plik


ÿþTKANKA MI åNIOWA 6 Wywodzi si z mezodermy zorganizowanej w miotomy. Proces ró|nicowania polega przede wszystkim na tworzeniu wydBu|onych komórek zdolnych do wytwarzania biaBek kurczliwych. Na podstawie ró|nic w budowie i funkcji dzielimy tkank mi[niow na:  poprzecznie pr|kowan szkieletow zbudowan z pczków dBugich wielojdrzastych komórek; kurczy si szybko i silnie pod kontrol woli;  poprzecznie pr|kowan sercow zbudowan z pojedynczych komórek, które Bczc si koDcami, wytwarzaj szeregi komórek, przedzielone poprzecznie tzw. wstawka- mi; kurczy si rytmicznie, niezale|nie od woli;  gBadk, tworz j wrzecionowate komórki, nie wykazujce w przeciwieDstwie do poprzednich typów, pr|kowania poprzecznego; jej skurcz jest powolny, ale dBugo- trwaBy, niezale|ny od woli. Komórki mi[niowe s wysoko zró|nicowane, o bardzo charakterystycznej budowie, z tego wzgldu ich bBon komórkow nazywa si sarkolem. Na jej powierzchni znajdu- je si bezpostaciowa blaszka podstawna, któr zwykle pokrywa siateczka cienkich wBó- kien tkanki Bcznej, gBównie siateczkowych i spr|ystych. Cytoplazm za[ nazywa si sar- koplazm, a siateczk [ródplazmatyczn gBadk  siateczk sarkoplazmatyczn. 6.1. MI åNIE POPRZECZNIE PR" ØKOWANE SZKIELETOWE Tworz je dBugie (do 40 cm, [rednica 10 100 µm), wielojdrzaste komórki nazywane wBóknami mi[niowymi. Powstaj one w okresie rozwoju pBodowego ze zlania si wielu jednojdrzastych komórek  mioblastów. Mioblasty powstaj z mniej zró|nicowanych komórek sarkoblastów. Cz[ tych komórek, tzn. sarkoblastów nie podlega zró|nicowa- niu i towarzyszy mi[niowym jako tzw. komórki satelitowe. Maj one charakter komó- rek macierzystych, umo|liwiajc wzrost wBókien mi[niowych, których jdra nie s w sta- nie si dzieli. Budujc misieD wBókna mi[niowe uBo|one s równolegle, bok do boku. Jednak ze wzgldu na to, |e zwykle wBókno mi[niowe jest krótsze ni| caBy misieD, o integralno- [ci mi[nia decyduje tkanka Bczna. Od zewntrz otacza ona misieD w postaci bBony zbudowanej z tkanki Bcznej zbitej zawierajcej wBókna kolagenowe zbudowane z kola- genu typu I i III. BBona ta odpowiada anatomicznej powizi, a nazywamy j namisn (epimysium). Od namisnej do wntrza mi[nia wnikaj przegrody Bcznotkankowe ota- czajce pczki wBókien mi[niowych, nazywamy je omisn (perimysium). Pojedyncze wBókna mi[niowe otacza cienka warstwa tkanki Bcznej  [ródmisna (endomysium). RozdziaB 6 96 1 T I T 2 2 A 2 3 3 T 7 4 5 6 8 Ryc. 6.1. WBókno mi[nia szkieletowego. 1  przekrój poprzeczny przez wBókienko mi[niowe, 2  cysterny siateczki sarkoplazmatycznej, 3  cysterna wchodzca w skBad triady, 4  mitochondria, 5  kanalik poprzeczny (T), 6  sarko- lema, 7  blaszka podstawna, 8  wBókna siateczkowe. Styka si ona z blaszk podstawn (lamina basalis), która spoczywa na sarkolemie. Wraz z tkank Bczn od namisnej wnikaj do mi[nia naczynia i nerwy. Na koDcach mi[nia wBókna mi[niowe Bcz si ze [cignami. Linia tego poBczenia jest zwykle nieregular- na, ma liczne wcicia. Cz[ wBókien kolagenowych [cigna wnika pomidzy wBókna mi[niowe Bczc si ze [ródmisn i omisn. Tkanka mi[niowa 97 Na przekroju podBu|nym wBókna mi[niowego wida pod sarkolem liczne jdra komórkowe, a we wntrzu sarkoplazmy liczne wBókienka mi[niowe (miofibryle, o [red- nicy 1 2 µm), uBo|one równolegle do siebie w dBugiej osi wBókna mi[niowego. Pomi- dzy wBókienkami mi[niowymi wida w ME mitochondria oraz bBony gBadkiej siateczki sarkoplazmatycznej. Na przebiegu wBókien mi[niowych widoczne jest w MZ pr|kowa- nie, przy barwieniu standardowym jako ciemne i jasne pr|ki, a w mikroskopie polary- zacyjnym jako pr|ki izotropowe (jasne) i anizotropowe (ciemne). Analiza tych pr|ków w MZ wykazuje, |e wBókienko zbudowane jest z powtarzajcych si jednostek struktu- ralnych, które nazywamy sarkomerami (ryc. 6.1). Granice sarkomeru stanowi bBonki graniczne Z, przebiegajce przez [rodek pr|ka izotropowego (I). Tak wic w MZ sar- komer widziany jest jako fragment wBókienka mi[niowego, którego granice stanowi bBonki Z a wntrze 1/2 pr|ka jasnego I, przy jednej i drugiej bBonce Z, oraz pr|ek ciem- ny A, przez [rodek którego przebiega jasny pr|ek H. Natomiast w ME obserwuje si bardziej zBo|on struktur sarkomeru. Tworz go miofilamenty cienkie i grube, w licz- bie ok. 15.000. Pr|ek jasny I tworz filamenty cienkie, a pr|ek ciemny A zarówno cien- kie jak i grube, przy czym w pr|ku H brak filamentów cienkich. UkBad wzajemny mio- filamentów jest bardzo regularny, co szczególnie jest widoczne na przekrojach poprzecz- nych np. w pr|ku A wida grube filamenty otoczone przez filamenty cienkie w ukBa- dzie heksagonalnym. Miofilamenty cienkie utworzone s z 3 rodzajów biaBek: aktyny, tropomiozyny i tro- poniny. Aktyna mo|e wystpowa w formie G aktyny (monomer) i F aktyny (polimer), ta druga forma jest zasadniczym skBadnikiem miofilamentu cienkiego, przy czym czstecz- ki G aktyny ukBadaj si w podwójn spiral. WzdBu| tej spirali uBo|one s wydBu|one czsteczki tropomiozyny (1 czsteczka/7 G aktyny). Z kolei na ka|d czsteczk tropo- miozyny przypada jeden kompleks troponiny, skBadajcy si z 3 podjednostek: TnT  wi|cej kompleks z tropomiozyn, TnC  wi|cej jony Ca i TnI  inhibujcej interak- cj aktyna miozyna. Filament cienki wi|e si z bBonk graniczn Z, a bierze w tym udziaB biaBko alfa aktynina, gBówny skBadnik bBonki Z. Filament gruby zbudowany jest z biaBka o du|ych czsteczkach (500 kD)  miozyny II (miozyna I wystpuje w komórkach niemi[niowych). Czsteczk miozyny II tworz dwa BaDcuchy ci|kie (H), na koDcu C tworzce dwie globularne gBówki. Z tymi gBówka- mi zwizane s BaDcuchy lekkie (L), po dwie na ka|d gBówk. Poszczególne czsteczki miozyny II wi|e ze sob w miofilamencie grubym biaBko C. Czsteczki miozyny uBo|o- ne s w miofilamencie grubym w ten sposób, |e gBówki s z tej samej strony w ka|dej czsteczce i wystaj z filamentu, przy czym w zakresie pr|ka H filamenty grube nie maj gBówek. Natomiast w [rodku pr|ka H widoczna jest linia M, tworzona przez mostki M wi|ce si z filamentami grubymi. Mostki te zbudowane s z biaBka miomezyny. Istot- nym elementem strukturalnym sarkomeru s filamenty o [rednicy 10 nm zbudowane z biaBka desminy. Filamenty te Bcz bBonki Z ze sob oraz bBonki Z z sarkolem za po- [rednictwem kostamerów. Rola tych filamentów polega na tym, |e Bczc bBonki Z ze sob utrzymuj integralno[ sarkomeru (ani cienkie ani grube miofilamenty nie prze- biegaj przez caBy sarkomer), a wi|c bBonki Z z sarkolem mog przenosi efekty skur- czu wBókienka mi[niowego  miofibrylli, na caBe wBókno mi[niowe. RozdziaB 6 98 Do biaBek tworzcych sarkomer nale| tak|e titina i nebulina. Titina jest biaBkiem o ogromnej m.cz. (ok. 3 mln), którego dBugie BaDcuchy rozcigaj si od bBonki Z do linii M. W obrbie pr|ka I tworz spirale, natomiast w obrbie pr|ka A wi| si z fila- mentami grubymi. Tak wic czsteczki titiny wi|ce miofilamenty grube z bBonk Z utrzymuj ich poBo|enie w sarkomerze. Natomiast poBo|enie miofilamentów cienkich w sarkomerze utrzymuje nebulina, której czsteczki wi| si tak|e z bBonk Z, ale owija- j si na miofilamentach cienkich (Tabela 6.1). Tabela 6.1. GBówne skBadniki biaBkowe miofibryli mi[ni szkieletowych Odsetek ogólnej M.cz. Podjednostki BiaBko Funkcje ilo[ci biaBek (kDa) (kDa) miozyna 44 510 2 x 223 GBówny skBadnik miofilamentów (BaDcuch ci|ki) grubych. W wyniku interakcji z aktyn hydrolizujc ATP 22 + 18 wyzwala siB mechaniczn  skurcz (BaDcuch lekki) mi[nia. aktyna 22 42  GBówny skBadnik miofilamentów cienkich, uczestniczy w skurczu sarkomeru. tropomio 5 64 2 x 32 BiaBko w ksztaBcie prcika uBo|one zyna wzdBu| miofilamentu: aktynowego, blokujce jego wizanie z miozyn. troponina 5 78 Tn T(30) Kompleks trzech biaBek zwizanych Tn I(30) z miofilamentem aktynowym, regu Tn C(18) lujcych interakcj miozyny z akty n i przez to wyzwolenie skurczu sarkomeru. titina 9 2500  BiaBko tworzce siatk Bczc grube miofilamenty z bBonk Z. nebulina 3 600  BiaBko zwizane z bBonk Z, uBo|one równolegle do miofilamentów aktynowych. ± aktynina 1 190 2 x 95 BiaBko wi|ce miofilamenty aktynowe z bBonk Z. miomezyna 1 185  BiaBko wi|ce miofilamenty miozynowe w kr|ku M. biaBko C 1 140  BiaBko wi|ce miozyn w miofilamencie grubym. Mechanizm skurczu W czasie skurczu sarkomer ulega skróceniu. BBonki Z zbli|aj si do siebie. W MZ wi|e si z tym zw|enie pr|ka I i pr|ka H, przy zachowaniu nie zmienionej szeroko- Tkanka mi[niowa 99 skurcz stan spoczynku rozkurcz Ryc. 6.2. Zmiany w ukBadzie pr|ków sarkomeru w ró|nych jego stanach. [ci pr|ka A. Dzieje si tak dlatego, |e jak wykazano przy pomocy ME, filamenty cienkie wnikaj pomidzy filamenty grube znacznie gBbiej, przy czym oba rodzaje filamentów za- chowuj wyj[ciow dBugo[. Przemieszczanie si filamentów wzgldem siebie, okre[lane jako  mechanizm [lizgowy , ma stanowi istot procesu skurczu i rozkurczu mi[nia. Ma on prze- biega nastpujco: w stanie rozkurczu z gBówkami miozyny zwizane jest ATP, które nie ulega hydrolizie, gdy| dla wyzwolenia aktywno[ci ATP azowej miozyny potrzebny jest jej kontakt z aktyn. Jednak miejsca wi|ce aktyny zasBonite s przez tropomiozyn a stan taki zale|- ny jest od konformacji kompleksu troponiny. Gdy jednak w otoczeniu miofilamentów wzro- [nie st|enie jonów Ca2+ (do ok. 10 5 M) to jony te wi|c si z podjednostk TnC troponi- ny powoduj przez zmian konformacji kompleksu troponiny przesunicie tropomiozyny i odsBonicie miejsc wi|cych aktyn i poBczenie si jej z gBówk miozyny. Wyzwolona ak- tywno[ ATP azowa powoduje hydroliz ATP a uwolniona energia prowadzi do zgicia cz- steczki miozyny i przesunicia filamentów wzgldem siebie. Zwizanie si nowej czsteczki ATP z gBówk miozyny powoduje jej odBczenie od aktyny i mo|e ona wej[ w nowy cykl skur- czowy. Gdy zabraknie ATP zwizek miozyny z aktyn mo|e, na pewien czas, ulec utrwale- niu. Jest to przyczyn st|enia po[miertnego mi[ni (rigor mortis). W czasie pojedynczego skurczu mi[nia dochodzi do wielokrotnego powtórzenia si cyklów skurczowych, a skurcz sarkomeru jest sum tych pojedynczych przesuni, tak jak skurcz caBego mi[nia jest sum skurczów poszczególnych sarkomerów. Przej[cie w rozkurcz mi[nia spowodowane jest ob- ni|eniem st|enia jonów Ca2+ (do ok. 10 8 M), co prowadzi do zmian konformacji komplek- su troponiny, a przez to do przemieszczania czstki tropomiozyny i zasBonicia miejsc wi- |cych aktyn. RozdziaB 6 100 Tak wic o wystpieniu i zakoDczeniu skurczu decyduje st|enie jonów Ca2+. W re- gulowaniu ich st|enia w sarkoplazmie, bezpo[rednio zaanga|owana jest siateczka sar- koplazmatyczna zbudowana z bBon [ródplazmatycznych gBadkich. Ma ona bowiem zdol- no[ gromadzenia tych jonów. Ich uwalnianie prowadzi do skurczu, a zwrotne groma- dzenie do rozkurczu. Uwalnianie jonów Ca2+ odbywa si w wyniku depolaryzacji bBony siateczki sarkoplazmatycznej, co spowodowane jest przez depolaryzacj sarkolemy pod b³ona komórkowa miofibryla Poprzeczne kanaliki T utworzone przez wpuklenie b³ony komórkowej retikulum sarkoplazmatyczne (A) spolaryzowana b³ona kanalika T potencja³ 35 nm czynnoSciowy b³ona retikulum sarkoplazma- tycznego (B) Ryc. 6.3. Kanaliki T i retikulum sarkoplazmatyczne. (A). Rysunek dwóch systemów bBonowych, które przekazuj sygnaB do skurczu z mi[niowej bBony komórkowej do wszystkich miofibryli w komórce. (B) Diagram pokazujcy, jak kanaB uwalniajcy jony wapnia w bBonie retikulum sarko- plazmatycznego (rianodynowy), jest otwierany przez transbBonowe biaBka zale|ne od potencjaBu, zlokalizowane w przylegajcym kanaliku T. Tkanka mi[niowa 101 wpBywem bodzca nerwowego. Gdy depolaryzacja siateczki sarkoplazmatycznej ulegnie zakoDczeniu zaczyna ona gromadzi jony Ca2+ drog aktywnego transportu przy pomo- cy tzw.  pompy wapniowej . Aby skurcz mi[nia byB efektywny wszystkie zawarte w nim sarkomery powinny kur- czy si jednocze[nie. Zapewnia to system kanalików poprzecznych (T), zwizanych z odpowiednim ukBadem bBon siateczki sarkoplazmatycznej. Kanaliki T to palczaste wpu- klenia sarkolemy wnikajce do wntrza wBókna, opasujce wBókienka mi[niowe, dwu- krotnie na dBugo[ci ka|dego sarkomeru, wzdBu| granicy pr|ków I/A i tworzce w ten sposób system kanalików wewntrz wBókna mi[niowego (ryc. 6.3). Z kanalikami tymi kontaktuj si z obu stron cysterny siateczki sarkoplazmatycznej. Na przekroju poprzecz- nym (w ME) ukBad ten widoczny jest jako trzy przekroje koliste, nazywane triad mi- [niow. UkBad kanaBów poprzecznych T i zwizanych z nimi cystern siateczki sarkoplazma- tycznej na wysoko[ci ka|dego sarkomeru zapewnia dotarcie fali depolaryzacji biegncej po sarkolemie do wszystkich sarkomerów jednocze[nie, a przez to jednoczesne uwolnienie jonów Ca2+ i wystpienie skurczu. jednostka motoryczna miêSnia akson nerw p³ytka motoryczna mielina szczelina synaptyczna pêcherzyki synaptyczne endomysium kanalik j¹dro poprzeczny T SR siateczka sarkopla- kurcz rozkurcz kanalik poprzeczny T zmatyczna Ryc. 6.4. Unerwienie mi[ni szkieletowych. Budowa pBytki motorycznej. RozdziaB 6 102 Depolaryzacj sarkolemy wyzwala bodziec nerwowy, który przekazywany jest z wBókna nerwowego do mi[nia w pBytce motorycznej, która ma charakter synapsy aksono-mi- [niowej (ryc. 6.6). Wypustka komórki nerwowej  akson w miejscu zetknicia z sarko- lem tworzy kolbkowate rozszerzenie zawierajce liczne mitochondria oraz drobne p- cherzyki z acetylocholin. W momencie dotarcia do zakoDczenia aksonu bodzca nerwo- wego zawarto[ pcherzyków, drog egzocytozy zostaje uwolniona do szczeliny pomi- dzy bBon komórki nerwowej a sarkolem. Acetylocholina wi|e si z receptorami ka- naBów sodowych na powierzchni sarkolemy co prowadzi do jej depolaryzacji, która z bByskawiczn szybko[ci przebiega po powierzchni wBókna mi[niowego i wnika do jego wntrza poprzez kanaliki T. Jedno wBókno nerwowe mo|e unerwia jedno wBókno mi[niowe lub rozgaBzia si i unerwia wiele wBókien. ZespóB wBókien mi[niowych unerwionych przez t sam komórk nerwow nazywamy jednostk motoryczn mi[nia. Im mniej wBókien mi[niowych tworzy jednostk motoryczn tym ruchy mi[nia s precyzyjniejsze, gdy| wBókno mi[niowe nie mo|e stopniowa siBy skurczu, dziaBa na zasadzie  wszystko albo nic , a przez to nat|enie siBy mi[nia musi by regulowane przez zmian liczby  wBczonych jednostek motorycznych. Energia potrzebna dla skurczu gromadzona jest w postaci ATP i fosfokreatyny oraz glikogenu, który mo|e stanowi 0,5 1% wagi mi[nia. Energia gromadzona w ATP i fosfokreatynie pochodzi z przemian kwasów tBuszczowych i glukozy. Przy czym w czasie rozkurczu, w okresie odpoczynku po wysiBku gBównym zródBem energii s kwasy tBusz- czowe, które utleniane s w mitochondriach drog oksydacyjnej fosforylacji, ze zu|yciem tlenu pochodzcego z krwi i mioglobiny, biaBka wi|cego tlen, obecnego w mi[niach. Bardzo aktywne mi[nie szybko zu|ywaj glukoz drog beztlenowej glikolizy. Jak stwierdzono nie wszystkie wBókna mi[niowe w jednakowy sposób uzyskuj ener- gi. Wyró|nia si trzy typy wBókien: czerwone (wolne), biaBe (szybkie) i po[rednie. Czerwone: zawieraj du|o mioglobiny dziki czemu maj kolor czerwony. Energi czerpi gBównie z oksydacyjnej fosforylacji, zawieraj du|o mitochondriów. Kurcz si wolniej ni|  biaBe , ale wolniej si te| mcz. Du|o tych wBókien zawieraj mi[nie od- powiedzialne za utrzymanie postawy ciaBa. BiaBe: maj maBo mioglobiny i mitochondriów. Energi uzyskuj gBównie z beztleno- wej glikolizy. Kurcz si szybko i szybko si mcz. Po[rednie: wykazuj cechy zarówno  czerwonych jak i  biaBych .Mi[nie szkieleto- we s zwykle mieszanin wBókien ró|nych typów, chocia| mo|e by przewaga jednego z nich. O tym jakiego typu jest wBókno decyduje jego unerwienie. 6.2. MI SIE SERCOWY W przeciwieDstwie do mi[nia szkieletowego tworz go jednojdrzaste komórki, B- czce si w szeregi poprzez zBcza przyjmujce posta tzw. wstawek. W MZ wstawki maj posta prostej lub schodkowej ciemnej linii w poprzek szeregu komórek sercowych. W ME wstawki tworzone s przez silnie pofaBdowane bBony stykajcych si komórek mi- [niowych, przy czym widoczne s strefy przylegania (zonula adherens), desmosomy i poBczenia szczelinowe (nexus). Maj one za zadanie silnie zBczy komórki, oraz wytwo- rzy sprz|enie czynno[ciowe (nexus). Tkanka mi[niowa 103 Struktura wBókienek mi[niowych i sarkomerów nie ró|ni si od mi[nia szkieleto- wego. Istnieje równie| system kanalików poprzecznych T, chocia| s one liczniejsze i wiksze. Cysterny siateczki sarkoplazmatycznej tworz nie triady a diady. W sarkopla- zmie widoczne s bardzo liczne mitochondria a tak|e jdra komórkowe. 6.3. MI åNI WKA G£ADKA Tworz j jednojdrzaste, wrzecionowate komórki (dB. 30 200 µm, szer. 5 10 µm). Zawieraj liczne mitochondria, maj dobrze rozwinit RER i AG. W MZ nie wykazu- j pr|kowania. Le| pojedynczo (tkanka Bczna luzna) lub uBo|one s w warstwy two- rzc bBony mi[niowe (naczynia, jelita, drogi moczowe, macica). Na ich powierzchni znajduje si bezpostaciowa blaszka podstawna, a na niej wBókna siateczkowe. Wewntrz cytoplazmy znajduj si sko[nie przebiegajce pczki filamentów cienkich (aktynowych) i grubych (miozynowych). Pczki te (filamenty cienkie) poBczone s z sarkolem poprzez tzw. ta[my gste, Bcz si one równie| z ciaBkami gstymi wewntrz cytoplazmy. Cienkie i grube filamenty wykazuj ró|nice w stosunku do mi[nia szkiele- towego,  cienkie nie zawieraj troponiny, a  grube maj inny ukBad  gBówek . CiaBka gste i ta[my gste zawieraj biaBko alfa aktynin podobnie jak linie Z w mi[niu szkie- letowym. Wystpuj tak|e filamenty desminowe. Nie stwierdzono obecno[ci kanalików poprzecznych, maj ich rol peBni tzw. jamki komórkowe  wpuklenia bBony komórkowej. Mechanizm skurczu polega podobnie jak w mi[niu szkieletowym i sercowym na  [lizganiu si filamentów, jednak wywoBanie tego mechanizmu odbywa si nie przez wizanie jonów wapnia, a przez fosforylacj BaDcuchów lekkich miozyny. W mi[niu gBadkim nie ma pBytek motorycznych. ZakoDczenia nerwowe uwalniaj mediatory (noradrenalina, acetylocholina) do otoczenia komórek.

Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
Tkanka mięsniowa
Tkanka Mięśniowa
6 Tkanka mięśniowa(1)
Tkanka mięśniowa
Tkanka mięśniowa
Tkanka Mięśniowa
Makroskopowa budowa mięśnia
techniki energizacji miesni chaitowa
TKANKA LACZNA WLASCIWA
TRENING MIĘŚNI GRZBIETU
zapaść mięśnia sercowego
Jak ćwiczyć mięśnie brzucha
Mięśnie bez glowy, stopy i reki
(Tkanka nerwowa [tryb zgodności])

więcej podobnych podstron