74175

UZASADNIENIE, ZE PROCES FOTOSYNTEZY TYPU C3 PROWADZI DO SYNTEZY GLUKOZY Z JEDNOCZESNYM ODWODNIENIEM AKCEPTORA C02

Z punktu widzenia mechanizmu włączania C02 w fotosyntezie, rośliny dzieli się na wykazujące fotosyntezę typu C3 lub C4. Jest to związane z liczbą atomów węgla z bezpośrednim produkcie fotosyntezy- 3-fosfoglicerynian (PGA). Substrat do którego jest przyłączany C02- l,5biofosforan rybulozy(l,5-bis-P-Ru). Roślina przekształca C02 w glukozę przez wiele produktów pośrednich

C02->A->B->C->...->glukoza

po zastosowaniu 14C02 glukoza i inne produkty pośrednie zostaną naznaczone izotopem: natomiast przy zastosowaniu krótszego czasu ekspozycji 14C zdąży włączyć się w tej przemianie do coraz to mniejszej liczby produktów pośrednich, włączanie C02 i dalsze przemiany mogą przebiegać w ciemności pod warunkiem dostarczenia odpowiedniej ilości energii.

Zawiesina glonów eksponowano na świetle w nieobecności C02 przez czas na tyle krótki, że doprowadzony 14C02 zdołał się włączyć do gr. karboksylowej PGA, ale już nie zdążyły zajść dalsze reakcje.

Nagromadziło się jeden z pierwszych prod. fotosyntezy, którym okazał się kw.3-fosforoglicerynowy. Bezpośrednim akceptorem C02 jest 1,5-bisfosforan rybulozy, który wytwarza się z 5-P-Ru i ATP przy udziale odpowiedniej kinazy. Bisfosforan rybulozy przy udziale karboksylazy/oksygenazy bisfosforanu rybulozy przechodzi, przez formę enolową, w nie wyizolowanym l,5-bisfosforanu-3-oksopentozy, który jest zdolny do przyłączania w pozycji 2C02-W postaci gr.karboksylowej. Karboksylaza bisfosforanu rybulozy jest więc kluczowym enzymem warunkującym życie na ziemi.

Powstały w karboksylacji związek jest nie trwały i natychmiast ulega rozpadowi do dwóch cząsteczek kwasu-3-fosfoglicerynowego, któryż udziałem ATP i NADPH+H+ jest redukowany do 3-fosforanu gliceraldehydu, czyli do poziomu sachaiydu, zgodnie z odwracalnym mechanizmem glikolizy. PGA tworzy z udziałem ATP 3-fosforan fosforanu D-glicerolilu, który wymienai resztę fosforanową w pozycji 1 z dehydrogenazą fosfogliceraldehydową. Enzym łączy się tioestrowo z udziałem wolnej grupy SH z gr.karboksylową kw. i w tej postaci kwas 3-fosfoglicerynowy ulega uwodorownieniu z udziałem NADPH, a produkt redukcji-3-fosforan gliceraldehydu uwalnie się.