SYSTEMATYKA

GRZYBÓW

MIKOLOGIA

SYSTEMATYCZNA

Stara

(ewolucyjnie) grupa

Wodne (wody słone i słodkie) oraz lądowe
pasożyty i saprobionty
Substraty/żywiciele: glony eukariotyczne, sinice,
grzyby,

owady i inne

stawonogi,

subst. organiczna (w tym

chityna, keratyna,

celuloza),

rośliny, ziarna pyłku

Gromada

Chytridiomycota

Klasa

Chytridiomycetes

Klasa

Monoblepharidomycetes

Rozmnażanie bezpłciowe –

zoospory

Jedyna z 3 gromad grzybów właściwych, w
której występują pływki (!)

Zoospory wytwarzane w zoosporangiach,
często aktywnie wyrzucane

Rhizophydium
.
sphaerotheca

R. granulosporum

Rząd

Rhizophydiales

Np.: Rhizophydium

Terramyces

Batrachochytrium

Batrachochytrium dendrobatidis

– groźny patogen żab i innych płazów (ponad
90 rożnych żywicieli)

Infekcja regionów skeratynizowanych (otwór
gębowy, stopy) objaw: hyperkeratynoza
(zgrubienie warstwy keratynowej) chorobie
sprzyja niska temperatura

Patogen pochodzi z Afryki,
w Europie od lat 30-tych XX w.
(opisany w 1991 r.)
obecny również w USA,
Australli, Azji,
Ameryce Południowej

Batrachochytrium dendrobatidis -
zoosporangia i komórki w warstwie
keratynowej skóry

Batrachochytrium dendrobatidis -
zoosporangia

Przede wszystkim wodne,

saprobiontyczne

Rozmnażanie płciowe
na drodze

oogamii

– tylko w tej grupie

(męskie gamety tzw. anterozoidy)

Rząd

Monoblepharidales

Monoblepharis sp.

np. Monoblepharis

Monoblepharella

Harpochytrium
Oedogoniomyces

Żyją w

przewodzie

pokarmowym roślinożernych
ssaków

, rozkładają celulozę

i rozdrabniają ligninę
umożliwiając jej dalszy
rozkład przez bakterie
ligninolityczne

Gromada

Neocallimastigomycota

Neocallimastix sp.

Ok. 20 gatunków
np. Neocallimastix

Caecomyces

Bezwzględne

anaeroby

(beztlenowce);

brak mitochondriów (!), ich rolę pełnią

hydrogenosomy

(organelle otoczone podwójną błoną)

Rozmnażanie bezpłciowe przez

wielowiciowe

zoospory

Cały cykl od encystowania zoospory do wykształcenia
nowych zoospor trwa ok. 30 h

Gromada

Chytridiomycota s.l.

Spizellomycetales

Chytridiales

Monoblepharidales

Neocallimastigales

Blastocladiales

Zygomycota

Ascomycota
Basidiomycota

Czapeczka jądrowa

– struktura zoospor

zbudowana z masy

Gromada

Blastocladiomycota

rybosomów,
przylegająca do
jądra, otoczona
błoną będącą
kontynuacją
zewnętrznej
błony jądrowej

Blastocladiella
emersonii

Saprotrofy (na różnych substratach), rzadziej
pasożyty zwierząt i roślin

(szczególnie łatwe do znalezienia na gnijących
owocach i okorowanych pniach drzew)

Ok. 200 gatunków

np. Allomyces

Blastocladia
Blastocladiella
Catenaria

(pasożyty)

Coelomomyces

(pasożyty)

Allomyces

spp.

Grzyby wodne,

strzępkowe

Allomyces arbuscula

Cykl życiwowy

haplo-diplontyczny

(przemiana pokoleń)

gametotallus 1n – wykształca

gametangia

hormony płciowe: sirenina

(żeński)

paryzyna

(męski)

Allomyces
macrogynus

anizogamia

zygota kiełkuje w plechę 2n

sporotallus 2n – wykształca

zoosporangia

(romnażanie

bezpłciowe)

sporangia spoczynkowe

(tu

mejoza

) – zoospory 1n

Zygomycota

Ściana zbudowana z

chityny i chitozanu

;

dodatkowo: kwas poliglukuronowy,
glukuronomannoproteiny, polifosforany

Stadium wegetatywne generalnie w postaci
strzępek (grzybni)

nieseptowanej

- wyjątki:

- septy w strzępkach starszych (związane ze
stopniowym
obumieraniem?)
- tworzenie organów rozmnażania

- przedstawiciele jednej z podgromad
(Kickxellomycotina)
tworzą septy w regularnych odstępach

Gromada

Zygomycota

progametangia

gametangia

zygota-zygosporangium

zygospora

Synapomorfia Zygomycota:

zygospora

– wynik rozmnażania

płciowego,

gametangiogamii

Zygospora –

przetrwalnikowy zarodnik

,

powstaje w

zygosporangium

(zygocie)

pojedynczo

przechodzi okres spoczynku

prawdopodobnie podczas kiełkowania (lub
przed)
przechodzi mejozę

Cykl życiowy

haplontyczny

Rozmnażanie bezpłciowe poprzez produkcję

aplanospor

w

sporangiach

(sporangiospory)

Saprobionty, pasożyty fakultatywne i
biotroficzne, komensale, symbionty
mutualistyczne

Niektóre ważne ekonomicznie (produkcja
żywności) oraz medycznie (patogeny)

Ok. 900 gatunków

Grupa stara filogenetycznie, powstały
najprawdopodobniej ok. 600 mln do 1 mld 400
mln lat temu

Wyodrębniły się z głównej linii grzybów zaraz
po Chytridiomycota lub w podobnym czasie

Grupa polifiletyczna

Podgromady:

Mucoromycotina
Entomophtoromycotina
Zoopagomycotina
Kicksellomycotina

Głównie

saprobiontyczne

(rozkład materii

organicznej, częste w glebie, na odchodach) –
pleśnie

Grzyby „cukrowe”

Nieliczne są

pasożytami
fakultatywnymi

Podgromada

Mucoromycotina

Rząd

Mucorales

Phycomyces

blakesleanus

wyrostki

rozpoznanie

fuzja gametangiów

zygosporangium

+

–

90% gatunków jest

heterotalliczna

Bardzo niewielkie różnice pomiędzy rodzajami
w formie struktur rozmnażania płciowego –

teleomorf

Bardzo duże różnice pomiędzy rodzajami
w formie struktur rozmnażania bezpłciowego
–

anamorf

Sporangia: typowe

wielozarodnikowe

Tendencja ewolucyjna –
ograniczanie liczby zarodników

Zarodniki głównie rozsiewane
przez wiatr lub wodę

Rhizopus sp.

stolon

ryzoidy

sporangiofor

stolon

ryzoidy

gametangia – 1n

zygota

(zygosporangium)

– 2n

zarodniki - 1n

sporangium

MEJOZA

SYNGAMIA

rozmnażanie bezpłciowe

Cykl życiowy

haplontyczny

grzybnia - 1n

Spinellus fusiger

Thamnidium sp.

sporangiole
zarodnie
z kilkoma
zarodnikami

jednozarodnikowe zarodnie
(sporangiole)

Cuningamella sp.

Negatywne efekty dla gospodarki człowieka:

Pleśnie

i

mokre zgnilizny

owoców, np. Rhizopus

stolonifer

Mukormikozy - infekcje grzybicze ludzi i
zwierząt spowodowane pasożytowaniem
grzybów z rzędu Mucorales

Infekcje ludzi o obniżonej odporności (np.
chorych na cukrzycę, z upośledzoną
odpornością, poparzonych i po terapii
sterydowej)

Grzybice skórne (głębsze warstwy), grzybice
narządowe
(np. płuca i mózg)

Rhizopus, Mucor, Rhizomucor,

Absidia, Apophysomyces,
Saksenaea, Cunninghamella,
Cokeromyces,

Syncephalastrum

Produkcja żywności:

Rhizopus sp. – produkcja napoju alkoholowego
parakari z manioku (Manihot esculenta) przez
Indian w Gujanie

tzw. ferementacja
substratów stałych
Rhizopus oligosporus –
w Indonezji, produkcja
tempeh

(bogaty w

ryboflawinę, niacynę,
witaminę B12)

Actinomucor elegans –
w Chinach, do produkcji

sufu (sera)

Wykorzystywane na skalę przemysłową do
produkcji:

witamin z grupy B

kwasu cytrynowego, kwasu mlekowego i

innych

kwasów

organicznych

amylazy

podpuszczki

kortyzonu

Pilobolus sp.

fototropizm dodatni

2 m pionowo
4 m poziomo
szybkość 10.8 m/sec

Entomophtora

muscae

Patogeny zwierząt, np.
owadów,
płazów, glonów, lub
saprobionty

Podgromada

Entomophthoromycotina

Rząd

Entomophthorales

Duża specyficzność, np.:
Entomophthora muscae –
muchy
Erynia neoaphidis – mszyce
Massospora cicadina –
cykady

W przypadku
owadów
powodują niekiedy
masowe
wymieranie –
używane jako

bioinsektycydy

(biokontrola)

Wnikają przez uszkodzenia pancerza, drobne
otwory, wyściółkę jelita oraz aktywnie

(mechaniczne i enzymatyczne przebicie pancerza)

Wewnątrz owada grzybnia rozpada się na tzw.

ciałka strzępkowe

(ang. hyphal bodies)

Tworzone są też zarodniki przetrwalnikowe

Na zewnątrz pancerza wyrastają konidiofory
wytwarzające

konidia

Entomophtora muscae

zygospora

konidiofor
y
rozrywają
ce
kutikulę

Atakuje przeważnie samce, przerasta odwłok, nie
przechodzi do tułowia, pozwala na poruszanie się i
reakcję na hormony płciowe - prawdopodobnie
mechanizm rozprzestrzeniania

Zarodniki przetrwalnikowe stają się aktywne po 13-17 lat, infekują najpierw
stadium nimfy, potem rozwijają się w dorosłych owadach

Massospora cicadina – pasożyt cykad

Saprobionty

Bardzo specyficzny rozwój i rozprzestrzeniania zarodni

Rodzaje:
Coemansia

Martensiomyces

Dipsacomyces Martensella
Kickxella

Spirodactylon

Linderina

Spiromyces

Podgromada

Kickxellomycotina

Rząd

Kickxellales

Kickxella alabastrina

sporangiofor

Coemansia sp.

sporangiofor

Spirodactylon
sp.

Coemansia sp.
na odchodach nietoperzy

Spirodactylon sp.
na odchodach myszy,
szczurów

Związane z jelitem (wyściółką) stawonogów (np.
stonóg, skorupiaków, larw owadów, żuków)

Endokomensale

–

korzystają z resztek pokarmu nie

strawionego przez zwięrzęta

Natura interakcji
pomiędzy
grzybem
i gospodarzem
nie wyjaśniona
w pełni

Rząd

Harpellales

Genistellospora sp.

Wykształcają jednozarodnikowe
sporangiole,
tzw.

trichospory

– z wyrostkami

umożliwiającymi przytwierdzanie ich do
roślin, z których trafiają
do przewodu pokarmowego gospodarzy

Spory są aktywnie wyrzucane
ze sporangium (trichospory)
wewnątrz przewodu pokarmowego
gospodarza

Proces przytwierdzania się
do przewodu pokarmowego
trwa kilka minut

Smittium sp.

Jeden przypadek
pasożytnictwa (Smittium
morbosum – zabija larwy
moskitów)
Jeden przypadek
wspomagania wzrostu i
rozwoju larw moskitów
(Smittium culisete)

Do 1974 roku wszystkie gatunki w rodzaju
Endogone

W 1974 roku 4 rodzaje w rzędzie Endogonales
(Zygomycota)

W 1990 roku 6 rodzajów i rząd Glomales
(Zygomycota)

W 2001 roku gromada Glomeromycota

Ok. 200 gatunków

Gromada

Glomeromycota

Nieseptowane

strzępki

Brak rozmnażania
płciowego

(rekombinacja?)

Tworzenie dużych

zarodników

średnicy ok. 40-800 µm,
o wielowarstwowych
ścianach

Glomus

Pojedynczo lub w grupach (tzw. sporokarpiach)

Kilkaset do kilku tysięcy

jąder

(heterogeniczne!)

Często wewnątrz bakterie!

Obligatoryjna symbioza z roślinami:

rośliny naczyniowe –

mikoryza

arbuskularna

wątrobowce –

mykoplecha

Niemożliwe do utrzymania w czystych
kulturach bez roślin symbiotycznych (lub ich
korzeni)

W jednym wypadku stwierdzono możliwość wzrostu i zarodnikowania
grzyba arbuskularnego w hodowli z bakteriami z rodzaju Paenibacillus

grzybnia zewnętrzna

apresorium

grzybnia
wewnątrzkorzeniowa

arbuskule

pęcherzyki

zwoje

Arbuskule

–

miejsca
wymiany

Symbioza

ubikwistyczna

Niska specyficzność

; kolonizacja jednego

systemu korzeniowego przez wiele gatunków;

kombinacje mniej i bardziej

kompatybilne

; wzajemny

wpływ: zbiorowisko roślinne zbiorowisko
AMF

Pozytywny wpływa na:

wzrost
obieranie związków mineralnych (gł.

fosfor)

odporność na patogeny

Duże znaczenie w rolnictwie, sadownictwie,
hodowli roślin ozdobnych

Powstały ok. 600–620 mln lat
temu

Pierwsze zachowane zarodniki:
Rhynia Chert, Szkocja, ok. 480
mln lat temu (ordowik)

Najstarsze arbuskule sprzed
400 mln lat (dewon)

Prawdopodobnie

brały udział w wychodzeniu roślin na ląd

Basidiomycota

Ascomycota

Glomeromyc
ota

Chytridiomycota

Zygomycota

faza

dikariotyczna (Podkrólestwo

Dikaryomycota

)

beta-(1-3)- i beta-(1-6)- glukany

regularnie septowana grzybnia

Gromada

Ascomycota

Ponad 60 % opisanych gatunków grzybów

Większość porostów to grzyby workowe

Wszystkie znane grupy ekologiczne i troficzne

Zdolne do rozkładu bardzo zróżnicowanych i
złożonych substratów organicznych

Synapomorfia – worek (typ zarodni)

Wewnątrz worka (komórki macierzystej
worka):

kariogamia

,

mejoza

,

wykształcenie

zarodników
workowych

Rodzaje worków

Prototunikowe

Jednotunikowe

wieczkowe
bezwieczkowe

Dwutunikowe

Rodzaje worków

Prototunikowe

Jednotunikowe

wieczkowe

bezwieczkowe

Dwutunikowe

Rodzaje worków

Prototunikowe

Jednotunikowe

wieczkowe

bezwieczkowe

Dwutunikowe

Rodzaje worków

Prototunikowe

Jednotunikowe

wieczkowe
bezwieczkowe

Dwutunikowe

Postacie:

strzępkowa

i

komórkowa

(drożdżoidalna)

dymorfizm

–

występowanie w cyklu życiowym

postaci

komórkowej i

strzępkowej

Duże znaczenie stadium niedoskonałego
(rozmnażającego się bezpłciowo) –

anamorfy

Cykle życiowe:

haplontyczny, haplodiplontyczny,
haplodikariotyczny

Taphrinomycotina

Saccharomycotina

Pezizomycotina

Taphrinomycotina i Saccharomycotina–

formy drożdżoidalne i strzępkowe
(generalnie brak owocników)

Pezizomycotina – formy strzępkowe (wykształcają owocniki)

Podgromada

Taphrinomycotina

Drożdżoidalne (tylko w tej grupie tzw. drożdże
rozszczepkowe) i strzępkowe

Zjawisko

dymorfizmu

Prosty sposób
tworzenia worków

Schizosaccharomyces pombe

Rząd

Pneumocystidales

Pneumocystis carini, P. jirovecii

Sprawca

oportunistycznych mikoz

u

ludzi/zwierząt o obniżonej odporności -
zapalenia płuc (PCP =

P

neumo

c

ystis

P

neumonia), infekcje pozapłucne (gł. pacjenci

z AIDS)

Gromadzenie eozynofilnego
materiału w płucach (komórki
patogena, komórki obronne,
białka i in.)

Rożne szczepy wykazują dużą specyficzność
względem żywicieli
P. jirovecii – patogen człowieka

W 1909 opisany jako forma morfologiczna
Trypanosoma cruzi

Do lat 80-tych XX w. zaliczany do
pierwotniaków (podobna morfologia, brak
ergosterolu, wrażliwość na leki
przeciwpierwotniakowe, brak wzrostu w
hodowlach)

Badania DNA dowiodły, że jest to grzyb
workowy

Argumenty za:

ultrastruktura (np. budowa komórki,

lamellarne

kristy

mitochondrialne)

obecność beta-(1,3)-glukanu w ścianie

komórkowej

obecność 3 czynnika wydłużania

(elongation

factor 3)

monoklonalne przeciwciała przeciwko P.c.

dają

reakcję przeciw

grzybom

podobieństwo rozwojowe cyst i

zarodników
workowych

pewnych drożdży

Cykl życiowy słabo zbadany

Trofozoidy

(1n)

– podziały komórek

Koniugacja trofozoidów (syngamia) – powstanie
zygoty,

tzw.

procysty

(2n)

Mejoza i mitoza wewnątrz procysty

Produkcja 8 komórek
wewnątrz dojrzałej

cysty

Rozpad ściany cysty
– uwalnianie komórek

Kiełkowanie komórek
– trofozoidy

Rząd

Taphrinales

Pasożyty biotroficzne roślin

okrytozalążkowych

Powodują

deformacje

organów
(hipertrofia
i hiperplazja)

Ok. 130 gatunków

Taphrina deformans

Taphrina betulina

Taphrina pruni

Warstwa komórek
macierzystych worka
na powierzchni
żywiciela
(wewnątrz nich mejoza
i wykształcenie
zarodników
workowych)

Strzępki dikariotyczne (n+n) – postać wegetatywna

Zarodniki workowe pączkują

wykształcając

komórki drożdżoidalne

Kopulacja komórek drożdżoidalnych –

powstanie strzępek

dikariotycznych

Drożdżoidalne (drożdże pączkujące) i strzępkowe

Brak owocników

Ok. 280 gatunków

Podgromada

Saccharomycotina

Rząd

Saccharomycetales

Drożdże

pączkujące

Stadium
wegetatywne
1n lub 2n
(cykl haplontyczny
lub
haplodiplontyczny)

Saccharomyces cerevisiae – haplodiplontyczny
cykl życiowy

Cienkościenny worek;
zarodniki uwalniane
poprzez rozpad
lub rozpłynięcie
się ściany worka

plazmogamia

kariogamia

komórki
2n

komórki

1n

askospory

worek

mejoza

Saccharomyces cerevisiae
– podział mejotyczny
wewnątrz worka

Candida albicans

Komensal, na
nabłonkach
W postaci

drożdżoidalnej

Postać

strzępkowa

– inwazyjna

kandidioza

- u osób o obniżonej

odporności

Większość znanych grzybów workowych,
ok. 3345 rodzajów

Ciałka Woronina

w pobliżu sept

Stadium wegetatywne
haploidalne

Owocniki

– wykształcanie związane z procesem
płciowym

Podgromada

Pezizomycotina

gametangia

proces płciowy

strzępki askogeniczne (n+n)
strzępki owocnika (1n)

Typy owocników:

klejstotecjum
perytecjum
apotecjum
pseudotecjum

(=

askostroma)

Rozwój worka:
Strzępka

workotwórcza

Komórka

workotwórcza

= komórka

haczykowata

Komórka macierzysta worka

Worek

2

1

mitoza

3

kariogamia

4

mejoza

5

zarodniki

Rozmnażanie bezpłciowe
–

anamorfa

Produkcja mitospor
– głównie

konidiów

Grzyby anamorficzne

(= grzyby mitosporowe
= grzyby niedoskonałe
= Deuteromycota
= Fungi Imperfecti)
grzyby, które wykształcają
tylko stadium niedoskonałe

Klasy:

Arthoniomycetes
Dothideomycetes
Eurotiomycetes
Laboulbeniomycetes
Lecanoromycetes
Leotiomycetes
Lichinomycetes
Orbiliomycetes
Pezizomycetes
Sordariomycetes