PRODUKCJA PIERWOTNA

Produkcja

biologiczna

–

końcowy

efekt

produktywności

biologicznej, całość materii organicznej i zmagazynowanej w niej
energii, wytworzonej w określonym czasie przez organizmy danego
ekosystemu lub jego części w odniesieniu do 1 m

2

powierzchni

akwenu ewentualnie 1 m

3

toni wodnej. Mierzy się ją w jednostkach

wagowych świeżej lub suchej masy, lub w przeliczeniu na węgiel,
kalorie lub joule

Produkcja pierwotna

- całkowita ilość materii organicznej zawartej

w biomasie wytworzonej przez organizmy autotroficzne ze
składników nieorganicznych w procesie chemosyntezy lub
fotosyntezy; produkcja pierwotna brutto określa ilość materii
organicznej łącznie z częścią materii zużytą przez producentów w
procesie respiracji (zużywają węgiel organiczny i tlen), natomiast
produkcja pierwotna netto odpowiada asymilacji netto, a więc
produkcji organicznej po odjęciu strat katabolicznych.

Produkcja wtórna

– produkcja konsumentów

Produkcja końcowa

– produkcja ryb użytkowych

Produktywność (produkcyjność) biologiczna

– proces

wytwarzania materii organicznej przez określoną biocenozę lub jej
część w konkretnych warunkach środowiskowych.

produkcja pierwotna

– całkowita ilość materii

organicznej zawarta w biomasie wytworzonej przez
organizmy autotroficzne ze składników nieorganicznych
w procesie foto lub chemosyntezy.

produkcja pierwotna netto

– przyrost biomasy roślin,

stanowiący różnicę między masą materii organicznej
wyprodukowaną podczas fotosyntezy, a ilością, która
została jednocześnie zużyta przez roślinę.

produkcja pierwotna brutto

– suma produkcji netto i

respiracji (energia rozproszona w postaci ciepła).

Wielkość produkcji pierwotnej (wyrażona w suchej
masie):

• 120*10

9

ton/rok w środowiskach lądowych

• 50*10

9

ton/rok w morzach i oceanach

produkcja pierwotna netto + respiracja =
produkcja pierwotna brutto

Jednostki
Stan

:

g (kg) biomasy m

-2

(ha

-1

, km

-2

)

Produkcja

: g (kg) biomasy m

-2

(ha

-1

, km

-2

) rok

–1

(doba

–1

, godz

–1

)

np. g m

-2

rok

-1

Przeliczenia:
1 g suchej masy = 5 g świeżej (mokrej) biomasy
1 g węgla = 2,4 g s.m.
1kcal = 0,24 g.s.m.
1 g s. m = 4,1 kcal = 17,2 kJ
1 g C = 10 kcal = 41 kJ
1 cal = 4,183 J
1 J/s = 1 W = 86,4 kJ/d

Produkcja 1kg suchej masy m

-2

rok

-1

= 0,55 W m

-2

Produkcja materii
przez roślinę:

PAR –
promieniowanie
czynne
fotosyntetycznie

P

p

brutto –

produkcja pierwotna
brutto

Pp netto –
produkcja pierwotna
netto

PAR

–

część widma z

promieniowania
słonecznego
wykorzystywana przez
chlorofil roślin i glonów

Weiner 2005

fotosynteza pochłania 1-
2%
promieniowania
fotosyntetycznie
czynnego

Schemat fotosyntezy

6 CO

2

+ 6 H

2

O + fotony światła → C

6

H

12

O

6

(glukoza)

+ 6 O

2

(tlen)

PAR –

część widma z promieniowania słonecznego wykorzystywana

przez chlorofil roślin i glonów; niewielka jej część jest związana w
procesie fotosyntezy w postaci wysokoenergetycznych wiązań
chemicznych ATP i cukrów, które stanowią budulec i substrat
energetyczny.

Większość swoich zapotrzebowań energetycznych rośliny pokrywają
tak samo jak wszystkie organizmy cudzożywne – w wyniku

katabolizmu

związków organicznych a więc w procesie odwrotnym

do fotosyntezy

(respiracja).

Przyrost biomasy roślin stanowi różnicę miedzy masą materii
organicznej wyprodukowanej podczas fotosyntezy a ilością, która
została zużyta przez roślinę.

Różnica ta to produkcja pierwotna

netto.

produkcja pierwotna netto (Ppn) + respiracja = produkcja pierwotna
brutto (Ppb)

W kategoriach energetycznych

Ppn

to energia zawarta w tkankach,

respiracja

– energia rozproszona w postaci ciepła; nie można zatem

mierzyć produkcję tempem akumulacji węglowodanów

Punkt
kompensacyjny

–

to punkt
równowagi
metabolicznej
równoważącej
oddychanie

Metody pomiaru produkcji

pierwotnej

metody żniwne - ścina się całe rośliny na określonej powierzchni i oznacza się

świeżą i suchą masę

• pomiar stanu biomasy w jednym momencie, dla roślin jednorocznych to

rolniczy plon

• w innych przypadkach trzeba znać tempo rotacji biomasy, czyli jak często

występuje wymiana osobników; tempo rotacji biomasy równe jest
odwrotności średniej długości życia osobników

• metody dendrometryczne w lasach (wzory)

pomiary fizjologiczne –

• rzeczywiste tempo asymilacji, czyli ile litrów dwutlenku węgla zostanie

zużytych na wyprodukowanie 1 g glukozy i ile powstanie przy tym litrów tlenu
(metoda jasnych i ciemnych butelek)

• z wykorzystaniem izotopów promieniotwórczych lub stabilnych: węgla (

14

C),

tlenu (

18

O) i innych.

metody pośrednie

• bada się, w jaki sposób tempo produkcji biomasy zależy od łatwych do zmierzenia

czynników takich jak wilgotność, temperatura, długość okresu wegetacyjnego
oraz ich kombinacji

• masa całkowita lub powierzchnia liści

• ilość chlorofilu (od niego zależy tempo procesu wiązania dwutlenku węgla). Jest

to barwnik o dokładnie określonym widmie adsorpcyjnym, dlatego tez ilość
chlorofilu można mierzyć metodami teledetekcyjnymi, zarówno ekosystemy wodne
jak i lądowe.

Ogromny skok w badaniu bilansów energetycznych nastąpił w latach 60. i 70. w
okresie działania

Międzynarodowego Programu Biologicznego (International

Biological Programme IBP);

okres ten obfitował w pomiary produktywności

naturalnych i sztucznych ekosystemów (wyżywienie ludzkości).
(badania polskie)

Leaf Area Index

Korelacja produkcji pierwotnej netto z masą i
powierzchnią liści

Ekosystemy lądowe Am.
Płn.

Lasy USA

Opanowanie lądów udało się roślinom setki milionów lat po bujnym rozwoju
oceanów. Na lądach są większe wymagania fizjologiczne. Na lądach:

• nie brakuje dwutlenku węgla

• ale rośliny muszą budować rusztowania

• brak wody

• trudny dostęp do biogenów (nie tylko azotu i fosforu).

Symbioza roślin naczyniowych z bakteriami pozwala wiązać azot atmosferyczny (jest
to kosztowny proces dla rośliny).
Heterotrofy uwalniają związki organiczne przyswajalne dla roślin. Pobieranie
fosforu odbywa się dzięki mykoryzie. W uprawach (ekosystemach sztucznych) plon
wynoszony jest poza układ, dlatego obserwuje się niedobór poszczególnych
pierwiastków: N, P, Ca i K.
Rośliny musza „pójść” na kompromis miedzy dużą powierzchnią do adsorbcji światła
i małą powierzchnią do zmniejszenia parowania.

Aparat asymilacyjny rozpięty na rusztowaniu i transport musi odbywać się wbrew
grawitacji (pompa transpiracyjna) – ta pompa działa dzięki promieniowaniu
słonecznemu – praca ta pochłania 7% całej energii promieniowania słonecznego
(fotosynteza pochłania 1-2% promieniowania fotosyntetycznie czynnego).

Różne strategie poszczególnych gatunków: wartość energetyczna okrytonasiennych
jest
0 - 20-25% niższa od nagonasiennych (okrytonasienne zepchnęły nagonasienne od
gorszych (troficznie) siedlisk); okrytonasienne produkują masę taniej. Drzewa
iglaste radzą sobie w ostrzejszym klimacie i przy niższym poziomie biogenów.

Zróżnicowanie geograficzne produkcji

- Największą wartość

produkcji na lądach

stwierdzono w

regionach równikowych Ameryki Płd., Afryki, Azji i wysp Pacyfiku i
Oceanu Indyjskiego, a najniższą na szerokości geograficznej
zwrotników, w górach, strefach polarnych i w centrum kontynentów.
- Produkcja pierwotna jest najwyższa w wilgotnym lesie tropikalnym
i zmniejsza się stopniowo ku biegunom.
- Wydajność produkcji otwartego oceanu jest bardzo mała, podobnie
jak arktycznej tundry.
- Zbiorowiska trawiaste i obszary tundry są mniej produktywne niż
lasy w tym samym rejonie geograficznym.
- Stan biomasy lasów jest bardzo duży, ale elementy zielone stanowią
niewielką część biomasy.

Wydajność Pp brutto = energia wiązana w produkcji
pierwotnej brutto / energia zawarta w docierającym
promieniowaniu słonecznym

Krebs 1996

Wydajność

Pp brutto:

• zespoły planktonowe (mniej niż 0,5%)

• rośliny wodne w płytkich wodach

• rośliny zielne (1- 2%)

• uprawy 1,5%

• lasy (2-3,5%)

Pp brutto

jest tracona w czasie oddychania (w lasach od 50 do 75%),

natomiast w uprawach i roślinach zielnych tylko 45-50%, ponieważ w
lasach jest więcej elementów podpierających.
Konsekwencją tych strat jest to, że w wielu biocenozach lądowych
około 1% promieniowania słonecznego zostaje związana w energię
chemiczną w procesie

produkcji pierwotnej netto

Produkcja

zdeterminowana

jest przez:

• plan budowy tej grupy organizmów

• dostępność substratów chemicznych (biogenów)

• klimatu (tempo reakcji chemicznych wzrasta wykładniczo wraz z
temperaturą – życie jednak możliwe jest w zakresie około 50oC od
krzepnięcia płynów ustrojowych do temperatury krzepnięcia białek)

Ekosystemy lądowe

•

ogromne zróżnicowanie temperatury (od przybrzeżnych po alpejskie i

kontynentalne obszary)

• możliwe jest oddzielenie zmiennych promieniowania słonecznego i
temperatury
lasy – zróżnicowanie produkcji pierwotnej:

• najwyższa produkcja jest w wiecznie zielonych lasach liściastych
strefy ciepłej;

• nieco wyższa produkcja jest w sosnowych lasach niż w liściastych tej
samej strefy (większa powierzchnia igieł i dłuższa asymilacja); stosunek
biomasy korzeni do liści jest taki sam w obu typach lasów; w strefie
chłodnej umiarkowanej lasy iglaste są bardziej produktywne niż liściaste

• lasy iglaste efektywniej wykorzystują zawarte w glebie biogeny niż
liściaste

• w zbiorowiskach trawiastych produkcja jest ograniczana przez
wodę, a w dalszej kolejności przez typ gleby i jej pojemność wodną oraz
biogeny

• w nieeksploatowanych dziewiczych terenach trawiastych czy leśnych
wszystkie substancje pokarmowe są oddawane do gleby (eksport =
import).

• w biocenozach eksploatowanych biogeny są usuwane z ekosystemu.

• nie zawsze w suchych zbiorowiskach trawiastych czynnikiem
ograniczającym są opady. W Sahelu (Afryka, miedzy Saharą a
sawannami) czynnikiem ograniczającym jest zawartość fosforu i azotu
(dostarczenie

ich

zwiększyłoby

produkcję

pięciokrotnie,

bez

nawadniania).

Krebs
1996

Produktywność oceanów

– na niższym poziomie niż na lądach
–

z

maksimum w strefach wokółbiegunowych, u wybrzeży

kontynentów (zwłaszcza zachodnich), u ujścia wielkich rzek, a
minimum w obszarach równikowych.

– piękna przezroczysta woda to pustynia
– 90% powierzchni oceanów przejawia średnią produkcję 50g C m

-2

rok

-1

, co daje łącznie 16 mld ton związanego węgla w ciągu roku.

– strefy przybrzeżne (morza szelfowe) są dwa razy bardziej
produktywne, ale ich powierzchnia jest znacznie mniejsza
– najwyższą produktywnością charakteryzują się rafy koralowe (układ
prawie zamknięty) i ujścia wielkich rzek na przykład Amazonki i
Kongo.
– w sumie roczna produkcja oceanów sięga 20-23 10

9

ton związanego

węgla czyli około 55 10

9

ton suchej masy. Jest to zaledwie 1/3 tego,

co produkują lądy.

Łowienie ryb to zbieranie plonów na pustyni (zasoby te mogą
ulec wkrótce wyczerpaniu).

Produktywność oceanów ogranicza:

• światło słoneczne (fotosynteza możliwa tylko w warstwie
przypowierzchniowej)

• dostępność azotu (u roślin nie wyewolułował szlak metaboliczny
umożliwiający asymilację azotu cząsteczkowego; sinice)

• dostępność fosforu – deficyt w strefie pelagicznej

• „masa związków”;

lekkie

kationy jak sód i potas łatwo

rozprzestrzeniają się w wodzie, natomiast cięższe aniony takie jak
azotanowy, fosforanowy, siarczanowy oraz związki niektórych
metali ciężkich, potrzebne do życia np. żelaza nie są wszędzie
dostępne; najczęściej opadają na dno, gdzie nie zachodzi
fotosynteza

• falowanie wody na powierzchni oceanów – optymalna budowa
to pojedyncza komórka. Na większej głębokości falowanie ustaje,
ale zaczyna brakować światła, tam rozwijają się brunatnice i
krasnorosty o większych plechach.

• wysoka produkcja w obszarach podbiegunowych i u
zachodnich wybrzeży kontynentów to

efekt cyrkulacji

prądów morskich;

głębinowe prądy morskie natrafiając na

próg szelfu kontynentalnego wypychają ku górze żyzne wody
głębinowe (prądy wstępujące tzw.

updwelling

).

Produkcja pierwotna
w oceanach; strefa
eufotyczna to warstwa
wody,

gdzie

dekompozycja

jest

niższa niż produkcja
pierwotna.

W

zależności

od

warunków może to
być kilka do 100 m
głębokości(średnia
głębokość

oceanów

wynosi 4 km). 90%
powierzchni oceanów
daje

średnią

produkcje 50g C m

-2

rok

1

,

co daje 16 mld

ton związanego węgla

Krebs
1996

Ekosystemy słodkowodne

Wielka różnorodność jezior związana jest z rozmaitością potencjalnych czynników
ograniczających. Roślina potrzebuje do wzrostu bardzo różnych pierwiastków (17), a
pierwiastki te nie działają niezależnie, dlatego śledzenie związków przyczynowych jest
bardzo trudne.
Początkowo sądzono, że głównymi pierwiastkami ograniczającymi w wodach
śródlądowych jest azot i fosfor. Stawy hodowlane nawożone fosforanami i siarczanem
amonowym zwiększają produkcję pierwotną 4-5 razy. Jednak dalsze nawożenie nie
zwiększa produkcji, co świadczy iż po nawożeniu występuje jakiś inny czynnik
ograniczający

(slide 26.11).

W latach 70. nastąpił wzrost zanieczyszczeń, a więc problem ograniczenia produkcji
pierwotnej przestał być palący. Ale jeziora zdominowane przez okrzemki i zielenice
zmieniły się w ekosystemy z dominującymi

sinicami

(kłopotliwymi glonami -

eutrofizacja)

. Początkowo sądzono, że aby tego uniknąć trzeba ograniczyć przede

wszystkim fosfor, azot i węgiel; obecnie tylko fosfor. Problem polega na tym, że
pierwiastki biogenne w jeziorach mogą być w różnej formie (także niedostępnej dla
organizmów) - związków organicznych zawartych w wodzie lub w osadach dennych.

Problem z sinicami

:

• nie są intensywnie eksploatowane przez zooplankton, który nie może sobie poradzić
z ich dużymi koloniami i nitkowatymi plechami

• są pokarmem o niskiej jakości

• nie są intensywnie eksploatowane przez ryby

• niektóre wydzielają substancje toksyczne dla zooplanktonu

• wiążą azot atmosferyczny, a więc są odporne na braki azotu w wodzie
Reansumując:

1. Główne czynniki określające organizację biocenozy to światło i temperatura, fosfor
i krzem (dla okrzemek)

2. Czynniki czasem określające organizację biocenozy to azot, żelazo, mangan,
molibden

3. Czynniki rzadko określające organizację biocenozy to węgiel, kobalt, siarka i inne
mikroelementy

Krebs
1996

Zróżnicowanie w czasie i przestrzeni, czyli mozaikowatość

produkcji pierwotnej

• w jeziorze czy oceanie zachodzi dyfuzja pozioma i pionowa;
wiatry i prądy czy rozmnażanie związane z lokalnymi zasobami
substancji pokarmowych mogą powodować powstanie zgrupowań
fitoplanktonu (zakwitów)

• zmiany mogą być krótko- (w skali czasu fizjologicznego) lub
długoterminowe

• fosfor może być przez glony pobierany w nadmiarze, i później
wykorzystywany, gdy ich brak, do wzrostu. Glony w ciągu kilku
minut reagują na zmiany w ilości światła docierającego,
temperatury i biogenów

•„paradoks

planktonu”

Hutchinsona

(1961)

–

współwystępowanie

wielu

gatunków

w

homogenicznym

środowisku. Jego zdaniem ekosystemy wodne nie są w stanie
równowagi, ale zmieniają się z sezonu na sezon, dlatego nie
dochodzi do osiągnięcia przewagi w konkurencji i do wyparcia
konkurencyjnego. Zróżnicowanie przestrzenne i czasowe sprzyja
różnorodności gatunkowej.

Krebs 1996

Produktywność lądów i oceanów

Odmienny rozkład produktywności w skali globu na lądach i w oceanach

Produktywność lądów jest największa w strefie okołorównikowej, następnie
dramatycznie spada niemal do zera w pasie około 20 równoleżnika, by ponownie
wzrosnąć w strefie między około 30 a 40 równoleżnikiem i dalej stopniowo spadać
wraz z oddalaniem się od równika.

W oceanach: najwyższe produktywności osiągane są głównie w przybrzeżnych
rejonach chłodnych stref klimatycznych.

W ekosystemach wodnych najważniejszym czynnikiem
ograniczającym produktywność jest dostępność biogenów.

Skrajnym przykładem są otwarte oceany, które z punktu widzenia
produktywności są niemal pustyniami.

Wyższa produktywność osiągana jest jedynie w strefach
upwellingu (efekt cyrkulacji prądów morskich; głębinowe prądy
morskie natrafiając na próg szelfu kontynentalnego wypychają ku
górze żyzne w biogeny wody głębinowe)

Czynniki limitujące produktywność

ekosystemów

• Ekosystemy lądowe:

– temperatura
– dostępność wody
– światło

• Ekosystemy wodne (strefa

eufotyczna):

– dostępność biogenów (P, Fe, inne)