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— soli. - LES ETAPES DE LA DECOUVERTE

DES ELEMENTS GENETIQUES DE CONTROLE.

II nous est apparu que la progression des connaissances sur les loci mutables est jalonnćc par trois symposiums de biologie : ceux de Cold Spring Harbor en 1951 sur le theme «1'organisation du gene», en 1956 sur 1e theme «gene et mutation » et celui de Brookhaven en 1965 sur le theme « le genome du mais ». Ils sont 1'occasion d'elaborer des synthóses sur les travaux en cours et d'en faire le point : en 1951, sur les elements de contróle de la familie Ac - Ds, 1'element Ds etant considere dans son activite de cassure du chromosome, en 1956, sur les ćlements de contróle de la meme familie, ou Telement Ds fait muter le gene pres duąuel il s’insere, enfin en 1965, sur les dilTerentes familles d'elements de contróle.

1. Les elćments de contróle de la familie Ac - Ds,

Ds etant considćre comme element de cassure.

McClintock dćcouvre sur le bras court du chromosome 9 un site preferentiel de cassure, denomme Dissociation (Ds) (fig. 1). A la meiose d'une plante de genotype Ds/ds (ds indiąue 1'absence de 1'element Ds), certaines cellules-meres du pollen, au pachytene, presentent des figures d’appariement des chromosomes homologues 9 dans lesąuelles un des deux chromosomes est soit casse en un site sur le bras court qui est le locus Ds, soit depourvu du segment terminal du bras court a partir de ce meme site. Le genotype de la plante est Ds/ds. Si les deux chromosomes homologues ont perdu leur segment terminal du bras court, le gćnotype de la plante est Ds/Ds. Prćcisons que tous les meiocytes ne presentent pas de cassure sur le chromosome 9 : Ds est un site de cassure preferentiel.

Or, a la suitę de la cassure, le chromosome 9, ayant perdu le segment terminal, presente une extremite cassee; celle-ci le fait entrer dans le cycle rupture-soudure-pont avec formation de ponts anaphasiques durant les mitoses polliniqucs et les mitoses des cellules de Talbumen en developpement, qui ont reęu lors de la fecon-dation le chromosome a extremite cassće.

L'activite de 1'element Ds amene des consequences genetiques. Les gcnes situes sur le fragment acentrique sont perdus, de sorte que les all^les du chromosome homologue peuvent s'exprlmer, ccci en particulier dans le cas ou les alleles sont recessifs. Cette situation est illustree dans le croisement suivant : entre d'une part une plante de genotype I Bz Wx Ds pr/I Bz Wx Ds pr, c’est-^-dire issue d'un grain brillant incolore mais potentiellement capable d'etre rouge si 1’aUele I n'existait pas,

Wx Ds

_^_l_

wx ds

_j_\_

I    Bz

ac/ac

J_L_

C    bz

j_!_

Ac/ac

I Bz

_l_

C bz

J_l_

Wx

1 __ __ FR- ACENTRIQUE

FR CENTRIOUE__ _

wx ds

__I_L_

9

»

I

Fig. 5. — Schema explicatif de Torigine de la panachure du grain (reprćsente sur la