ÿþT K A N K A M I å N I O W A 6
W y w o d z i s i z m e z o d e r m y z o r g a n i z o w a n e j w m i o t o m y . P r o c e s r ó |n i c o w a n i a p o l e g a
p r z e d e w s z y s t k i m n a t w o r z e n i u w y d Bu |o n y c h k o m ó r e k z d o l n y c h d o w y t w a r z a n i a b i a Be k
k u r c z l i w y c h . N a p o d s t a w i e r ó |n i c w b u d o w i e i f u n k c j i d z i e l i m y t k a n k m i [n i o w n a :
p o p r z e c z n i e p r |k o w a n s z k i e l e t o w z b u d o w a n z p c z k ó w d Bu g i c h w i e l o j d r z a s t y c h
k o m ó r e k ; k u r c z y s i s z y b k o i s i l n i e p o d k o n t r o l w o l i ;
p o p r z e c z n i e p r |k o w a n s e r c o w z b u d o w a n z p o j e d y n c z y c h k o m ó r e k , k t ó r e Bc z c
s i k o Dc a m i , w y t w a r z a j s z e r e g i k o m ó r e k , p r z e d z i e l o n e p o p r z e c z n i e t z w . w s t a w k a -
m i ; k u r c z y s i r y t m i c z n i e , n i e z a l e |n i e o d w o l i ;
g Ba d k , t w o r z j w r z e c i o n o w a t e k o m ó r k i , n i e w y k a z u j c e w p r z e c i w i e Ds t w i e d o
p o p r z e d n i c h t y p ó w , p r |k o w a n i a p o p r z e c z n e g o ; j e j s k u r c z j e s t p o w o l n y , a l e d Bu g o -
t r w a By , n i e z a l e |n y o d w o l i .
K o m ó r k i m i [n i o w e s w y s o k o z r ó |n i c o w a n e , o b a r d z o c h a r a k t e r y s t y c z n e j b u d o w i e ,
z t e g o w z g l d u i c h b Bo n k o m ó r k o w n a z y w a s i s a r k o l e m . N a j e j p o w i e r z c h n i z n a j d u -
j e s i b e z p o s t a c i o w a b l a s z k a p o d s t a w n a , k t ó r z w y k l e p o k r y w a s i a t e c z k a c i e n k i c h w Bó -
k i e n t k a n k i Bc z n e j , g Bó w n i e s i a t e c z k o w y c h i s p r |y s t y c h . C y t o p l a z m z a [ n a z y w a s i s a r -
k o p l a z m , a s i a t e c z k [r ó d p l a z m a t y c z n g Ba d k s i a t e c z k s a r k o p l a z m a t y c z n .
6 . 1 . M I å N I E P O P R Z E C Z N I E P R " Ø K O W A N E S Z K I E L E T O W E
T w o r z j e d Bu g i e ( d o 4 0 c m , [r e d n i c a 1 0 1 0 0 µ m ) , w i e l o j d r z a s t e k o m ó r k i n a z y w a n e
w Bó k n a m i m i [n i o w y m i . P o w s t a j o n e w o k r e s i e r o z w o j u p Bo d o w e g o z e z l a n i a s i w i e l u
j e d n o j d r z a s t y c h k o m ó r e k m i o b l a s t ó w . M i o b l a s t y p o w s t a j z m n i e j z r ó |n i c o w a n y c h
k o m ó r e k s a r k o b l a s t ó w . C z [ t y c h k o m ó r e k , t z n . s a r k o b l a s t ó w n i e p o d l e g a z r ó |n i c o w a -
n i u i t o w a r z y s z y m i [n i o w y m j a k o t z w . k o m ó r k i s a t e l i t o w e . M a j o n e c h a r a k t e r k o m ó -
r e k m a c i e r z y s t y c h , u m o |l i w i a j c w z r o s t w Bó k i e n m i [n i o w y c h , k t ó r y c h j d r a n i e s w s t a -
n i e s i d z i e l i .
B u d u j c m i s i e D w Bó k n a m i [n i o w e u Bo |o n e s r ó w n o l e g l e , b o k d o b o k u . J e d n a k z e
w z g l d u n a t o , |e z w y k l e w Bó k n o m i [n i o w e j e s t k r ó t s z e n i | c a By m i s i e D, o i n t e g r a l n o -
[c i m i [n i a d e c y d u j e t k a n k a Bc z n a . O d z e w n t r z o t a c z a o n a m i s i e D w p o s t a c i b Bo n y
z b u d o w a n e j z t k a n k i Bc z n e j z b i t e j z a w i e r a j c e j w Bó k n a k o l a g e n o w e z b u d o w a n e z k o l a -
g e n u t y p u I i I I I . B Bo n a t a o d p o w i a d a a n a t o m i c z n e j p o w i z i , a n a z y w a m y j n a m i s n
( e p i m y s i u m ) . O d n a m i s n e j d o w n t r z a m i [n i a w n i k a j p r z e g r o d y Bc z n o t k a n k o w e o t a -
c z a j c e p c z k i w Bó k i e n m i [n i o w y c h , n a z y w a m y j e o m i s n ( p e r i m y s i u m ) . P o j e d y n c z e
w Bó k n a m i [n i o w e o t a c z a c i e n k a w a r s t w a t k a n k i Bc z n e j [r ó d m i s n a ( e n d o m y s i u m ) .
R o z d z i a B 6
9 6
1
T
I
T
2
2
A
2
3
3
T
7
4
5
6
8
R y c . 6 . 1 . W Bó k n o m i [n i a s z k i e l e t o w e g o .
1 p r z e k r ó j p o p r z e c z n y p r z e z w Bó k i e n k o m i [n i o w e , 2 c y s t e r n y s i a t e c z k i s a r k o p l a z m a t y c z n e j ,
3 c y s t e r n a w c h o d z c a w s k Ba d t r i a d y , 4 m i t o c h o n d r i a , 5 k a n a l i k p o p r z e c z n y ( T ) , 6 s a r k o -
l e m a , 7 b l a s z k a p o d s t a w n a , 8 w Bó k n a s i a t e c z k o w e .
S t y k a s i o n a z b l a s z k p o d s t a w n ( l a m i n a b a s a l i s ) , k t ó r a s p o c z y w a n a s a r k o l e m i e . W r a z
z t k a n k Bc z n o d n a m i s n e j w n i k a j d o m i [n i a n a c z y n i a i n e r w y . N a k o Dc a c h m i [n i a
w Bó k n a m i [n i o w e Bc z s i z e [c i g n a m i . L i n i a t e g o p o Bc z e n i a j e s t z w y k l e n i e r e g u l a r -
n a , m a l i c z n e w c i c i a . C z [ w Bó k i e n k o l a g e n o w y c h [c i g n a w n i k a p o m i d z y w Bó k n a
m i [n i o w e Bc z c s i z e [r ó d m i s n i o m i s n .
T k a n k a m i [n i o w a
9 7
N a p r z e k r o j u p o d Bu |n y m w Bó k n a m i [n i o w e g o w i d a p o d s a r k o l e m l i c z n e j d r a
k o m ó r k o w e , a w e w n t r z u s a r k o p l a z m y l i c z n e w Bó k i e n k a m i [n i o w e ( m i o f i b r y l e , o [r e d -
n i c y 1 2 µ m ) , u Bo |o n e r ó w n o l e g l e d o s i e b i e w d Bu g i e j o s i w Bó k n a m i [n i o w e g o . P o m i -
d z y w Bó k i e n k a m i m i [n i o w y m i w i d a w M E m i t o c h o n d r i a o r a z b Bo n y g Ba d k i e j s i a t e c z k i
s a r k o p l a z m a t y c z n e j . N a p r z e b i e g u w Bó k i e n m i [n i o w y c h w i d o c z n e j e s t w M Z p r |k o w a -
n i e , p r z y b a r w i e n i u s t a n d a r d o w y m j a k o c i e m n e i j a s n e p r |k i , a w m i k r o s k o p i e p o l a r y -
z a c y j n y m j a k o p r |k i i z o t r o p o w e ( j a s n e ) i a n i z o t r o p o w e ( c i e m n e ) . A n a l i z a t y c h p r |k ó w
w M Z w y k a z u j e , |e w Bó k i e n k o z b u d o w a n e j e s t z p o w t a r z a j c y c h s i j e d n o s t e k s t r u k t u -
r a l n y c h , k t ó r e n a z y w a m y s a r k o m e r a m i ( r y c . 6 . 1 ) . G r a n i c e s a r k o m e r u s t a n o w i b Bo n k i
g r a n i c z n e Z , p r z e b i e g a j c e p r z e z [r o d e k p r |k a i z o t r o p o w e g o ( I ) . T a k w i c w M Z s a r -
k o m e r w i d z i a n y j e s t j a k o f r a g m e n t w Bó k i e n k a m i [n i o w e g o , k t ó r e g o g r a n i c e s t a n o w i
b Bo n k i Z a w n t r z e 1 / 2 p r |k a j a s n e g o I , p r z y j e d n e j i d r u g i e j b Bo n c e Z , o r a z p r |e k c i e m -
n y A , p r z e z [r o d e k k t ó r e g o p r z e b i e g a j a s n y p r |e k H . N a t o m i a s t w M E o b s e r w u j e s i
b a r d z i e j z Bo |o n s t r u k t u r s a r k o m e r u . T w o r z g o m i o f i l a m e n t y c i e n k i e i g r u b e , w l i c z -
b i e o k . 1 5 . 0 0 0 . P r |e k j a s n y I t w o r z f i l a m e n t y c i e n k i e , a p r |e k c i e m n y A z a r ó w n o c i e n -
k i e j a k i g r u b e , p r z y c z y m w p r |k u H b r a k f i l a m e n t ó w c i e n k i c h . U k Ba d w z a j e m n y m i o -
f i l a m e n t ó w j e s t b a r d z o r e g u l a r n y , c o s z c z e g ó l n i e j e s t w i d o c z n e n a p r z e k r o j a c h p o p r z e c z -
n y c h n p . w p r |k u A w i d a g r u b e f i l a m e n t y o t o c z o n e p r z e z f i l a m e n t y c i e n k i e w u k Ba -
d z i e h e k s a g o n a l n y m .
M i o f i l a m e n t y c i e n k i e u t w o r z o n e s z 3 r o d z a j ó w b i a Be k : a k t y n y , t r o p o m i o z y n y i t r o -
p o n i n y . A k t y n a m o |e w y s t p o w a w f o r m i e G a k t y n y ( m o n o m e r ) i F a k t y n y ( p o l i m e r ) ,
t a d r u g a f o r m a j e s t z a s a d n i c z y m s k Ba d n i k i e m m i o f i l a m e n t u c i e n k i e g o , p r z y c z y m c z s t e c z -
k i G a k t y n y u k Ba d a j s i w p o d w ó j n s p i r a l . W z d Bu | t e j s p i r a l i u Bo |o n e s w y d Bu |o n e
c z s t e c z k i t r o p o m i o z y n y ( 1 c z s t e c z k a / 7 G a k t y n y ) . Z k o l e i n a k a |d c z s t e c z k t r o p o -
m i o z y n y p r z y p a d a j e d e n k o m p l e k s t r o p o n i n y , s k Ba d a j c y s i z 3 p o d j e d n o s t e k : T n T
w i |c e j k o m p l e k s z t r o p o m i o z y n , T n C w i |c e j j o n y C a i T n I i n h i b u j c e j i n t e r a k -
c j a k t y n a m i o z y n a .
F i l a m e n t c i e n k i w i |e s i z b Bo n k g r a n i c z n Z , a b i e r z e w t y m u d z i a B b i a Bk o a l f a
a k t y n i n a , g Bó w n y s k Ba d n i k b Bo n k i Z .
F i l a m e n t g r u b y z b u d o w a n y j e s t z b i a Bk a o d u |y c h c z s t e c z k a c h ( 5 0 0 k D ) m i o z y n y
I I ( m i o z y n a I w y s t p u j e w k o m ó r k a c h n i e m i [n i o w y c h ) . C z s t e c z k m i o z y n y I I t w o r z
d w a Ba Dc u c h y c i |k i e ( H ) , n a k o Dc u C t w o r z c e d w i e g l o b u l a r n e g Bó w k i . Z t y m i g Bó w k a -
m i z w i z a n e s Ba Dc u c h y l e k k i e ( L ) , p o d w i e n a k a |d g Bó w k . P o s z c z e g ó l n e c z s t e c z k i
m i o z y n y I I w i |e z e s o b w m i o f i l a m e n c i e g r u b y m b i a Bk o C . C z s t e c z k i m i o z y n y u Bo |o -
n e s w m i o f i l a m e n c i e g r u b y m w t e n s p o s ó b , |e g Bó w k i s z t e j s a m e j s t r o n y w k a |d e j
c z s t e c z c e i w y s t a j z f i l a m e n t u , p r z y c z y m w z a k r e s i e p r |k a H f i l a m e n t y g r u b e n i e m a j
g Bó w e k . N a t o m i a s t w [r o d k u p r |k a H w i d o c z n a j e s t l i n i a M , t w o r z o n a p r z e z m o s t k i M
w i |c e s i z f i l a m e n t a m i g r u b y m i . M o s t k i t e z b u d o w a n e s z b i a Bk a m i o m e z y n y . I s t o t -
n y m e l e m e n t e m s t r u k t u r a l n y m s a r k o m e r u s f i l a m e n t y o [r e d n i c y 1 0 n m z b u d o w a n e z
b i a Bk a d e s m i n y . F i l a m e n t y t e Bc z b Bo n k i Z z e s o b o r a z b Bo n k i Z z s a r k o l e m z a p o -
[r e d n i c t w e m k o s t a m e r ó w . R o l a t y c h f i l a m e n t ó w p o l e g a n a t y m , |e Bc z c b Bo n k i Z z e
s o b u t r z y m u j i n t e g r a l n o [ s a r k o m e r u ( a n i c i e n k i e a n i g r u b e m i o f i l a m e n t y n i e p r z e -
b i e g a j p r z e z c a By s a r k o m e r ) , a w i |c b Bo n k i Z z s a r k o l e m m o g p r z e n o s i e f e k t y s k u r -
c z u w Bó k i e n k a m i [n i o w e g o m i o f i b r y l l i , n a c a Be w Bó k n o m i [n i o w e .
R o z d z i a B 6
9 8
D o b i a Be k t w o r z c y c h s a r k o m e r n a l e | t a k |e t i t i n a i n e b u l i n a . T i t i n a j e s t b i a Bk i e m o
o g r o m n e j m . c z . ( o k . 3 m l n ) , k t ó r e g o d Bu g i e Ba Dc u c h y r o z c i g a j s i o d b Bo n k i Z d o l i n i i
M . W o b r b i e p r |k a I t w o r z s p i r a l e , n a t o m i a s t w o b r b i e p r |k a A w i | s i z f i l a -
m e n t a m i g r u b y m i . T a k w i c c z s t e c z k i t i t i n y w i |c e m i o f i l a m e n t y g r u b e z b Bo n k Z
u t r z y m u j i c h p o Bo |e n i e w s a r k o m e r z e . N a t o m i a s t p o Bo |e n i e m i o f i l a m e n t ó w c i e n k i c h w
s a r k o m e r z e u t r z y m u j e n e b u l i n a , k t ó r e j c z s t e c z k i w i | s i t a k |e z b Bo n k Z , a l e o w i j a -
j s i n a m i o f i l a m e n t a c h c i e n k i c h ( T a b e l a 6 . 1 ) .
T a b e l a 6 . 1 . G Bó w n e s k Ba d n i k i b i a Bk o w e m i o f i b r y l i m i [n i s z k i e l e t o w y c h
O d s e t e k o g ó l n e j M . c z . P o d j e d n o s t k i
B i a Bk o F u n k c j e
i l o [c i b i a Be k ( k D a ) ( k D a )
m i o z y n a 4 4 5 1 0 2 x 2 2 3 G Bó w n y s k Ba d n i k m i o f i l a m e n t ó w
( Ba Dc u c h c i |k i ) g r u b y c h . W w y n i k u i n t e r a k c j i
z a k t y n h y d r o l i z u j c A T P
2 2 + 1 8 w y z w a l a s i B m e c h a n i c z n s k u r c z
( Ba Dc u c h l e k k i ) m i [n i a .
a k t y n a 2 2 4 2 G Bó w n y s k Ba d n i k m i o f i l a m e n t ó w
c i e n k i c h , u c z e s t n i c z y w s k u r c z u
s a r k o m e r u .
t r o p o m i o 5 6 4 2 x 3 2 B i a Bk o w k s z t a Bc i e p r c i k a u Bo |o n e
z y n a w z d Bu | m i o f i l a m e n t u : a k t y n o w e g o ,
b l o k u j c e j e g o w i z a n i e z m i o z y n .
t r o p o n i n a 5 7 8 T n T ( 3 0 ) K o m p l e k s t r z e c h b i a Be k z w i z a n y c h
T n I ( 3 0 ) z m i o f i l a m e n t e m a k t y n o w y m , r e g u
T n C ( 1 8 ) l u j c y c h i n t e r a k c j m i o z y n y z a k t y
n i p r z e z t o w y z w o l e n i e s k u r c z u
s a r k o m e r u .
t i t i n a 9 2 5 0 0 B i a Bk o t w o r z c e s i a t k Bc z c
g r u b e m i o f i l a m e n t y z b Bo n k Z .
n e b u l i n a 3 6 0 0 B i a Bk o z w i z a n e z b Bo n k Z ,
u Bo |o n e r ó w n o l e g l e d o
m i o f i l a m e n t ó w a k t y n o w y c h .
± a k t y n i n a 1 1 9 0 2 x 9 5 B i a Bk o w i |c e m i o f i l a m e n t y
a k t y n o w e z b Bo n k Z .
m i o m e z y n a 1 1 8 5 B i a Bk o w i |c e m i o f i l a m e n t y
m i o z y n o w e w k r |k u M .
b i a Bk o C 1 1 4 0 B i a Bk o w i |c e m i o z y n
w m i o f i l a m e n c i e g r u b y m .
M e c h a n i z m s k u r c z u
W c z a s i e s k u r c z u s a r k o m e r u l e g a s k r ó c e n i u . B Bo n k i Z z b l i |a j s i d o s i e b i e . W M Z
w i |e s i z t y m z w |e n i e p r |k a I i p r |k a H , p r z y z a c h o w a n i u n i e z m i e n i o n e j s z e r o k o -
T k a n k a m i [n i o w a
9 9
s k u r c z
s t a n s p o c z y n k u
r o z k u r c z
R y c . 6 . 2 . Z m i a n y w u k Ba d z i e p r |k ó w s a r k o m e r u w r ó |n y c h j e g o s t a n a c h .
[c i p r |k a A . D z i e j e s i t a k d l a t e g o , |e j a k w y k a z a n o p r z y p o m o c y M E , f i l a m e n t y c i e n k i e
w n i k a j p o m i d z y f i l a m e n t y g r u b e z n a c z n i e g Bb i e j , p r z y c z y m o b a r o d z a j e f i l a m e n t ó w z a -
c h o w u j w y j [c i o w d Bu g o [. P r z e m i e s z c z a n i e s i f i l a m e n t ó w w z g l d e m s i e b i e , o k r e [l a n e j a k o
m e c h a n i z m [l i z g o w y , m a s t a n o w i i s t o t p r o c e s u s k u r c z u i r o z k u r c z u m i [n i a . M a o n p r z e -
b i e g a n a s t p u j c o : w s t a n i e r o z k u r c z u z g Bó w k a m i m i o z y n y z w i z a n e j e s t A T P , k t ó r e n i e u l e g a
h y d r o l i z i e , g d y | d l a w y z w o l e n i a a k t y w n o [c i A T P a z o w e j m i o z y n y p o t r z e b n y j e s t j e j k o n t a k t
z a k t y n . J e d n a k m i e j s c a w i |c e a k t y n y z a s Bo n i t e s p r z e z t r o p o m i o z y n a s t a n t a k i z a l e |-
n y j e s t o d k o n f o r m a c j i k o m p l e k s u t r o p o n i n y . G d y j e d n a k w o t o c z e n i u m i o f i l a m e n t ó w w z r o -
[n i e s t |e n i e j o n ó w C a 2 + ( d o o k . 1 0 5 M ) t o j o n y t e w i |c s i z p o d j e d n o s t k T n C t r o p o n i -
n y p o w o d u j p r z e z z m i a n k o n f o r m a c j i k o m p l e k s u t r o p o n i n y p r z e s u n i c i e t r o p o m i o z y n y
i o d s Bo n i c i e m i e j s c w i |c y c h a k t y n i p o Bc z e n i e s i j e j z g Bó w k m i o z y n y . W y z w o l o n a a k -
t y w n o [ A T P a z o w a p o w o d u j e h y d r o l i z A T P a u w o l n i o n a e n e r g i a p r o w a d z i d o z g i c i a c z -
s t e c z k i m i o z y n y i p r z e s u n i c i a f i l a m e n t ó w w z g l d e m s i e b i e . Z w i z a n i e s i n o w e j c z s t e c z k i
A T P z g Bó w k m i o z y n y p o w o d u j e j e j o d Bc z e n i e o d a k t y n y i m o |e o n a w e j [ w n o w y c y k l s k u r -
c z o w y . G d y z a b r a k n i e A T P z w i z e k m i o z y n y z a k t y n m o |e , n a p e w i e n c z a s , u l e c u t r w a l e -
n i u . J e s t t o p r z y c z y n s t |e n i a p o [m i e r t n e g o m i [n i ( r i g o r m o r t i s ) . W c z a s i e p o j e d y n c z e g o
s k u r c z u m i [n i a d o c h o d z i d o w i e l o k r o t n e g o p o w t ó r z e n i a s i c y k l ó w s k u r c z o w y c h , a s k u r c z
s a r k o m e r u j e s t s u m t y c h p o j e d y n c z y c h p r z e s u n i , t a k j a k s k u r c z c a Be g o m i [n i a j e s t s u m
s k u r c z ó w p o s z c z e g ó l n y c h s a r k o m e r ó w . P r z e j [c i e w r o z k u r c z m i [n i a s p o w o d o w a n e j e s t o b -
n i |e n i e m s t |e n i a j o n ó w C a 2 + ( d o o k . 1 0 8 M ) , c o p r o w a d z i d o z m i a n k o n f o r m a c j i k o m p l e k -
s u t r o p o n i n y , a p r z e z t o d o p r z e m i e s z c z a n i a c z s t k i t r o p o m i o z y n y i z a s Bo n i c i a m i e j s c w i -
|c y c h a k t y n .
R o z d z i a B 6
1 0 0
T a k w i c o w y s t p i e n i u i z a k o Dc z e n i u s k u r c z u d e c y d u j e s t |e n i e j o n ó w C a 2 + . W r e -
g u l o w a n i u i c h s t |e n i a w s a r k o p l a z m i e , b e z p o [r e d n i o z a a n g a |o w a n a j e s t s i a t e c z k a s a r -
k o p l a z m a t y c z n a z b u d o w a n a z b Bo n [r ó d p l a z m a t y c z n y c h g Ba d k i c h . M a o n a b o w i e m z d o l -
n o [ g r o m a d z e n i a t y c h j o n ó w . I c h u w a l n i a n i e p r o w a d z i d o s k u r c z u , a z w r o t n e g r o m a -
d z e n i e d o r o z k u r c z u . U w a l n i a n i e j o n ó w C a 2 + o d b y w a s i w w y n i k u d e p o l a r y z a c j i b Bo n y
s i a t e c z k i s a r k o p l a z m a t y c z n e j , c o s p o w o d o w a n e j e s t p r z e z d e p o l a r y z a c j s a r k o l e m y p o d
b ³ o n a k o m ó r k o w a
m i o f i b r y l a
P o p r z e c z n e k a n a l i k i T
u t w o r z o n e p r z e z
w p u k l e n i e b ³ o n y
k o m ó r k o w e j
r e t i k u l u m
s a r k o p l a z m a t y c z n e
( A )
s p o l a r y z o w a n a
b ³ o n a
k a n a l i k a T
p o t e n c j a ³
3 5 n m
c z y n n o Sc i o w y
b ³ o n a
r e t i k u l u m
s a r k o p l a z m a -
t y c z n e g o
( B )
R y c . 6 . 3 . K a n a l i k i T i r e t i k u l u m s a r k o p l a z m a t y c z n e . ( A ) . R y s u n e k d w ó c h s y s t e m ó w b Bo n o w y c h ,
k t ó r e p r z e k a z u j s y g n a B d o s k u r c z u z m i [n i o w e j b Bo n y k o m ó r k o w e j d o w s z y s t k i c h m i o f i b r y l i w
k o m ó r c e . ( B ) D i a g r a m p o k a z u j c y , j a k k a n a B u w a l n i a j c y j o n y w a p n i a w b Bo n i e r e t i k u l u m s a r k o -
p l a z m a t y c z n e g o ( r i a n o d y n o w y ) , j e s t o t w i e r a n y p r z e z t r a n s b Bo n o w e b i a Bk a z a l e |n e o d p o t e n c j a Bu ,
z l o k a l i z o w a n e w p r z y l e g a j c y m k a n a l i k u T .
T k a n k a m i [n i o w a
1 0 1
w p By w e m b o d zc a n e r w o w e g o . G d y d e p o l a r y z a c j a s i a t e c z k i s a r k o p l a z m a t y c z n e j u l e g n i e
z a k o Dc z e n i u z a c z y n a o n a g r o m a d z i j o n y C a 2 + d r o g a k t y w n e g o t r a n s p o r t u p r z y p o m o -
c y t z w . p o m p y w a p n i o w e j .
A b y s k u r c z m i [n i a b y B e f e k t y w n y w s z y s t k i e z a w a r t e w n i m s a r k o m e r y p o w i n n y k u r -
c z y s i j e d n o c z e [n i e . Z a p e w n i a t o s y s t e m k a n a l i k ó w p o p r z e c z n y c h ( T ) , z w i z a n y c h z
o d p o w i e d n i m u k Ba d e m b Bo n s i a t e c z k i s a r k o p l a z m a t y c z n e j . K a n a l i k i T t o p a l c z a s t e w p u -
k l e n i a s a r k o l e m y w n i k a j c e d o w n t r z a w Bó k n a , o p a s u j c e w Bó k i e n k a m i [n i o w e , d w u -
k r o t n i e n a d Bu g o [c i k a |d e g o s a r k o m e r u , w z d Bu | g r a n i c y p r |k ó w I / A i t w o r z c e w t e n
s p o s ó b s y s t e m k a n a l i k ó w w e w n t r z w Bó k n a m i [n i o w e g o ( r y c . 6 . 3 ) . Z k a n a l i k a m i t y m i
k o n t a k t u j s i z o b u s t r o n c y s t e r n y s i a t e c z k i s a r k o p l a z m a t y c z n e j . N a p r z e k r o j u p o p r z e c z -
n y m ( w M E ) u k Ba d t e n w i d o c z n y j e s t j a k o t r z y p r z e k r o j e k o l i s t e , n a z y w a n e t r i a d m i -
[n i o w .
U k Ba d k a n a Bó w p o p r z e c z n y c h T i z w i z a n y c h z n i m i c y s t e r n s i a t e c z k i s a r k o p l a z m a -
t y c z n e j n a w y s o k o [c i k a |d e g o s a r k o m e r u z a p e w n i a d o t a r c i e f a l i d e p o l a r y z a c j i b i e g n c e j
p o s a r k o l e m i e d o w s z y s t k i c h s a r k o m e r ó w j e d n o c z e [n i e , a p r z e z t o j e d n o c z e s n e u w o l n i e n i e
j o n ó w C a 2 + i w y s t p i e n i e s k u r c z u .
j e d n o s t k a
m o t o r y c z n a
m i ê Sn i a
a k s o n
n e r w
p ³ y t k a
m o t o r y c z n a
m i e l i n a
s z c z e l i n a
s y n a p t y c z n a
p ê c h e r z y k i
s y n a p t y c z n e
e n d o m y s i u m k a n a l i k
j ¹ d r o
p o p r z e c z n y T
S R s i a t e c z k a
s a r k o p l a -
k u r c z r o z k u r c z
k a n a l i k p o p r z e c z n y T
z m a t y c z n a
R y c . 6 . 4 . U n e r w i e n i e m i [n i s z k i e l e t o w y c h . B u d o w a p By t k i m o t o r y c z n e j .
R o z d z i a B 6
1 0 2
D e p o l a r y z a c j s a r k o l e m y w y z w a l a b o d z i e c n e r w o w y , k t ó r y p r z e k a z y w a n y j e s t z w Bó k n a
n e r w o w e g o d o m i [n i a w p By t c e m o t o r y c z n e j , k t ó r a m a c h a r a k t e r s y n a p s y a k s o n o - m i -
[n i o w e j ( r y c . 6 . 6 ) . W y p u s t k a k o m ó r k i n e r w o w e j a k s o n w m i e j s c u z e t k n i c i a z s a r k o -
l e m t w o r z y k o l b k o w a t e r o z s z e r z e n i e z a w i e r a j c e l i c z n e m i t o c h o n d r i a o r a z d r o b n e p -
c h e r z y k i z a c e t y l o c h o l i n . W m o m e n c i e d o t a r c i a d o z a k o Dc z e n i a a k s o n u b o d zc a n e r w o -
w e g o z a w a r t o [ p c h e r z y k ó w , d r o g e g z o c y t o z y z o s t a j e u w o l n i o n a d o s z c z e l i n y p o m i -
d z y b Bo n k o m ó r k i n e r w o w e j a s a r k o l e m . A c e t y l o c h o l i n a w i |e s i z r e c e p t o r a m i k a -
n a Bó w s o d o w y c h n a p o w i e r z c h n i s a r k o l e m y c o p r o w a d z i d o j e j d e p o l a r y z a c j i , k t ó r a z
b By s k a w i c z n s z y b k o [c i p r z e b i e g a p o p o w i e r z c h n i w Bó k n a m i [n i o w e g o i w n i k a d o j e g o
w n t r z a p o p r z e z k a n a l i k i T .
J e d n o w Bó k n o n e r w o w e m o |e u n e r w i a j e d n o w Bó k n o m i [n i o w e l u b r o z g a Bz i a s i i
u n e r w i a w i e l e w Bó k i e n . Z e s p ó B w Bó k i e n m i [n i o w y c h u n e r w i o n y c h p r z e z t s a m k o m ó r k
n e r w o w n a z y w a m y j e d n o s t k m o t o r y c z n m i [n i a . I m m n i e j w Bó k i e n m i [n i o w y c h t w o r z y
j e d n o s t k m o t o r y c z n t y m r u c h y m i [n i a s p r e c y z y j n i e j s z e , g d y | w Bó k n o m i [n i o w e n i e m o |e
s t o p n i o w a s i By s k u r c z u , d z i a Ba n a z a s a d z i e w s z y s t k o a l b o n i c , a p r z e z t o n a t |e n i e s i By
m i [n i a m u s i b y r e g u l o w a n e p r z e z z m i a n l i c z b y w Bc z o n y c h j e d n o s t e k m o t o r y c z n y c h .
E n e r g i a p o t r z e b n a d l a s k u r c z u g r o m a d z o n a j e s t w p o s t a c i A T P i f o s f o k r e a t y n y o r a z
g l i k o g e n u , k t ó r y m o |e s t a n o w i 0 , 5 1 % w a g i m i [n i a . E n e r g i a g r o m a d z o n a w A T P i
f o s f o k r e a t y n i e p o c h o d z i z p r z e m i a n k w a s ó w t Bu s z c z o w y c h i g l u k o z y . P r z y c z y m w c z a s i e
r o z k u r c z u , w o k r e s i e o d p o c z y n k u p o w y s i Bk u g Bó w n y m zr ó d Be m e n e r g i i s k w a s y t Bu s z -
c z o w e , k t ó r e u t l e n i a n e s w m i t o c h o n d r i a c h d r o g o k s y d a c y j n e j f o s f o r y l a c j i , z e z u |y c i e m
t l e n u p o c h o d z c e g o z k r w i i m i o g l o b i n y , b i a Bk a w i |c e g o t l e n , o b e c n e g o w m i [n i a c h .
B a r d z o a k t y w n e m i [n i e s z y b k o z u |y w a j g l u k o z d r o g b e z t l e n o w e j g l i k o l i z y .
J a k s t w i e r d z o n o n i e w s z y s t k i e w Bó k n a m i [n i o w e w j e d n a k o w y s p o s ó b u z y s k u j e n e r -
g i . W y r ó |n i a s i t r z y t y p y w Bó k i e n : c z e r w o n e ( w o l n e ) , b i a Be ( s z y b k i e ) i p o [r e d n i e .
C z e r w o n e : z a w i e r a j d u |o m i o g l o b i n y d z i k i c z e m u m a j k o l o r c z e r w o n y . E n e r g i
c z e r p i g Bó w n i e z o k s y d a c y j n e j f o s f o r y l a c j i , z a w i e r a j d u |o m i t o c h o n d r i ó w . K u r c z s i
w o l n i e j n i | b i a Be , a l e w o l n i e j s i t e | m c z . D u |o t y c h w Bó k i e n z a w i e r a j m i [n i e o d -
p o w i e d z i a l n e z a u t r z y m a n i e p o s t a w y c i a Ba .
B i a Be : m a j m a Bo m i o g l o b i n y i m i t o c h o n d r i ó w . E n e r g i u z y s k u j g Bó w n i e z b e z t l e n o -
w e j g l i k o l i z y . K u r c z s i s z y b k o i s z y b k o s i m c z .
P o [r e d n i e : w y k a z u j c e c h y z a r ó w n o c z e r w o n y c h j a k i b i a By c h . M i [n i e s z k i e l e t o -
w e s z w y k l e m i e s z a n i n w Bó k i e n r ó |n y c h t y p ó w , c h o c i a | m o |e b y p r z e w a g a j e d n e g o z
n i c h . O t y m j a k i e g o t y p u j e s t w Bó k n o d e c y d u j e j e g o u n e r w i e n i e .
6 . 2 . M I S I E S E R C O W Y
W p r z e c i w i e Ds t w i e d o m i [n i a s z k i e l e t o w e g o t w o r z g o j e d n o j d r z a s t e k o m ó r k i , B-
c z c e s i w s z e r e g i p o p r z e z z Bc z a p r z y j m u j c e p o s t a t z w . w s t a w e k . W M Z w s t a w k i m a j
p o s t a p r o s t e j l u b s c h o d k o w e j c i e m n e j l i n i i w p o p r z e k s z e r e g u k o m ó r e k s e r c o w y c h . W
M E w s t a w k i t w o r z o n e s p r z e z s i l n i e p o f a Bd o w a n e b Bo n y s t y k a j c y c h s i k o m ó r e k m i -
[n i o w y c h , p r z y c z y m w i d o c z n e s s t r e f y p r z y l e g a n i a ( z o n u l a a d h e r e n s ) , d e s m o s o m y i
p o Bc z e n i a s z c z e l i n o w e ( n e x u s ) . M a j o n e z a z a d a n i e s i l n i e z Bc z y k o m ó r k i , o r a z w y t w o -
r z y s p r z |e n i e c z y n n o [c i o w e ( n e x u s ) .
T k a n k a m i [n i o w a
1 0 3
S t r u k t u r a w Bó k i e n e k m i [n i o w y c h i s a r k o m e r ó w n i e r ó |n i s i o d m i [n i a s z k i e l e t o -
w e g o . I s t n i e j e r ó w n i e | s y s t e m k a n a l i k ó w p o p r z e c z n y c h T , c h o c i a | s o n e l i c z n i e j s z e i
w i k s z e . C y s t e r n y s i a t e c z k i s a r k o p l a z m a t y c z n e j t w o r z n i e t r i a d y a d i a d y . W s a r k o p l a -
z m i e w i d o c z n e s b a r d z o l i c z n e m i t o c h o n d r i a a t a k |e j d r a k o m ó r k o w e .
6 . 3 . M I å N I W K A G £ A D K A
T w o r z j j e d n o j d r z a s t e , w r z e c i o n o w a t e k o m ó r k i ( d B. 3 0 2 0 0 µ m , s z e r . 5 1 0 µ m ) .
Z a w i e r a j l i c z n e m i t o c h o n d r i a , m a j d o b r z e r o z w i n i t R E R i A G . W M Z n i e w y k a z u -
j p r |k o w a n i a . L e | p o j e d y n c z o ( t k a n k a Bc z n a l u zn a ) l u b u Bo |o n e s w w a r s t w y t w o -
r z c b Bo n y m i [n i o w e ( n a c z y n i a , j e l i t a , d r o g i m o c z o w e , m a c i c a ) . N a i c h p o w i e r z c h n i
z n a j d u j e s i b e z p o s t a c i o w a b l a s z k a p o d s t a w n a , a n a n i e j w Bó k n a s i a t e c z k o w e .
W e w n t r z c y t o p l a z m y z n a j d u j s i s k o [n i e p r z e b i e g a j c e p c z k i f i l a m e n t ó w c i e n k i c h
( a k t y n o w y c h ) i g r u b y c h ( m i o z y n o w y c h ) . P c z k i t e ( f i l a m e n t y c i e n k i e ) p o Bc z o n e s z
s a r k o l e m p o p r z e z t z w . t a [m y g s t e , Bc z s i o n e r ó w n i e | z c i a Bk a m i g s t y m i w e w n t r z
c y t o p l a z m y . C i e n k i e i g r u b e f i l a m e n t y w y k a z u j r ó |n i c e w s t o s u n k u d o m i [n i a s z k i e l e -
t o w e g o , c i e n k i e n i e z a w i e r a j t r o p o n i n y , a g r u b e m a j i n n y u k Ba d g Bó w e k . C i a Bk a
g s t e i t a [m y g s t e z a w i e r a j b i a Bk o a l f a a k t y n i n p o d o b n i e j a k l i n i e Z w m i [n i u s z k i e -
l e t o w y m . W y s t p u j t a k |e f i l a m e n t y d e s m i n o w e .
N i e s t w i e r d z o n o o b e c n o [c i k a n a l i k ó w p o p r z e c z n y c h , m a j i c h r o l p e Bn i t z w . j a m k i
k o m ó r k o w e w p u k l e n i a b Bo n y k o m ó r k o w e j .
M e c h a n i z m s k u r c z u p o l e g a p o d o b n i e j a k w m i [n i u s z k i e l e t o w y m i s e r c o w y m n a
[l i z g a n i u s i f i l a m e n t ó w , j e d n a k w y w o Ba n i e t e g o m e c h a n i z m u o d b y w a s i n i e p r z e z
w i z a n i e j o n ó w w a p n i a , a p r z e z f o s f o r y l a c j Ba Dc u c h ó w l e k k i c h m i o z y n y .
W m i [n i u g Ba d k i m n i e m a p By t e k m o t o r y c z n y c h . Z a k o Dc z e n i a n e r w o w e u w a l n i a j
m e d i a t o r y ( n o r a d r e n a l i n a , a c e t y l o c h o l i n a ) d o o t o c z e n i a k o m ó r e k .
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