43. POCHODZENIE PŁAZÓW (AMPHIBIA).

Pierwsze płazy pojawiają się pod koniec dewonu. Zaliczane są do meandrowców - LABYRINTHODONTIA, pierwszych kręgowców, które zasiedliły środowisko lądowe, wywodzące się z ryb trzonopłetwych - CROSSOPTERYGII.

Płazy należą do pierwszych czworonogich kręgowców lądowych określanych nazwą TETRAPODA.

• Powszechnie uważa się, że główną rolę w ewolucji płazów odegrały ryby trzonopłetwe z grupy OSTEOLEPIFORMES (dużo cech wspólnych z dewońskimi płazami - ichtiostegami - ICHTHYOSTEGALIA). Podobieństwo w budowie czaszki, zębów i kończyn. Teoria ta jest poparta materiałem paleontologicznym i teoretycznym.

• Druga hipoteza mówi, iż płazy wywodzą się od ryb dwudysznych - DIPNOI (podobieństwa w budowie larwy, budowie serca i mózgowie, narząd oddechowy - płuca).

Dotychczasowe dane wskazują na dewońskie ryby trzonopłetwe, jako grupę wyjściową dla płazów. Przejście do środowiska lądowego wymagało gruntownej przebudowy organizmu zwierzęcia. U dewońskich ryb trzonopłetwych zamieszkujących wody słodkie pojawiły się cechy prospektywne, które umożliwiały penetrację lądu.

Ważną rolę odegrały takie cechy jak: budowa płetw piersiowych i brzusznych oraz oddychanie płucami.

Obecność płuc oprócz skrzeli umożliwiło przeżycie tych ryb podczas zmniejszenia zawartości tlenu w wodzie, jak również pozwoliło na czasowy pobyt na lądzie.

Budowa płetw parzystych osadzonych na trzonach posiadających silny szkielet o układzie kości przypominającym szkielet kręgowca lądowego - umożliwił pływanie i poruszanie na lądzie.

Mechanizmy, które spowodowały wyjście na ląd:

1. Płytkie i okresowo wysychające zbiorniki wodne -> wówczas ryby przechodziły na oddychanie płucne i wędrowały po lądzie w poszukiwaniu innych zbiorników wodnych.

2. Poszukiwanie pokarmu -> ryby opuszczały strefę przybrzeżną zbiorników wodnych.

3. Uciekanie przed zagrożeniami w wodzie.

Taki tryb życia powodował adaptację do życia naziemnego w środowiskach wilgotnych i utrwalenie określonych przystosowań.

W miarę przystosowania do życia na lądzie:

- stopniowo zanikła rola skrzeli a wzrosła rola płuc,

- tłoczenie powietrza do płuc (brak klatki piersiowej) -> uszczelnienie komory skrzelowej, jamy gębowej i zamknięcie nozdrzy,

- dodatkowe narządy oddechowe: skóra, jama gębowo - gardzielowa,

- działalność tarczycy -> hormony kierujące metamorfozą

- larwa wodna (podobnie jak u dwudysznych i prawdopodobnie u trzonopłetwych)

44. SYSTEMTYKA PŁAZÓW - KRYTERIA PODZIAŁU SYSTEMATYCZNEGO.

Płazy:

• są pierwszymi czworonogami - TETRAPODA - pojawiającymi się w górnym dewonie,

• są to wywodzące się z ryb trzonopłetwych lądowo-wodne ichtiostegi - ICHTHYOSTEGALIA,

Wśród płazów wyróżnia się dwie grupy:

1. LABYRINTHODONTIA (kopalne) i SALIENTIA (kopalne i współczesne)

Salientia wywodzi się od Labyrinthodontia.

• Charakteryzują się one powstaniem trzonów kręgowych odziedziczonych od CROSSOPTERYGII,

• Kostny trzon kręgu przechodzi w rozwoju etap chrzęstny = KRĘGI APSIDOSPONDYLNE,

• Ta linia ewolucyjna dała początek owodniowcom, których najstarszymi przedstawicielami są gady.

2. Obejmuje 4 kopalne rzędy (występujące od karbonu do permu oraz współcześnie żyjące płazy ogoniaste (URODELA) i beznogie (GYMNOPHIONA).

45. CHARAKTERYSTYCZNE CECHY PŁAZÓW.

• zmiennocieplne (ektotermiczne),

• ziemno-wodne kręgowce,

• naga i wilgotna skóra, dzięki wydzielinie gruczołów śluzowych (funkcja ochronna, rola w pobieraniu wody ze środowiska, wymiana gazowa),

• narządy oddechowe: płuca, skrzela, skóra, śluzówka jamy gębowo - gardzielowej

• serce zbudowane z 1 komory, 2 przedsionków, zatoki żylnej i stożka tętniczego,

• szkielet skostniały, ale zachowuje szereg elementów chrzęstnych,

• czaszka ma połączenie z kręgosłupem za pomocą 2 kłykci potylicznych,

• odcinek szyjny i krzyżowy zbudowany z 1 kręgu,

• od mózgowia w obrębie czaszki odchodzi 10 par nerwów mózgowych,

• ucho wewnętrzne i jama bębenkowa, która jest uchem środkowym, w nim znajduje się 1 kosteczka słuchowa - strzemiączko,

• rozród większości płazów w wodzie,

• zapłodnienie zewnętrzne (płazy bezogonowe) lub wewnętrzne (płazy ogoniaste),

• płazy o zróżnicowanym wyglądzie, przeważnie małych rozmiarów,

• przystosowanie do różnego trybu życia,

• kostny trzon kręgu powstaje z pominięciem etapu chrzęstnego, bezpośrednio z tkanki łączne, otaczającej strunę grzbietową = KRĄG LEPOSPONDYLNY,

Kręgi należą do tych części szkieletu, które nie wykazują istotnych zmian wynikających z wpływu warunków środowiska. Dlatego mogą one stanowić ważne kryterium systematyczne.

Uwzględniając sposób powstawania trzonów kręgowych podzielono płazy na 2 podgromady:

1. APSIDOSPONDYL (kręgi apsydospondylne) - 8 rzędów, w tym ANURA

2. LEPOSPONDYL (kręgi lepospondylne) - 5 rzędów, w tym URODELA i GYMNOPHIONA

• płazy można też podzielić ze względu na połączenie pasa barkowego z mostkiem leżącym po stronie brzusznej:

1. połączenie ruchowe (bardziej prymitywne) - należą tu ARCIFERA

2. połączenie nieruchowe (wyższy typ organizacji) - należą tu FIRMISTERNIA

• występują na wszystkich kontynentach oprócz Afryki, północnych krańców Europy, Azji, Ameryki Pn., gdyż niska temperatura wpływa ujemnie na proces rozrodu.

• ciało podzielone na głowę, tułów i ogon (u płazów ogoniastych) lub na głowę i tułów (u płazów bezogonowych),

• skóra zbudowana z naskórka i skóry właściwej, zewnętrzna warstwa naskórka jest okresowo zrzucana w postaci wylinki,

• w skórze gruczoły śluzowe i jadowe, są to gruczoły wielokomórkowe leżące w skórze właściwej; u niektórych gatunków gruczoły jadowe tworzą na głowie skupiska w postaci parotydów,

• skóra jest naga, brak w niej zasadzie tworów ochronnych; łuski występujące u niektórych płazów tkwią głęboko w skórze i nie spełniają roli ochronnej,

• worki limfatyczne u płazów bezogonowych,

• zatarcie pierwotnej segmentacji w mięśniach,

• AUTOSTYLICZNOŚĆ - mózgoczaszka łączy się z częścią trzewiową czaszki za pośrednictwem chrząstki podniebienno-kwadratowej,

• cechy czaszki płazów;

- zanik kości pokrywy skrzelowej,

- częściowy zanik łuków skrzelowych i przekształcenie pozostałych elementów w aparat podjęzykowy,

- autostyliczność,

- 2 kłykcie potyliczne,

- szereg elementów chrzęstnych,

- mała liczba kości zastępczych,

- przekształcenie HYOHANDIBULARE w kostkę słuchową - strzemiączko.

• kręgosłup składa się z 4 części:

- szyjnej (1)

- tułowiowej (7-100)

- krzyżowej (1)

- ogonowej (zmienna liczba; u płazów bezogonowych łączą się i zrastają w jednolitą kość ogonową - UROSTYL),

• kręgi dwuwklęsłe - AMFICELICZNE (Gymnophiona, Urodela)

kręgi tyłowklęsłe - OPISTOCELICZNE (Urodela, Anura)

kręgi przodowklęsłe - PROCELICZNE (Anura)

• 2 typy kręgów:

1. APSYDOSPONDYLNY - ostateczny trzon kręgu tworzy się na podłożu trzonu chrzęstnego,

2. LEPOSPONDYLNY - trzon kostny kręgu powstaje bezpośrednio na podłożu tkanki łącznej tworzącej osłonkę struny grzbietowej,

• płazy nie posiadają wykształconej klatki piersiowej (żebro uwstecznione lub krótkie i zredukowane)

• połączenie pasa barkowego z mostkiem może być ruchome (ARCIFERA) lub nieruchome (FIRMISTERNIA)

• kończyna przednia ulega specjalizacji - kość łokciowa zrośnięta z promieniową, ale u płazów ogoniastych kości przedramienia nie są ze sobą zrośnięte,

• w kończynie przedniej ulega redukcji pierwszy palec, pozostają 4 palce;

u niektórych występuje szczątkowy przedkciuk zbudowany z 1 kostki, nie jest on homologiczny z pierwszym palcem,

• w kończynie tylnej występuje 5 palców;

u niektórych istnieje dodatkowy szósty palec zaczątkowy - przedpaluch,

• u płazów ogoniastych kości podudzia nie są ze sobą zrośnięte;

u płazów bezogonowych widać specjalizację (przystosowanie do popychania lub odpychania ciała), wyrażająca się odpowiednimi proporcjami poszczególnych odcinków kończyn, zrostem kości podudzia (piszczelowej i strzałkowej) i znacznym wydłużeniem dwóch kości stępu (przypiszczelowej i przystrzałkowej),

• dzięki skurczom mięśnia MUSCULUS RETRACTOR BULI gałki oczne są wciągane do jamy gębowej, przez co pomagają w przepychaniu pokarmu (zęby nie biorą udziału w mechanicznej obróbce pokarmu),

• drapieżniki - pokarm to bezkręgowce, głównie owady,

• obecność błon śluzowych, pełniących rolę strun głosowych, rozpiętych na chrząstkach nalewkowatych, które otaczają szczelinę krtaniową,

• 2 krwioobiegi - mały i duży,

• układ wydalniczy to pranerki, od nich odchodzą moczowody do kloaki, a potem pęcherza moczowego, wydalanie moczu dopiero po wypełnieniu pęcherza,

• rozdzielnopłciowe

UKŁAD ŻEŃSKI

- 2 jajniki, 2 jajowody, ulegają zmianom cyklicznym

- Jaja w jajowodzie uzyskują osłonki białkowe

- pseudomacica -> kloaka

- zapłodnienie jaj w jajowodach - URODELA lub na zewnątrz w czasie składania jaj - ANURA,

UKŁAD MĘSKI

- jądra -> kanaliki nerkowe -> przewód moczowo - płciowy -> pęcherzyk nasienny -> kloaka

JAJO

- podzielone na 2 bieguny:

1. górny - twórczy - bez żółtka, w plazmie znajduje się pigment (przystosowanie do pochłaniania ciepła słonecznego)

2. dolny - odżywczy - zaopatrzony w żółtko (funkcja odżywcza),

- jajo ulega bruzdkowaniu całkowitemu nierównomiernemu,

• zapłodnienie

1. zewnętrzne (u płazów bezogonowych) - samiec polewa składane przez samicę jaja spermą bezpośrednio po ich wydostaniu się z otworu kloakalnego,

2. wewnętrzne (u płazów ogoniastych i beznogich)

- u ogoniastych - samce składają spermatofory (pakiety plemników), samica pobiera je wargami kloakalnymi - > zapłodnienie w jajowodzie

- u beznogich - mają narząd kopulacyjny - PHALLODEUM (uchyłek kloaki),

• jajorodne (większość), jajożyworodne (np. jaszczurka żyworodna), żyworodne (większość płazów beznogich)

• rozwój zarodkowy przeważnie w wodzie,

• z jaj wylęgają się larwy - kijanki,

• zaliczane są do bezowodniowców ANAMIA (w czasie rozwoju zarodka nie wykształcają się błony płodowe),

• larwy przebywające w wodzie mają szereg cech charakterystycznych dla ryb,

• po przeobrażeniu formy dorosłe żyją przeważnie poza wodą,

• w czasie metamorfozy larwa zachowuje pełną aktywność (proces przeobrażenia kierowany przez hormony tarczycy),

• u niektórych płazów larwy uzyskują dojrzałość płciową i możliwość rozrodu przy zachowaniu szeregu cech larwalnych, brak u tych form przeobrażenia -> NEOTENIA,

przyczyna leży w niedorozwoju gruczołu dokrewnego - tarczycy, jak i braku reakcji tkanek na hormon tarczycy,

46. BUDOWA I FUNKCJE SKÓRY PŁAZÓW.

Ciało płazów pokryte jest skórą, zbudowaną z naskórka i skóry właściwej.

Naskórek jest nabłonkiem wielowarstwowym. Zewnętrzna warstwa naskórka ulega zrogowaceniu, okresowo jest on zrzucany w postaci WYLINKI.

W skórze występują liczne gruczoły śluzowe, których wydzielina pokrywa naskórek, dzięki temu:

• skóra jest stale wilgotna,

• wilgotna i silnie unaczyniona skóra odgrywa wielką rolę w wymianie gazowej.

W skórze znajduje się kilka rodzajów gruczołów. U larw w skórze występują gruczoły jednokomórkowe, zwane KOMÓRKAMI LEYDIGA.

Gruczoły u form dorosłych (po przeobrażeniu) są gruczołami wielokomórkowymi, leżącymi w skórze właściwej.

Gruczoły wielokomórkowe zaopatrzone są w mięśnie gładkie, których skurcz powoduje wydalanie zawartości z jamy gruczołu.

• gruczoły śluzowe - należą do gruczołów merokrynowych (wydzielina wydalana jest drogą dyfuzji z komórek gruczołowych, bez ich uszkodzenia, do światła gruczołu), wydzielina ma odczyn zasadowy, jednorodna lub drobnoziarnista, oprócz śluzu może zawierać substancje trujące.

• gruczoły jadowe - należą do gruczołów holokrynowych (cała zawartość komórek gruczołowych przekształca się w wydzielinę), wydzielina ma odczyn kwaśny, ziarnista, o mlecznej barwie, u niektórych płazów posiada ona charakterystyczny zapach,

Z wydzielin tych gruczołów wyodrębniono szereg substancji jadowych:

- BUFOTAMINA i BUFOGINA występują u ropuch Bufo, działaj a na mięsień sercowy pobudzająco w małej ilości, zaś porażająco w dużej, powodują zaburzenia w pracy układu mięśniowego i oddechowego,

- ALKALOIDY - wydzielane przez gruczoły jadowe płazów z rodz. DENROBATES i PHYLLOBATES, są najbardziej toksyczne, działają na układ nerwowy,

- w Polsce najbardziej toksyczny jad u kumaków BOMBINA,

U poszczególnych gatunków występuje różna liczba gruczołów skórnych. Gruczoły te są nierównomiernie rozmieszczone w skórze:

• największe ich skupienie występuje u płazów bezogonowych ANURA - znajdują się one przy fałdach grzbietowych.

• u niektórych gatunków gruczoły jadowe tworzą na głowie skupiska - PAROTYDY.

• u płazów ogoniastych URODELA występują skupienia gruczołów ciągnące się wzdłuż ciała po jego stronie grzbietowej i bocznej.

W skórze płazów, pełniącej również funkcję oddechową, znajduje się duża liczba naczyń krwionośnych. Tworzą one gęstą sieć kapilar skóry. U różnych gatunków kapilary skórne występują w różnej liczbie, np. u żaby wodnej na 1 mm² skóry przypada 220 oczek kapilar.

Skóra płazów jest różnie zabarwiona. Barwa zależy od komórek barwnikowych znajdujących się w skórze właściwej, są to:

• melanofory - zawierają czarny barwnik melaninę,

• lipofory - tłuszczowy barwnik czerwony lub żółty,

• allofory - barwnik czerwony,

• guanofory - zawierające guaninę, od niej zależne są barwy strukturalne,

Kombinacja tych komórek i rozmieszczenie dają różne kombinacje kolorów i plam na skórze płazów.

Rola ubarwienia skóry:

1. ochronna (żaba wodna, trawna)

2. ostrzegawcza (brzuszna strona kumaka)

Jaskrawe ubarwienie służy jako ostrzeżenie u wiele tropikalnych płazów, np. z rodz. DENDROBATES i PHYLLOBATES mających bardzo trujące jady w skórze.

3. przystosowawcza (rzekotka drzewna)

Niektóre płazy, np. rzekotka drzewna, odznaczają się zdolnością przystosowawczej zmiany ubarwienia ciała. Mają na to wpływ czynniki natury hormonalnej wyzwolone przez odpowiednie bodźce odebrane przez receptory płaza.

Skóra płazów jest naga

• brak w niej tworów ochronnych (łusek) u płazów ogoniastych i bezogonowych,

• łuski występują u niektórych płazów, np. u beznogiego ICHTYOPHIS GLUTINOSUS, ale tkwią one głęboko w skórze i nie pełnią funkcji ochronnej.

Skóra płazów może być przyrośnięta do mięśni (płazy ogoniaste) lub przyrośnięta tylko w niektórych miejscach (płazy bezogonowe). Tworzą się wtedy wolne przestrzenie, w których zbiera się limfa - WORKI LIMFATYCZNE.

U płazów bezogonowych występuje kilka różnej wielkości worków limfatycznych położonych w różnych okolicach ciała.

• WOREK GRZBIETOWY - największy, leży po stronie grzbietowej,

• WOREK BRZUSZNY po stronie brzusznej,

• WORKI BOCZNE po bokach ciała między workiem grzbietowym a brzusznym,

• WOREK OBOJCZYKOWO - MOSTKOWY między kończynami przednimi po brzusznej stronie,

• występuje także szereg mniejszych worków limfatycznych, np. na kończynach.

Worki limfatyczne połączone są systemem naczyń z sercami limfatycznym oraz przestrzeniami limfatycznymi innych narządów.

Płazy ogoniaste posiadają 15 - 20 par serc limfatycznych, bezogonowe 1 parę serc przednich i 1 - 5 par serc tylnych, płazy beznogie ponad 100 par.

Funkcje skóry:

1. bariera pomiędzy środowiskiem zewnętrznym a wewnętrznym

2. homeostaza (wewnątrz organizmu)

3. wymiana gazowa (cienka i wilgotna, silnie unaczyniona)

4. miejsce chłonięcia wody (płaz nie pije wody) - w okolicy pachwinowej, dolnej części brzucha i części tylnej - chłonięcie wody, tworzą się kapilary.

5. śluz uniemożliwia wypychanie skóry.

47. CZYNNIKI WARUNKUJĄCE ROZSIEDLENIE PŁAZÓW.

Płazy występują na wszystkich kontynentach.

Ich rozsiedlenie wiąże się przede wszystkim z obecnością wody słodkiej oraz odpowiednią temperaturą.

• woda słona stanowi dla płazów przeszkodę nie do pokonania

• również niska temperatura wpływa ujemnie głównie na proces rozrodu, co uniemożliwia płazowi życie w wysokich górach jak i daleko poza kołem podbiegunowym (koło podbiegunowe przekraczają tylko nieliczne gatunki)

48. SPOSOBY I MECHANIZM ODDYCHANIA U PŁAZÓW.

Funkcję oddechową spełniają u płazów: skrzela, płuca, skóra i nabłonek jamy gębowo - gardzielowej.

Dorosłe formy o typowym lądowym trybie życia oddychają głównie płucami.

Gatunki wodne oddychają skrzelami zewnętrznymi lub wewnętrznymi, istniejącymi niezależnie od płuc, które spełniają rolę narządu hydrostatycznego.

Niektóre gatunki dorosłych płazów (np. z rodziny PLETHODONTIDAE i rodz. HYNOBIIDAE) pozbawione są zarówno skrzeli i płuc. Wymiana gazowa zachodzi u nich tylko przez skórę i nabłonek jamy gębowo - gardzielowej.

Płuca są silnie unaczynionymi parzystymi workami o delikatnie pofałdowanej powierzchni wewnętrznej, komunikującymi się za pomocą tchawicy z jamą gębowo - gardzielową. Ujście tchawicy nosi nazwę szczeliny krtaniowej, która otoczona jest chrząstkami nalewkowatymi. Błona śluzowa rozpięta na tych chrząstkach pełni funkcję strun głosowych.

W związku z brakiem klatki piersiowej proces pobierania powietrza odbywa się na zasadzie pompy ssąco - tłoczącej. Rolę tej pompy spełnia jama gębowo - gardzielowa.

Mechanizm ten na przykładzie żaby odbywa się następująco:

• żaba przy zamkniętej jamie gębowej i otwartych nozdrzach, opuszcza dno jamy gębowej

• w tym czasie, dzięki utworzonemu w jamie gębowej podciśnieniu, powietrze zostaje wciągnięte do niej przez nozdrza

• przy podniesieniu dna jamy gębowej powietrze jest wydalane z powrotem przez nozdrza na zewnątrz

Żaba wykorzystuje szereg takich ruchów, powodując napełnianie i opróżnianie jamy gębowej. W czasie tego procesu następuje wymiana gazowa odbywająca się przez nabłonek jamy gębowo - gardzielowej.

Jest to proces WENTYLACJI JAMY GĘBOWEJ.

Po wykonaniu szeregu ruchów wentylacyjnych:

• napełnienie jamy gębowej powietrzem i otwarcie szczeliny krtaniowej, a także zamknięcie nozdrzy

• podniesienie dna jamy gębowej do góry

• część powietrza zostaje wtłoczona do płuc

• po otwarciu szczeliny krtaniowej powietrze z płuc miesza się z powietrzem znajdującym się w jamie gębowo - gardzielowej

• po zamknięciu szczeliny krtaniowej i po otarciu nozdrzy oraz uniesieniu dna jamy gębowej następuje wydalenie powietrza na zewnątrz.

Po tym procesie żaba przystępuje do ponownej wentylacji jamy gębowo - gardzielowej.

Wentylacja jest to jednak proces mało wydajny, tylko niewielka ilość powietrza zostaje wymieniona w czasie wdechu. Przy mało wydajnym oddychaniu płucnym wielką rolę w wymianie gazowej pełni silnie unaczyniona i wilgotna skóra. Skóra uczestniczy głównie w wydalaniu CO₂. Najmniejszy udział w oddychaniu spełnia nabłonek jamy gębowo - gardzielowej, za wyjątkiem salamander bezpłucnych.

Funkcję oddechową u larw spełniają skrzela zewnętrzne lub wewnętrzne.

Skrzela zewnętrzne występują u larw płazów ogoniastych, u młodych larw płazów bezogonowych. U starszych larw płazów bezogonowych zostają one zastąpione przez skrzela wewnętrzne.

Skrzela wewnętrzne są umieszczone w komorze skrzelowej, komunikującej się ze środowiskiem zewnętrznym za pomocą rurki oddechowej = SPIRACULUM.

49. PŁAZY BEZOGONOWE - CHARAKTERYSTYKA, SYSTEMATYKA, ZNACZENIE.

ANURA

• krótkie i krępe ciało pozbawione ogona

• kończyny tylne są z reguły dłuższe od przednich i umożliwiają im wykonywanie skoków będących głównym sposobem poruszania ich na lądzie oraz pomagają w czasie pływania

• skóra może być gładka lub brodawkowata

• 2 pary kończyn typu lądowego, przednie 4-palczaste, tylne 5-palczaste

• kręgosłup składa się z 1 kręgu szyjnego, najczęściej 7 kręgów tułowiowych (może być 5-8), 1 kręgu krzyżowego i kości ogonowej - UROSTYLU - która powstała ze zrośnięcia kręgów ogonowych

• kręgi mogą mieć trzony dwuwklęsłe (AMFICELICZNE), przodowklęsłe (PROCELICZNE) lub tyło wklęsłe (OPISTOCELICZNE)

• zachowuje się szczątkowa struna grzbietowa

• u większości gatunków brak jest żeber, a w związku z tym brak jest klatki piersiowej

• zrośnięcie kości łokciowej i promieniowej oraz goleniowej ze strzałkową, w kończynach tylnych kości przygoleniowa i przystrzałkowa tworzą osobną część, co powoduje wydłużenie kończyn oraz utworzenie dodatkowej dźwigni

• w budowie pasa barkowego, tworzącego obręcz otaczającą przednią część tułowia, spotyka się 2 typy połączenia chrząstki przedkruczej z mostkiem; może być połączenie ruchome lub nieruchome (chrząstka zrasta się z mostkiem)

• mostek może być chrzęstny (formy prymitywne) lub kostny

• w pasie barkowym występuje obojczyk

• w budowie pasa miednicowego charakterystyczną cechą jest wydłużenie kości biodrowych, kości te są przesunięte do przodu, gdzie łączą się z wyrostkami kręgu krzyżowego; taka budowa pozwala na przesunięcie daleko do przodu oparcia kończyn tylnych, przez co ułatwia wykonywanie skoków

• kości biodrowe, kulszowe i chrząstki łonowe zrastają się w miejscu stawu biodrowego i tworzą płytkę o kształcie dysku

• żuchwa pozbawiona zębów, zęby mogą występować na lemieszach i na szczęce lub może ich brakować

• ucho środkowe z reguły dobrze rozwinięte, posiada wszystkie elementy anatomiczne, błona bębenkowa występuje, u niektórych gatunków może być ukryta pod skórą

• najczęściej powieki dobrze rozwinięte

• formy dorosłe nie posiadają nigdy skrzeli i szczelin skrzelowych mimo ich wodnego trybu życia; oddychają płucami, a ponadto funkcje oddechowe spełnia skóra i nabłonek jamy gębowo - gardzielowej

• w rozwoju występuje larwa - kijanka - która różni się od form dorosłych morfologią zewnętrzną i budową anatomiczną

• zapłodnienie z reguły zewnętrzne, rozwój z reguły odbywa się w wodzie

• brak narządów kopulacyjnych

• AMPLEKSUS - specyficzny odruch polegający na uchwycie samicy przednimi kończynami w porze godowej, wyróżniamy kilka typów:

1. A.PACHOWY - w którym samiec przytrzymuje samicę pod pachami przednimi kończynami

2. A.PACHWINOWY - w którym samiec przytrzymuje samicę w pachwinach kończyn tylnych

3. A.GŁOWOWY - polegający na uchwycie samicy za głowę, kończyny przednie samca znajdują się przed kończynami przednimi samicy

4. A. przez przyklejenie samca do grzbietu samicy przy pomocy wydzieliny gruczołów znajdujących się na brzusznej powierzchni jego skóry

5. A.AUTONOMICZNY - polegający na ustawieniu partnerów głowami w przeciwne strony, stykając się otworami kloakalnymi

• w czasie przeobrażenia następuje przebudowa narządów wewnętrznych, zanika ogon oraz wykształca się charakterystyczna sylwetka ciała

SYSTEMATYKA

Rząd: ANURA - płazy bezogonowe

Podrząd: ARCHAEOBATRACHIA

Rodzina: DISCOGLOSSIDAE - krągłojęzyczne

Gat: BOMBINA BOMBINA - kumak nizinny

BOMBINA VARIEGATA - kumak górski

• głowa silnie spłaszczona

• źrenice sercowate, trójkątne

• język całkowicie przyrośnięty do dna jamy gębowej

• brak błony bębenkowej modzele godowe na I i II palcu kończyny przedniej u samców

• w szczęce występują zęby

• u larw rurka oddechowa położona na środku brzucha

• jaskrawo ubarwiona brzuszna strona ciała

• zaatakowany lub przestraszone często łukowato wyginają tułów, unosząc kończyny przednie i tylne, ukazując plamy o jaskrawej barwie, tzw. refleks kumaka, w ten sposób odstraszają napastnika

Podrząd: PELOBATOIDEA

Rodzina: PELOBATIDAE - grzebiuszkowate

Gat: PELOBATES FUSCUS - grzebiuszka ziemna

• mają 8 kręgów przykrzyżowych

• krąg krzyżowy zrośnięty z prostylem lub za pomocą jednego kłykcia łączy się z nim, krąg ten ma rozszerzone wyrostki poprzeczne

• kręgi przodowklęsłe

• brak żeber

• głowa skrócona, ścięta, silnie wysklepiona

• źrenice pionowo eliptyczne

• brak rezonatorów i modzeli godowych u samców

• gruczoł naramienny na przedniej kończynie u samców

• grzebiuszka ziemna ma silnie wykształcony modzel piętowy - umożliwia on zagrzebywanie się na znaczną głębokość do ziemi

Podrząd: NEOBATRACHIA

Rodzina: BUFONIDAE - ropuchowate

Gat: BUFO BUFO - ropucha szara

BUFO VIRIDIS - ropucha zielona

BUFO CALAMITA - ropucha paskówka

• posiadają 8 przodowklęsłych kręgów przedkrzyżowych

• brak zębów

• występuje narząd BIDDERA (szczątkowy jajnik, po wycięciu samcowi jąder przekształca się on w normalnie funkcjonujący jajnik)

• rodzaj Bufo skupia osobniki krępe, o krótkich kończynach, brodawkowatej skórze, z dużą liczbą gruczołów jadowych i obecnością parotydów (skupisk gruczołów jadowych), prowadzą naziemny tryb życia, są aktywne nocą

• modzele godowe na I, II, III palcu kończyny przedniej i przedramieniu u samców

• źrenice poziome eliptyczne

• głowa skrócona, silnie rozszerzona, tępo zakończona

• modzele stawowe na stronie podeszwowej kończyn tylnych, modzele te mogą być pojedyncze lub ustawione po 2 obok siebie (parzyste)

Rodzina: HYLIDAE - rzekotkowate

Gat: HYLA ARBORCA - rzekotka drzewna

• brak modzeli godowych i rezonatorów u samców

• przystosowanie do nadrzewnego trybu życia

• palce z przylgami

• palce posiadają zwiększoną liczbę członów o jeden

Rodzina: RANIDAE - żabowate (żaby właściwe)

GRUPA I żaby zielone - wodne

Gat: RANA RIDIBUNDA - żaba śmieszka

RANA LESSONAE - żaba jeziorowa

RANA ESCULENTA - żaba wodna

• nie posiadają plamy kątowej leżącej na granicy głowy i tułowia

• posiadają linię kręgową - jasny pasek ciągnący się wzdłuż całego grzbietu

• posiadają modzel piętowy wewnętrzny wysoki półksiężycowaty lub niski wałkowaty

• zewnętrzne rezonatory u samców w okolicach stawu żuchwowego dzięki czemu ich głos jest donośny

GRUPA II żaby brunatne - lądowe

Gat: RANA TEMPORARIA - żaba trawna

RANA ARVALIS - żaba moczarowa

RANA DALMATINA - żaba zwinka

• brak lini kręgowej

• występuje plama kątowa w kształcie odwróconej litery „V”

• ciemne kręgi poprzeczne na kończynach tylnych

CECHY ŻAB WŁAŚCIWYCH:

• 7 przodowklęsłych kręgów przykrzyżowych, 8 kręgów dwuwklęsłych, a trzon kręgu krzyżowego jest wypukły z przodu i z tyłu

• posiadają pas barkowy typu nieruchomego FIRMISTERNIA

• język duży, przyrośnięty przednim końcem, tylny koniec wolny i podzielony na 2 płaty

• błony bębenkowe dobrze widoczne, ucho środkowe dobrze rozwinięte

• tylne kończyny wydłużone, przystosowane do wykonywania skoków i pływania

ZNACZENIE ANURA

• ochrona roślin zielonych (75 kg płazów zjada 750 kg owadów, a te zjadłyby 7500 kg roślin)

• ognisko w łańcuchu pokarmowym (są zjadane i same zjadają)

• cele estetyczne

• są jadalne

• są pewnego rodzaju filtrem (kijanki potrafią zeskrobywać glony)

• do badań doświadczalnych, np. XENOPUS LAEVIS do testów ciążowych

• DENDROBATES i PHYLLOBATES mają trujący jad, który jest wykorzystywany przez tubylców do polowania

• BUFO produkuje BUFOTANINĘ i BUFOGINĘ, wykorzystywane do produkcji leków, w małej ilości działają na serce pobudzająco

50. PŁAZY OGONIASTE - CHARAKTERYSTYKA, SYSTEMATYKA, ZNACZENIE.

URODELA

Formy dorosłe charakteryzują się:

• posiadaniem przez całe życie ogona

• dobrze rozwiniętymi kończynami (przednie 3 lub 4-palczate, tylne 5-palczaste)

• brakiem skrzeli i szpar skrzelowych

• obecnością zębów podniebiennych ustawionych w 2 rzędy, występowaniem zębów w żuchwie i szczęce oraz dobrze rozwiniętymi powiekami

W Polsce do tej grupy zalicza się:

1. TRASZKI - gruczoły jadowe rozmieszczone równomiernie w skórze całego ciała

2. SALAMANDRY - tak jak u traszek, ale są też skupiska gruczołów jadowych - PAROTYDY, gruczoły przyuszne, parotydy leżą na głowie w okolicy zausznej

Charakterystyka:

• wydłużone ciało podzielone na 3 odcinki: głowę, tułów i ogon

• płazy o niskim stopniu specjalizacji

• kończyny dobrze wykształcone, prawie jednakowej długości (u niektórych gatunków brak kończyn tylnych - syrenowate SIRENIDAE)

• na lądzie poruszają się powoli

• w poruszaniu pomagają sobie wijącymi ruchami ciała

• w skórze wiele gruczołów jadowych i śluzowych

• u form typowo wodnych brak powiek, u lądowych powieki nieruchome

• u lądowych: brak błony bębenkowej, ucho środkowe silnie uwstecznione

• kręgi dwuwklęsłe lub tyło wklęsłe

• mostek prymitywny, słabo wykształcony z dużą liczbą elementów chrzęstnych, obojczyku brak

• cechą pierwotną i świadczącą o niskim stopniu specjalizacji jest występowanie wolnych, nie zrośniętych ze sobą kości łokciowej i promieniowej oraz piszczelowej i strzałkowej

• narządami oddechowymi są płuca, skóra, nabłonek jamy gębowo - gardzielowej i skrzela; istnieją wśród tej grupy gatunki zachowujące skrzela zewnętrzne lub wewnętrzne przez całe życie, mimo, że występują u nich płuca; gatunki pozbawione płuc i skrzeli oddychają przez skórę i nabłonek jamy gębowo - gardzielowej; u gatunków oddychających skrzelami układ krwionośny zachowuje szereg cech rybich

• zapłodnienie u większości gatunków wewnętrzne (brak kopulacji i narządów kopulacyjnych), samce zwykle w czasie oryginalnych toków składają spermatofory, które następnie są podejmowane przez samice, a uwolnione z nich plemniki zapładniają jaja w jajowodzie

• większość ogoniastych jest jajorodna, nieliczne rodzą larwy (salamandra plamista SALAMANDRA SALAMANDRA) lub przeobrażone młode (salamandra czarna SALAMANDRA ATRA)

• larwy Urodela w stadium maksymalnego rozwoju swym wyglądem przypominają formy dorosłe (różnią się obecnością skrzeli zewnętrznych)

• u wielu gatunków - NEOTENIA

• płazy te występują na półkuli północnej w klimacie umiarkowanym, a także w pd.-wsch. Azji, w pn.Afryce i Ameryce Środkowej oraz na pn. Ameryki Południowej

• opisano 380 gat. podzielonych na podrzędy

1. CRYPTOBRANCHOIDEA

- najprymitywniejsze współczesne płazy ogoniaste

- zapłodnienie zewnętrzne

- niektóre gatunki posiadają 1 szczelinę skrzelową

- formy dorosłe nie posiadają skrzeli

- szczątki kopalne spotykane od górnej jury

2. SALAMANDROIDEA

- zaawansowane w rozwoju ewolucyjnym

- zapłodnienie wewnętrzne

- znacznie skostniały szkielet

- od Cryptobranchoidea różni je też budowa żuchwy

• W Polsce występują gatunki należące do podrzędu: SALAMANDROIDEA

Gat: SALAMANDRA SALAMANDRA - salamandra plamista

TRITURUS CRISTATUS - traszka grzebieniasta

TRITURUS VULGARIS - traszka zwyczajna

TRITURUS MONTADONI - traszka karpacka

TRITURUS ALPESTRIS - traszka górska

Znaczenie:

• ochrona roślin zielonych (75 kg płazów zjada 750 kg owadów, a te zjadłyby 7500 kg roślin)

• ognisko w łańcuchu pokarmowym (są zjadane i same zjadają)

• są pewnego rodzaju filtrem (kijanki potrafią zeskrobywać glony)

• ją jadalne

• do badań doświadczalnych

• cele estetyczne

51. PŁAZY BEZNOGIE.

GYMNOPHIONA

• silnie wydłużone ciało, robakowate, silnie wyspecjalizowana budowa

• długość 20 - 40 cm

• podziemny tryb życia, najczęściej w wilgotnej ściółce lub ziemi

• w budowie szereg cech prymitywnych

• skóra gładka i naga, w skórze skupienia tkanki kostnej, tworzące drobne łuseczki głęboko tkwiące w skórze

• występuje ogon krótki lub całkowity brak

• ciało podzielone na głowę i tułów

• kości pokrywowe czaszki dobrze rozwinięte

• strzemiączko zachowuje połączenie z kością kwadratową

• oczy uwstecznione

• posiadają ponad 100 par serc limfatycznych

• kręgosłup: część szyjna z 1 kręgu (brak wyrostków stawowych przednich i wrostków poprzecznych, 2 powierzchnie stawowe do połączenia z kłykciami potylicznymi w przedniej części), część tułowiowa z ok.100 kręgów, brak kręgów krzyżowych, część ogonowa ze zmiennej liczby kręgów

• kręgi dwuwklęsłe AMFICELICZNE

• kręgi LEPOSPONDYLNE - trzon kostny tworzy się na podłożu tkanki łącznej, tworzącej osłonkę struny grzbietowej

• żebra właściwe krótkie i zredukowane -> brak klatki piersiowej

• brak kończyn

• dorosłe - drapieżniki

• przegroda pomiędzy przedsionkami niepełna

• narząd kopulacyjny będący uchyłkiem kloaki

• zapłodnienie wewnętrzne

• samica składa w wilgotnych norach 10- 20 jaj i pozostaje przy nich aż do wylęgu

• larwy przed wydostaniem się z osłon tracą skrzela zewnętrzne

• larwy żyją w wodzie

• niektóre gatunki żyworodne (zarodki rozwijają się w jajowodach)

• specyficzne zespoły mięśni szczękowych, które wraz z kośćmi czaszki tworzą aparat umożliwiający drążenie chodników

• żuchwa cofnięta do tyłu, powoduje to przesunięcie otworu gębowego do tyłu, co ułatwia wbijanie głowy w glebę

• na ciele fałdy skórne

• ułożenie mięśni i współdziałanie z pierścieniami skórnymi i szkieletem osiowym ułatwia przesuwanie się w chodnikach i drążenie

• Gymnophiona skupiają płazy występujące w równikowej strefie Ameryki, Afryki i Azji

• 150 gat. znanych

• w Polsce nie występują

Podzielone na kilka rodzin.

Prymitywne:

1. RHINATREMATIDAE - (Am.Pd.)

2. ICHTHYOPHIIDAE - (pd.-wch.Azja)

Cechy wspólne:

• pierścieniowate fałdy skórne

• otwór gębowy położony na końcu pyska

• żyją w wilgotnej ściółce lub glebie

• larwy rozwijają się w wodzie

• jajami złożonymi w jamkach na lądzie opiekuje się samica

Zaawansowane ewolucyjnie:

3. SCOLECOMORPHIDAE - żyworodne, występują w strefie tropikalnej wsch. I Zach. Afryki

4. CAECILIIDAE - silnie zróżnicowane i szeroko rozpowszechnione, występują w tropikach Ameryki Południowej i Środkowej, Afryce równikowej i w Indiach, przeważnie żyją na lądzie, gdzie składają jaja, larwy rozwijają się w wodzie

Gat: SIPHONOPS ANNULATUS - marszczelce pierścieniowy

5. TYPHLONECTIDAE - gatunki starsze ewolucyjnie prowadzą wodno - lądowy tryb życia, bardziej zaawansowane żyją w wodzie, żyworodne, młode rodzą się po przeobrażeniu zachodzących w drogach rodnych samicy i są podobne do dorosłych

Cechy wspólne:

• otwór gębowy przesunięty na spód głowy i cofnięty do tyłu

• brak ogona

52. STRATEGIE ROZRODCZE PŁAZÓW.

U bezowodniowców, owodniowców i bezkręgowców można wyróżnić 2 podstawowe strategie rozrodu:

1. sprowadzającą się do maksymalizacji liczby składanych jaj, czyli potencjalnie licznego potomstwa, bez dalszego interesowanie się losem jaj i młodych

2. polegającą na zmniejszeniu liczby potomstwa, z równoczesnym zapewnieniem im możliwości rozwoju i przeżycia, co sprowadza się do różnorodnych form opieki nad złożonymi jajami i potomstwem

Wyróżnia się 2 rodzaje opieki:

1. POŚREDNIA

Polega na znalezieniu miejsca, które zabezpieczy jaja przed zniszczeniem, i w którym larwy znajdą dla siebie pokarm:

• zbiornik wodny bez wyraźnego falowania, niezbyt głęboki, porośnięty roślinnością wodną

• składanie jaj w pakietach zabezpiecza przed przemarznięciem

• składanie jaj w miejscach nasłonecznionych

• ropuchy składają jaja w sznurach, wieszając je na roślinności, co zapewnia lepszy dostęp do rozpuszczonego tlenu

• żaba włochata składa jaja w strumieniach przyklejając je do kamieni

• ropucha strumieniowa składa jaja w pobliżu wodospadu, co zapewnia dostęp do tlenu

• nasze traszki wklejają jaja w zawinięte przez siebie liście roślin wodnych

• gatunki salamander bezpłucnych składają jaja na lądzie, w wilgotnych szczelinach, pod korą drzew, pod kamieniami, wśród roślin

• żaba bagienna z galaretowatego śluzu tworzy kuliste, pływające po wodzie gniazda

• żaby latające tylnymi kończynami ubijają ze śluzu pieniste gniazdo, do wnętrza którego składane są zapłodnione komórki jajowe

• jawajska żaba latająca swoje gniazda umieszcza na gałęzi zwisającej nad wodą; w czasie ulewy gniazdo ulega rozpuszczeniu, a kijanki spływają do wody

• japońska żaba latająca - para wygrzebuje norkę na urwistym brzegu, w której ubija pienisty śluz i umieszcza w nim jaja

2. BEZPOŚREDNIA

Polega na wybraniu, czasem przygotowaniu miejsca do złożenia jaj, a następnie jest kontynuowana poprzez pozostanie i pilnowanie ich. Opieka najczęściej ogranicza się do ochrony młodych osobników, ale może również wiązać się z dostarczaniem im pokarmu.

Inna formą opieki bezpośredniej jest noszenie jaj przytwierdzonych do ciała lub umieszczonych w specjalnych wytworach w ciele.

• łusecznik lepki składa jaj w podziemnych komorach; samica strzeże jaja do momentu wylęgu młodych

• samica żaby marmurkowej wygrzebuje nosem jamę w ziemi, do której składa skrzek; samica pozostaje przy gnieździe i przykrywa je swoim ciałem do momentu wylęgu; następnie ryjkiem kopie kanał, którym spływają do wody kijanki

• żaby latające budują pieniste gniazda zwisające nad wodą; samica strzeże go, przesiaduje na nim, co pewien czas wchodzi do wody i tak nawilżona wraca i zwilża gniazdo

• samica drzewołaza karłowatego składa jaja na ziemi i tu zapładnia je samiec, który strzeże jaj do wylęgu kijanek, w czasie suszy polewa je rozwodnionym moczem' kiedy kijanki opuszczą osłony samica na grzbiecie przenosi po jednej kijance i umieszcza je pojedynczo w wypełnionej wodą pochwie liściowej; następnie co pewien czas odwiedza kolejno każdą z nich i składa do jej kryjówki nie zapłodnione jaja, służące za pokarm

• rzekotka tragarz nosi jaja w miskowatym zagłębieniu na grzbiecie

• rzekotka wylęgarka nosi w specjalnej torbie lęgowej na grzbiecie

• samica ropuchy gębo rodnej połyka zapłodnione jaja i ich dalszy rozwój łącznie z metamorfozą zachodzą u niej w żołądku

1

---