Ćwiczenie 10

Genetyka populacji

•

Genetyka populacji

– nauka o

dziedziczności

zmienności

organizmów (które są oparte na
informacji zawartej w podstawowych
jednostkach dziedziczności – genach)
rozpatrywana na poziomie populacji.

•

Genetyka

populacji

zajmuje

się

badaniem  alleli  genów  w  populacji
oraz  siłami,  które  utrzymują  lub
zmieniają  częstość  poszczególnych
alleli i genotypów w populacji.

•

Głównym przedmiotem jej zainteresowania jest
tzw.

populacja panmiktyczna (mendlowska).

Fundament genetyki populacyjnej opiera się na cechach,

które są charakterystyczne dla populacji będącej w stanie

równowagi genetycznej (populacji panmiktycznej):



Populacja jest duża (nieskończenie duża)



Organizmy są diploidalne



Rozmnażają się płciowo



Pokolenia nie zachodzą na siebie



Wszystkie osobniki w populacji krzyżują się ze sobą swobodnie i
losowo; mają równe szanse na posiadanie potomstwa



Nie działają na nią czynniki zaburzające równowagę genetyczną,
czyli:

•

Izolacje (nie ma wymiany genów z innymi populacjami)

•

Selekcja

•

Dryft genetyczny

•

Dobór naturalny (nie działają mechanizmy różnicujące przeżywanie
bądź rozrodczość osobników o odmiennych genotypach)

•

Mutacje

•

Migracje (nie ma miejsca emigracja ani imigracja)

Jak rozumieć warunki
równowagi genetycznej w
populacji?

1) organizmy są diploidalne

– zatem prawo nie sprawdzi

się w przypadku nowo powstałych poliploidów i
aneuploidów, za to będzie dotyczyć tych gatunków, u
których zaszła już wtórna diploidyzacja

2) rozmnażają się płciowo

– zatem nie dotyczy populacji

rozmnażających się apomiktycznie, wegetatywnie itp.

3) pokolenia nie zachodzą na siebie:

to znaczy, że kiedy

dzieci  zaczynają  się  rozmnażać  już  przestali
rozmnażać  się  rodzice  oraz,  że  nie  ma  par
międzypokoleniowych. Często nie spełnione, możemy
natomiast  wybrać  próby  z  różnych  pokoleń,  by
uściślić dane.

4) osobniki kojarzą się losowo

(populacja panmiktyczna):

przy kojarzeniu się nie ma żadnych preferencji. W
praktyce prawie nigdy nie jest spełnione, bo tu właśnie
działa selekcja – mechanizm ewolucji.

5) populacja jest bardzo duża

(nieskończenie duża): czyli

to prawo nie sprawdzi się w populacjach małych i
izolowanych, do badań trzeba brać duże próby z
populacji.

6) nie ma migracji

– nie ma wymiany osobników z innymi

populacjami tego samego gatunku

7) nie ma mutacji

– w praktyce może być spełnione tylko

w ograniczonym okresie czasu, kiedy można zaniedbać
skutki mutacji

8) dobór naturalny nie wpływa na badany gen

– to znaczy

wtedy, gdy każdy fenotyp ma jednakowe szanse
przeżycia i wydania potomstwa.

•

Jeżeli

populacja

mendlowska

jest

dostatecznie duża i są zachowane
warunki równowagi genetycznej, to
osobniki

homozygotyczne

heterozygotyczne  w  stosunku  do  alleli
danych  genów  będą  w  kolejnych
pokoleniach występować w tych samych
proporcjach  liczbowych.  Stwierdzili  to
niezależnie

siebie

1908r.

matematyk

Hardy

i lekarz

Weinberg

•

Godfrey Harold Hardy

(1877-1947,

Wielka  Brytania).  Profesor  Uniwersytetu
w  Cambridge.  Wybitny  matematyk,  jego
prace  dotyczyły  teorii  liczb  i  teorii
szeregów.  Sformułowanie  podstawowe
prawa genetyki populacyjnej jest jednym
z mniejszych jego osiągnięć naukowych.

•

Dr Wilhelm Weinberg

(1862-1937) był

niemieckim lekarzem, który w 1908 roku
niezależnie  od  prac  G.H.  Hardego
sformułował analogiczne prawo. Panowie
nigdy  nie  współpracowali  bezpośrednio.
Weinbergowi  zawdzięczamy  określenie
większości  warunków  jakie  musi  spełnić
populacja, by prawo miało zastosowanie.

Prawo Hardy’ego -Weinberga

„ Procesy rekombinacji i niezależnej

segregacji chromosomów w mejozie

nie powodują zmian w częstości alleli

w populacjach potomnych w stosunku

do populacji rodzicielskich”

• Prawo Hardy’ego – Weinberga przedstawia stan

dynamicznej równowagi w populacji, a więc opisuje

stan populacji idealnej (idealnych populacji w

stanie równowagi genetycznej w przyrodzie nie ma)

Zgodnie

prawem

Hardy'ego-

Weinberga

częstość

występowania

różnych  genotypów  w  populacji  jest
stała  i  zależna  jedynie  od  częstości
występowania alleli w danej populacji.
Prawo  to  stosuje  się  do  dużych,
mendlowskich

populacji.

Dla

przypadków

występowania

dwóch

alleli rozkład genotypów w populacji
możemy przedstawić matematycznie
jako kwadrat dwumianu.

Prawo Hardy’ego -Weinberga

Pozwala na obliczenie częstości występowania:

poszczególnych genotypów w populacji, poszczególnych

alleli w populacji

(p + q)

= p

+ 2pq + q

p = częstość allelu dominującego

q = częstość allelu recesywnego

p + q = 1

(A + a)

= A

(AA) + 2Aa + a

(aa)

AA - homozygoty dominujące
Aa - heterozygoty
aa - homozygoty recesywne

• Genetyka

współczesna

tłumaczy

następująco:

Załóżmy, że badamy populację

ślimaka  ogrodowego  (Cepaea  hortensis)
występującą w Polsce. O ubarwieniu muszli
tego  mięczaka  decyduje  para  alleli:  A
(jednolicie ubarwiona) i a (pasiasta). Każdy
osobnik  w  danej  populacji  może  mieć
zatem  albo  genotyp  AA,  Aa  lub  aa.
Kojarzenie  par  w  populacji  jest  losowe  i
płodność  krzyżówek  jest  mniej  więcej
jednakowa,

więc

stosunek

ten

następnych pokoleniach też będzie wynosił
¼ :½ :¼

•

Oznaczając ilość genów A i a symbolami p (ilość

genów A) i q (ilość genów a). Wówczas:

p + q = 1

•

W każdym pokoleniu określona liczba

plemników

zawierających czynnik

i pewna liczba

plemników

zawierających czynnik

zapładnia liczbę

jaj z

czynnikiem

i liczbę

jaj posiadających gen

•

W ten sposób:

(pA + qa) x (pA + qa) = (pA + qa)

•

Kwadrat

dwumianu

rozwinięty

matematycznie

przybiera postać:

AA + 2pqAa + q

•

Oznacza to, że w każdym pokoleniu liczba

heterozygot będzie dwukrotnie wyższa niż liczba

homozygot dominujących i niż liczba homozygot

recesywnych.

•

Matematyczna

formuła

prawa

Hardy'ego-Weinberga

pozwala

obliczenie

częstości

występowania

poszczególnych alleli w populacji.
Jeżeli znamy wartość p

(częstość

genotypu AA) lub wartość q

(częstość

genotypu

aa),

możemy

obliczyć

częstość

pozostałych

genotypów.

Jedynym warunkiem jest, aby cecha
była determinowana jedną parą genów.

Przykład

• Albinizm

– występuje w populacjach ludzkich

z częstością 1/20 000. Jest to cecha

recesywna, a więc ujawnia się jedynie u

homozygot. Zatem częstość występowania

homozygot (wartość q

) wynosi 1/20 000.

•

Obliczamy q jako pierwiastek z q

: wynosi w

przybliżeniu 1/141.

•

Następnie obliczamy p, wychodząc ze wzoru

1- q = p (bo: p + q = 1): p= 140/141.

•

Następnie korzystając ze wzoru Hardy'ego-

Weinberga

możemy

wyliczyć

częstość

występowania heterozygot Aa (czyli ludzi

przenoszących gen albinizmu, lecz nie

ujawniających go): 2pq = 2 x 140/141 x 1/141

= 1/70.

•

Zatem co 70 człowiek nie będący albinosem

jest nosicielem genu warunkującego albinizm.

Jak obliczył Müller, przeciętnie biorąc każdy

człowiek jest nosicielem mniej więcej 8

genów recesywnych, które ze społecznego

punktu widzenia są niepożądane.

•

Populacja, w której zachowane jest prawo
Hardy’ego i Weinberga co do jakiegoś genu,
nie zmienia się jeżeli chodzi o determinowaną
nim cechę. Ale w populacjach mamy
jednocześnie wiele genów, każdy należy
analizować oddzielnie. Populacje, w których
żaden gen się nie zmienia w praktyce nie
istnieją.

•

Napotykając na odstępstwa od prawa możemy
zastanawiać się, z czego one wynikają i badać
mechanizmy oraz czynniki zaburzające
równowagę genetyczną, które prowadzą do
zmian puli genowej populacji => mechanizmy
ewolucji populacji.

Mutacje

•

Mutacje

to trwałe zmiany w materiale

genetycznym komórki, wywołujące powstawanie
nowych cech.

•

Cała zmienność genetyczna wywodzi się od mutacji, ale tylko około
30%  mutacji  punktowych  zachodzących  na  poziomie  DNA
uwidacznia  się  zmianą  struktury  syntetyzowanego  białka.  Dlatego
większość  ocen  częstości  mutacji  z  reguły  zaniża  częstość  tego
procesu.

•

W genetyce populacyjnej stosuje się dwie metody
oceny częstości mutacji:

- metoda bezpośrednia
- metoda pośrednia

Metoda bezpośrednia

Metoda bezpośrednia

stosowana jest

wyłącznie do cech autosomalnych
dominujących o wysokim stopniu
penetracji,

polegająca

obserwowaniu  w  populacji  wszystkich
przypadków  pojawienia  się  cechy
dominującej,  w  których  rodzice  nie
przejawiają tej cechy.

Metoda pośrednia

polega na przyjęciu

założenia,

że

populacji

zachodzi

równowaga pomiędzy przyrostem częstości
genów

spowodowanych

mutacją,

zmniejszeniem się częstości zmutowanego
allela w wyniku selekcji.

W metodzie pośredniej konieczna jest
znajomość wartości

adaptacji biologicznej (f),

która określa stosunek liczby dojrzałych
płciowo potomków mutanta do średniej liczby
osobników z cechą występującą przed
mutacją.

Metoda pośrednia

Współczynnik

adaptacji

(f)

przyjmuje wartość od jeden do zera.



Wartość

adaptacji

jest

odchyleniem

przeżywalności

zdolności

rozrodczej,

więc

odchyleniem

wartości

genotypu

osobnika od średniej wartości tej
cechy w populacji.

Mutacje

Częstość nowych mutacji można wyliczyć ze

wzorów dla cech:

- autosomalnych dominujących:

m = 1/2 (1- f)

autosomalnych recesywnych:

m = (1- f) a

- sprzężonych z chromosomem X:

Xm = 1/3 (1 - f) a*

m - częstość mutacji danego genu przypadająca na gametę w pokoleniu

f - wartość adaptacji biologicznej

a - częstość występowania danej cechy, czyli n/N, gdzie N to liczebność

populacji, n to liczba nosicieli danej populacji

a* - częstość występowania danej cechy u mężczyzn

 Wzór dotyczący

mutacji autosomalnych

recesywnych

różni się od wzoru na obliczenie

częstości

mutacji dominujących

, ponieważ

każda homozygota recesywna ginąc zabiera
nie jeden, ale dwa zmutowane allele z
populacji.

 W przypadku

cech sprzężonych z płcią

przy  założeniu  istnienia  równowagi  między
procesem  mutacji  a  selekcją,  z  populacji
ubywają  tylko  osobnicy  płci  męskiej,  którzy
są

nosicielami

około

jednej

trzeciej

wszystkich chromosomów X w populacji.

Jeżeli liczba nowych mutacji równa się

liczbie eliminowanych, zmutowanych genów,

to obciążenie genetyczne populacji znajduje

się w stanie równowagi

wzrostu

obciążenia

genetycznego

populacji dojdzie gdy:

- zwiększy się liczbę czynników

mutagennych i mutacji de novo

- obniży się tempo selekcji osobników

obarczonych defektami genetycznymi

- oba te procesy występują jednocześnie

Mutacjom  sprzyjają  wszystkie  procesy,  w
wyniku  których  dochodzi  do  wzrostu
obciążenia  genetycznego  populacji

(są to

procesy dysgeniczne)

. Należą do nich

m.in.:

narastanie w środowisku człowieka czynników

mutagennych (promienie jonizujące, chemizacja
rolnictwa i przemysłu spożywczego, lekomania,
narkomania)

likwidacja chorób zakaźnych, które w przeszłości

były potężnym czynnikiem selekcyjnym

wczesna

diagnostyka

terapia

chorób

uwarunkowanych genetycznie

obniżanie śmiertelności niemowląt

małżeństwa krewniacze

Migracje

•

Wyróżniamy dwa rodzaje migracji:



Emigracja

–

przemieszczanie

się

osobników z badanej populacji na
zewnątrz. Każdy osobnik zabiera ze sobą
dwa allele badanego genu.



Imigracja

–

przemieszczanie

się

osobników z zewnątrz do badanej
populacji. Każdy osobnik przynosi ze sobą
dwa allele badanego genu.

Migracje

Zmiany częstości allela A w jednym pokoleniu w

następstwie migracji określonej frakcji genów

określa wzór:

p = m (p

- p)

p - częstość allela A w populacji
p

częstość allela A u imigrantów

p - zmiana częstości w jednym pokoleniu

m - współczynnik migracji (stosunek migrujących

genów wchodzących do populacji na jedno

pokolenie)

Migracje - przykładowe zadanie

Dane:

•

p = 0,4

•

= 0,6

•

10% rodziców dających nowe pokolenie jest imigrantami

(m = 0,1)

p = m (p

- p)

p = 0,1 (0,6 - 0,4) = 0,02

w następnym pokoleniu:

= p + p

= 0,4 + 0,02 = 0,42

Dryft genetyczny

•

Losowa, nieukierunkowana zmiana częstotliwości

alleli wywołana:



Odstępstwami

prawdopodobieństw

oczekiwanych

podstawie

obliczeń

statystycznych



Przypadkowymi zdarzeniami eliminującymi pewne

osobniki z populacji

•

Odgrywa więc istotną rolę w usuwaniu bądź

promowaniu

bardzo

rzadkich

alleli

(może

prowadzić do utrwalenia jednego z alleli i

wykluczenia drugiego, niezależnie od ich wartości

adaptacyjnej)

Dryft genetyczny – drugi

mechanizm ewolucji

•

Dryft genetyczny jest zjawiskiem
występującym we wszystkich populacjach,
ale wywierającym dramatyczne skutki w
małych populacjach. Na skutek przypadku
w takich populacjach może zaniknąć jakiś
allel pomimo jego dużych wartości
przystosowawczych. Można
eksperymentalnie policzyć, jak duża
powinna być populacja by wyeliminować
negatywne działanie dryfu.

Na wykresach znajdujemy
matematyczną

symulację

frekwencji genów wynikającą
ze zmian losowych. U góry:
populacja

mała

(100

osobników),  u  dołu  populacja
duża  (10  000  osobników).
Widać,  że  w  małej  populacji
prawdopodobieństwo
przypadkowej

eliminacji

allelu  jest  znacznie  większe  i
niektóre  allele  „znikają”  z
populacji już w 4 pokoleniu. Z
czasem  populacja  jest  coraz
mniej  zróżnicowana  i  traci
możliwości  przystosowawcze
co  zagraża  jej  całkowitym
wyginięciem.

Dryft genetyczny może mieć
charakter:

- tzw. efektu szyjki butelki –

kiedy

populacja zmniejsza się do małej liczby

osobników (np. przez chorobę lub głód)

- tzw. efektu założyciela –

kiedy mała i

niereprezentatywna

grupa

zakłada

nową kolonię (np. Amisze - religijna

sekta w USA założona przez małą

liczbę rodzin imigrantów)

Efekt szyjki butelki

Czarne kółka - osobniki o

allelu A

Czerwone kółka - osobniki

z rzadszym allelem a

Na skutek przypadkowego

zdarzenia (powódź, susza)

następne pokolenie tej

populacji będzie stanowić

wyłącznie

potomstwo

małej

ilości

ocalałych

osobników

(obszar

zakreskowany).

Efekt założyciela

•

Jeśli  z  jakiejś  populacji  wyodrębni  się  grupę
osobników,  przeniesie  je  na  nowy  teren  i  rozmnożą
się  tam  one  wytwarzając  nową  populację,  to
struktura  genetyczna  nowej  populacji  będzie
determinowana

częstotliwościami

alleli

występującymi wśród grupy założycieli, a nie
populacji, z której oni pochodzą.

•

Efekt założyciela jest niezwykle niebezpieczny w
populacjach stworzonych z małej liczby osobników
wyjściowych,

powodu

niebezpieczeństwa

wystąpienia wśród nich niezidentyfikowanego
nosiciela (nosicieli) genów letalnych.

Efekt założyciela

Częstość allelu
determinującego biały kolor

oczu w populacji Drosophila
zamieszkującej stały ląd = 0.1

Na odległą wyspę

przedostają się:

białoki samiec i

białoka samica, nie

mające allelu

warunkującego kolor

oczu czerwony

(normalny kolor

oczu). Całość

populacji na wyspie

ma kolor oczu biały

Efekt założyciela

•

Basenji – pies przywieziony z
Etiopii

rozmnożony

Europie z kilku osobników
założycielskich.

•

populacji

europejskich

Basenji występuje dziedziczna
anemia hemolityczna, która
jest praktycznie nieznana u
psów żyjących w Afryce.

•

Wśród  psów  przywiezionych  z
Afryki  znajdował  się  jeden  (?)
nosiciel  genu  letalnego,  który
został  rozpowszechniony  w
całej populacji.

Selekcja - definicja

•

Selekcja to zjawisko polegające na eliminowaniu

pewnych

osobników

populacji,

lub

uniemożliwianiu im pozostawiania potomstwa

(przekazywania

swoich

genów

następnemu

pokoleniu), przy jednoczesnym faworyzowaniu

innych osobników.

•

Selekcję dzielimy na:

Selekcję naturalną

Selekcję sztuczną

•

Z punktu widzenia genetyki populacyjnej selekcja

polega na eliminowaniu z populacji pewnych alleli

lub/i genotypów.

Selekcja eliminująca allel
dominujący

•

Polega na usunięciu z populacji zarówno
homozygot dominujących, jak i heterozygot.

•

względu

łatwość

identyfikacji

heterozygot jest procesem bardzo efektywnym
– natychmiast podnosi częstotliwość allelu a
do

1,0

, a obniża częstotliwość allelu A do

0,0

•

Allel A pojawia się w populacji w drodze
mutacji rewersyjnej – allel a mutuje do allelu
A.

•

Częstotliwość

pojawiania

się

fenotypu

dominującego jest dwa razy większa niż
częstotliwość mutacji!

Selekcja eliminująca allel
recesywny

•

W warunkach naturalnych polega na eliminacji
homozygot recesywnych.

•

Ze  względu  na  to,  że  nie  można  zidentyfikować
heterozygot  (nosicieli  allelu  recesywnego)  jest
procesem  mało  efektywnym  –  allel  a  pozostaje
ukryty wśród heterozygot.

•

Usuwając homozygoty recesywne nigdy nie daje się
całkowicie usunąc allelu recesywnego z populacji.

•

Usuwany allel a jest uzupełniany w wyniku mutacji
allelu A do allelu a.

•

Częstotliwość pojawiania się fenotypu recesywnego
jest równa częstotliwości mutacji.

Selekcja eliminująca
heterozygoty

•

Występuje w niektórych przypadkach, np.
eliminacja z populacji prosiąt wrażliwych
na zakażenie bakterią E. coli K88.

•

Selekcja eliminująca heterozygoty usuwa
równą liczbę alleli dominujących i
recesywnych.

•

Ten rodzaj selekcji szybciej eliminuje allel,
którego

częstość

występowania

populacji była mniejsza.

Selekcja preferująca
heterozygoty

•

Polega na eliminowaniu zarówno homozygot
dominujących, jak i homozygot recesywnych.

•

Jeśli oba rodzaje homozygot są eliminowane
z identyczną efektywnością, to częstotliwości
alleli A i a przyjmują wartość 0,5.

•

Jeśli  oba  rodzaje  homozygot  różnią  się,  jeśli
chodzi  np.  o  żywotność,  to  częstotliwość
alleli  A  i  a  zależy  od  względnej  żywotności
obu homozygot.

Selekcja

•

Naturalna selekcja jest główną siłą, która

zmienia

częstość

alleli

dużych

populacjach

•

Jest jednym z najważniejszych czynników

zmian ewolucyjnych

•

W wyniku selekcji następuje eliminacja

niekorzystnych genotypów związana ze

zróżnicowaną rozrodczością osobników

a) utrwalająco

- eliminowane są osobniki homozygotyczne

- prowadzi to do ustalenia się zbliżonej
częstości obu alleli i w populacji
zasadniczą

przewagę

uzyskują

heterozygoty

- lub eliminowane są heterozygoty jak i
jeden z typów homozygot, co powoduje, że
w populacji przewagę uzyskuje jeden allel
i jeden typ homozygoty

Selekcja może działać w różny
sposób:

b) kierunkowo

- prowadzi do przesunięcia częstości
alleli w kierunku przewagi albo alleli
dominujących albo alleli recesywnych

c) rozdzielczo

- populacja wyjściowa zostaje podzielona
na dwie (lub więcej) populacje różniące
się pulą genową

jednej

populacji

przeważają

homozygoty np. dominujące, w drugiej
natomiast np. recesywne w stosunku do
tego samego genu

TYPY SELEKCJI

a) utrwalająca

b) kierunkowa

c) rozdzielcza

– średnia częstość

alleli w populacji
wyjściowej

śr

– średnia częstość

alleli w populacji po
selekcji

Wpływ selekcji na częstość cechy

dominującej i recesywnej

Linia zielona – cecha dominująca

Linia czerwona – cecha recesywna

Szkodliwe

allele

zostają
wyeliminowane

populacji

ogół

szybko,

gdy

są

dominujące,  a  gdy  są
recesywne,  pozostają
w  puli  genowej  przez
wiele pokoleń.

Dobór naturalny

•

Jest to różnica w przeżywalności i zdolności

do wydawania potomstwa między osobnikami

różniącymi się od siebie jakimiś cechami.

Dobór naturalny prowadzi do utrwalenia

nowych form i adaptacji do nowych środowisk.

•

Dobór

naturalny

jest

jednym

dwóch

podstawowych mechanizmów zmieniających skład

puli genowej populacji naturalnych.

• Działa poprzez:

Zróżnicowane przeżywanie osobników

Zróżnicowaną reprodukcję osobników

•

Dobór naturalny powoduje „wybranie”

z pośród

istniejących rozwiązań

najtrwalszych, najbardziej

dostosowanych do danych warunków życia.

•

Między innymi dlatego, że wybór ograniczony jest
do już istniejących rozwiązań mamy do czynienia w
świecie

żywym

wieloma

niedoskonałymi

rozwiązaniami. Na danym etapie ewolucji nie może
powstać duża zmiana zupełnie od nowa

– ewolucja

buduje na tym co już jest.

•

Przykłady takich niedoskonałości: kręgosłup źle się
sprawdza przy wyprostowanej pozycji ciała,
straciliśmy zdolność syntezy wielu witamin –
musimy je dostarczać do naszego organizmu itp.

Wyróżnia się dobór naturalny:

- stabilizujący

– faworyzuje w populacji

fenotypy nie odbiegające od średniej, a

eliminuje fenotypy o cechach skrajnych

- kierunkowy -

faworyzuje w populacji

fenotypy o cechach skrajnych, w jedną

albo drugą stronę od średniej

- różnicujący (rozrywający) -

faworyzuje w

populacji fenotypy ekstremalne, zarówno

po jednej jak i po drugiej stronie średnich

Dobór naturalny

Charles Robert Darwin

(ur. 12 lutego 1809r., zm. 19 kwietnia

1882)–  angielski  przyrodnik,  twórca  teorii  ewolucji,  zgodnie  z
którą  wszystkie  gatunki  pochodzą  od  wcześniejszych  form,
autor publikacji, w których przedstawił argumenty na poparcie
swej  tezy.  Darwin  uważał,  że  rozgałęziony  schemat  ewolucji
wynika  z  procesu,  który  nazwał

doborem naturalnym

Prawdziwość teorii ewolucji została zaakceptowana przez wielu
naukowców  przyrodników  i  dużą  część  społeczeństwa  już  za
życia  Darwina;  jednak  dopiero  po  pojawieniu  się  współczesnej
syntezy ewolucji (którą opracowano w okresie  od początku lat
30. do końca lat 50. XX wieku) naukowcy powszechnie zgodzili
się,  że

dobór naturalny jest podstawowym mechanizmem

ewolucji.

W swojej zmodyfikowanej formie odkrycia naukowe

Darwina są teorią unifikującą nauki o życiu i wyjaśniającą
różnorodność biologiczną.

TEORIA DARWINA (TEORIA
DOBORU NATURALNEGO)

W procesach rozmnażania przychodzi na świat
znacznie więcej organizmów, aniżeli może się
wyżywić i utrzymać przy życiu. A zatem w
każdym pokoleniu większość potomstwa ginie.

Ponieważ rodzi się więcej organizmów niż jest
w stanie przeżyć, organizmy konkurują ze
sobą, prowadząc walkę o byt. Nie musi być to
walka bezpośrednia (zabić bądź zginąć
samemu), równie realna jest np. walka roślin o
dostęp do światła, bądź o przetrwanie zimy.

Cechą  charakterystyczną  organizmów  żywych  jest
zmienność. Niektóre cechy różniące jedne organizmy
od  drugich,  ułatwiają  utrzymanie  się  przy  życiu  w
walce  o  byt,  inne  natomiast  są  niekorzystne  i
powodują  wyeliminowanie  nosicieli.  W  ten  sposób
przeżywa  najlepiej  przystosowany,  co  stanowi
podstawę doboru naturalnego.

Osobniki, które przeżyły, rozmnażają się, przekazując
swoje  cechy  potomstwu.  Dzięki  temu  z  pokolenia  na
pokolenie, następuje coraz lepsze przystosowanie do
środowiska.  Jeżeli  środowisko  się  zmienia,  zmieniają
się  również  przystosowania  kolejnych  pokoleń.  Poza
tym  dla  różnych  „zakresów”  wymagań  stawianych
przez środowisko korzystne mogą być różne zestawy
cech  –  tak  więc  z  jednego  gatunku  wyjściowego
różnicować się mogą dwa gatunki lub więcej. Proces
ten nazywa się specjacją.

Teoria zmian ewolucyjnych

A. Monistyczne (oparte na jednym czynniku)
1. Ektogenetyczne: zmiany są bezpośrednim wynikiem działań środowiska

a) reakcje przypadkowe (np. działanie promieniowania)

b) reakcje przystosowawcze (geoffroyizm)

2. Endogenetyczne: zmiany są skutkiem działania czynników wewnętrznych

organizmu

a) finalistyczne (ewolucja w linii prostej)

b) woluntarystyczne (właściwy lamarkizm)

c) ograniczenia wynikające ze sposobów rozwoju.

3. Czysto losowe (przypadkowe)

a) mutacje spontaniczne

b) rekombinacje

4. Dobór naturalny

B. Syntetyczne (oparte na współdziałaniu kilku czynników)

1b + 2a + 2b = większość teorii lamarkistycznych

1b +2b + 2c + 4 = niektóre współczesne teorie lamarkistyczne

1b + 3 + 4 = późna teoria Darwina, Plate'a oraz większość przeciwników

mutacjonizmu z trzech początkowych dekad XXw.

3 + 4 = wczesna „synteza współczesna”

1a + 2c + 3 + 4 = większość współczesnych teorii ewolucji

Ewolucja populacji ludzkiej

Wybrane zagadnienia:

•

W czwartorzędzie izolacja geograficzna doprowadziła do
wyodrębniania się szeregu ras ludzkich o częściowo
odmiennych pulach genowych.

•

W  obecnym  wieku  całkowita  izolacja  należy  do
przeszłości,  funkcjonuje  jednak  nadal  wiele  czynników
izolujących  populacje.  Oprócz  przestrzeni,  także
czynniki natury społecznej: obyczaje (kultura, tradycja),
religia, klasowość niektórych społeczeństw

•

W puli genetycznej człowieka gromadzi się coraz więcej
genów szkodliwych i mutacji – szczególnie widoczne w
społeczeństwach

wyższym

poziomie

życia.

Jednocześnie postęp cywilizacyjny umożliwia przeżycie
osobom mniej

•

przystosowanym.

Document Outline