SYSTEMATYKA
GRZYBÓW
MYKOLOGIA
SYSTEMATYCZNA
SYSTEMATYKA
GRZYBÓW
MYKOLOGIA
SYSTEMATYCZNA
MYKOLOGIA (gr. Mykes - grzyb) – jedna z
nauk biologicznych, której przedmiotem
jest badanie grzybów
Grzyby – organizmy kosmopolityczne
Grzyby w ekosystemach:
heterotrofy
obieg materii – reducenci, (konsumenci?)
saprobionty, pasożyty (biotroficzne i
nekrotroficzne),
symbionty mutualistyczne
źródło pokarmu dla innych organizmów
Grzyby i człowiek:
patogeny
(sprawcy chorób)
produkcja toksyn, zatrucia grzybami,
alergie
rozkład materiałów i żywności (głównie
roślinnych)
wykorzystanie grzybów
(cele spożywcze,
produkcja
żywności, leków, związków
chemicznych itd.,
organizmy
modelowe w badaniach)
Grzyby: (1) pojęcie taksonomiczne
(2) pojęcie fizjologiczno-ekologiczno-
biologiczne
- „grzybowy” sposób życia
Cechy „grzybów”:
Organizmy
eukariotyczne
Organizmy
heterotroficzne
(pobieranie
związków głównie na drodze osmotrofii,
wyjątkowo fagotrofii)
W cyklu życiowym obecne stadia otoczone
ścianą
Rozmnażanie bezpłciowe poprzez wykształcanie
zarodników
(łac. sporae)
Karol Linneusz (1707–1778)
„Systema Naturae” (1735)
klasyfikacja zwierząt, roślin i minerałów
zastosowany „system płciowy”
„Genera Plantarum” (1737
i późniejsze wydania
)
„Species Plantarum” (1753
i późniejsze wydania
)
Nazwy binominalne
(stosowane już wcześniej –
Bauhin, 1623)
Teofrast (371–288 p.n.e.) –
uważał grzyby za rośliny,
które nie posiadają
organów
„Species Plantarum” (1753
i
późniejsze wydania
)
Opisy roślin (i grzybów),
skatalogowanie nazw (w tym
synonimów),
nadanie nazw nowo opisanym
taksonom
1 maja 1753 r. – starting point
(data początkowa) dla nomenklatury
większości grzybów (w tym
śluzowców)
Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury
Botanicznej
The International Code of Botanical
Nomenclature
(ostatnia wersja: tzw. Vienna Code, 2005)
Osobne kodeksy dla zwierząt, bakterii i
wirusów
Regulacje dotyczące publikacji ważnych nazw
jednostek taksonomicznych (gatunków,
rodzajów itd.), synonimów, zmiany nazw, rang
taksonomicznych itd.
Starting point – data, zazwyczaj publikacji
konkretnego dzieła, która jest początkiem
publikacji ważnych nazw
Hierarchia głównych rang taksonomicznych grzybów
- mycota
- mycotina
-mycetes
- mycetidae
- ales
- aceae
Fungi
Basidiomycota
Agaricomycotina
Agaricomycetes
Agaricomycetida
e
Agaricales
Agaricaceae
Agaricus
Agaricus
bisporus
Królestwo
Gromada
Podgroma
da
Klasa
Podklasa
Rząd
Rodzina
Rodzaj
Gatunek
Christian Hendrik Persoon (1761–1836)
„Synopsis methodica fungorum” (1801)
i szereg innych prac mikologicznych
31 grudnia 1801 – starting point dla
nomenklatury szeregu podstawkowych grzybów
patogenicznych (rdzy, głowni) oraz grzybów
wnętrzniakowych
Ellias Magnus Fries (1794–1878)
Twórca nowoczesnej systematyki grzybów,
zwłaszcza wielkoowocnikowych
„Systema mycologicum: sistens fungorum
ordines, genera et species, huc usque” (1821-
1832, t.1-3
+
indeks)
1 stycznia 1821 – starting point dla
nomenklatury pozostałych grzybów (bez
śluzowców)
Heinrich Anton de Bary (1831–1888)
Uważany za ojca nowoczesnej mikologii
i fitopatologii
Zainteresowania badawcze:
cykle życiowe grzybów
morfologia grzybów
rozmnażanie płciowe grzybów
grzyby fitopatogeniczne
symbioza porostowa (termin: symbioza)
Alexopoulos (1962)
Kingdom Plantae
Division Mycota
Myxomycotina
Eumycotina
Ainsworth and Bisby (1971)
Kingdom Fungi
Myxomycota
Eumycota
Cavalier-Smith
(1981)
(Prokarya)
Eukarya
Fungi
Animalia
Biliphyta
Cryptophyta
Viridiplantae
Euglenophyta
Chromista
Protozoa
Whittaker (1969)
koncepcja pięciu
królestw
(Monera)
Fungi
Animalia
Plantae
Protista
Margulis &
Chapman
(1998)
(Prokarya)
Eukarya
Fungi
Animalia
Plantae
Protoctista
(=Protista)
Amitochondria
Amoebomorpha
Alveolata
Heterokonta
Isokonta
Akonta
Opisthokonta
R
h
o
d
o
p
h
yt
a
M
ic
ro
m
on
ad
op
h
yc
ea
e
ro
śli
ny
lą
do
w
e
Cha
rop
hyc
eae
Chlo
roph
ycea
e
Treb
ouxio
phyc
eae
Ulvophyceae
Glaucop
hyta
C
hlo
ra
ra
ch
nio
ph
yta
F
o
ra
m
jn
ife
ra
ce
rc
o
m
o
n
a
d
y
H
el
io
zo
a
Pla
sm
od
iop
ho
ro
m
yc
ota
ra
d
io
la
rie
ra
dio
la
rie
Per
kin
sus
pi
er
wo
tn
iak
i
z p
ik
op
la
nk
to
nu
m
or
sk
ieg
o
D
in
op
hy
ta
A
p
ic
o
m
p
le
xa
C
ili
a
ta
K
in
eto
pla
zm
id
a
Stachy
amoeb
a
Eu
gle
no
ph
yta
Acra
siom
ycota
Ja
k
o
b
id
a
D
ip
lo
ne
m
id
a
Vah
lkam
pia
O
xy
m
on
ad
a
C
ar
p
ed
io
m
on
as
D
ip
lo
m
o
n
a
d
a
P
a
ra
b
as
a
lid
a
Trim
asti
x
Mesomycetozoa
Choanofag
ellata
Porif
era
Fu
ng
i
N
u
cl
ea
ri
id
a
An
im
ali
a
M
icr
os
po
rid
ia
Tu
bu
lin
ea
Flabe
llinea
Eumycet
ozoa
Archam
oebae
Bacilla
riophy
ceae
Phaeo
phyce
ae
Oom
ycota
Chrys
ophyc
eae
Laby
rinth
ulom
ycota
Opali
nida
Bi
co
so
ec
ida
Cry
ptop
hyta
Hap
top
hyta
ARCHAEPLASTIDA
RHIZARIA
ALVEOLATA
STRAMINIPILA
(CHROMISTA)
DISCICRISTATA
(DISCOBA)
EXCAVATA
(METAMONADA)
OPISTHOKONTA
AMOEBOZOA
Baldauf 2003. Science 300: 1703-1706
Smpson, Roger 2004. Current Biology 14(17): 693-696
Parfrey et al. 2006. PLoS Genetics 2(12): e220
Hampl et al. 2008. Proceedings of the National Academy of Science 106(10): 3859-3864
R
h
o
d
o
p
h
yt
a
M
ic
ro
m
on
ad
op
h
yc
ea
e
ro
śli
ny
lą
do
w
e
Cha
rop
hyc
eae
Chlo
roph
ycea
e
Treb
ouxio
phyc
eae
Ulvophyceae
Glaucop
hyta
C
hlo
ra
ra
ch
nio
ph
yta
F
o
ra
m
jn
ife
ra
ce
rc
o
m
o
n
a
d
y
h
el
io
zo
a
Pla
sm
od
iop
ho
ro
m
yc
ota
ra
d
io
la
rie
ra
dio
la
rie
Per
kin
sus
pi
er
wo
tn
ia
ki
z
pi
ko
pl
an
kt
on
u
m
or
sk
ieg
o
D
in
op
hy
ta
A
p
ic
o
m
p
le
xa
C
ili
a
ta
K
in
eto
pla
zm
id
a
Stachy
amoeb
a
Eu
gle
no
ph
yta
Acra
siom
ycota
Ja
k
o
b
id
a
D
ip
lo
ne
m
id
a
Vah
lkam
pia
O
xy
m
on
ad
a
C
ar
p
ed
io
m
on
as
D
ip
lo
m
o
n
a
d
a
P
a
ra
b
as
a
lid
a
Trim
asti
x
Mesomycetozoa
Choanofag
ellata
Porif
era
Fu
ng
i
N
u
cl
ea
ri
id
a
An
im
ali
a
M
icr
os
po
rid
ia
Tu
bu
lin
ea
Flabe
llinea
Eumyce
tozoa
Archam
oebae
Bacilla
riophy
ceae
Phaeo
phyce
ae
Oom
ycota
Chrys
ophyc
eae
Laby
rinth
ulom
ycota
Opali
nida
Bi
co
so
ec
ida
Cry
ptop
hyta
Hap
top
hyta
ARCHAEPLASTIDA
RHIZARIA
ALVEOLATA
STRAMINIPILA
(CHROMISTA)
DISCICRISTATA
(DISCOBA)
EXCAVATA
(METAMONADA)
OPISTHOKONTA
AMOEBOZOA
SAR
EXCAVATA
SAR: Rhizaria
– Plasmodiophoromycota
SAR: Straminipila
– Oomycota
Hyphohytriomycota
Labyrinthulomycota
Excavata: Discicristata
– Acrasiomycota
Amoebozoa
– Myxomycota (Mycetozoa)
Opisthokonta:
Fungi
– Chytridiomycota
Neocallimastigomycota
Blastocladiomycota
Zygomycota
Glomeromycota
Ascomycota
Basidiomycota
Protocti
sta
ss. Margulis &
Chapman
1998
Cechy wykorzystywane w taksonomii i
systematyce grzybów
- struktura (morfologia, anatomia)
- cechy rozwojowe (rozmnażanie, cykle
życiowe)
- cytologia, ultrastruktura (obecność i budowa
organelli
komórkowych)
- biochemia (skład i budowa ściany
komórkowej, materiały
zapasowe, szlaki syntezy związków
chemicznych)
- budowa DNA (sekwencje DNA)
tubularne
Typy krist
mitochondrialnych
dyskoidalne
lamellarne
Ciałko podstawowe =
kinetosom
ziewięć tripletów
mikrotubul wyrastających
z kinetosomu
wzór 9 + 2
biczykowate
lub z
mastygonemami
Budowa wici
Chityna –
poli N-acetyloglikozamina
(wiązania 1-4 amidowe)
Ściana komórkowa
Macierz
Frakcja fibryllarna
Chitozan –
deacetylowana chityna
Beta-(1-3, 1-6)-glukany
Celuloza – poli
glikoza
(wiązania 1-4 glikozydowe)
Budowa komórkowa a budowa strzępkowa
ø 2 μm – 1 mm
tempo wydłużania: do 30 μm/min
Budowa szczytu strzępki
Spitzenkörper –
ciałko szczytowe
Tylko
grzyby
workowe
i
podstawko
we
A
B
C
strzępka
komórka
strefa erozji
substra
t
wydzielanie pobieranie sekrecja
substancji enzymów
pobieranie substancji
Wzrost:
zdeterminowa
ny
Długość życia:
zdeterminowa
na
Uszkodzenie:
letalne
Wewnętrzne
zróżnicowanie
wiekowe:
brak
Klonalność:
rzadka
Wzrost w
kierunku
zasobów:
brak
Wzrost:
niezdeterminow
any
Długość życia:
niezdeterminow
ana
Uszkodzenie:
nieletalne
Wewnętrzne
zróżnicowanie
wiekowe:
jest
Klonalność:
Bardzo częsta
Wzrost w
kierunku
zasobów:
jest
Agregaty strzępek
Owocniki
Ryzomorfy (sznury grzybni)
Stromy (podkładki)
Skleroty
Rozmnażanie:
- płciowe: izo-, anizo-, oogamia – gametogamia
gametangiogamia
somatogamia
(cykl paraseksualny)
- bezpłciowe: zarodniki (spory) sporangialne
zarodniki niesporangialne
zarodniki nieruchome (aplanospory)
zarodniki ruchome (zoospory)
zarodniki przetrwalnikowe
cysty
skleroty (sklerocja)
Cykle życiowe:
- haplontyczny
organizm 1n, mejoza postgamiczna
- diplontyczny
organizm 2n, mejoza pregamiczna
- haplodiplontyczny
dwa pokolenia: 1n i 2n, mejoza podczas
tworzenia
zarodników, z których rozwija
się pokolenie 2n
- haplodikariotyczny
Cykl haplo-dikariotyczny
gametangia/strzępki – 1n
MITOZA
SYNGAMIA-
PLAZMOGAMIA
plecha – n+n
zarodniki – n+n
komórka – 2n
MITOZA
MEJOZA
plecha – 1n
zarodniki – 1n
zarodniki – 1n
KARIOGAMIA
R
h
o
d
o
p
h
yt
a
M
ic
ro
m
on
ad
op
h
yc
ea
e
ro
śli
ny
lą
do
w
e
Cha
rop
hyc
eae
Chlo
roph
ycea
e
Treb
ouxio
phyc
eae
Ulvophyceae
Glaucop
hyta
C
hlo
ra
ra
ch
nio
ph
yta
F
o
ra
m
jn
ife
ra
ce
rc
o
m
o
n
a
d
y
h
el
io
zo
a
Pla
sm
od
iop
ho
ro
m
yc
ota
ra
d
io
la
rie
ra
dio
la
rie
Per
kin
sus
pi
er
wo
tn
ia
ki
z
pi
ko
pl
an
kt
on
u
m
or
sk
ieg
o
D
in
op
hy
ta
A
p
ic
o
m
p
le
xa
C
ili
a
ta
K
in
eto
pla
zm
id
a
Stachy
amoeb
a
Eu
gle
no
ph
yta
Acra
siom
ycota
Ja
k
o
b
id
a
D
ip
lo
ne
m
id
a
Vah
lkam
pia
O
xy
m
on
ad
a
C
ar
p
ed
io
m
on
as
D
ip
lo
m
o
n
a
d
a
P
a
ra
b
as
a
lid
a
Trim
asti
x
Mesomycetozoa
Choanofag
ellata
Porif
era
Fu
ng
i
N
u
cl
ea
ri
id
a
An
im
ali
a
M
icr
os
po
rid
ia
Tu
bu
lin
ea
Flabe
llinea
Eumyce
tozoa
Archam
oebae
Bacilla
riophy
ceae
Phaeo
phyce
ae
Oom
ycota
Chrys
ophyc
eae
Laby
rinth
ulom
ycota
Opali
nida
Bi
co
so
ec
ida
Cry
ptop
hyta
Hap
top
hyta
ARCHAEPLASTIDA
RHIZARIA
ALVEOLATA
STRAMINIPILA
(CHROMISTA)
DISCICRISTATA
(DISCOBA)
EXCAVATA
(METAMONADA)
OPISTHOKONTA
AMOEBOZOA
SAR
EXCAVATA
SAR: Rhizaria
– Plasmodiophoromycota
SAR: Straminipila
– Oomycota
Hyphochytriomycota
Labyrinthulomycota
Excavata: Discicristata
– Acrasiomycota
Amoebozoa
– Myxomycota
Opisthokonta:
Fungi
– Chytridiomycota
Neocallimastigomycota
Blastocladiomycota
Zygomycota
Glomeromycota
Ascomycota
Basidiomycota
Protocti
sta
ss. Margulis &
Chapman
1998
„Protista” (Protoctista, Protozoa)
SAR: Rhizaria
Plasmodiophoromycota
– endopasożyty biotroficzne
Excavata: Discicristata
Acrasiomycota
– śluzowce komórkowe
Amoebozoa
Myxomycota
– śluzowce komórkowe i komórczakowe
(śluźniowe)
Stadium wegetatywne (troficzne) w postaci
ameb
(jednojądrowe) lub
plazmodiów
(wielojądrowe),
bez ściany komórkowej
Odżywianie na drodze
fagotroficznej
(substancja
zapasowa:
glikogen
)
Stadia wiciowcowe – wici
biczykowate
(bez
mastygonem), skierowane do przodu
W cyklu życiowym stadia wykształcające
ścianę
Tubularne
kristy mitochondrialne
wyjątek: Acrasiomycota –
dyskoidalne
kristy
mitochondrialne
Synteza lizyny poprzez szlak
kwasu
diaminopimelinowego
(DAP)
Gromada
Plasmodiophoromycota
(Plasmodiophorida, Phytomyxea)
Pasożyty
biotroficzne
roślin, glonów i grzybów
Endopasożyty – żyją
wewnątrz
komórek
gospodarza
Wielojądrowe protoplasty –
plazmodia
Powodują często
hypertrofię
(nienormalny
wzrost/rozrost) oraz
hyperplazję
(nienormalne
podziały) komórek gospodarza
Ok. 45 gatunków, 16 rodzajów
Blisko spokrewnione z niektórymi
ameboidalnymi
pierwotniakami
Krzyżowe
podziały jądra (mitoza)
Jąderko nie zanika,
chromatyna jądrowa
układa się w poprzek
jąderka
Mejoza (metafaza) –
normalny układ
chromosomów, podział
niekrzyżowy
1-2 – metafaza (stadium Saturna); 3 – anafaza (stadium podwójnej kotwicy, ang. double anchor stage)
Brasselton 2001. Plasmodiophoromycota. In: The Mycota, VII, p. A, p. 81-91
Zoospory z
dwiema nierównymi
wiciami
usytuowanymi
z przodu
komórki
Podział na rodzaje opiera się
głównie na wyglądzie i układzie
cyst (cystosori)
Plasmodiophora brassicae
Powoduje chorobę korzeni
roślin kapustowatych – kiłę
korzeni
Zainfekowanych do 10% plonów
na świecie
A
– adhesorium
L
– tłuszcz
N
– jądro kom.
R
– „rura”
S
– kolec
Sc – kanał
V – wakuola
proces infekcji – encystowana zoospora
wnika do komórki gospodarza
włośniki z plazmodiami
pierwotnymi
zarodnik
przetrwalnikowy
zoospora
pierwotna
zoospora
wtórna
plazmodium
pierwotne
encystowana
zoospora
plazmodium wtórne
tworzące cystosorus
zainfekowane
korzenie
uwalnianie
zarodników
syngamia
mejoza
Spongospora subterranea
Choroba: parch prószysty ziemniaka
Polymyxa betae – pasożyt buraków
Polymyxa graminis – pasożyt zbóż, powoduje zgnilizny
korzeni
Polymyxa i Spongospora – są wektorami wirusów
atakujących m.in. zboża
i ziemniaki
Gromada
Acrasiomycota (Acrasida, Acrasia,
Acrasea)
Grupa
polifiletyczna
Żyją w glebie, materiale roślinnym, odchodach,
na korze
drzew
Większość tworzy kristy
dyskoidalne
(jedna rodzina z kristami mitochondrialnymi
tubularnymi)
Pływki (jeśli występują) o
dwóch nierównych
wiciach
Brak informacji
o rozmnażaniu płciowym
5 rodzajów, ok. 15 gatunków
spory
kiełkowanie,
ameba
podziały
komórek
skupianie się
komórek –
wydzielanie
akrazyny (nie
jest to cAMP)
formowanie
sorokarpu
sorokarp
Acrasis rosea
Wszystkie
komórki
sorokarpu
zdolne do kiełkowania
Gromada
Myxomycota (Mycetozoa)
Stadium wegetatywne w postaci
ameb
lub
wielojądrowych
śluźni
Ameby i śluźnie wykształcają
zarodnie
lub
sorokarpy
, produkujące zarodniki
Blisko spokrewnione z niektórymi
ameboidalnymi
pierwotniakami
Klasa
Dictyosteliomycetes (Dictyostelia)
3 rodzaje, ok. 50 gatunków
Głównie organizmy
glebowe
Główne stadium życiowe – haploidalne
myxameby
Dictyostelium discoideum – wyizolowany w
1935 r., organizm modelowy
badania mechanizmów: cytokinezy, przekazywania
sygnałów i rozpoznawania i skupiania się komórek,
chemotaksji, poruszania się komórek, różnicowania
się komórek, przylegania, fagocytozy
Myxameby skupiają się
reagując na sygnały
chemiczne (tzw.
akrazyna, cAMP); ameby
stykają się końcami
komórek
Wydzielanie hormonu i
migracja w następstwie
zmian środowiska
(głównie brak substancji
odżywczych)
Pseudoplazmodium
składa się
z tysięcy ameb (do ok.
100 000)
Efektem skupiania się myxameb jest formowanie
sorokarpu
Zarodniki rozprzestrzeniane
przez wodę i zwierzęta
Ścisła determinacja komórek budujących
poszczególne części sorokarpu
Rozmnażanie płciowe – syngamia dwóch
komórek różnych pod względem płciowym,
powstaje zygota (tzw. giant cell), która
przyciąga i pochłania sąsiednie ameby
Zygota otacza się ścianą (cysta) i
prawdopodobnie przechodzi mejozę
Z cysty, po podziałach, uwalniane są
haploidalne myxameby
http://anakin.utm.utoronto.ca/~w3oday/?section=Intro (O’Day DH,
University of Toronto)
Dictyostelium – komórki
zamknięte w trzonie; spory w
jednej grupie
Polysphondylium – komórki
zamknięte
w trzonie; wiele skupień spor na
trzonie
Acytostelium – trzon bez komórek
Klasa
Myxomycetes (Myxogastria)
Stadium życiowe w postaci wielojądrowej,
diploidalnej
śluźni
Znanych ok. 850 gat.
Protoplazmodium – mikroskopijne, z
homogenną cytoplazmą, wykształca pojedynczą
zarodnię
Afanoplazmodium – większe niż
protoplazmodium, wykształca sieć cienkich,
przezroczystych filamentów z homogenną
zawartością (cytoplazmą)
Faneroplazmodium – duże, często jaskrawo
zabarwione, cytoplazma heteromorficzna
(ektoplazma, endoplazma); zmiennokierunkowy
ruch cytoplazmy
Skupianie się śluźni – pierwsze etapy tworzenia zarodni
Typy zarodni:
pseudozrosłozaro
dnia
(pseudoaetalium)
pierwoszczowocnia
(plasmodiocarpium)
zrosłozarodnia
(aetalium)
zarodnia wolna
(sporangium)
Wewnątrz zarodni tworzą się:
zarodniki
oraz
włośnia
Mejoza wewnątrz zarodników
- 3 jądra degenerują
myxameby
myxmonady
cysty
zarodnia
-
mejoza
plazmodium
zygota
zarodnik
myxameby
myxmonady
kopulacja
wielokrotne mitozy
Rzędy
Echinosteliales
Liceales
Physarales
Trichiales
Stemonitales
Znanych ok. 875 gat.
Typ plazmodium
protoplazmodium – Echinosteliales
afanoplazmodium – Liceales
faneroplazmodium – reszta rzędów (w tym Liceales)
Wydzielanie węglanu wapnia
obecny – Physarales
brak – reszta rzędów
Kolumella
obecna – Stemonitales, Physarales
brak – reszta rzędów
Barwa masy zarodników
ciemna – Physarales, Stemonitales
jasna – Trichiales, Echinosteliales,
Liceales
Typ włośni
brak włośni – Echinosteliales
rzekoma – Liceales
właściwa – reszta rzędów
Echinostelium sp.
(Echinosteliales)
Clastoderma sp.
(Echinosteliales)
Lycogala epidendrum
(Liceales)
Cribraria sp.
(Liceales)
Stemonitis sp. (Stemonitales)
Lamproderma sp. (Stemonitales)
Fuligo septica
(Physarales)
Diachea
leucopodia
(Physarales)
Leocarpus fragilis
(Physarales)
Diderma sp. (Physarales)
Physarum polycephalum
(Physarales)
organizm modelowy
Trichia sp. (Trichiales)
Arcyria sp. (Trichiales)
Hemitrichia serpula (Trichiales)
Klasa
Protosteliomycetes
Bardzo proste formy
Zarodniki wykształcane
zewnętrznie
Plazmodium – kilkujądrowa ameba (wyjątek: Ceratiomyxa!)
Nematostelium
Echinosteliopsis
Ceratiomyxa fruticulosa
Józef Rostafiński –
polski badacz
śluzowców
Światowa monografia
śluzowców, praca
doktorska wykonana
pod kierunkiem Prof.
De Bary:
„Śluzowce” (Paryż,
1875)
R
h
o
d
o
p
h
yt
a
M
ic
ro
m
on
ad
op
h
yc
ea
e
ro
śli
ny
lą
do
w
e
Cha
rop
hyc
eae
Chlo
roph
ycea
e
Treb
ouxio
phyc
eae
Ulvophyceae
Glaucop
hyta
C
hlo
ra
ra
ch
nio
ph
yta
F
o
ra
m
jn
ife
ra
ce
rc
o
m
o
n
a
d
y
h
el
io
zo
a
Pla
sm
od
iop
ho
ro
m
yc
ota
ra
d
io
la
rie
ra
dio
la
rie
Per
kin
sus
pi
er
wo
tn
ia
ki
z
pi
ko
pl
an
kt
on
u
m
or
sk
ieg
o
D
in
op
hy
ta
A
p
ic
o
m
p
le
xa
C
ili
a
ta
K
in
eto
pla
zm
id
a
Stachy
amoeb
a
Eu
gle
no
ph
yta
Acra
siom
ycota
Ja
k
o
b
id
a
D
ip
lo
ne
m
id
a
Vah
lkam
pia
O
xy
m
on
ad
a
C
ar
p
ed
io
m
on
as
D
ip
lo
m
o
n
a
d
a
P
a
ra
b
as
a
lid
a
Trim
asti
x
Mesomycetozoa
Choanofag
ellata
Porif
era
Fu
ng
i
N
u
cl
ea
ri
id
a
An
im
ali
a
M
icr
os
po
rid
ia
Tu
bu
lin
ea
Flabe
llinea
Eumyce
tozoa
Archam
oebae
Bacilla
riophy
ceae
Phaeo
phyce
ae
Oom
ycota
Chrys
ophyc
eae
Laby
rinth
ulom
ycota
Opali
nida
Bi
co
so
ec
ida
Cry
ptop
hyta
Hap
top
hyta
ARCHAEPLASTIDA
RHIZARIA
ALVEOLATA
STRAMINIPILA
(CHROMISTA)
DISCICRISTATA
(DISCOBA)
EXCAVATA
(METAMONADA)
OPISTHOKONTA
AMOEBOZOA
SAR
EXCAVATA
„Protista” (Protoctista, Protozoa)
SAR: Straminipila (Chromista)
Oomycota
– grzyby lęgniowe
Labyrinthulomycota
– labiryntulorośla,
grzybopływki labiryntulowe,
siatkośluźniakowe
Hyphochytriomycota
– przodowiciowe,
grzybopływki przodowiciowe,
skoczki akrokontyczne
Beakes et al. 2011. Protoplasma
DOI 10.1007/s00709-011-0269-2
Głównie formy
strzępkowe
(brak sept),
rzadziej komórkowe
eukarpiczne
(plecha nie
jest w całości zużywana
do wykształcenia organów
rozmnażania)
i
holokarpiczne
(plecha
lub komórka
w całości przekształca się
w organy rozmnażania)
Gromada
Oomycota
– grzyby lęgniowe
Wodne (słodko- i słonowodne), oraz lądowe
Saprobionty
i
pasożyty
(fakultatywne i
obligatoryjne – biotroficzne – głównie formy
lądowe)
Rurkowate
mastygonemy na powierzchni wici
Tubularne
kristy mitochondrialne
Synteza lizyny poprzez szlak
kwasu diaminopimelinowego
(DAP)
Tubularne
kristy mitochondrialne
Synteza lizyny poprzez szlak
kwasu diaminopimelinowego
(DAP)
Na powierzchni
dłuższej wici
rurkowate
mastygonemy
o trójdzielnej budowie
Zoospory najczęściej z
dwiema różnymi
wicami
Ściana zbudowana z beta-1,3- i beta-1,6-
glukanów
oraz
celulozy
(mniejsze ilości);
wyjątkowo znaleziono również chitynę
Materiał zapasowy tzw.
mykolaminaryna
(beta-
1,3-glukany; zbliżone do laminaryny brunatnic i
okrzemek)
Rozmnażanie płciowe:
oogamia
oogonium
–
oosfera
oospora
dojrzewa
w oogonium
anterydium
najczęśćiej brak
plemników (!)
kanał
kopulacyjny
oospora
–
przetrwalnikow
a zygota
Rozmnażanie bezpłciowe:
zoospory
Lowry et al.. 2004. Mycologia 96(2): 211-218.
Formowanie zoospor wewnątrz zarodni Allomyces i
Saprolegnia
Monomorficzne
i
dymorficzne
Pierwotna zoospora
(najczęściej szybka encystacja)
Wici z przodu komórki
Wtórna zoospora
Nerkowata (fasolowata)
Wici z boku komórki, z wgłębienia
Forma wegetatywna
diploidalna
(diplontyczny
cykl rozwojowy; mejoza w gametangiach)
Klasa
Oomycetes
Rzędy np.
Leptomitales –
saprotrofy
Rhipidiales
–
saprotrofy, częste w
stagnującej
wodzie
Pythiales –
pasożyty i saprotrofy
Saprolegniales –
pasożyty i saprotrofy
Peronosporales –
pasożyty biotroficzne
roślin
lądowych
Albuginales –
pasożyty biotroficzne roślin
lądowych
92 rodzaje, ok. 800 gatunków
Rząd
Saprolegniales
Wodne
(słodkowodne) lub glebowe, nazywane
pleśniami wodnymi (ang. watermolds)
saprotrofy
lub
pasożyty
Cenocytyczne
strzępki
,
silnie rozgałęzione,
nabrzmiewające w miarę
wzrostu
Dymorfizm
zoospor
Rząd
Saprolegniales
Większość
homotalliczna
, jednopienna
Oogonia –
wiele oosfer
Hormony płciowe
odkryte w latach 1940-tych u
heterotallicznego gatunku Achlya
Hormony sterolowe wydzielane przez okazy męskie i
żeńskie
anteridiol
(hormon A) – powoduje powstawanie organów
męskich i ich przyciąganie (chemotropizm)
oogonial
(hormon B) – powoduje powstawanie oogoniów
Saprolegnia
pasożyty ryb (np.
Saprolegnia
parasitica), płazów,
wodnych
bezkręgowców,
okrzemek
zoospory
wtórne
romnażani
e płciowe
zoospor
y
pierwot
ne
zoosporangiu
m
Saprolegnia
– cykl
życiowy
zoospora
pierwotna
zoospora
wtórna
cysta
kiełkowanie
cysty
Achlya sp.
strzępki i zoosporangia
zoosporangia
encystowane zoospory pierwotne
lęgnia i plemnie
Aphanomyces – pasożyty roślin (np. buraków,
rzodkiewek, groszku,
roślin akwariowych);
pasożyty
skorupiaków i ryb
A. cochlioides
A. astaci
Saprotrtofy i pasożyty (nekrotroficzne)
Strzępkowe, eukarpiczne, niektóre o prostej
budowie, holokarpiczne
Oogonium
z
jedną oosferą
Rząd
Pythiales
Lagenidium
rabenhorstii
– pasożyt Spirogyra
1-4. Stadia infekcji
5-10. Rozmnażanie bezpłciowe
11-17. Rozmnażanie płciowe
Lagenidium giganteum – pasożyt larw komarów i
moskitów
–
wykorzystywany w biokontroli
Lagenidiozy – choroby powodowane przez
Lagenidium spp.
gł. USA (rejon Zatoki Meksykańskiej),
Ameryka Południowa, Azja Pd.-Wsch., Australia
infekcja tkanek skórnych i
podskórnych, węzłów
chłonnych, naczyń
krwionośnych
http://www.uoguelph.ca/~gbarron/2008/pyth
ium2.htm
Pythium caudatum
– endopasożyt nicieni
Pythium insidiosum – fakultatywny pasożyt
ssaków; choroba: pytioza
P. debaryanum, P. ultimum, P. aphanidermatum
i in. – pasożyty roślin; choroby: obumieranie
siewek, gnicie korzeni
Biotroficzne i nekrotroficzne
pasożyty roślin
,
najczęściej wyspecjalizowane
Wiele gatunków bez zdolności do produkcjii zoospor (!)
Oogonium z
jedną oosferą
Rząd
Peronosporales
Zoosporangia najczęściej odpadają
(przypominają zarodniki)
Zoospory tylko
drugiego typu
(wtórne)
Różny rozwój zarodni w zależności od warunków
środowiska
Ściśle zdeterminowany kierunek kiełkowania
zoospory
Phytophtora cambivora –
zgnilizna korzeni i zgorzel pni
drzew, m.in. drzew uprawnych
Phytophtora ramorum –
pasożyt drzew (np. dębów);
m.in. sprawca choroby tzw.
nagłego obumierania dębów
(„sudden oak death”) w
Ameryce Północnej, gł.
Kaliforni
Phytophtora infestans
– powoduje choroby
roślin
z rodziny Solanaceae (np. ziemniak, pomidor),
atakuje
tkanki liści, pędów oraz bulwy i owoce
Pochodzi z Ameryki, do Europy dotarł znacznie
później niż rośliny żywicielskie (ok. 1845), w
latach 1845-1847 spowodował epidemię zarazy
ziemniaka w Europie
Spowodowało to klęskę demograficzną
w Irlandii, ok. 800 tys. osób zmarło,
ponad 1.5 mln wyemigrowało,
populacja Irlandii spadła z ponad 8 mln
osób do ok. 6.5 mln
1845–1847
tzw. Wielki Głód
(ang. Great Famine)
Phytophthora infestans jest organizmem
heterotallicznym
W XIX w. jedynie szczep A1 zawleczony do
Europy (rozwój z rozmnażaniem bezpłciowym)
Szczep A2 w Europie od lat 1980-tych
Rekombinacja genetyczna spowodowała i
powoduje powstawanie szeregu szczepów
odpornych na fungicydy – poważny problem w
rolnictwie (!)
Plasmopara viticola – powoduje chorobę
winorośli
(mączniak rzekomy winorośli)
Pochodzi z Ameryki, w latach 70 XIX w. sprowadzony
do Europy
(wraz z winoroślą odporną na szkodniki korzeniowe);
niemal całkowite wyniszczenie winnic we Francji;
wynalezienie tzw. cieczy bordoskiej (mieszanina wapna
i siarczanu miedzi) – pierwsze udokumentowane
zastosowanie fungicydu (!) - A. Millardet
Plasmopara viticola
– sporangiofory na
owocach
winorośli
Plasmopara
viticola
– sporangiofory
Albugo candida – choroba: biała rdza
Rząd
Albuginales
sporangia w łańcuszkach
Organizmy morskie i lądowe
Saprobionty i pasożyty (glonów i roślin
naczyniowych)
W cyklu życiowym występują
heterokontyczne wiciowce
Wyróżniane 7 (8?) rodzajów,
ok. 40 gatunków
Gromada
Labyrinthulomycota
Botrosom
= sagenogen, organella na
powierzchni komórki,
produkuje tzw. sieć
ektoplazmatyczną,
i przez którą istnieje kontinuum
pomiędzy
siecią a błoną
komórkową
Labirynthula sp.
Labirynthula zosterae –
pasożyt
morskich roślin
naczyniowych
z rodzaju Zostera
(rodzina Zosteraceae)
Labyrinthula sp. – obumieranie traw
Infekcja wyraźnie ma m.in. związek z okresowym
podwyższonym zasoleniem, oraz prawdopodobnie
wzrostem temperatury
Thraustohytrium sp.
Schizochytrium aggregatum – używany do
produkcji kwasów omega-3 tłuszczowych
Schizochytrium mangrovei
R
h
o
d
o
p
h
yt
a
M
ic
ro
m
on
ad
op
h
yc
ea
e
ro
śli
ny
lą
do
w
e
Cha
rop
hyc
eae
Chlo
roph
ycea
e
Treb
ouxio
phyc
eae
Ulvophyceae
Glaucop
hyta
C
hlo
ra
ra
ch
nio
ph
yta
F
o
ra
m
jn
ife
ra
ce
rc
o
m
o
n
a
d
y
h
el
io
zo
a
Pla
sm
od
iop
ho
ro
m
yc
ota
ra
d
io
la
rie
ra
dio
la
rie
Per
kin
sus
pi
er
wo
tn
ia
ki
z
pi
ko
pl
an
kt
on
u
m
or
sk
ieg
o
D
in
op
hy
ta
A
p
ic
o
m
p
le
xa
C
ili
a
ta
K
in
eto
pla
zm
id
a
Stachy
amoeb
a
Eu
gle
no
ph
yta
Acra
siom
ycota
Ja
k
o
b
id
a
D
ip
lo
ne
m
id
a
Vah
lkam
pia
O
xy
m
on
ad
a
C
ar
p
ed
io
m
on
as
D
ip
lo
m
o
n
a
d
a
P
a
ra
b
as
a
lid
a
Trim
asti
x
Mesomycetozoa
Choanofag
ellata
Porif
era
Fu
ng
i
N
u
cl
ea
ri
id
a
An
im
ali
a
M
icr
os
po
rid
ia
Tu
bu
lin
ea
Flabe
llinea
Eumyce
tozoa
Archam
oebae
Bacilla
riophy
ceae
Phaeo
phyce
ae
Oom
ycota
Chrys
ophyc
eae
Laby
rinth
ulom
ycota
Opali
nida
Bi
co
so
ec
ida
Cry
ptop
hyta
Hap
top
hyta
ARCHAEPLASTIDA
RHIZARIA
ALVEOLATA
STRAMINIPILA
(CHROMISTA)
DISCICRISTATA
(DISCOBA)
EXCAVATA
(METAMONADA)
OPISTHOKONTA
AMOEBOZOA
SAR
EXCAVATA
Laminarne
kristy mitochondrialne
Synteza lizyny poprzez szlak
kwasu α-
aminoadypinowego
(AAA)
Wewnętrzna
mitoza (błona jądrowa nie zanika)
Chityna, chitozan
oraz
glukany
w ścianie
komórkowej
Substancje zapasowe:
glikogen, tłuszcze (i inne
specyficzne)
Główne sterole błonowe
: ergosterol,
cholesterol, 24-methyl cholesterol, 24-ethyl
cholesterol (i pochodne), brassikasterol
Opisthokonta
Fungi
(grzyby właściwe)
Formy
komórkowe
oraz
strzępkowe
w niektórych grupach
dymorfizm
komórkowo-
strzępkowy
Znanych ok. 100 000 gatunków
Szacunkowa liczba: 1,5 mln gatunków
(głównie w tropikach)
Hawksworth, 1991; Hawksworth et
al., 1995
Chytridiomycota
– grzyby skoczkowe
Neocallimastigomycota
Blastocladiomycota
Zygomycota
– grzyby sprzężniowe -
polifiletyczna
Glomeromycota
– grzyby
arbuskularne
Ascomycota
– grzyby workowe
(workowce)
Basidiomycota
– grzyby
podstawkowe
(podstawczaki)
Przodkowie grzybów – długo uważano, że były to
najprawdopodobniej uwicione pierwotniaki zbliżone
do współczesnego typu
Choanofagellata
Bardzo podobne
do komórek gąbek.
Prawdopodobnie
również przodkowie
zwierząt
Blackwell 2010. BioControl 55
James, Barbee 2012. Bioessays 34
Rozella allomycis
Grzyby wykształcające pływki
Spizellomycetales
Chytridiales
Monoblepharidales
Neocallimastigales
Blastocladiales
Zygomycota
Ascomycota
Basidiomycota
Glomeromycota
Grzyby wykształcające pływki
Spizellomycetales
Chytridiales
Monoblepharidales
Neocallimastigales
Blastocladiales
Zygomycota
Ascomycota
Basidiomycota
Glomeromycota
Stara
(ewolucyjnie) grupa
Wodne (wody słone i słodkie) oraz lądowe
pasożyty i saprobionty
Substraty/żywiciele: glony eukariotyczne, sinice,
grzyby,
owady i inne
stawonogi,
subst. organiczna (w tym
chityna, keratyna,
celuloza),
rośliny, ziarna pyłku
Gromada
Chytridiomycota
Klasa
Chytridiomycetes
Klasa
Monoblepharidomycetes
Rozmnażanie bezpłciowe –
zoospory
Zoospory wytwarzane w zoosporangiach,
często aktywnie wyrzucane
pływki
– z
jedną biczykowatą
wicią,
z tyłu
komórki
Specyficzna budowa zoospor (różne typy
budowy – cecha taksonomiczna)
Kompleks
mikrociałka – krople tłuszczowe
(Microbody-Lipid Globule Complex )
–
zgrupowanie kropli tłuszczowych,
mikrociałek, mitochondriów i cystern
obserwowane na poziomie
ultrastrukturalnym (TEM)
Rozmnażanie płciowe: izo-, anizogamia,
oogamia, somatogamia
Zygota
przekształca się w strukturę
przetrwalnikową
(hypnozygota)
Ściana komórkowa zbudowana z
chityny
(w przypadku jednego gatunku stwierdzono
celulozę)
Ok. 700 gatunków
Komórka/plecha
cenocytyczna
(komórczakowa)
często występują
ryzoidy
lub
ryzomycelium
(bardzo cienkie strzępki, przypominające ryzoidy),
rzadziej strzępki
Grzyby
holokarpiczne
i
eukarpiczne
Głównie
słodkowodne
, rzadziej
glebowe
lub
słonowodne
Wiele gatunków to pasożyty glonów, grzybów
i roślin
Bardzo różnorodne formy
Rząd
Chytridiales
Chytridium confervae
Chytriomyces hyalinus
– cykl życiowy
Synchytrium endobioticum
Choroba: rak ziemniaka
Synchytrium anemoni
Synchytrium endobioticum – rozmieszczenie
http://www.szkolkarstwo.pl/article.php?id=408
Synchytrium endobioticum – cykl życiowy
zarodnia zimowa
zoospory
encystacja, infekcja
prosorus
sorus
gamety
encystacja,
infekcja
MEJOZA
SYNGAMIA
Wyodrębnione z rzędu Chytridiales na
podstawie różnic w budowie ultrastrukturalnej
zoospor
Grzyby
glebowe
, nie wodne (!)
Saproby
i
pasożyty
Brak dokładnych danych o rozmnażaniu
płciowym (izogamia?)
Rząd
Spizellomycetales
rybosomy
w centrum
komórki
częściowo oddzielone
przez błonę
zazw.
jedna kropla
tłuszczu
mikrotubule
wyrastające
z kinetosomu
rumposom
jądro
nie zwiazane
z
kinetosomem
dodatkowa cetriola
(związana
z kinetosomem)
rybosomy rozłożone
w całej cytoplaźmie
wiele kropli
lipidowych
mikrotubule
nie wyrastają
z kinetosomu
brak
rumposomu,
jądro
związane
z kinetosomem
brak dodatkowej centrioli
Spizellomycetales
Chytridiales
Spizellomyces punctatus –
obiekt analiz mitochondrialnego RNA
R. granulosporum
Rząd
Rhizophydiales
Wodne i glebowe
Głównie pasożyty (np.
glonów, bezkręgowców,
ziaren pyłku)
Rhizophydium
sphaerotheca
Rhizophydi
um
utriculare
Batrachochytrium dendrobatidis
– groźny patogen żab i innych płazów (ponad
90 rożnych żywicieli)
Infekcja regionów skeratynizowanych, objawy:
hyperkeratynoza
(zgrubienie warstwy
keratynowej) chorobie sprzyja niska
temperatura
Patogen pochodzi z Afryki,
w Europie od lat 30-tych XX w.
(opisany w 1991 r.)
obecny również w USA,
Australli, Azji,
Ameryce Południowej
Batrachochytrium
dendrobatidis
Batrachochytrium dendrobatidis -
zoosporangia
Przede wszystkim wodne,
saprobiontyczne
Rozmnażanie płciowe
na drodze
oogamii
– tylko w tej grupie
(męskie gamety tzw. anterozoidy)
Rząd
Monoblepharidales
Monoblepharis sp.
Grzyby wykształcające pływki
Spizellomycetales
Chytridiales
Monoblepharidales
Neocallimastigales
Blastocladiales
Zygomycota
Ascomycota
Basidiomycota
Glomeromycota
Żyją w
przewodzie
pokarmowym roślinożernych
ssaków
, rozkładają celulozę
i rozdrabniają ligninę
umożliwiając jej dalszy
rozkład przez bakterie
ligninolityczne
Gromada
Neocallimastigomycota
Neocallimastix sp.
Ok. 20 gatunków
Rozmnażanie bezpłciowe przez jedno- lub
wielowiciowe
zoospory
Cały cykl od encystowania zoospory do wykształcenia
nowych zoospor trwa ok. 30 h
Bezwzględne
anaeroby
(beztlenowce);
brak mitochondriów (!), ich rolę pełnią
hydrogenosomy
(organelle otoczone podwójną błoną)
Grzyby wykształcające pływki
Spizellomycetales
Chytridiales
Monoblepharidales
Neocallimastigales
Blastocladiales
Zygomycota
Ascomycota
Basidiomycota
Glomeromycota
Czapeczka jądrowa
– struktura zoospor
zbudowana z masy
Gromada
Blastocladiomycota
rybosomów,
przylegająca do
jądra, otoczona
błoną będącą
kontynuacją
zewnętrznej
błony jądrowej
Blastocladiella
emersonii
Saprotrofy (na różnych substratach), rzadziej
pasożyty zwierząt i roślin
(szczególnie łatwe do znalezienia na gnijących
owocach i okorowanych pniach drzew)
Ok. 200 gatunków
Blastocladiella
Catenaria
Allomyces spp.
Grzyby wodne,
strzępkowe
Allomyces arbuscula
Cykl życiwowy
haplo-diplontyczny
(przemiana pokoleń)
gametotallus
1n – wykształca
gametangia
hormony płciowe: sirenina
(żeński)
paryzyna
(męski)
Allomyces
macrogynus
anizogamia
zygota kiełkuje w plechę 2n
sporotallus
2n – wykształca
zoosporangia
(romnażanie
bezpłciowe)
sporangia spoczynkowe
(tu
mejoza
) – zoospory 1n
Stadium wegetatywne najczęściej w postaci
strzępek (nieseptowanych lub septowanych),
komórek (niekiedy wydłużonych i
rozgałęzionych) lub protoplastów (niekiedy
ameboidalnych)
W ścianie komórkowej obecna
chityna
i
chitozan
Gromada
Zygomycota
progametangia
gametangia
zygota-zygosporangium
zygospora
Synapomorfia Zygomycota:
zygospora
– wynik rozmnażania
płciowego,
gametangiogamii
Zygospora –
przetrwalnikowy zarodnik
,
powstaje
z przekształconej zygoty
Ho, Chen 1998. Bot. Bull. Acad. Sin. 39:
269-277
Zygospora przechodzi okres
spoczynku
,
prawdopodobnie podczas kiełkowania (lub
przed) przechodzi
mejozę
Cykl życiowy
haplontyczny
Rozmnażanie bezpłciowe poprzez produkcję
aplanospor
w
sporangiach
(sporangiospory),
konidiów
,
chlamydospor,
i innych typów
zarodników
Saprobionty, pasożyty fakultatywne i
biotroficzne, komensale, symbionty
mutualistyczne
Niektóre ważne ekonomicznie (produkcja
żywności) oraz medycznie (patogeny)
Ok. 900 gatunków
Cztery linie ewolucyjne, odległe filogenetycznie
– prawdopodobnie zostaną w przyszłości
podniesione do rangi gromad
Podgromady:
Mucoromycotina
Entomophthoromycotina
Zoopagomycotina
Kicksellomycotina
Głównie
saprobiontyczne
(rozkład materii
organicznej, częste w glebie, na odchodach) –
pleśnie
Grzyby „cukrowe”
Nieliczne są
pasożytami
fakultatywnymi
Podgromada
Mucoromycotina
Rząd
Mucorales
Phycomyces
blakesleanus
90% gatunków jest
heterotalliczna
Niewielkie różnice pomiędzy rodzajami w
formie struktur rozmnażania płciowego –
teleomorf
Bardzo duże różnice pomiędzy rodzajami w
formie struktur rozmnażania bezpłciowego –
anamorf
Sporangia: typowe
wielozarodnikowe
Tendencja ewolucyjna –
ograniczanie liczby zarodników
Zarodniki rozsiewane przez wiatr
lub wodę
Rhizopus sp.
Spinellus fusiger – pasożyt
owocników Mycena
Thamnidium sp.
sporangiole
zarodnie
z kilkoma
zarodnikami
jednozarodnikowe zarodnie
(sporangiole)
Cuningamella sp.
Negatywne efekty dla gospodarki człowieka:
Pleśnie
i
mokre zgnilizny
owoców, np. Rhizopus
stolonifer
Mukormikozy – infekcje grzybicze
ludzi i
zwierząt spowodowane pasożytowaniem
grzybów z rzędu Mucorales
Infekcje ludzi o silnie obniżonej odporności (np.
chorych
na cukrzycę, AIDS, poparzonych i po terapii
sterydowej)
Grzybice skórne (głębsze warstwy), grzybice
narządowe (płuca i mózg)
Rhizopus, Mucor, Rhizomucor,
Absidia,Cunninghamella,
Syncephalastrum i in.
Produkcja żywności:
Rhizopus sp. produkcja napoju alkoholowego
parakari
z manioku (Manihot esculenta) przez
Indian w Gujanie
Tzw. ferementacja
substratów stałych:
Rhizopus
oligosporus –
oryginalnie w
Indonezji,
do wytwarzania
tempeh
(bogaty w
rybofawinę,
niacynę, witaminę B12)
Actinomucor elegans, Mucor spp., Rhizopus
spp. –
oryginalnie w Chinach, do produkcji
sufu
(sera), tofu inokulowane zarodnikami grzybów i
fermentowane, potem moczone w zalewie
Wykorzystywane na skalę przemysłową do
produkcji:
witamin z grupy B
kwasu cytrynowego
kwasu mlekowego i innych kwasów
organicznych
amylazy
podpuszczki
kortyzonu
Pilobolus sp. – sporangiofory i sporangia
fototropizm dodatni
2 m pionowo
4 m poziomo
szybkość 10.8 m/sec
Entomophtora
muscae
Patogeny zwierząt, np.
owadów,
płazów, glonów, lub
saprobionty
Podgromada
Entomophthoromycotina
Rząd
Entomophthorales
Duża specyficzność, np.:
Entomophthora muscae –
muchy
Erynia neoaphidis – mszyce
Massospora cicadina –
cykady
W przypadku
owadów
powodują niekiedy
masowe
wymieranie –
używane jako
bioinsektycydy
(biokontrola)
Wnikają przez uszkodzenia pancerza, drobne
otwory, wyściółkę jelita oraz aktywnie
(mechaniczne i enzymatyczne przebicie pancerza)
Na zewnątrz pancerza wyrastają konidiofory
wytwarzające
konidia
Entomophtora muscae
Wewnątrz owada grzyb rośnie w postaci grzybni
i/lub tzw.
ciałek strzępkowych
(ang. hyphal
bodies)
Tworzone są też zarodniki przetrwalnikowe
oraz zygospory
Atakuje przeważnie samce, przerasta odwłok, nie
przechodzi do tułowia, pozwala na poruszanie się i
reakcję na hormony płciowe - prawdopodobnie
mechanizm rozprzestrzeniania
Zarodniki przetrwalnikowe po 13-17 latach infekują najpierw wychodzące z
ziemi stadium nimfy, potem rozwijają się w dorosłych owadach
Massospora cicadina – pasożyt cykad o cyklu 13-
i 17-letnim
Saprobionty i pasożyty
(głównie owadów)
Strzępki z regularnymi septami,
w septach otwór
z soczewkowatą zatyczką
Podgromada
Kickxellomycotina
Kickxella alabastrina
sporangiofor
Rząd
Kickxellales
Coemansia sp.
sporangiofor
Spirodactylon
sp.
sporangiofor
Coemansia sp.
na odchodach nietoperzy
Spirodactylon sp.
na odchodach myszy,
szczurów
Ok. 230 gatunków
Nieseptowane
strzępki
Brak rozmnażania
płciowego
(rekombinacja?)
Tworzenie dużych
zarodników
średnicy ok. 40-800 µm,
o wielowarstwowych
ścianach
Gromada
Glomeromycota
Acaulospora
scrobiculata
Scutellospora
calospora
Pojedynczo lub w grupach (tzw. sporokarpach)
Kilkaset do kilku tysięcy
jąder
(heterogeniczne?)
Często wewnątrz bakterie symbiotyczne
Obligatoryjna symbioza z roślinami:
rośliny naczyniowe –
mikoryza
arbuskularna
wątrobowce –
mykoplecha
Niemożliwe do utrzymania w czystych
kulturach bez roślin symbiotycznych (lub ich
korzeni)
W jednym wypadku stwierdzono możliwość wzrostu i zarodnikowania
grzyba arbuskularnego w hodowli z bakteriami z rodzaju Paenibacillus
grzybnia wewnętrzna
arbuskule
zwoje
pęcherzyki
grzybnia zewnętrzna
apresorium
Pęcherzyki
(wezykule) –
funkcja spichrzowa
Zwoje
(peletony) –
miejsca wymiany
Arbuskule
–
miejsca
wymiany
Symbioza
ubikwistyczna
Niska specyficzność
; kolonizacja jednego
systemu korzeniowego przez wiele gatunków;
kombinacje mniej i bardziej
kompatybilne
; wzajemny
wpływ: zbiorowisko roślinne zbiorowisko
AMF
Pozytywny wpływa na:
wzrost
obieranie związków mineralnych (gł.
fosfor)
odporność na patogeny
Duże znaczenie w rolnictwie, sadownictwie,
hodowli roślin ozdobnych
Powstały ok. 600–620 mln lat
temu
Pierwsze zachowane zarodniki:
Rhynia Chert, Szkocja, ok. 480
mln lat temu (ordowik)
Najstarsze arbuskule sprzed
400 mln lat (dewon)
Prawdopodobnie
brały udział w wychodzeniu roślin na ląd
Geosiphon pyriforme – symbioza z
prokariotycznymi
glonami z rodzaju
Nostoc
Basidiomycota
Ascomycota
faza
dikariotyczna (Podkrólestwo
Dikaryomycota
)
beta-(1-3)- i beta-(1-6)- glukany
regularnie septowana grzybnia
Gromada
Ascomycota
Ponad 60 % opisanych gatunków grzybów
Większość porostów to grzyby workowe
Wszystkie znane grupy ekologiczne i troficzne
Zdolne do rozkładu bardzo zróżnicowanych i
złożonych substratów organicznych
Synapomorfia – worek (typ zarodni)
Wewnątrz worka (komórki macierzystej
worka):
kariogamia
,
mejoza
,
wykształcenie
zarodników
workowych
Rodzaje worków
Prototunikowe
Jednotunikowe
wieczkowe
bezwieczkowe
Dwutunikowe
Rodzaje worków
Prototunikowe
Jednotunikowe
wieczkowe
bezwieczkowe
Dwutunikowe
Rodzaje worków
Prototunikowe
Jednotunikowe
wieczkowe
bezwieczkowe
Dwutunikowe
Rodzaje worków
Prototunikowe
Jednotunikowe
wieczkowe
bezwieczkowe
Dwutunikowe
Postacie:
strzępkowa
i
komórkowa
(drożdżoidalna)
dymorfizm
–
występowanie w cyklu życiowym
postaci
komórkowej i
strzępkowej
Duże znaczenie stadium niedoskonałego
(rozmnażającego się bezpłciowo) –
anamorfy
Cykle życiowe:
haplontyczny, haplodiplontyczny,
haplodikariotyczny
Taphrinomycotina
Saccharomycotina
Pezizomycotina
Taphrinomycotina i Saccharomycotina–
formy drożdżoidalne i strzępkowe
(generalnie brak owocników)
Pezizomycotina – formy strzępkowe (wykształcają owocniki)
Podgromada
Taphrinomycotina
Drożdżoidalne (tylko w tej grupie tzw. drożdże
rozszczepkowe) i strzępkowe
Zjawisko
dymorfizmu
Prosty sposób
tworzenia worków
Schizosaccharomyces pombe
Rząd
Pneumocystidales
Pneumocystis carini, P. jirovecii
Sprawca
oportunistycznych mikoz
u
ludzi/zwierząt o obniżonej odporności -
zapalenia płuc (PCP =
P
neumo
c
ystis
P
neumonia), infekcje pozapłucne (gł. pacjenci
z AIDS)
Gromadzenie eozynofilnego
materiału w płucach (komórki
patogena, komórki obronne,
białka i in.)
Rożne szczepy wykazują dużą specyficzność
względem żywicieli
P. jirovecii – patogen człowieka
W 1909 opisany jako forma morfologiczna
Trypanosoma cruzi
Do lat 80-tych XX w. zaliczany do
pierwotniaków (podobna morfologia, brak
ergosterolu, wrażliwość na leki
przeciwpierwotniakowe, brak wzrostu w
hodowlach)
Badania DNA dowiodły, że jest to grzyb
workowy
Cykl życiowy słabo zbadany
Trofozoidy
(1n)
– podziały komórek
Koniugacja trofozoidów (syngamia) – powstanie
zygoty,
tzw.
procysty
(2n)
Mejoza i mitoza wewnątrz procysty
Produkcja 8 komórek
wewnątrz dojrzałej
cysty
Rozpad ściany cysty
– uwalnianie komórek
Kiełkowanie komórek
– trofozoidy
Rząd
Taphrinales
Pasożyty biotroficzne roślin
okrytozalążkowych
Powodują
deformacje
organów
(hipertrofia
i hiperplazja)
Ok. 130 gatunków
Taphrina deformans
Taphrina betulina
Taphrina pruni
Warstwa komórek macierzystych worka na
powierzchni żywiciela (wewnątrz nich mejoza
i wykształcenie zarodników workowych)
Strzępki dikariotyczne (n+n) – postać wegetatywna
Zarodniki workowe
pączkują
wykształcając
komórki
drożdżoidalne
Kopulacja komórek
drożdżoidalnych
Drożdżoidalne (drożdże pączkujące) i strzępkowe
Brak owocników
Ok. 280 gatunków
Podgromada
Saccharomycotina
Rząd
Saccharomycetales
Drożdże
pączkujące
Stadium
wegetatywne
1n lub 2n
(cykl haplontyczny
lub
haplodiplontyczny)
Saccharomyces cerevisiae cykl życiowy
haplodiplontyczny
Cienkościenny worek;
zarodniki uwalniane
poprzez rozpad
lub rozpłynięcie
się ściany worka
plazmogamia
kariogamia
komórki
2n
komórki
1n
askospory
worek
mejoza
Candida albicans
Komensal, na
nabłonkach
W postaci
drożdżoidalnej
Postać
strzępkowa
– inwazyjna
kandydoza - u osób o obniżonej
odporności
Większość znanych workowców, ok. 3345
rodzajów
Ciałka Woronina
w pobliżu sept
Stadium wegetatywne
haploidalne
Owocniki
– wykształcanie związane z procesem
płciowym
Podgromada
Pezizomycotina
gametangia
proces płciowy
strzępki askogeniczne (n+n)
strzępki owocnika (1n)
Typy owocników:
klejstotecjum
perytecjum
apotecjum
pseudotecjum (=
askostroma)
Rozwój worka:
Strzępka workotwórcza
Komórka workotwórcza = komórka haczykowata
Komórka macierzysta worka
Worek
2
1
mitoza
3
kariogamia
4
mejoza
5
zarodniki
Rozmnażanie bezpłciowe
– anamorfa
Produkcja mitospor
– głównie konidiów
Grzyby anamorficzne
(= grzyby mitosporowe
= grzyby niedoskonałe
= Deuteromycota
= Fungi Imperfecti)
grzyby, które wykształcają
tylko stadium niedoskonałe
Klasy:
Arthoniomycetes
Dothideomycetes
Eurotiomycetes
Laboulbeniomycetes
Lecanoromycetes
Leotiomycetes
Lichinomycetes
Orbiliomycetes
Pezizomycetes
Sordariomycetes
Klasa
Eurotiomycetes
Rząd
Eurotiales
Emericella sp.
Klejstotecja
Worki prototunikowe
Stadia niedoskonałe głównie:
Penicillium Aspergillus
Aspergillus – teleomorfy: Eurotium, Emericella i
inne
Penicillium – teleomorfy: Talaromyces,
Eupenicillium
Saprobionty i oportunistyczne pasożyty
Eurotium sp.
Emericella sp.
Penicillium digitatum
i P. italicum
Produkuje patulinę –
toksynę i silny
antybiotyk
W rozkładzie główną
rolę odgrywają enzymy
pektynolityczne
Penicillium expansum
Penicillium spp.
Penicillium notatum, P. chrysogenum – penicylina
Penicillium roqueforti, P. camemberti – produkcja serów
Penicillium roqueforti
Roquefort
Gorgonzola
Stilton
Cabrales
Bleau
d’Auvergne
Brie
Camembert
Aspergillus flavus
Aspergillus fumigatus
Aspergillozy:
A. flavus
A. fumigatus
A. glaucus
A. nidulans
A. niger
A. versicolor
Aflatoksyny - pochodne
difumarokumaryny
Silne kancerogeny
Aspergillus oryzae
- enzymy amylolityczne
Produkcja:
Miso (pasta sojowa)
Shoyu (sos sojowy)
Sake
Klejstotecja
Worki prototunikowe
Symbionty mutualistyczne - ektomikoryza
Elaphomyces
muricatus
Wnętrze owocnika rozpada się na masę zarodników
– tzw. gleba
Ektomikoryza – symbioza mutualistyczna
Grzyby: głównie Basidiomycota,
również Ascomycota,
wyjątkowo Zygomycota (Endogone sp.),
Struktury: mufka, sieć Hartiga,
grzybnia ekstramatrykalna (ryzomorfy)
Grzybnia ekstramatrykalna
i ryzomorfy
Klejstotecja z
przyczepkami
Klasa
Leotiomycetes
Rząd
Erysiphales
Worki jednotunikowe,
zebrane w pęczek
Choroby: mączniaki właściwe
Stadium niedoskonałe Oidium sp.
– obecnie ważna cecha
taksonomiczna
Biotroficzne pasożyty
roślin
Erysiphe (Microsphaera) alphitoides
Erysiphe (Sawadea) bicornis
Phyllactinia guttata
Rząd
Leotiales
Neobulgaria pura
Leotia lubrica
Monilia fructigena
Monilinia sp.
– teleomorfa
Anamorfa: Monilia
Monilia laxa
Monilia fructigena
sporodochia
konidiofor
Botryotinia
fuckeliana
– teleomorfa
Anamorfa:
Botrytis cinerea
(choroba: szara pleśń)
Botrytis cinerea – konidiofory
Regiony:
Tokaj (Węgry)
Sauternes (Francja)
Rheingau (Niemcy)
Botrytis cinerea
– szlachetna pleśń
(ang. noble rot)
Rząd
Rhytismatales
Rhytisma acerinum
Choroba:
czarna plamistość liści klonu
Lophodermium spp.
choroba:
osutka sosny
Perytecja pojedyncze lub w stromach
Worki
jednotunikowe
bezwieczkowe
Głównie
pasożyty
Klasa
Sordariomycetes
Rząd
Hypocreales
Perytecja i
askospory
(rozpadają się na
pojedyncze komórki)
skleroty (sporysz) i
podkładki
Claviceps purpurea
Stadium niedoskonałe
Słodka wydzielina
Claviceps purpurea
Sporysz (sklerota)
produkuje
alkaloidy (m.in.
ergotaminę),
kwas lizerginowy
(prekursor LSD)
Ergotyzm (ogień św.
Antoniego)
Objawy: ból, gangrena,
konwulsje, halucynacje,
psychoza
Zastsowanie w medycynie
(obkurczanie naczyń
krwionośnych i mięśni
gładkich)
Cordyceps militaris
- podkładki na owadach
Cordyceps
myrmecophila
Cordyceps
polycephala
Cordyceps capitata – pasożyt owocników
Elaphomyces
Worki jednotunikowe
z pierścieniem
(amyloidalnym)
Perytecja w stromie
lub pojedynczo
Saprobionty, pasożyty
Rząd
Xylariales
Xylaria polymorpha
Xylaria hypoxylon
Hypoxylon
fragiformae
Biała zgnilizna –
jednoczesny rozkład celulozy i ligniny
Worki jednotunikowe
wieczkowe
lub pseudoprototunikowe
(wtórnie!)
Klasa
Pezizomycetes
Rząd
Pezizales
worek
hymenium
Owocniki typu apotecjum lub (wtórne!)
klejstotecjum
Peziza sp.
Sowerbyella sp.
Sarcoscypha sp.
Aleuria sp.
Ascobolus sp.
Saccobolus sp.
Morchella sp.
Gyromitra esculenta
gyromitryna –
neurotoksyna
Tuber uncinatum
żyłki – hymenium
zarodniki w worku
Klasa
Dothideomycetes
Rząd
Dothideales
Owocniki typu
pseudotecjum (askostroma)
Worki dwutunikowe
Bardzo zróżnicowane
morfologicznie
Venturia inaequalis
Parch jabłoni
Gromada
Basidiomycota
Ok. 37 % wszystkich opisanych gatunków
grzybów
Wszystkie znane grupy troficzne i ekologiczne
Lądowe i wodne
Głównie strzępkowe, rzadziej drożdżoidalne
(dymorfizm)
Cykl życiowy: haplodikariotyczny
Synapomorfia – podstawka (zarodnia,
odpowiednik worka)
tu: kariogamia, mejoza,
wykształcenie haploidalnych zarodników –
egzogennie
Dwa główne typy
podstawek:
Holobazydia
podstawki
niepodzielone
Fragmobazydia
podstawki
podzielone
Inne cechy wyróżniające:
Sprzążki –
związane z procesem
migracji jąder podczas
podziałów segmentów
strzępkowych
Proces podobny
do powstawania
komórki
haczykowatej
u Ascomycota
balistospory – mejospory (zarodniki
podstawkowe)
i zarodniki mitosporowe,
aktywnie odrzucane (
siła > 10
000g
),
powstały bardzo wcześnie w
ewolucji
kropla Bullera
Kiełkowanie zarodników podstawkowych:
kiełkowanie
bezpośrednie
kiełkowanie powtarzalne
Pucciniomycotina
Ustilaginomycotina
Agaricomycotina
Dane molekularne (rDNA), ultrastrukturalne, biochemiczne
Skład biochemiczny frakcji węglowodanowej
ściany komórkowej:
Pucciniomycotina – dominacja mannozy, brak
ksylozy
Ustilaginomycotina: dominacja glukozy, brak
ksylozy
Agaricomycotina: dominacja glukozy,
obecność ksylozy
Pucciniomycotina
Ustilaginomycotina
Agaricomycotina
Większość pasożyty
Bardzo zróżnicowane strukturalnie
Dymorfizm komórkowo-strzępkowy
Fragmobazydia podzielone poprzecznie
(stychiczne) (wyjątkowo holobazydia)
Ok. 215 rodz., 7400 gat.
Cecha wyróżniająca (apomorfia):
Proste septy, najczęściej z centralnym
otworem
Klasy:
Pucciniomycetes
Cystobasidiomycetes
Agaricostilbomycetes
Microbotryomycetes
Atractiellomycetes
Classiculomycetes
Mixiomycetes
Cryptocolacomycetes
Większość to taksony monotypowe
Klasy:
Pucciniomycetes
Cystobasidiomycetes
Agaricostilbomycetes
Microbotryomycetes
Atractiellomycetes
Classiculomycetes
Mixiomycetes
Cryptocolacomycetes
Pucciniomycetes
– ok. 96 % opisanych
gatunków,
76 % rodzajów
Klasy:
Pucciniomycetes
Cystobasidiomycetes
Agaricostilbomycetes
Microbotryomycetes
Atractiellomycetes
Classiculomycetes
Mixiomycetes
Cryptocolacomycetes
Microbotryomycetes
– ok. 3 % gatunków, 3
% rodzajów
Obligatoryjne pasożyty biotroficzne roślin
naczyniowych,
tzw. rdze
Klasa
Pucciniomycetes
Rząd
Pucciniales
(= Urediniales)
Najczęściej infekcje lokalne (nie systemiczne)
Rdze jednodomowe – pasożytujące na jednym
żywicielu
i dwudomowe – pasożytujące na dwóch
niespokrewnionych
ze sobą
żywicielach
Cykl życiowy z występowaniem maksymalnie 5
typów zarodników, różniących się:
funkcją
sposobem powstawania
ploidalnością
Ok. 164 rodzaje, 7000 gatunków
Puccinia graminis – rdza
źdźbłowa
Kiełkowanie bazydiospory
Grzybnia 1n – infekcja I żywiciela (Berberis sp.)
0
–
Spermatangia
(pyknidia)/
spermacja
(pyknospory) 1n
strzępki przyjmujące
1n
Dikariotyzacja
I – Ecja
/
ecjospory
n+n (berberys)
Kiełkowanie ecjospory – infekcja II żywiciela (trawy)
II – Uredinia
/
urediniospory
n+n (trawy)
III – Telia
/
teliospory
n+n
Zimowanie
Teliospora: kariogamia (jądro 2n), mejoza
Kiełkowanie – podstawka podzielona
(IV) Zarodniki podstawkowe
1n
Puccinia graminis
0 – spermatangia / spermacja
I – ecja / ecjospory
II – uredinia / urediniospory
III – telia / teliospory
IV – bazydiospory
I żywiciel
II żywiciel
Cronartium ribicola – rdza dwudomowa
I żywiciel:
sosny 5-igłowe
np. Pinus strobus (0, I)
Cronartium ribicola – rdza dwudomowa
II żywiciel:
Ribes sp. (II, III)
Gymnosporangium sabinae
I żywiciel: Malus, Prunus, Pyrus spp. (0, I)
II żywiciel: Juniperus sp.(III)
Gymnosporangium sabinae
Phragmidium violaceum
żywiciel: Rubus sp. (I,
III)
Pasożyty roślin (gł. okrytozalążkowych)
Dymorfizm komórkowo-strzępkowy
Holobazydia lub fragmobazydia stychiczne
(większość)
Ok. 80 rodz., 1400 gat.
Pucciniomycotina
Ustilaginomycotina
Agaricomycotina
Pory zakryte przez błoniaste kapturki
lub dyski
Cykl życiowy:
Faza haploidalna (u większości drożdżoidalne
komórki)
Rozmnażanie przez pączkowanie komórek
lub balistospory (blastokonidia)
Faza dikariotyczna – grzybnia, stadium
infekcyjne
Klasy:
Ustilaginomycetes
Exobasidiomycetes
Ustilago tritici
Ustilago hordeiUstilago nuda
Rząd
Ustilaginales
Ustilago maydis
Lokalna lub systemiczna infekcja
rośliny
(rośliny chore wyższe niż zdrowe)
Kiełkowanie teliospor – mejoza, tworzenie podstawki
Wielokrotne powstawanie zarodników podstawkowych
Koniugacja kompatybilnych komórek –
dikariotyczna grzybnia infekcyjna
pączkowani
e
komórek
haploidalny
ch
Koniugacja kompatybilnych komórek –
dikariotyczna grzybnia infekcyjna
syngamia
drożdżoidalnych
komórek
Wszystkie grupy ekologiczne
Dymorfizm (w niektórych grupach)
Więkoszość tworzy owocniki
Fragmobazydia oraz holobazydia
Ok. 20 000 gatunków
Pucciniomycotina
Ustilaginomycotina
Agaricomycotina
Apomorfie:
Septy
doliporowe
Parentosomy
Klasy:
Tremellomyctes
Dacrymycetes
Agaricomycetes
Klasa
Tremellomycetes
Rząd
Tremellales
Galaretowate
owocniki
Exidia plana
Tremella foliacea
Tremella fuciformis
Pseudohydnum gelatinosum
Phlogiotis
helvelloides
Fragmobazydia podzielone
podłużnie (chiastyczne)
Wyjątkowo holobazydia
Pączkowanie zarodników
podstawkowych
Auricularia auricula-judae
owocniki
galaretowat
o-
chrząstkowa
te
Klasa
Agaricomycetes
Rząd
Auriculariales
Auricularia
auricula-judae
Auricularia mesenterica
Auricularia polytricha, mun, muk nge, mu er, kikurage
Fragmobazydia
stychiczne
Bardzo duża różnorodność form owocników
Trzy typy rozwoju owocników:
bez osłon (gymnokarpiczny)
z nietrwałymi osłonami (hemiangiokarpiczny)
gasteroidalny (angiokarpiczny)
Hymenofor – część owocnika, na której wykształca się
hymenium
Agaricus – powierzchnia ok. 1200 cm
2
, 1.8 mld zarodników
Hymenium (warstwa rodzajna)
– warstwa podstawek
i płonych wstawek
(bazydiole, cystydy)
Rząd
Polyporales
Fomitopsis pinicola
Ganoderma lucidum,
reishi, ling zhi
Trimityczny
system strzępkowy
Strzępki generatywne
Strzępki łącznikowe
Strzępki szkieletowe
Rząd
Boletales
Boletus spp.
Paxillus involutus
Gomphidius
glutinosus
- Selekcja na rozsiewanie zarodników przez wiatr
(owocniki epigeiczne)
- Selekcja na rozsiewanie zarodników przez
zwierzęta
i na oszczędność wody (owocniki
sekotioidalne
i hypogeiczne)
Serpula
lacrymans
Scleroderma
citrinum
Rząd
Agaricales
Agaricus sp.
Amanita spp.
Pleurotus ostreatus
Armillaria sp.
Podobny trend jak u Boletales: od
naziemnych, kapeluszowych, poprzez
sekotioidalne do podziemnych, np.
Cortinarius – Thaxterogaster - Protoglossum
Lycoperd
on
perlatum
Lycoperd
on
echinatu
m
gleba
subgleba
Calvatia gigantea
(= Langermannia gigantea)
Calvatia
Lycoperdon
Rząd
Phallales
Phallus
impudicus
Phallus indusiatus
Mutinus
caninus
Mutinus
ravenelli
Clathrus
columna
tus
Clathrus
ruber
Clathrus archeri
Aseroe
rubra
Hysterangium sp.
Rząd
Geastrales
Geastrum sp.
Rząd
Gomphales
Gomphus sp.
Clavaria sp.
Ramaria spp.
Wykształcenie form gasteroidalnych
następowało wielokrotnie w ewolucji
W wielu grupach wielokierunkowa
ewolucja form owocników
Forma owocników nie świadczy o
pokrewieństwie –
wynik konwergencji i presji ewolucyjnej
GRZYBY
W BIOTECHNOLOGII I MEDYCYNIE
Pracownia Mikologii, Instytut
Botaniki UJ
Semestr letni
2012/13
Więcej informacji na temat kursu oraz zapisy w
systemie USOS
GRZYBY I POROSTY
(ZAJĘCIA TERENOWE)
Instytut Botaniki UJ
Semestr letni
2012/13
Więcej informacji na temat kursu oraz zapisy w
systemie USOS