Zastosowania nadciek∏ego helu 3 ogra-

niczajà si´ jak na razie tylko do badaƒ
podstawowych; wykorzystywany jest on
na przyk∏ad do modelowania teorii ko-
smogonicznych. Wiry wyst´pujàce w
nadciek∏ym helu 3 s∏u˝à z kolei do sy-
mulacji strun kosmicznych, hipotetycz-

nych tworów, które byç mo˝e powsta-
wa∏y w stygnàcym WszechÊwiecie, krót-
ko po Wielkim Wybuchu, i które mog∏y
stanowiç zalà˝ki galaktyk.

Badania helu 3 mogà si´ równie˝

przyczyniç do zrozumienia zjawiska
nadprzewodnictwa wysokotemperatu-

rowego, którego natura nie zosta∏a jesz-
cze wyjaÊniona.

Z Scientific American

SUPERFLUID HELIUM 3,

N. David Mermin i Da-

vid M. Lee, Scientific American, grudzieƒ 1976.

THE

3

HE SUPERFLUIDS

, Olli V. Lounasmaa i Geo-

rge Pickett, Scientific American, czerwiec 1990.

10 Â

WIAT

N

AUKI

Marzec 1997

NAGRODY NOBLA 1996

FIZJOLOGIA/MEDYCYNA

ODKRYCIE OBRONY
PRZECIW WIRUSOM

PETER C. DOHERTY

St. Jude Children’s Research Hospital,

Memphis (Tennessee)

ROLF M. ZINKERNAGEL

Uniwersytet w Zurychu

N

iewiele z ostatnich odkryç na
polu immunologii ma – wydaje
si´ – tak podstawowe znacze-

nie jak restrykcja MHC, konieczna do
zrozumienia sposobu walki organizmu
z infekcjà. Godne uwagi, ˝e Peter C. Do-
herty i Rolf M. Zinkernagel wpadli na
ten pomys∏, próbujàc rozwiàzaç stosun-
kowo wàski problem weterynaryjny;
niespodziewany wynik przyniós∏ im te-
raz Nagrod´ Nobla za rok 1996 w dzie-
dzinie medycyny.

Przez wi´kszà cz´Êç mijajàcego wieku

immunolodzy powszechnie zak∏adali, ˝e
bakterie i wirusy same z siebie wystar-
czajà do uruchomienia mechanizmów
obronnych uk∏adu odpornoÊciowego.
Przeciwcia∏a rozpoznajà i atakujà napast-
ników bezpoÊrednio, dlatego wydawa-

∏o si´ prawdopodobne, ˝e
limfocyty T i inne bia∏e
krwinki dzia∏ajà podob-
nie. Jednak˝e po przy-
j´ciu takiego za∏o˝e-
nia wiele problemów
wcià˝ pozostawa∏o nie
rozwiàzanych.

Jednym z nich by∏

sposób, w jaki uk∏ad
odpornoÊciowy odró˝-
nia zdrowe komórki od
zainfekowanych, we-
wnàtrz których – jak si´ wydawa∏o – wi-
rusy by∏y bezpiecznie ukryte przed roz-
poznaniem przez uk∏ad odpornoÊciowy.
Druga tajemnica dotyczy∏a ró˝norod-
noÊci odpowiedzi immunologicznych.
W roku 1960 na przyk∏ad Hugh O.
McDevitt z Harvard University poka-
za∏, ˝e si∏a odpowiedzi zwierz´cia jest
skorelowana z wyst´powaniem u nie-
go genów dla pewnych bia∏ek, tzw. bia-
∏ek g∏ównego uk∏adu zgodnoÊci tkan-
kowej (MHC – major histocompatibility
complex). Znana by∏a rola tych bia∏ek
w transplantacji narzàdów – je˝eli daw-
ca i biorca przeszczepu nie majà zgod-

nego profilu MHC, przeszczep jest od-
rzucany – ale ich naturalna funkcja
pozostawa∏a nie wyjaÊniona. Poznanie
sposobu, w jaki bia∏ka MHC i inne czyn-
niki biorà udzia∏ w ataku uk∏adu od-
pornoÊciowego, by∏o bezspornie zagad-
nieniem o istotnym znaczeniu.

We wczesnych latach siedemdziesià-

tych Doherty i Zinkernagel, znalaz∏szy
si´ przypadkiem razem w John Curtin
School of Medical Research w Australian
National University, zaj´li si´ daleko
mniej istotnym problemem. Mieli nadzie-
j´ dowiedzieç si´, dlaczego myszy labo-
ratoryjne ginà po zaka˝eniu wirusem lim-
focytarnego zapalenia opon mózgowych,
skoro nie zabija on komórek, do których
wnika. Uczeni przypuszczali, ˝e to limfo-
cyty T, atakujàc zaka˝one tkanki mózgu
i rdzenia kr´gowego, wywo∏ujà stan za-
palny koƒczàcy si´ Êmiercià.

Doherty i Zinkernagel sprawdzili t´

hipotez´, izolujàc limfocyty T z p∏ynu
mózgowo-rdzeniowego myszy chorych
na zapalenie opon i dodajàc je do ho-
dowli komórek pobranych od zdrowych

myszy, a zaka˝onych

póêniej wirusem. Zgo-

dnie z przypuszcze-

niami limfocyty T za-

bi∏y zainfekowane

komórki.
Znajàc jednak wcze-

Êniejsze odkrycia McDe-

vitta i inne badania, Doher-
ty i Zinkernagel zdecydo-
wali si´ powtórzyç ekspe-
ryment, u˝ywajàc myszy
ró˝nych szczepów. Zaob-

serwowali niespodziewanà zale˝noÊç:
limfocyty T jednego szczepu myszy nie
zabija∏y zaka˝onych komórek innego
szczepu, jeÊli nie mia∏y co najmniej jedne-
go identycznego bia∏ka MHC. Badacze
wysun´li hipotez´ o podwójnym sygna-
le, w myÊl której limfocyty T nie mogà
zainicjowaç odpowiedzi immunologicz-
nej, je˝eli nie sà wystawione na peptydy
antygenowe (fragmenty bia∏ka) pocho-
dzàcego z wirusa czy bakterii oraz jed-
noczeÊnie na odpowiednie bia∏ka zgod-
noÊci tkankowej.

Odkrycie to sta∏o si´ fundamentem zro-

zumienia wielu szczegó∏ów immunolo-
gicznego systemu regulacyjnego. Póêniej-
sze prace pokaza∏y, ˝e wyst´pujàce na
powierzchni komórki czàsteczki MHC
utrzymujà i prezentujà peptydy anty-
genowe; peptydy takie wpasowujà si´
w szczelin´ na szczycie czàsteczki MHC,
podobnie jak parówka w hot-dogu.
Czàsteczki MHC klasy I prezentujà pep-
tydy pochodzàce z w∏asnych bia∏ek ko-
mórki, dzi´ki temu „oznakowujà” ko-
mórki chore czy w inny sposób nie-
prawid∏owe. Czàsteczki MHC klasy II,
obecne tylko na pewnych typach komó-
rek, prezentujà peptydy pochodzàce ze
strawionych resztek innych komórek. Sà
one szczególnie wa˝ne, gdy limfocyty
T szukajà Êladów paso˝ytów zewnàtrz-
komórkowych.

Limfocyty T majà receptory pasujàce

do kompleksu MHC-peptyd. Komórka
T pozostaje nieaktywna do momentu,
kiedy jej receptor dopasuje si´ do spe-
cyficznej kombinacji MHC-peptyd. Sta-
nowi to wyjaÊnienie efektu podwójnego
sygna∏u obserwowanego przez Doher-
ty’ego i Zinkernagla.

BIA¸KO MHC (seledynowy)
prezentuje peptyd antygenowy
(czerwony).

CZYNNIKI
CYTOTOKSYCZNE
ZABIJAJÑ
ZAINFEKOWANÑ
KOMÓRK¢

RECEPTOR
DLA ANTYGENU

PEPTYD

CZÑSTECZKA
MHC KLASY I

CYTOTOKSYCZNY

LIMFOCYT T

ZAKA˚ONA KOMÓRKA

KOMPLEKS bia∏ka g∏ównego uk∏adu zgod-
noÊci tkankowej (MHC) i peptydu wiruso-
wego na powierzchni komórki pozwala lim-
focytowi T rozpoznaç, czy komórka jest
zaka˝ona. Receptor dla antygenu obecny na
limfocycie T musi pasowaç do obu struktur,
bia∏ka MHC i peptydu.

DIMITRY SCHIDLOVSKY

PAUL TRAVERS

Birkbeck College

Obecnie immunolodzy wiedzà, ˝e ak-

tywnoÊç limfocytu T zale˝y ponadto od
innych czàsteczek wspomagajàcych, któ-
rych obecnoÊç lub brak na powierzchni
komórki „sprawdzanej” pod wzgl´dem
infekcji mo˝e póêniej modulowaç odpo-

wiedê immunologicznà. Niemniej kom-
pleks MHC-peptyd nadal zajmuje naj-
wa˝niejsze miejsce w mechanizmach im-
munologicznych i w∏aÊnie za swà rol´
w jego odkryciu Doherty i Zinkernagel
zostali teraz uhonorowani Noblem.

Ze Âwiata Nauki

JAK UK¸AD ODPORNOÂCIOWY ROZPOZNAJE INTRU-

ZA

. Charles A. Janeway, Jr.; Âwiat Nauki, li-

stopad 1993, s. 40.

JAK KOMÓRKI PRZETWARZAJÑ ANTYGENY

. Victor

H. Engelhard, Âwiat Nauki, paêdziernik

1994, s. 50.

Â

WIAT

N

AUKI

Marzec 1997 11

NAGRODY NOBLA 1996

EKONOMIA

ABY PRAWDOMÓWNOÂå

BY¸A OP¸ACALNA

WILLIAM VICKREY
Columbia University

JAMES A. MIRRLEES

University of Cambridge

W

tradycyjnych analizach efek-
tywnoÊci rynków ekonomiÊci
zawsze zak∏adajà pe∏nà i sy-

metrycznà informacj´. Za∏o˝enie to ozna-
cza, ˝e ka˝da strona bioràca udzia∏ w
transakcji zna wszystkie istotne fakty do-
tyczàce dóbr b´dàcych jej przedmiotem
oraz wartoÊç, jakà te dobra przedstawia-
jà dla kupujàcych i sprzedajàcych. W rze-
czywistym Êwiecie z takà symetrycznà
informacjà nie mamy oczywiÊcie do czy-
nienia prawie nigdy. Nagrod´ Nobla w
dziedzinie ekonomii w 1996 roku otrzy-
mali William Vickrey i James A. Mir-
rlees za wk∏ad w zbli˝enie wspomnia-
nych analiz do rzeczywistoÊci i skonstru-
owanie mechanizmów umo˝liwiajàcych
przezwyci´˝enie asymetrii informacji.

Rozwa˝my przetarg z ofertami kupna

w zalakowanych kopertach, podczas któ-
rego ˝aden z uczestników nie wie, ile go-
towi sà zap∏aciç za obiekt przetargu po-
zostali. Z otrzymanych ofert nie dowiemy
si´ wiele o tych wartoÊciach (zwanych
waluacjami), poniewa˝ oferenci mogà
szukaç okazji i zbijaç cen´. Mo˝na si´ spo-
dziewaç, ˝e zwyci´zca przetargu zap∏aci
ostatecznie za du˝o (gdy przedmiot prze-
targu jest dla niego wart znacznie wi´cej
ni˝ dla innych) albo za ma∏o (gdy wszy-
scy oferujà niskie ceny). W ka˝dym przy-
padku wynik jest nieefektywny ekono-
micznie, poniewa˝ p∏acona cena nie
odzwierciedla rzeczywistej wartoÊci.

Na poczàtku lat szeÊçdziesiàtych Vic-

krey rozwiàza∏ ten problem, wymyÊla-
jàc mechanizm znany pod nazwà „au-
kcji drugiej ceny”. Potencjalni kupcy
sk∏adajà oferty kupna w zamkni´tych ko-
pertach; przetarg wygrywa ten, kto za-

oferowa∏ najwi´cej, ale p∏aci tylko cen´
zaproponowanà w drugiej co do wyso-
koÊci ofercie. Przy tych regu∏ach gry ka˝-
dy ma motywacj´ do zaoferowania ce-
ny równej swojej waluacji, czyli
najwy˝szej ceny, jakà jest gotów zap∏a-
ciç: oferujàc mniej, mo˝e naraziç si´ na
wypadni´cie z gry, a oferujàc wi´cej, ry-
zykuje, ˝e cena w drugiej ofercie te˝ b´-
dzie wy˝sza od tej, jakà sam da∏by za
przedmiot przetargu. CelnoÊç pomys∏u
Vickreya polega na tym, ˝e wynalezio-
ny przez niego mechanizm rynkowy po-
woduje, i˝ w interesie uczestników le˝y
ujawnienie informacji, które na zwyk∏ej
aukcji pozosta∏yby ich tajemnicà.

WczeÊniej Vickrey przyglàda∏ si´ tak-

˝e podobnym asymetriom informacyj-
nym powstajàcym w zwiàzku z podat-
kami. Jak zauwa˝y∏ w latach czter-
dziestych, paƒstwo, nie wiedzàc, czy lu-
dzie gotowi sà ci´˝ko pracowaç dla zaro-
bienia dodatkowego dolara, nie mo˝e
przewidzieç, jaka stopa podatku docho-
dowego spowoduje obni˝enie produk-
tu krajowego – czy to przez zniech´ce-
nie ludzi do pracy, czy przez zmuszenie
ich do d∏u˝szej pracy dla zaspokojenia
podstawowych potrzeb w sytuacji, gdy
normalnie woleliby odpoczywaç. Vic-
krey zmaga∏ si´ ze znalezieniem opty-
malnej struktury podatkowej i poczyni∏
pewne post´py, ale nie potrafi∏ przezwy-
ci´˝yç czysto matematycznych trudno-
Êci zwiàzanych z tym zagadnieniem.

Jego wysi∏ki zainspirowa∏y jednak

Mirrleesa, któremu w 1971 roku uda∏o
si´ uproÊciç matematycznà stron´ tego
problemu. Metoda analityczna Mirrleesa,
która okaza∏a si´ stosowalna w wielu ró˝-
nych sytuacjach, pokazuje, ˝e na ogó∏ naj-
lepszym sposobem radzenia sobie z asy-

metriami informacyjnymi jest stworze-
nie bodêców do ujawniania (bezpoÊred-
nio lub poÊrednio) posiadanych infor-
macji. W kontekÊcie podatków oznacza
to, ˝e paƒstwo powinno tak ustaliç ich
skal´, by obywatelom op∏aca∏o si´ ujaw-
niç prawdziwe preferencje co do swej
produktywnoÊci, zamiast zmuszaç ich
do nak∏adu pracy wi´kszego (lub mniej-
szego), ni˝ by chcieli. Z przyczyn prak-
tycznych i politycznych nikt jeszcze nie
próbowa∏ zastosowaç metody podatko-
wej Mirrleesa w ˝yciu.

Nowe metody stosowano te˝ w wielu

innych dziedzinach ekonomii. Na przy-
k∏ad w latach siedemdziesiàtych Mir-
rlees stworzy∏ sformalizowanà teori´ sys-
temu op∏acania mened˝erów precyzujà-
cà, jakie gratyfikacje powinni otrzymy-
waç w dobrym roku, a o ile (co stosuje
si´ rzadziej) nale˝y obni˝aç im pensje
w z∏ym roku. Vickrey zajmowa∏ si´ usta-
laniem cen dóbr publicznych, takich jak
drogi i transport zbiorowy. By∏ on jed-
nym z pierwszych pomys∏odawców sys-
temu op∏at drogowych ustalanych na
podstawie aktualnego zat∏oczenia, uza-
le˝niajàcego op∏at´ za wjazd na autostra-
d´ od liczby pojazdów, które ju˝ si´ na
niej znajdujà. Takie op∏aty proponowa-
no w kilku krajach, a tak˝e w takich sta-
nach USA jak Kalifornia, w których trud-
no si´ obejÊç bez samochodu; dzi´ki
nowym technikom p∏atnoÊci cyfrowych
ju˝ wkrótce mo˝liwe b´dzie ich wprowa-
dzenie. A˝ do swej Êmierci na atak serca
w trzy dni po og∏oszeniu ubieg∏orocz-
nych Nagród Nobla Vickrey pracowa∏
w Nowym Jorku – mieÊcie, w którym
podstawowymi Êrodkami transportu sà
autobusy, metro i chodniki.

PRZETARG jest przyk∏adem niekorzystne-
go wp∏ywu niepe∏nej i niesymetrycznej wie-
dzy na efektywnoÊç. Podczas konwencjonal-
nego przetargu uczestnicy sk∏adajà oferty zbyt
niskie lub zbyt wysokie, gdy˝ nie znajà wa-
luacji innych; na aukcji „drugiej ceny” ujaw-
nianie w∏asnych waluacji staje si´ op∏acalne.

BRYAN CHRISTIE

J. Rennie, P. Wallich i Ph. Yam