Tom 58 2009
Numer 3 4 (284 285)
Strony 315 317
AdAm A
omnicki
Zakład Badania Ssaków PAN
17-230 Białowieża
E-mail: [e-mail]
SPOTKANIE TEORII DARWINA Z GENETYK

Darwinowska teoria ewolucji w swym i przyjmowali je razem z teorią doboru na-
współczesnym kształcie jest ściśle związa- turalnego, nawet jeśli byli sceptyczni wobec
na z genetyką. Dobór jest to proces, który jego teorii pangenezy. Jedynym krytykiem
prowadzi do zmian odziedziczalnych. Samo teorii doboru był szkocki inżynier i profesor
stwierdzenie, że pewna cecha daje wyższe inżynierii  Fleeming Jenkin, który zwrócił
lub niższe szanse przeżycia i wydania potom- uwagę, że przy uśrednianiu cech dwóch róż-
stwa nie jest dowodem na działanie doboru, nych rodziców dochodzi do takiego spadku
jeśli nie jest to cecha dziedziczna. Takie niż- zmienności, który uniemożliwia dobór, ale
sze lub wyższe szanse przeżycia i reproduk- nie wydaje się, aby przyrodnicy współcześni
cji, związane z określonymi cechami, można Darwinowi i Jenkinowi wzięli tę krytykę na
za EndlErEm (1986) nazwać doborem feno- serio. Obecnie, gdy nie tylko znamy propono-
typowym1. Dopiero wówczas, gdy cechy te wane przez Mendla reguły genetyki, ale także
są dziedziczne można mówić, że mamy do materialne podstawy tych reguł, zdajemy so-
czynienia z doborem naturalnym. To samo bie sprawę z interakcji genotypu i środowi-
dotyczy doboru sztucznego: odpowiedz
na ska jest dla nas podziwu godna determinacja
dobór zależy od stopnia odziedziczalności Karola Darwina, aby opisać i wykryć ogólne
selekcjonowanych cech. Jeśli dziedziczenie zasady rządzące dziedziczeniem w sytuacji,
cech podlegających doborowi jest tak waż- gdy nie dysponował on tymi wiadomościami.
ne, to powstaje pytanie, jak sobie z tym po- A jeszcze bardziej godny podziwu jest kryty-
radził Karol Darwin w czasach, gdy mechani- cyzm Darwina wobec własnych pomysłów i
zmy dziedziczenia były nieznane. Dowiedzieć rejestracja wszelkich danych empirycznych
się na ten temat można najwięcej czytając sprzecznych z jego hipotezą pangenezy.
jego książkę  Zmienność zwierząt i roślin w Po powtórnym odkryciu wyników badań
stanie udomowienia , a szczególnie ostatni Grzegorza Mendla z początkiem XX w. odrzu-
rozdział 27  Tymczasowa teoria pangenezy . cenie idei dziedziczenia cech nabytych było
Przy wszystkich zastrzeżeniach samego au- dla darwinowskiej teorii doboru fatalne. War-
tora, dwie tezy wynikają z jego propozycji. to tu zacytować za SzArSkim (1999) wypo-
Po pierwsze, że cechy nabyte w ciągu życia wiedzi dwóch wybitnych genetyków z tych
osobniczego mogą się dziedziczyć, po drugie, czasów. Duński botanik, twórca podstaw ge-
że przy rozmnażaniu płciowym cecha po- netyki ilościowej, Wilhelm Johannsen, tak pi-
tomstwa jest średnią lub bliską średniej cech sał w 1909 r.:  jest rzeczą zupełnie oczywistą,
obu rodziców. Wydaje się, że współcześni że genetyka pozbawiła podstaw darwinow-
Darwinowi badacze akceptowali te dwie tezy ską teorię doboru naturalnego . Natomiast
1
Nie jest to definicja powszechnie przyjęta. FutuymA (2008) za dobór uważa zróżnicowane dostosowanie wyni-
kające z różnic fenotypowych, czyli to, co tu opisano jako dobór fenotypowy. Niemniej na str. 253 pisze:  Choć
przyjmujemy fenotypowy punkt widzenia zwykle rozważać będziemy dobór naturalny między fenotypami róż-
niącymi się genetycznie.
AdAm A
omnicki
316
autor słowa  genetyka , który jako pierwszy nizmem. W Polsce od czasu prób wprowa-
prowadził badania genetyczne zwierząt, bry- dzenia łysenkizmu w latach 1950-tych słowo
tyjski uczony William Bateson, tak pisał w  neodarwinizm wydaje się mieć znaczenie
1913 r.:  ...przekształcenie populacji przez pejoratywne. W krajach, gdzie łysenkizmu
drobne zmiany kierowane doborem jest tak nie wprowadzano, takiego znaczenia nie ma,
sprzeczne z faktami, że możemy podziwiać ale używane jest coraz rzadziej. Wszyscy już
adwokacką zręczność, dzięki której tłuma- zapomnieli o pozornym zagrożeniu, jakie po-
czenie to mogło przez jakiś czas uchodzić za wstanie genetyki stanowiło początkowo dla
możliwe do przyjęcia . Można powiedzieć, darwinowskiej teorii. Przeciwnie, nauka o
że naukowy establishment, a w każdym razie dziedziczeniu jest najważniejszym elementem
genetycy, uznali darwinowską teorię doboru współczesnej biologii ewolucyjnej.
za niemożliwą do zaakceptowania. W pierwszej połowie XX w. pełne zro-
Do powtórnej akceptacji teorii doboru na- zumienie darwinowskiej teorii napotykało
turalnego przyczyniło się zainteresowanie nie na trudności. Chociaż przeważająca więk-
tylko tym, jak kształtuje się częstość różnych szość biologów uwierzyła genetykom popu-
genotypów w potomstwie pary rodziców, ale lacyjnym, że między teorią Darwina a gene-
także w całej populacji. Doprowadziło to do tyką nie ma sprzeczności, to jednak ta sama
określenia drogą modelowania matematycz- większość genetyki populacyjnej nie znała
nego jak powinna kształtować się częstość i nie rozumiała. Genetykę populacyjną wy-
genów i genotypów w populacji, gdy nie kładano zwykle na wydziałach rolnych, jako
ma zmian częstości genów wynikających z teorię stosowaną przy doskonaleniu roślin i
doboru i mutacji, a kojarzenie jest losowe. zwierząt, a nie na biologii. Stąd wśród wie-
Dokonali tego niezależnie brytyjski matema- lu nawet poważnych biologów powszechne
tyk Godfrey Harold Hardy i niemiecki biolog było, a często w dalszym ciągu utrzymuje się
Wilhelm Weinberg w 1908 r., definiując to, przekonanie, że ewolucja dąży do wykształ-
co obecnie nazywamy równowagą Hardy e- cenia cech, które są dobre dla gatunku, a
go i Weinberga. W ten sposób stworzona zo- niekoniecznie przyczyniające się do rozprze-
stała podstawa nowej dyscypliny  genetyki strzeniania genów osobnika. To przekonanie
populacyjnej, a przy okazji pozbyto się za- utrzymywało się, mimo że genetyka popula-
rzutu Fleeminga Jenkina o utracie zmienno- cyjna nie przedstawia żadnych modeli dobo-
ści w potomstwie dwóch różnych rodziców. ru miedzy gatunkami. Z drugiej strony dobór
Okazało się, że przy teoretycznym założeniu cech dobrych dla gatunku tłumaczył zjawiska
braku mutacji i doboru zmienność w czę- niejasne, takie jak zachowania altruistyczne
stości genów ani nie wzrasta ani nie spada, między osobnikami, kooperacja w obrębie
a gdy dodamy do tego losowe kojarzenie się jednego gatunku, istnienie i utrzymywanie
osobników, to nie zmienia się także rozkład i się płciowości. Wszystkie te zjawiska nie były
zmienność częstości genotypów. tłumaczone przez genetykę populacyjną do
Ostateczną akceptację uzyskała darwinow- lat 1960-tych. Nawet tak wybitny genetyk
ska teoria doboru już w pierwszej połowie populacyjny jak Ronald Fisher uważał, że
XX w. dzięki twórcom genetyki populacyjnej. płciowości nie można wytłumaczyć doborem
Byli to dwaj Anglicy: Ronald Fisher i John między osobnikami, ale dobrem na poziomie
Burdon Sanderson Haldane oraz Amerykanin gatunków: gatunek rozradzający się płciowo
 Sewell Wright. Pokazali oni na prostych sprawniej ewoluuje w nieprzewidywalnym
matematycznych modelach, że przy bardzo środowisku.
rzadko pojawiających się mutacjach i nawet Zanim na dużą skalę zaczęto badać zmien-
niewielkim zróżnicowaniu w przeżywaniu i ność białek, a potem mitochondrialne RNA
reprodukcji różnych genotypów możliwe są i jądrowe DNA w naturalnych populacjach,
wyraz
ne zmiany w częstości genów i przy- biologowie byli w dużej mierze przekonani,
stosowanie się populacji do zmieniających że genetycznie różnią się gatunki, ale osobni-
się warunków, tak jak to przewiduje darwi- ki w obrębie gatunku w bardzo małym stop-
nowska teoria doboru. Pokazano też mecha- niu. Wyrazem tego było stosowane w syste-
nizmy utrzymywania się sprzężeń różnych matyce pojęcie okazu typowego dla gatunku,
loci i efekty zmian losowych w częstości w oparciu o który gatunek opisywano. W
alleli, czyli efekty dryfu genetycznego. To genetyce mówi się o genotypie dzikim, któ-
przywrócenie do życia darwinowskiej teorii i ry był uważany za normę, z rzadko pojawia-
jej bardziej precyzyjny opis uzyskano dzięki jącymi się i szybko eliminowanymi w natu-
postępowi w genetyce i nazwano neodarwi- ralnych populacjach mutacjami. Uznawano
Spotkanie teorii darwina z genetyką
317
bowiem, że pewien zestaw genów daje naj- możliwy do obserwacji i analizy. Posługując
wyższe dostosowanie w danym środowisku, się teoretycznymi modelami genetyki popu-
a alternatywne genotypy dają się utrzymywać lacyjnej wyjaśniono zachowania altruistyczne
jedynie w laboratoriach, gdzie konkurencja powstałe drogą doboru krewniaczego, a po-
między osobnikami jest pod kontrolą. Przy- sługując się teorią gier wprowadzono do bio-
czyny utrzymywania się wysokiej zmienności logii ewolucyjnej pojęcie tak zwanej strategii
genetycznej w populacjach dyskutowane są ewolucyjnie stabilnej i podjęto różnorakie
w innych artykułach tego zeszytu. próby przewidywania zjawisk biologicznych
Bardzo niejasne tłumaczenie procesu z darwinowskiej teorii doboru naturalnego.
ewolucji dobrem gatunku, z których to tłu- Pożegnano się też ostatecznie z wyjaśnienia-
maczeń nie wynikają żadne przewidywania mi zjawisk biologicznych dobrem gatunku.
dające się empirycznie sprawdzać, skłoniły Perspektywy biologii ewolucyjnej są co-
najwybitniejszego filozofa nauki XX w., Karla raz lepsze i nic nie wydaje się podważać idei
Poppera, do zakwestionowania teorii ewolu- Darwina o doborze naturalnym, jako głów-
cji jako teorii empirycznej. Proponował on, nym mechanizmie ewolucji. Rozumiemy też
aby teorię ewolucji uznać jedynie za bardzo coraz lepiej znaczenie nacisku mutacyjnego
pożyteczny metafizyczny program badawczy. i czynników losowych (dryfu; patrz artykuł
Warto tu jednak dodać, że wraz z postępem A
omnickiEgo dryf genetyczny w tym zeszy-
w biologii ewolucyjnej w drugiej połowie cie KOSMOSU). Upowszechnienie się metod
XX w., Karl Popper z tej krytyki wycofał się. sekwencjonowania genomu daje nowe moż-
Postęp w biologii ewolucyjnej w drugiej liwości nie tylko bardzo precyzyjnego opisu
połowie XX w. poszedł w kilku kierunkach. procesu doboru naturalnego, ale także okre-
Badania empiryczne pozwoliły na ustale- ślenia jak zmiany ewolucyjne przebiegały
nie, że populacje naturalne są zwykle gene- wcześniej. Jest natomiast rzeczą zadziwiającą,
tycznie bardzo zmienne, co umożliwia bar- że Karol Darwin potrafił zaproponować teo-
dzo efektywne działania doboru. Co więcej, rię doboru naturalnego przed powstaniem
współczynniki doboru, którym pierwsi twór- genetyki, a sama istota teorii doboru natural-
cy genetyki populacyjnej przyznawali niskie nego, tak jak ją przedstawił Darwin, w dal-
wartości, rzędu 1%, okazały się zwykle o rząd szym ciągu obowiązuje, mimo że genetyka
wielkości większe. Okazało się też, że prze- stanowi obecnie podstawę tej teorii.
bieg doboru w warunkach naturalnych jest
DARWINIAN THEORY ENCOUNTERS GENETICS
S u m m a r y
In this article the relations between heredity
problems, such as the evolution of altruism or the
and the evolution by natural selection are discussed.
maintenance of sexuality remained open. They were
The Darwin s attempts to solve the problems of he- investigated at the second half of 20th Century and
redity were based on pre-Mendelian intuitions, and
they are now either solved or close to the solution.
the discovery of the Mendelian rules inclined some
Meantime, the developments in the study of heredi-
outstanding geneticists to reject the Darwinian the- tary variation in the field and the progress in molec-
ory of natural selection. The difficulties of combin- ular biology have clarified some unsolved questions
ing genetics with the theory of natural selection
and opened new perspectives for the evolutionary
were overcome by population geneticists, but some
theory.
LITERATURA
EndlEr J., 1986. Natural selection in the wild. Princ- SzArSki H., 1999. Tło sowieckiego  twórczego darwi-
eton University Press, Princeton. nizmu . Kwartalnik Filozoficzny 27, 65-81.
FutuymA D. J., 2008. Ewolucja. Wydawnictwo Uni-
wersytetu Warszawskiego, Warszawa.