Opieka nad potomstwem u kręgowców
cz. 2. Owodniowce - Gady
Marek Guzik
Zakład Zoologii Kręgowców, Instytut Biologii AP Kraków
31 - 054 Kraków, ul. Podbrzezie 3
Owodniowce to grupa kręgowców, u których w jaju wykształciły się błony płodowe, a tym samym środowisko wodne dla rozwoju zarodka zostało zamknięte w obrębie jaja. Do grupy tej należą gady, ptaki i ssaki. Mimo iż jest to grupa jednorodna pod względem budowy jaja to jednak w grupie tej występują wyraźne różnice. Gady to zwierzęta zmiennocieplne natomiast ptaki i ssaki są zwierzętami stałocieplnymi. Wpływa to w sposób zasadniczy również na sposób rozrodu w tym również opieki nad potomstwem. U owodniowców występują wszystkie zasadnicze sposoby rozrodu - jajorodność - charakterystyczna dla dużej liczby gadów, ptaków a także ssaków (stekowce), żyworodność lecytotroficzna (dawniej jajożyworodność) spotykana u gadów i żyworodność charakterystyczna dla ssaków.
Z uwagi na wyraźny zróżnicowanie tej grupy na zwierzęta zmienno i stałocieplne w artykule tym zostaną omówione gady (Reptilia).
U owodniowców w tym również u gadów, podobnie jak w przypadku bezowodniowców i bezkręgowców, można wyróżnić dwie podstawowe strategie działania.
Pierwsza sprowadza się do maksymalizacji liczby składanych jaj, czyli potencjalnie licznego potomstwa, bez dalszego „interesowania się” ich losem.
Strategia druga polega na zmniejszeniu liczby potomstwa z równoczesnym zapewnieniem im możliwości rozwoju i przeżycia, co sprowadza się do różnorodnych form opieki nad złożonymi jajami i potomstwem czyli szeroko rozumianej opieki rodzicielskiej.
W przypadku owodniowców, których komórka jajowa jest duża i obficie zaopatrzona w materiały do rozwoju zarodka a zarodek do rozwoju potrzebuje podwyższonej temperatury liczba składanych jaj z konieczności jest ograniczona i rzadko przekracza 100. Ponadto zwierzęta te rozmnażają się na lądzie i każdy gatunek musi zabezpieczyć rozwijającym się jajom właściwe warunki wilgotności a czasem i termiczne. Zwierzęta te zatem zawsze wykazują jakąś formę opieki nad jajami a tym samym i potomstwem.
Przypomnieć należy, iż opieka nad potomstwem to etologiczne, instynktowe zachowania jednego lub obojga rodziców zwierząt wobec potomstwa. Polega ona zazwyczaj na zabezpieczeniu jaj, lub wykonaniu czynności mających na celu utrzymanie przy życiu potomstwa, a często również zaspokojeniu wszelkich jego potrzeb. Będzie to więc cały zespół działań i zachowań opiekuńczych, skierowanych na zabezpieczenie bytu potomstwa.
Podstawowym, nadrzędnym celem opieki rodzicielskiej będzie w każdym przypadku ochrona własnych genów i zapewnienie im przetrwania w populacji.
Opieka nad potomstwem może być dwojakiego rodzaju: opieki pośredniej, lub opieki bezpośredniej. Tak u bezkręgowców jak i u kręgowców spotyka się oba rodzaje opieki. U bezkręgowców częściej spotykana jest opieka pośrednia, natomiast u kręgowców można zaobserwować stopniowe przejście od opieki pośredniej do opieki bezpośredniej, i tak u bezowodniowców spotyka się oba rodzaje opieki, z przewagą opieki pośredniej, natomiast u owodniowców zdecydowanie przeważa opieka bezpośrednia.
Opieka pośrednia, przybiera najczęściej formę tzw. opieki uprzedniej i polega na znalezieniu miejsc, w których złożone jaja będą zabezpieczone przed zniszczeniem przez inne zwierzęta i w których młode osobniki będą mogły się rozwinąć. Najczęściej jest to miejsce, w którym panują odpowiednie warunki dla rozwoju jaj. Można tu również zauważyć różny stopień zaangażowania rodziców w zapewnienie bytu przyszłemu potomstwu, a co się z tym wiąże, wyróżnić dwa podstawowe poziomy opieki.
Zabezpieczenie możliwie dobrych warunków rozwoju jaj.
Ta forma opieki polega na znalezieniu dogodnych miejsc dla rozwoju jaj, bez dalszego interesowania się ich losem Owodniowce to w zdecydowanej większości przypadków zwierzęta lądowe, a zatem jaja składają na lądzie. Z uwagi na fakt, że ich jaja są narażone na wyschnięcie zabezpieczają je głównie poprzez złożenie ich w miejscach o odpowiedniej wilgotności ale równocześnie o odpowiedniej temperaturze, choć w tym przypadku temperatura może się wahać w znacznych granicach. Dotyczy to głównie gadów stref umiarkowanych, w tym również naszych.
Wśród naszych rodzimych gadów taką formę opieki nad jajami spotkać można u węży. Występujący pospolicie w pobliżu zbiorników wodnych zaskroniec zwyczajny Natrix natrix jest tego typowym przykładem. Samice składają jaja, zazwyczaj w czerwcu i lipcu, w miejscach zapewniających im odpowiednią wilgotność i temperaturę ok. 25 - 300C. Warunki takie są często wynikiem procesów fermentacyjnych zachodzących w otoczeniu. Jaja są więc składane, niekiedy w pobliżu zabudowań ludzkich, do stert kompostu lub nawozu zwierzęcego, usypisk trocin, a także do butwiejących liści, kęp wilgotnego mchu lub torfu, ostatecznie do wilgotnej pulchnej ziemi. W takich miejscach, szczególnie w dużych pryzmach kompostu, składa jaja kilkanaście, a nawet ok. 50 samic, przez co w jednym miejscu można spotkać do 1000 jaj. Maksymalna liczba jaj znaleziona w jednej dużej pryzmie kompostowej wynosiła 1500 sztuk.
W podobny sposób składa jaja nasz najrzadszy, ale i największy wąż - Wąż Eskulapa (Elaphe longissima). Gatunek ten składa jaja do spróchniałych drzew, stert opadłych liści a niekiedy również w kompoście i w trocinach. W wysokiej temperaturze otoczenia ok. 28 - 330C jaja rozwijają się ok. 49 dni, ale już w temperaturze 23 - 280C rozwój zarodków trwa 60 - 65 dni a w niższych temperaturach jest prawie zahamowany. (Najbar 1995).
Nie tylko nasze węże składają jaja pod kamieniami i w szczelinach drzew. Podobnie postępuje wiele gatunków u których troska samicy sprowadza się do zabezpieczenia jaj przed wrogami i przed wyschnięciem. Przykładem może być rodzaj Elaphe, do którego należy wspomniany wyżej nasz wąż Esculapa. Rodzaj ten zamieszkuje półkulę północną a jednym z piękniejszych jej przedstawicieli jest północnoamerykański waż smugowy (Elaphe obsoleta) czy występujące w Azji wąż amurski (Elaphe schrencki) i wąż chiński (Elaphe taeniura).
Również szeroko rozprzestrzenionym rodzajem węży o podobnym sposobie zabezpieczania lęgu jest amerykański rodzaj Lampropeltis. Przedstawiciele tego rodzaju są pięknie ubarwionymi niejadowitymi wężami często upodabniającymi się do bardzo jadowitych węży koralowych z rodzaju Micrurus. Przedstawicielami tego rodzaju są lancetogłów (wąż) mleczny (Lampropeltis triangulum sinaloae), i wąż królewski (Lampropeltis triangulum elapsoides), nazywane również dla swojego pięknego ubarwienia pseudokoralówkami, a także lancetogłów meksykański (Lampropeltis mexicana) czy lancetogłów florydzki (Lampropeltis floridana).
Wśród afrykańsko - azjatyckich przedstawicieli tej grupy można wymienić węża diademowego (Spalerosophis diadema) i afrykańskiego węża madrzewnego (Thelotornis capensis).
Ciekawostką w tej grupie może być rodzaj Laticauda (wiosłogony) w obrębie węży morskich z podrodziny Laticaudinae. Rodzaj ten liczy 5 gatunków, o nocnym trybie życia, silnie związanych ze środowiskiem lądowym między innymi z uwagi na jajorodność. Najbardziej znanym przedstawicielem jest wiosłogon żmijowaty (Laticauda colubrina) zamieszkujący brzegi tropikalnej części Oceanu Indyjskiego i Spokojnego, okolice Nowej Gwinei i Japonii. Gatunek ten, podobnie jak pozostałe 4 o słabo poznanej biologii, na czas składania jaj opuszcza wody oceanu i jaja składa w szczelinach skał i w grotach na półkach skalnych.
Ten sposób składania jaj jest bardzo popularny również wśród gekkonów (Gekkonidae), których samice składają zazwyczaj po 2 jaja, ukryte w szczelinach skalnych, pod korą itp. Jaja są pokryte lepką substancją co powoduje przyklejenie ich do ścianek kryjówki. Pospolity na Bliskim Wschodzie i traktowany jak zwierzę domowe, często hodowany przez terrarystów gekkon toke (Gekko gecko) swoje jaja składa w różnych kryjówkach w siedzibach ludzkich.
B. Przygotowanie kryjówek dla złożenia jaj.
W tej grupie mieszczą się zwierzęta, których działanie sprowadza się do samodzielnego przygotowania miejsca (gniazda, kryjówki) dla złożenia jaj. Po wykonaniu tej czynności jaja są pozostawione bez opieki. Często budowę gniazda poprzedzają wędrówki, których celem jest znalezienie odpowiednich miejsc dla budowy gniazd, a także rozwoju młodych osobników.
W naszej herpetofaunie przedstawicielem tej grupy jest żółw błotny (Emys orbicularis). W lipcu samice opuszczają zbiorniki wodne i wędrują na ląd w celu znalezienia dogodnego miejsca dla złożenia jaj. Miejsce takie zazwyczaj nie jest zbyt odległe od zbiornika ale często położone jest na wyniosłości, gdzie jajom nie grozi zalanie przez wodę. Tu wykopują tylnymi kończynami jamki do których składają ok. 15 jaj, które po starannym zagrzebaniu i zostawiają bez dalszej opieki.
Podobnie postępuje nasza pospolita jaszczurka zwinka (Lacerta agilis) i jaszczurka zielona (L. viridis), która na naszych ziemiach już od ponad 30 lat nie była notowana, natomiast jest pospolita na południu Europy. Samice obydwu gatunków wykopują przednimi kończynami jamki w ziemi, do których składają jaja. Następnie jaja zostają zasypane i zostawione. Zdarza się również, że jaszczurki składają jaja pod pryzmą gałęzi czy kory. W tej sytuacji jamek w ziemi nie kopią lecz rozgrzebują korę czy liście a po złożeniu jaj zasypują je w tej kryjówce.
Z gadów egzotycznych chyba najbardziej znane z tej grupy są żółwie morskie. Odbywają one nieraz bardzo dalekie wędrówki aby złożyć jaja na plaży na której same przyszły na świat. Wiąże się to często z dużym wysiłkiem ze strony samicy, bowiem będąc przystosowaną do życia w wodzie bardzo nieudolnie porusza się po lądzie i jest w tym czasie narażona na schwytanie przez tubylców czy drapieżniki. Samice po dotarciu na ląd, powyżej linii przypływu, masowo kopią nory do których składają jaja. Jedynym żółwiem morskim składającym jaja na wybrzeżu Morza Śródziemnego jest karetta (Caretta caretta). Pozostałe gatunki składają jaja na brzegach wysp oceanicznych lub wybrzeżach lądów. Żółw jadalny (zielony) (Chelonia mydas) występujący na Atlantyku składa jaja na Wyspie Wniebowstąpienia, natomiast podgatunki występujące w innych rejonach mają „swoje” plaże.
Zakopywanie jaj w ziemi nie dotyczy tylko żółwi morskich i żyjących w wodach słodkich. Postępują tak wszystkie żółwie lądowe łącznie z największymi żółwiami lądowymi - żółwiem olbrzymim (Geochelone gigantea) występujący na wyspach Oceanu Indyjskiego i żółwiem słoniowym (Geochelone elephantopus) z Wysp Galapagos.
Wygrzebywanie nor w ziemi w celu złożenia jaj jest pospolite również wśród innych gadów egzotycznych w tym głównie jaszczurkokształtnych. Postępuje tak większość największych jaszczurek - waranów (Varanidae) z największymi waranem z Komodo (Varanus komodensis) i waranem paskowanym (Varanus salvator) a także większość agam (Agamidae) łącznie z nadrzewną formą smokiem latającym (Draco volans) i jedyne jadowite jaszczurki - helodermy (Helodermatidae) - heloderma arizońska (Heloderma suspectum) i heloderma meksykańska (Heloderma horridum). Nory w ziemi w celu złożenia jaj wykopuje również większość gatunków kameleonów (Chamaeleonidae) i legwanów (Iguanidae), również gatunki nadrzewne.
Opieka bezpośrednia zaczyna się od wybrania, a czasem przygotowania miejsca dla złożenia jaj, a następnie jest kontynuowana poprzez pozostanie i pilnowanie ich. U gadów, szczególnie u węży samica nie tylko pilnuje jaj ale także „wysiaduje” je, utrzymując w gnieździe podwyższoną temperaturę. Znane są również w tej grupie przypadki żyworodności lecytotroficznej (dawna nazwa jajożyworodność) i żyworodności właściwej.
Opieka nad złożonymi jajami
Ta forma opieki polega na dłuższym lub krótszym przebywaniu w pobliżu rozwijających się jaj i pilnowaniu ich przed wrogami. W naszej rodzimej herpetofaunie brak przykładów takiej formy opieki natomiast spotykana jest u gadów egzotycznych.
Postępuje tak najprymitywniejszy współcześnie żyjący gad, a zarazem „żywa skamielina” - hatteria, tuatara (Sphaenodon pumctatus). Po złożeniu, w wykopanej przez siebie jamie, zazwyczaj raz na 4 lata, ok. 10 jaj, samica pilnuje gniazda przez następnych kilka nocy, broniąc go przed innymi samicami. Rozwój jaj hatterii jest nadzwyczaj długi trwa bowiem aż do 15 miesięcy.
Przez kilka godzin po złożeniu, pilnuje jaj samica środkowoamerykańskiego węża zbożowego (Elaphe guttata). Ma to prawdopodobnie związek z zapachem wydzielanym przez świeże jaja. Gdy jaja wyschną i zapach ustąpi samica opuszcza miejsce ich złożenia.
Przez cały okres rozwoju pilnują swoich złożonych jaj najmniejsze węże świata - ślepuchowate (Scolecophidia) z rodziny Leptotyphlopidae, zwane też wężami nitkowatymi lub wężykami. Samica amerykańskiego gatunku Leptotyphlos dulcis zwija się wokół jaj i strzeże ich przed drapieżnymi bezkręgowcami do momentu wylęgu młodych.
O jaja troszczy się większość pytonów (Pythoninae) z rodziny dusicieli (Boidae). Często samice same budują gniazda zgarniając w jedno miejsce liście i gałązki. Po złożeniu jaj samica zazwyczaj owija się wokół nich i pozostaje przy nich do czasu wylęgu młodych co trwa niekiedy ponad 2 miesiące. W tym czasie nic nie je, jedynie czasem pije wodę lub wygrzewa się na słońcu. Stwierdzono, że samica występującego na Sumatrze i Borneo pytona krótkoogonowego (Python curtus) w czasie „wysiadywania” jaj rytmicznie kurczy mięśnie co powoduje podniesienie temperatury jaj o ok. 50C. Podobnie postępuje jeden z największych węży świata, osiągający 11 m długości pyton siatkowy (Python reticulatus). Pilnująca jaj samica traci w tym czasie nawet połowę masy ciała i z tego też powodu niekiedy potrzebuje 2 - 3 lat aby ponownie przystąpić do rozrodu. Taka forma opieki nad rozwijającymi się jajami pozwala licznym gatunkom pytonów rozmnażać się w stosunkowo chłodnym klimacie.
Budowa gniazd spotykana jest również w rodzinie zdradnicowatych (Elapidae) do której należy największy jadowity wąż świata - kobra królewska (Ophiophagus hannah). Samica tego gatunku buduje dwupoziomowe gniazdo. W dolnej części składane są jaja, zazwyczaj 40 - 50 sztuk, natomiast część górna jest legowiskiem samicy. Nie ogrzewa ona jaj lecz ich strzeże. Zbliżenie się w tym czasie do gniazda wywołuje błyskawiczny atak. Podobnie postępuje kobra indyjska (Naja naja) z tą różnicą że samica nie przebywa na gnieździe lecz w jego pobliżu, ale błyskawicznie atakuje każdego intruza.
Wszystkie gatunki krokodyli (Crocodylia) są jajorodne i większość z nich strzeże swoich jaj. Aligatory i kajmany (Alligatoridae), a także większość krokodyli właściwych (Crocodylidae) buduje wysokie kopce - gniazda z butwiejących roślin, ziemi i mułu. Gawiale (Gavialidae) i nieliczne gatunki krokodyli właściwych zakopują jaja w norach ziemnych, często wypełnianych ziemią i liśćmi. Taka budowa gniazda powoduje, że spełnia ono rolę precyzyjnego inkubatora i utrzymuje się w nim stosunkowo wysoka i stała temperatura. Niekiedy oboje rodziców a najczęściej samica pilnuje złożonych jaj i broni ich przed wrogami. Gniazda są na tyle solidnymi konstrukcjami, że młode osobniki nie byłyby w stanie same ich opuścić. Dlatego też młode po wylęgnięciu wydają charakterystyczne głosy, które zwabiają samicę, a ta rozgrzebuje gniazdo i uwalnia młode. Bardzo często przenosi je w pysku do wody.
Samica krokodyla nilowego (Crocodylus niloticus) wykopuje jamę w ziemi o głebokości ok. 60 cm i do niego składa od 60 do 95 jaj. Zasypuje je ziemią i liśćmi i pozostaje w pobliżu nie pobierając w tym czasie pokarmu. Po wykluciu się młodych wzywają one matkę wydając donośne głosy. Po delikatnym rozgrzebaniu gniazda i uwolnieniu młodych samica prowadzi je do najbliższego zbiornika wodnego. Tu jeszcze przez kilka dni młode przebywają w jej pobliżu.
Największy współcześnie żyjący gatunek - krokodyl różańcowy (Crocodylus porosus), buduje gniazda z liści i szczątków roślin o średnicy dochodzącej do 7 m i wysokości 1 m. W gnieździe takim, w którym samica składa ok. 50 jaj, utrzymuje się stała temperatura ok. 320C. Podobnie postępuje samica aligatora amerykańskiego (Alligator mississippiensis), która buduje gniazdo o średnicy ok. 1.5 m i wysokości ok. 0.5 m. i składa w nim do 60 jaj a następnie pilnie ich strzeże.
Samica gawiala gangesowego (Gavialis gangeticus) wykopuje w piaszczystym terenie jamę do której składa ok. 40 jaj. Po okresie inkubacji samica rozgrzebuje gniazdo i pomaga młodym opuścić i skorupy jajowe i gniazdo.
Opieka nad jajami poprzez noszenie ich ze sobą. Żyworodność lecytotroficzna.
Najdoskonalszą formą opieki spotykaną u gadów jest noszenie rozwijających się jaj ze sobą, a właściwie w swoich drogach rodnych, czyli żyworodność lecytotroficzna, nazywana wcześniej jajożyworodnością. Ta forma opieki występowała już u bezowodniowców (Guzik 2004), ale u gadów jest znacznie częściej spotykana. Samica nosząc zapłodnione jaja zapewnia im wilgotność i reguluje temperaturę. Gdy jest chłodno przebywa w miejscach nasłonecznionych, gdy jest za gorąco przenosi się w cień. Rozwój zarodka odbywa się kosztem materiałów zebranych w żółtku. Niekiedy samica dostarcza zarodkowi pewnych substancji, ale proces ten nie został jeszcze dokładnie zbadany.
Ponieważ jak zaznaczyłem wyżej, wszystkie żółwie i krokodyle są jajorodne, zyworodność lecytotroficzną spotyka się jedynie u węży i jaszczurkokształtnych.
W naszej herpetofaunie występują gatunki o tym sposobie rozrodu.. Są to; pospolita na terenie całej Polski, w tym również wysoko w górach, jaszczurka żyworodna (Lacerta vivipara), nasza jaszczurka beznoga - padalec zwyczajny (Anguis fragilis), najrzadszy obecnie nasz wąż - gniewosz plamisty (Coronella austriaca) i jedyny nasz wąż jadowity - żmija zygzakowata (Vipera berus). Właśnie u żmii w końcowym odcinku jajowodu tworzy się pseudołożysko, dzięki któremu między zarodkiem a samicą istnieje wymiana substancji odżywczych i metabolitów zarodka.
Wśród europejskich i światowych żmijowatych (Viperidae) większość gatunków to formy o żyworodności lecytotroficznej, między innymi jeden z bardziej jadowitych gatunków żmija gabońska (Bitis gabonica), czy obdarzona równie silnym jadem żmija sykliwa (Bitis arietans) Do wyjątków należy żyjąca na Saharze piaskowa żmija rogata (Cerastes cerastes), która składa jaja.
Ta forma opieki - żyworodność lecytotroficzna jest też charakterystyczna dla wszystkich węży morskich z podrodziny Hydropiinae, wszystkich dusicieli właściwych (Boinae) z jednym z największych węży świata anakondą (Eunectes murinus), która jednorazowo rodzi do 100 młodych i większości grzechotnikowatych (Crotalidae). Wyjątki stanowią np. amerykańska groźnica niema (Lachesis muta), czy dalekowschodni mokasyn gładki (Agkistrodon rhodostoma).
Dominującym sposobem rozmnażania się jaszczurek jest jajorodność ale również i w tej grupie spotyka się gatunki żyworodne lecytotroficznie. Są to np. występujące w Ameryce północnej jaszczurki pierścieniowate (Anniellidae) i australijskie jaszczurki płetwiaste - płatonogi (Pygopodidae).
Ciekawostką jest również, że ta forma opieki nad potomstwem występuje u gekkonów z Nowej Zelandii z rodzaju Naultinus, choć na innych terenach gekkony są jajorodne.
W innych grupach żyworodność lecytotroficzną spotyka się u pojedynczych gatunków. Wśród kameleonów jest to kamaleon żyworodny (Chamaeleo pumilus), wśród legwanów - legwan peruwiański (Liolaemus multiformis).
Ciekawy sposób rozrodu, a tym samym opieki nad potomstwem opisano u brazylijskiego scynka Mabuya heathi. Komórka jajowa jest u tego gatunku mikroskopijnej wielkości a cały rozwój zarodka odbywa się kosztem materiałów dostarczonych z organizmu samicy przez wytworzone łożysko. Mamy tu więc do czynienia z żyworodnością właściwą.
Przedstawione powyżej przykłady opieki nad potomstwem u gadów są jedynie wybranymi i charakterystycznymi przykładami wśród wielu, wielu innych. Piękno przyrody polega na tym, że każdy może znaleźć wiele innych przykładów, gdyż każdy gatunek jest specyficzny i niepowtarzalny.
Literatura:
Blab J., Vogel H. 1999. Płazy i gady Europy Środkowej. Ofic. Wyd. Multico, Warszawa.
Cogger H. G.(red.) 1993. Gady i Płazy. Encyklopedia zwierząt. Wyd. Agencja Elipsa, Warszawa.
Guzik M. 2004. Opieka nad potomstwem u kręgowców cz.1. Bezowodniowce
Juszczyk W. 1986. Gady i Płazy. Mały słownik zoologiczny. Wiedza Powszechna. Warszawa.
Juszczyk W. 1987. Płazy i gady krajowe. PWN. Warszawa.
Najbar B. 1995. Płazy i gady Polski. Wyd. WSI Zielona Góra.
Otałęga Z. (red.). 1998 - 2000. Encyklopedia biologiczna. T. I - XIII. Agencja Publicystyczno - Wydawnicza Opres, Kraków.