Histologia Układ Pokarmowy1


UKŁAD POKARMOWY, CZ. I

Układ pokarmowy składa się z:

4-warstwowa budowa przewodu pokarmowego (ogólna: wew→zew):

■ nabłonek

■ blaszka właściwa błony śluzowej

■ blaszka mięśniowa błony śluzowej

Jama ustna, gardło i przełyk - pokryte są przez nabłonek wielowarstwowy płaski (gdyż są narażone na urazy mechaniczne)

Pozostałą część odpowiedzialna za trawienie i wchłanianie - pokrywa nabłonek jednowarstwowy płaski

Blaszkę właściwą i błonę podśluzową(obecne naczynia, sploty Meissnera i grudki chłonne) buduje tkanka łączna wiotka. (wyjątek: blaszka właściwa błony śluzowej jelita cienkiego i grubego - tu tkanka siateczkowata)

Blaszkę mięśniową tworzą mięśnie gładkie ułożone w warstwy: okrężną (wewnętrzną) i podłużną (zewnętrzną): okrężną (wewnętrzną)→ tkanka wiotka (sploty Auerbacha)→ podłużną (zewnętrzną). (bez aorty, przełyku-góra, środek i żołądek)

Błonę surowiczą i przydankę tworzy tkanka łączna wiotka - na powierzchni jest nabłonek surowiczy - jednowarstwowy płaski z mezodermy.

JAMA USTNA

Funkcją jamy ustnej jest:

W skład jamy ustnej wchodzą dwie części:

Warstwy jamy ustnej (wew→zew)

■ nabłonek - nabłonkiem wielowarstwowym płaskim (ektoderma):

→ nierogowaciejącym (zewnętrzne wargi, grzbiet języka, dziąsła i podniebienie twarde - urazy mechaniczne)

0x08 graphic
* warstwy tego nabłonka:

› podstawna

› kolczysta

› złuszczająca się

→ rogowaciejącym (podniebienie miękkie - tu przechodzi w wielorzędowy migawkowy -; policzki, dno jamy ustnej, cz. dolna języka, wewnętrzne wargi)

* warstwy tego nabłonka:

› podstawnej (najgłębiej położonej)

› kolczystej

› ziarnistej
› zrogowaciałej

■ blaszka właściwa błony śluzowej - tworzy ją tkanka włóknista luźna lub zwarta (podniebienie twarde i dziąsła)

Wytwarza ona w wielu miejscach liczne wyniosłości tzw. brodawki wpuklające się do nabłonka, lecz nieuwypuklające go. Dlatego też powierzchnia błony śluzowej jamy ustnej jest równa (płaska), z wyjątkiem powierzchni grzbietowej (górnej) języka. Brodawki policzków, podniebienia miękkiego oraz twardego są krótkie (niskie), natomiast wysokie są brodawki blaszki właściwej błony śluzowej dziąseł.

W warstwie tej występują liczne małe gruczoły jamy ustnej, których nazwa pochodzi od miejsca ich występowania. Są to gruczoły wargowe, podniebienne (podniebienia twardego), językowe, migdałkowe, a także łojowe (kącikowe) umieszczone w kącikach ust.

W błonie śluzowej właściwej znajdują się również skupienia tkanki limfoidalnej tworzącej migdałki (parzysty migdałek podniebienny) oraz pojedyncze luźne limfocyty. Stanowi to barierę ochronną przed antygenami z powietrza i pokarmu.

W całej jamie ustnej z wyjątkiem podniebienia twardego, dziąseł i grzbietowej (górnej) powierzchni języka występuje błona podśluzowa.

Błona podśluzowa zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej. W wielu miejscach jamy ustnej nie jest ona wyraźnie oddzielona od błony śluzowej. Jej obecność zwiększa ruchomość błony śluzowej względem podłoża. W błonie podśluzowej występują również liczne małe gruczoły jamy ustnej. Są to gruczoły językowe, policzkowe, podniebienne (podniebienia miękkiego) oraz łojowe podniebienia miękkiego. U nasady języka w błonie podśluzowej występuje nagromadzenie tkanki limfoidalnej tworzące migdałek językowy.

Jama ustna jest bardzo dobrze unaczyniona. Naczynia krwionośne (tętnicze i żylne) tworzą liczne sploty:

Od splotów blaszki właściwej błony śluzowej w kierunku brodawek odchodzą liczne naczynia włosowate unaczyniające brodawki. Z sieci naczyń włosowatych krew odpływa splotami żylnymi. Podobne do naczyń sieci, tworzą naczynia chłonne.

Rozwój jamy ustnej

Jama ustna powstaje z pierwotnej zatoki ustnej. Początkowo (w 4-5 tygodniu życia zarodkowego) jest ona ślepo zakończona ektodermą i oddzielona od endodermalnej dogłowowej części jelita pierwotnego błoną gębowo-gardłową, która następnie pęka i tworzy się połączenie między tymi dwoma częściami. W trakcie rozwoju zatoki ustnej po jej bokach pojawiają się 4 pary łuków skrzelowych. Ich powierzchnie wewnętrzne ograniczają pierwotną jamę ustną i gardło. Łuki skrzelowe wytwarzają wyniosłości, z których rozwijają się wargi, podniebienie twarde i miękkie, język i policzki.

WARGI

Wargi składają się z trzech części:

Wnętrze warg wypełnia mięsień okrężny ust, zbudowany z włókien mięśniowych poprzecznie prążkowanych szkieletowych.

Część zewnętrzna warg pokryta jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim rogowaciejącym. W tkance łącznej skóry właściwej tej części wargi występują gruczoły potowe, łojowe, korzenie włosów.

Czerwień wargowa stanowi część przejściową pomiędzy skórą owłosioną, a błoną śluzową jamy ustnej. Jest ona pokryta skórą nieowłosioną. Nabłonek czerwieni jest cienki i jest to nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący z dobrze rozwiniętą warstwą jasną. Warstwa zrogowaciała jest słabo rozwinięta. Przez cienki nabłonek prześwitują liczne naczynia krwionośne znajdujące się w tkance łącznej brodawek skóry właściwej, wpuklających się
w ten nabłonek. Nadają one czerwieni wargowej charakterystyczne różowoczerwone zabarwienie

W tej części wargi brak jest gruczołów potowych, łojowych przywłośnych i włosów. Jedynie pojedyncze gruczoły łojowe występują w kącikach warg. Są to gruczoły kącikowe, tzw. plamki Fordyce'a. Gruczoły te są typowymi gruczołami łojowymi bezwłośnymi, których komórki układają się w pęcherzyki. Produkują one łój skórny, a jego wydzielanie zachodzi identycznie jak w innych gruczołach łojowych skóry (wydzielanie holokrynowe). Przewody odprowadzające gruczołów kącikowych warg otwierają się na powierzchnię błony śluzowej. Wyjątkowo, gruczoły te mogą się przemieszczać również do jamy ustnej.

Wewnętrzna powierzchnia warg jest typową błoną śluzową jamy ustnej z nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym. Blaszka właściwa błony śluzowej tej części zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej i wytwarza rzadkie i niskie brodawki.

Blaszka ta zawiera także gruczoły wargowe. Są to gruczoły mieszane, śluzowo-surowicze, z krótkimi przewodami odprowadzającymi wydzielinę na powierzchnię nabłonka. Pod blaszką właściwą leży błona podśluzowa zbudowana również z tkanki łącznej wiotkiej
z licznymi włóknami sprężystymi. Błona ta łączy się z mięśniami warg.

Rozwój warg

Warga górna rozwija się z I i II łuku skrzelowego poprzez połączenie ich wyniosłości szczękowych i czołowo-nosowej, natomiast warga dolna z wyniosłości żuchwowych I łuku skrzelowego. Mięśnie warg rozwijają się z mezodermy II łuku skrzelowego.

JĘZYK

Język leży na dnie jamy ustnej. Pokryty jest błoną śluzową, a główną jego masę stanowią mięśnie poprzecznie prążkowane szkieletowe. Ich włókna mają ułożenie zarówno podłużne, czyli równoległe do długiej osi języka, jak i poprzeczne oraz pionowe. Dzięki temu język posiada dużą ruchomość, niezbędną do przemieszczania pokarmu w jamie ustnej w trakcie jego fragmentacji i przesuwania dalej ku tyłowi jamy ustnej a także niezbędną przy mowie.

Włókna mięśniowe otacza tkanka łączna wiotka z licznymi naczyniami krwionośnymi, tworząca śródmięsną. Tkanka łączna wiotka otaczająca grupy włókien tworzy omięsną.
W niej występują naczynia krwionośne, włókna nerwowe, komórki tłuszczowe a także odcinki wydzielnicze gruczołów językowych.

W języku wyróżnia się dwie powierzchnie o odmiennej budowie histologicznej:

2/3 powierzchni grzbietowej w części przedniej języka stanowi trzon języka, a 1/3 długości języka w części tylnej tworzy nasada języka. Trzon języka od jego nasady oddziela bruzda graniczna ułożona w kształt litery V, wzdłuż której przebiegają brodawki okolone.

Trzon języka pokryty jest błoną śluzową z nabłonkiem wielowarstwowym płaskim. Błona śluzowa wytwarza liczne i różnokształtne uwypuklenia zwane brodawkami językowymi, nadające powierzchni grzbietowej charakterystyczny wygląd. Powierzchnia grzbietowa pozbawiona jest błony podśluzowej, a blaszka właściwa błony śluzowej jest ściśle połączona z mięśniami języka, co powoduje jej nieprzesuwalność.

Brodawki językowe będące wyniosłościami blaszki właściwej błony śluzowej
i nabłonka są brodawkami pierwotnymi i buduje je dwa rodzaje tkanek: tkanka nabłonkowa

i łączna. Pod nabłonkiem blaszka właściwa błony śluzowej wytwarza również liczne wpuklenia, które określane są jako brodawki wtórne, inaczej drugorzędne. U człowieka wyróżnia się cztery rodzaje brodawek językowych. Są to:

Ze względu na pełnione funkcje brodawki języka dzieli się na:

Brodawki nitkowate pokrywają prawie całą powierzchnię górną języka.
Są najliczniejszymi brodawkami (ok. 90%wszystkich brodawek). Brodawki te są wysokie
(do 3mm), wąskie, ostro (stożkowato) zakończone i pokryte silnie zrogowaciałym nabłonkiem wielowarstwowym płaskim ulegającym łuszczeniu. Powodują one szorstkość powierzchni języka i umożliwiają przytrzymywanie oraz rozcieranie pokarmu. Najwyższe brodawki nitkowate rozmieszczone są w części środkowej języka, a ich wysokość zmniejsza się w miarę zbliżania się ku jego brzegom. Blaszka właściwa błony śluzowej wytwarza pod nabłonkiem w każdej brodawce nitkowatej od 5 do 20 brodawek wtórnych.

Brodawki grzybowate są nierównomiernie rozmieszczone na grzbietowej powierzchni trzonu języka, między brodawkami nitkowatymi. Głównie występują w jego przedniej części. Są mniej liczne, szersze i niższe (do 1,8 mm) od brodawek nitkowatych. Jest ich znacznie więcej u dzieci. Są kształtu maczugowatego (grzybowatego) o zwężonej podstawie
i rozszerzonej części górnej (stąd ich nazwa).

Brodawki grzybowate pokryte są cienkim nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym. W nabłonku, który pokrywa ich boczne powierzchnie występują, szczególnie u dzieci, kubki smakowe. Tkanka łączna blaszki właściwej błony śluzowej brodawek grzybowatych wytwarza liczne, małe brodawki wtórne. Dzięki występującym
w niej licznym naczyniom krwionośnym, które przeświecają przez cienki nabłonek brodawki te mają żywoczerwony kolor i dlatego można je dostrzec gołym okiem, w postaci czerwonych punkcików na powierzchni języka.

Brodawki liściaste (blaszkowate) występują na bocznych brzegach tylnej części języka. Są słabo wykształcone (szczątkowe) u człowieka, natomiast liczne u zwierząt. Na przekrojach mają kształt listków.

Brodawki są rozdzielone między sobą wąskimi i głębokimi rowkami międzybrodawkowymi. Wysłane są one nabłonkiem wielowarstwowym płaskim, w którym na ich bocznych ścianach znajdują się kubki smakowe. Do rowków międzybrodawkowych uchodzą przewody odprowadzające gruczołów językowych tylnych Ebnera o charakterze surowiczym (podobnie jak w brodawkach okolonych).

Tkanka łączna blaszki właściwej błony śluzowej wytwarza w każdej brodawce charakterystyczne trzy brodawki wtórne, widoczne na preparatach mikroskopowych jako trójzęby, o niższych wyniosłościach bocznych i wyższej wyniosłości środkowej.

Brodawki okolone są największymi (o średnicy od 1 do 3 mm) widocznymi gołym okiem brodawkami językowymi. Są one najmniej liczne spośród wszystkich brodawek językowych. Występują w liczbie od 7 do 12. Rozmieszczone są w tylnej części języka, wzdłuż przedniej krawędzi bruzdy granicznej i ułożone w załamaną linię kształtu litery V.

Każda brodawka okolona jest głębokim okrężnym rowkiem okołobrodawkowym, który przechodzi w wysokie i kuliste wzniesienie błony śluzowej tzw. wał okołobrodawkowy. Brodawki okolone zagłębione są w blaszkę właściwą błony śluzowej i tylko nieznacznie wystają ponad powierzchnię języka. Ich całą powierzchnię pokrywa nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący, a pod nim tkanka łączna wytwarza liczne brodawki wtórne.

W nabłonku bocznych powierzchni brodawek oraz nabłonku pokrywającym rowki okołobrodawkowe zlokalizowane są liczne kubki smakowe. W całej brodawce ich liczba dochodzi do ok. 250.

W blaszce właściwej błony śluzowej i poniżej, między pęczkami włókien mięśni szkieletowych języka leżą odcinki wydzielnicze gruczołów surowiczych Ebnera, tworzących gruczoły językowe tylne. Ich przewody odprowadzające uchodzą do dna rowków okołobrodawkowych.

Wydzielina tych gruczołów obmywa kubki smakowe, rozrzedza treść pokarmową, co ułatwia odbieranie wrażeń smakowych oraz oczyszcza rowki brodawki, zapobiegając zaleganiu pokarmu. Ruch wydzieliny gruczołów utrzymują komórki posiadające liczne rzęski. Komórki te występują w nabłonku wielowarstwowym płaskim, pomiędzy ujściem gruczołów a położonymi poniżej kubkami smakowymi.

Kubki smakowe stanowią narząd smaku. Występują w nabłonku wielowarstwowym płaskim brodawek okolonych, liściastych i grzybowatych oraz w mniejszej liczbie
w nabłonku podniebienia miękkiego, w nabłonku wielowarstwowym płaskim powierzchni językowej nagłośni, a także na tylnej ścianie ustnej części gardła. Najwięcej kubków smakowych zawierają brodawki okolone. U noworodków jest ich znacznie więcej. Wraz
z wiekiem człowieka dorosłego ich liczba się zmniejsza.

Kubki smakowe w preparatach histologicznych widoczne są jako jasne beczułkowate skupienia komórek, leżące wśród ciemno wybarwionych komórek nabłonka wielowarstwowego płaskiego. Kubek smakowy zajmuje prawie całą grubość nabłonka opierając się o jego błonę podstawną. Część szczytowa kubka smakowego posiada otwór smakowy leżący w wierzchniej warstwie nabłonka wielowarstwowego płaskiego, przez który kontaktuje się on z jamą ustną. Na szczycie otworu smakowego komórki wytwarzają pręciki smakowe.

Komórki tworzące kubek smakowy są ułożone w nim pionowo, podobnie jak klepki
w beczce. Są to zmodyfikowane komórki nabłonkowe (40-60) i określa się je jako komórki nabłonkowo-zmysłowe. W skład kubka smakowego wchodzą komórki zmysłowe, czyli receptorowe (ok. 30%), komórki podporowe oraz komórki podstawne.

Komórki zmysłowe są kształtu wrzecionowatego z jasną cytoplazmą, zawierają pęcherzyki synaptyczne, których obecność wskazuje na produkcję i wydzielanie na drodze egzocytozy neuroprzekaźników. Na wolnej, szczytowej powierzchni posiadają nieliczne
i grube mikrokosmki otoczone homogenną substancją. Nie wiadomo jednak, jaką pełni ona funkcję w odbieraniu wrażeń smakowych. Komórki te wytwarzają liczne synapsy
z bezrdzennymi włóknami nerwowymi biegnącymi w wgłębieniach cytoplazmy komórek podporowych i podstawnych.

Komórki podporowe są najliczniejsze, mają wrzecionowaty kształt, owalne jądro
z wyraźnym zrębem chromatynowym, ciemnną cytoplazmę, a w części szczytowej liczne
i wysokie mikrokosmki. W okolicy nadjądrowej cytoplazmy zawierają one ziarna wydzielnicze o dużej gęstości, bogate w glikozaminoglikany. Ich zawartość wydostaje się do otworka smakowego i otacza mikrokosmki. Komórki te oddzielają komórki receptorowe od siebie, a także oddzielają kubek smakowy od otaczających go komórek nabłonka. Poza komórkami kształtu wrzecionowatego, w kubku smakowym występuje też typ komórek owalnych, blado barwiących się i posiadających na powierzchni szczytowej mikrokosmki.

U podstawy kubka smakowego leżą małe, okrągłe komórki podstawne. Są to komórki macierzyste, z których co 10-14 dni zużywane komórki kubka się odnawiają.

Kubki smakowe są unerwione przez liczne włókna nerwowe czuciowe. Nerwem smakowym jest IX nerw czaszkowy. Do części przypodstawnej każdego kubka smakowego dochodzi kilkadziesiąt (ok. 50) włókien nerwowych tworzących tu gęsty splot, od którego dochodzą do środka kubków liczne rozgałęzienia (ok. 200 lub więcej) tworzące sieć na powierzchni komórek receptorowych. Odchodzące od splotu liczne włókna nerwowe oplatają również w postaci gęstej sieci cały kubek smakowy.

Kubki smakowe dzięki obecności, w błonie komórkowej komórek zmysłowych, odpowiednich receptorów są odpowiedzialne za odbiór wrażeń smakowych

Nasada języka pokryta jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym. Blaszka właściwa błony śluzowej nie wytwarza w tej części brodawek. Powierzchnia nasady nie jest jednak gładka. Na jej powierzchni znajdują się niskie wyniosłości, które są wynikiem podnabłonkowego nagromadzenia tkanki limfoidalnej. Są to grudki chłonne tworzące migdałek językowy wchodzący w skład pierścienia chłonnego Waldeyera.

Dolną powierzchnię języka pokrywa cienka błona śluzowa z nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym. Jest ona gładka, a jej błona śluzowa nie wytwarza brodawek językowych i nie zawiera grudek chłonnych. W tej części, pod blaszką właściwą błony śluzowej występuje błona podśluzowa, zbudowana podobnie jak blaszka z tkanki łącznej wiotkiej. W błonie podśluzowej leżą liczne gruczoły ślinowe oraz sploty żylne.

Błona śluzowa dolnej powierzchni języka u jego podstawy łączy się z dnem jamy ustnej, tworząc fałd zwany wędzidełkiem języka.

Rozwój języka

Tworzenie zawiązków języka ma miejsce ok. 3 tygodnia życia zarodkowego. Nabłonek trzonu języka jest pochodzenia ektodermalnego, natomiast jego nasady endodermalnego. Miejsce, w którym łączą się oba nabłonki widoczne jest później (w życiu pozapłodowym) jako bruzda graniczna języka.

Zawiązki trzonu języka (nabłonek i tkanka łączna) rozwijają się z parzystych bocznych guzków językowych, będącymi rozszerzeniami wewnętrznej powierzchni I łuku skrzelowego oraz guzka nieparzystego, będącego z kolei rozszerzeniem w linii pośrodkowej.

Nabłonek pokrywający powierzchnię języka jest najpierw nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym, który następnie ok. 7 tygodnia rozwoju płodowego przekształca się w nabłonek wielowarstwowy płaski z brodawkami językowymi.

Kolejno pojawiają się brodawki okolone, liściaste, grzybowate i jako ostatnie brodawki nitkowate. W 2-3 miesiącu życia płodowego pojawiają się gruczoły językowe,
a ok. 5 miesiąca migdałek językowy. Mięśnie szkieletowe języka zaczynają się rozwijać
ok. 7 tygodnia życia płodowego i powstają z migrujących miotomów potylicznych.

GRUCZOŁY ŚLINOWE

Do gruczołów ślinowych należą:

Małe gruczoły jamy ustnej zlokalizowane są w blaszce właściwej błony śluzowej i/lub
w błonie podśluzowej jamy ustnej. W ich budowie brak jest torebki łącznotkankowej
i zrazików. Należą do gruczołów rozgałęzionych. Ich przewody wyprowadzające są krótkie
i uchodzą na powierzchnię nabłonka błony śluzowej. Wydzielina tych gruczołów zwilża powierzchnię błony śluzowej jamy ustnej a wraz z wydzieliną dużych gruczołów ślinowych tworzy ślinę.

W zależności od miejsca występowania, wśród małych gruczołów jamy ustnej wyróżnia się:

Do dużych gruczołów ślinowych należą:

Duże gruczoły ślinowe leżą poza ścianą jamy ustnej (poza obrębem jej błony śluzowej). Mają długie zróżnicowane przewody odprowadzające. Ich wydzielina odprowadzana jest głównymi przewodami wyprowadzającymi do światła jamy ustnej.

Ślinianki są gruczołami złożonymi o budowie zrazikowej. Otoczone są torebką łącznotkankową, która nieco słabiej zaznaczona jest jedynie w śliniance podjęzykowej. Tkanka łączna wiotka wnika pasmami w głąb gruczołów dzieląc je na zraziki. Miąższ każdego zrazika zawiera części wydzielnicze gruczołów i przewody wyprowadzające.

Zrąb tworzy tkanka łączna wiotka, w której oprócz typowych jej składników występują liczne limfocyty oraz komórki plazmatyczne. Komórki plazmatyczne ślinianek produkują przeciwciała, głównie klasy IgA dostające się do śliny. W tkance łącznej ślinianki przyusznej występują również liczne komórki tłuszczowe żółte. Tkanka łączna, która otacza odcinki wydzielnicze i pierwsze przewody wyprowadzające bogata jest w gęstą sieć naczyń włosowatych. Występują tu również zespolenia tętniczo-żylne biorące udział w regulacji wydzielania śliny poprzez mniejsze lub większe ukrwienie pojedynczych odcinków wydzielniczych lub całych zrazików.

Wszystkie gruczoły ślinowe, zarówno małe gruczoły jamy ustnej, jak i ślinianki zbudowane są z dwóch części:

Gruczoły ślinowe, zarówno małe jamy ustnej, jak i ślinianki są surowicze, śluzowe lub mieszane. Wśród gruczołów mieszanych występują takie, których odcinki wydzielnicze są zbudowane, zarówno z komórek produkujących wydzielinę surowiczą, jak i z komórek wydzielających śluz z przewagą jednych lub drugich. Proporcje komórek surowiczych
i śluzowych w gruczołach ślinowych są zróżnicowane i dlatego też ich odcinki wydzielnicze mają różną budowę.

Ze względu na budowę odcinków wydzielniczych wszystkie gruczoły ślinowe można podzielić na:

Gruczoły wargowe, przednie języka i gruczoły policzkowe, podobnie jak ślinianki

podjęzykowe są gruczołami mieszanymi o przewadze komórek śluzowych (gruczoły

śluzowo-surowicze).

Odcinki wydzielnicze gruczołów ślinowych w zależności od rodzaju produkowanej wydzieliny zbudowane są z komórek surowiczych, śluzowych lub jednych i drugich.

Komórki surowicze w gruczołach ślinowych tworzą pęcherzyki (w gruczołach językowych tylnych smakowych Ebnera-cewki) bądź niepełne pęcherzyki, czyli półksiężyce surowicze (Gianuzziego). Natomiast komórki śluzowe układają się w cewki. Półksiężyce Gianuzziego leżą na dnie cewek przybierając kształt czapeczki. W związku z tym odcinki wydzielnicze gruczołów ślinowych występują w postaci pęcherzyków, cewek lub cewko-pęcherzyków ( cewki na dnie, których leżą półksiężyce surowicze).

Pęcherzyki surowicze są małe, owalne. Ich światło jest nieregularne i niewielkie.
W pęcherzyku komórki układają się w jedną warstwę i często są oddzielone od siebie cienkimi kanalikami, łączącymi się ze światłem gruczołu. Dzięki kanalikom międzykomórkowym zwiększa się powierzchnia wydzielnicza komórek.

Cewki śluzowe są większe od pęcherzyków surowiczych. Ich ściana jest utworzona przez jedną warstwę komórek piramidalnych o szerokiej podstawie, a światło jest szerokie. Kanaliki międzykomórkowe występują bardzo rzadko, natomiast komórki często zawierają listewki graniczne.

Komórki surowicze lub śluzowe budujące odcinki wydzielnicze gruczołów ślinowych leżą na błonie podstawnej. Pomiędzy ich błoną komórkową a błoną podstawną występują liczne komórki mięśniowo-nabłonkowe, czyli mioepitelialne (koszyczkowe Bolla). Oplatają one na kształt koszyczka odcinki wydzielnicze, łącząc się z komórkami wydzielniczymi desmosomami a z błoną podstawną półdesmosomami. Są kształtu gwiaździstego, podobne do miocytów gładkich, lecz ich pochodzenie jest ektodermalne. Komórki mioepitelialne dzięki zdolnościom kurczenia się pod wpływem bodźców wydzielniczych umożliwiają uwalnianie wydzieliny z odcinków wydzielniczych gruczołów.

W preparatach mikroskopowych komórki surowicze i komórki śluzowe wykazują wiele różnic w swej budowie. Różnice te są najlepiej widoczne na przekrojach poprzecznych odcinków wydzielniczych.

Cechami charakteryzującymi komórki surowicze są:

Komórki śluzowe mają następujące cechy:

Wydzielina surowicza ślinianek zawiera wodę, jony, lizozym, amylazę, nabłonkowy czynnik wzrostu a także immunoglobuliny IgA. Natomiast dojrzała wydzielina śluzowa zawiera mucynę (śluz).

Przewody wyprowadzające gruczołów ślinowych małych i dużych wyraźnie różnią się. Różnice dotyczą ich długości, ilości oraz typów nabłonków wyścielających je.

Przewody wyprowadzające małych gruczołów jamy ustnej są krótkie i wysłane nabłonkiem jednowarstwowym lub dwuwarstwowym sześciennym.

Przewody wyprowadzające ślinianek są natomiast długie i zróżnicowane. Wyprowadzają wydzielinę z odcinków wydzielniczych do światła jamy ustnej, uchodząc do przedsionka jamy ustnej oraz do jamy ustnej właściwej.

Przewodami wyprowadzającymi ślinianek są:

Ślinianki podjęzykowe na ogół są pozbawione przewodów śródzrazikowych.

Wstawka jest cienkim przewodem odprowadzającym, do którego dopływa wydzielina
z kilku pęcherzyków surowiczych lub cewek śluzowych. Wysłana jest nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym. Otaczają go komórki mioepitelialne, których skurcz przesuwa wydzielinę z ich światła dalej do przewodów prążkowanych. Komórki wstawek produkują laktoferrynę ( wiąże żelazo) oraz nabłonkowy czynnik wzrostu (EGF).

Przewód prążkowany tzw. cewka ślinowa, prążkowana lub Pflügera jest szerszym przewodem niż wstawka. Jego światło jest nieregularne i wykazuje zmienną średnicę. Przewody prążkowane wysłane są nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym.

Komórki nabłonka mają kwasochłonną cytoplazmę. Ich jądra leżą centralnie. Część przypodstawna cytoplazmy komórek walcowatych tych przewodów wykazuje charakterystyczne pionowe prążkowanie. Jest ono wynikiem równoległego ułożenia mitochondriów między głębokimi wpukleniami błony komórkowej.

Liczne mitochondria i wpuklenia przypodstawnej błony komórkowej są cechami komórek nabłonkowych transportujących jony. Komórki przewodów prążkowanych transportują jony sodu ze światła przewodów na zewnątrz do krwi, a jony potasu do światła. Powoduje to, że płyn przewodów (ślina) staje się hipotoniczny. W odcinkach tych również zachodzi wydzielanie do śliny rodanków sodowych i potasowych działających przeciwbakteryjnie w jamie ustnej oraz jonów metali ciężkich np. ołowiu. Produkowane tu są także immunoglobuliny klasy IGA, lizozym oraz nabłonkowy czynnik wzrostu. Przewody prążkowane przechodzą w leżące w tkance łącznej wiotkiej międzyzrazikowej przewody międzyzrazikowe.

Przewody międzyzrazikowe wysłane są nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym. Uchodzą one do przewodu głównego. Głównie w nich ma miejsce zagęszczanie wydzieliny wytwarzanej w końcowych odcinkach wydzielniczych ślinianek.

Przewody główne wysłane są nabłonkiem dwuwarstwowym walcowatym, w którym warstwę dolną tworzą komórki sześcienne, a warstwa wierzchnia zbudowana jest z komórek walcowatych. Przy ujściu do jamy ustnej nabłonek ten przechodzi w nabłonek wielowarstwowy płaski.

Różnice w budowie ślinianek

Mimo iż wszystkie trzy rodzaje ślinianek (przyuszna, podżuchwowa, podjęzykowa) mają ogólny schemat budowy podobny, to jednak w ich budowie histologicznej występują istotne różnice strukturalne.

Cechą wspólną ślinianek jest ich budowa zrazikowa, podobna struktura i układ przewodów wyprowadzających.

Różnice dotyczą głównie struktury odcinków wydzielniczych, będącej wynikiem zróżnicowania wzajemnej proporcji komórek surowiczych i śluzowych oraz różnią się charakterem produkowanej wydzieliny. Istnieją także różnice dotyczące długości odcinków wyprowadzających i częstości ich występowania.

Ślinianka przyuszna jest największym gruczołem ślinowym. Jest to gruczoł
o charakterze surowiczym. Jej końcowe odcinki wydzielnicze występują w postaci pęcherzyków surowiczych, zbudowanych z typowych komórek surowiczych. Pęcherzyki stanowią ok. 90% masy ślinianki, a pozostałe ok. 10% narządu zajmują przewody wyprowadzające i zrąb.

Wstawki są długie (najdłuższe ze wszystkich ślinianek) i rozgałęzione. Dobrze widoczne w preparatach histologicznych przewody prążkowane oraz przewody międzyzrazikowe. Przewód główny ślinianki przyusznej (Stenona) uchodzi do przedsionka jamy ustnej na powierzchni błony śluzowej policzka, na wysokości drugiego górnego zęba trzonowego.

Ślinianka podżuchwowa jest gruczołem mieszanym, surowiczo-śluzowym z przewagą komórek surowiczych. W śliniance tej komórki surowicze występują w ilości ok. 80% wszystkich komórek, śluzowe stanowią ok. 5%, a pozostałą część tworzą przewody wyprowadzające i zrąb.

Komórki surowicze ślinianki podżuchwowej tworzą pęcherzyki lub półksiężyce surowicze Gianuzziego. Komórki śluzowe natomiast układają się w cewki. Zatem odcinki wydzielnicze tej ślinianki występują w postaci pęcherzyków surowiczych, cewek śluzowych lub cewek śluzowych z półksiężycami surowiczymi.

Wstawki ślinianki podżuchwowej są krótkie i nie rozgałęziają się. Przewody prążkowane są długie (najdłuższe ze wszystkich ślinianek). Przewód główny tej ślinianki (przewód Whartona) uchodzi na dnie jamy ustnej, bocznie od wędzidełka języka (za dolnymi siekaczami). Wydzielina ślinianki podżuchwowej jest mieszana (surowiczo-śluzowa).

Ślinianka podjęzykowa jest najmniejszą ze wszystkich ślinianek i jest w swojej budowie niejednolita. W jej skład wchodzą dwa większe gruczoły oraz gruczoły mniejsze. Jest to ślinianka o charakterze mieszanym, śluzowo-surowicza z wyraźną przewagą komórek śluzowych. W śliniance podjęzykowej ok.60% to komórki śluzowe, a tylko w ok.30% występują komórki surowicze. Pozostałą resztę, podobnie jak w innych śliniankach, tworzą przewody wyprowadzające i zrąb.

Końcowe odcinki wydzielnicze tej ślinianki występują głównie w postaci cewek śluzowych. Niewiele jest cewek śluzowych z półksiężycami surowiczymi, a pęcherzyki surowicze występują rzadko.

Wydzielina ślinianki podjęzykowej z końcowych odcinków wydzielniczych dostaje się na ogół do przewodów międzyzrazikowych. Rzadko występują przewody śródzrazikowe,
tzn. wstawki i przewody prążkowane. Jeżeli występują przewody prążkowane, to są one bardzo krótkie. W przypadku większych ślinianek podjęzykowych przewody międzyzrazikowe uchodzą do przewodów głównych (Bartholina). Mniejsze ślinianki mają własne przewody odprowadzające. Wydzielina ślinianek podjęzykowych jest mieszana, śluzowo-surowicza.

Rozwój ślinianek

Ślinianki są pochodzenia ektodermalnego. Jako pierwsze, w 6 tygodniu życia zarodkowego powstają zawiązki ślinianki przyusznej i podżuchwowej. W 8 tygodniu powstają zawiązki ślinianki podjęzykowej, a dopiero w 4 miesiącu życia płodowego małe gruczoły ślinowe.

Zawiązki ślinianek powstają z pasmowatych wpukleń nabłonka jamy ustnej. Pasma te następnie rozgałęziają się drzewkowato dając przewody wyprowadzające, które
w 12 tygodniu życia płodowego na swych końcach wielokrotnie dzielą się. W 18 tygodniu
z tych końcowych odcinków tworzą się zawiązki pierwotnych pęcherzyków wydzielniczych, pojawiają się pierwotne komórki śluzowe, surowicze i mioepitelialne, oraz tworzy się światło pęcherzyków przez degenerację komórek położonych centralnie w pasmach nabłonkowych.

Ślina, jej skład i funkcje

Wydzielina dużych gruczołów ślinowych wspólnie z wydzieliną małych gruczołów ślinowych jamy ustnej tworzy ślinę. Udział małych gruczołów w ogólnej objętości wytwarzanej śliny jest jednak nieznaczny. Największy udział w produkcji śliny mają ślinianki podżuchwowe. Wytwarzają one ok. 65% objętości śliny. Ślinianki przyuszne produkują ok. 30% śliny,
a ok. 5% ślinianki podjęzykowe i małe gruczoły jamy ustnej.

Gruczoły ślinowe człowieka wydzielają ślinę w ilości ok. 750-1000ml na dobę. Pod wpływem bodźców pokarmowych, takich jak zapach, smak, widok pokarmu lub zetknięcie się pokarmu z błoną śluzową jamy ustnej ma miejsce wydzielanie śliny w większej ilości, głównie przez ślinianki. Wydzielanie ślinianek jest pod kontrolą autonomicznego układu nerwowego.

Szczególną rolę w regulacji wydzielania śliny przez ślinianki odgrywają włókna przywspółczulne autonomicznego układu nerwowego. Neuroprzekaźnikiem tych włókien jest acetylocholina, która uwalniana jest z zakończeń synaptycznych znajdujących się na powierzchni komórek wydzielniczych i mioepitelialnych. Pobudzenie przywspółczulnych włókien autonomicznych wzmaga obfite wydzielanie śliny, a ślina ta jest o dużej zawartości składników nieorganicznych.

Natomiast pobudzenie włókien współczulnych, których neuromediatorem jest noradrenalina i dopamina powoduje wydzielanie skąpej ilości gęstej śliny.

W skład śliny wchodzą:

α-D-glukozydaza;

Funkcje śliny:

ZĘBY

Dzięki zębom możliwa jest w jamie ustnej fragmentacja pobieranego pokarmu. Siekacze i kły dzielą pokarm na kęsy średniej wielkości, a przedtrzonowe i trzonowe rozdrabniają je na jeszcze mniejsze fragmenty. Kształt zębów dostosowany jest do pełnionej przez nie funkcji.

W uzębieniu człowieka występują dwa jego rodzaje. Są to zęby mleczne w liczbie 20
i zęby stałe w liczbie 32. Wymiana zębów mlecznych na stałe ma miejsce pomiędzy
6 a 12 rokiem życia, przy czym ostatnie zęby trzonowe (tzw. mądrości) pojawiają się dopiero ok. 18 roku, a nawet później.

Zarówno zęby mleczne, jak i zęby stałe mają podobną budowę anatomiczną
i histologiczną. Twardość (mineralizacja) zębów stałych jest jednak większa a ich korzenie są znacznie dłuższe w porównaniu z zębami mlecznymi.

Zęby umieszczone są w wyrostkach zębodołowych kości szczęki i żuchwy. Z kośćmi zębodołu oraz z tkanką łączną dziąsła łączy je ozębna. Ozębna, dziąsło i wyrostki zębodołowe stanowią najbliższe otoczenie zęba określane jako przyzębie. Przyzębie i ząb tworzą razem narząd zębowy.

W budowie anatomicznej każdego zęba wyróżnia się trzy części, którymi są:

Wewnątrz korony zęba znajduje się jama, zwana komorą zęba, która w jego części korzeniowej ulega zwężeniu tworząc cienki kanał korzeniowy. Na szczycie korzenia kanał kończy się otworem wierzchołkowym (szczytowym), przez który do miazgi zęba wnikają naczynia krwionośne, chłonne i włókna nerwowe. Miazga zęba wypełnia komorę zęba oraz kanał korzeniowy i należy do składników miękkich zęba.

Substancjami twardymi zęba są: zębina, szkliwo i cement. Te trzy substancje twarde zęba różnią się między sobą, zarówno budową, stopniem mineralizacji, miejscem występowania w zębie, jak i pochodzeniem. Zębina występuje w koronie zęba i jego korzeniu, pokrywając bezpośrednio komorę zęba i kanał korzeniowy. Szkliwo pokrywa zębinę w koronie zęba, przy czym najgrubsza jego warstwa jest na powierzchni zgryzowej zęba, a mniejsza przy jego szyjce. Cement cienką warstwą pokrywa także zębinę, lecz
w obrębie korzenia. Warstwa cementu jest najcieńsza w okolicy szyjki zęba, najgrubsza zaś
w okolicy wierzchołka korzenia. Miejsce styku szkliwa i cementu nazywane jest szyjką anatomiczną zęba. Najbardziej zmineralizowane jest szkliwo. Zawartość składników nieorganicznych w szkliwie wynosi ok. 96%, w zębinie 70%, a w cemencie ok. 65%. Zębina
i cement są pochodzenia mezenchymalnego, natomiast szkliwo ektodermalnego.

Zębina i szkliwo nie są unaczynione, a ich odżywianie zachodzi za pośrednictwem płynów tkankowych w kanalikach zębiny. Cement natomiast pobiera substancje odżywcze od ozębnej. W zębie unaczyniona jest jedynie miazga.

Zębina

Zębina stanowi szkielet zęba, na którym opiera się kruche, twarde i nieelastyczne szkliwo tworzące powierzchnię sieczną i żującą zęba. Elastyczność zębiny powoduje większą wytrzymałość zęba na urazy, a dzięki swej sprężystości, zębina może chronić ząb przed złamaniem. Twardość zębiny ocenia się na 4-5o w 10o skali Mohsa (skala twardości minerałów).

Budową i właściwościami fizycznymi zębina jest podobna do kości, lecz bardziej zmineralizowana a przez to twardsza od kości oraz nie posiada jamek kostnych i komórek. W zębinie występują związki organiczne, nieorganiczne i woda. Jednakże stosunek soli mineralnych do związków organicznych zębiny jest inny niż w kości. Sole mineralne stanowią ok. 70%, związki organiczne ok. 17-18%, a ok. 12-13% woda.

Zębina zbudowana jest głównie z oseomukoidu i z włókien kolagenowych, zwanych tutaj włóknami Ebnera (czyli zębinę buduje substancja podstawowa i włókna kolagenowe). Cienkie pęczki włókien kolagenowych wchodzą w skład części organicznej zębiny i stanowią ok. 90% jej składu. Ułożone są one głównie równolegle do długiej osi zęba. Włókna kolagenowe zębiny buduje kolagen typu I. Pozostały % substancji organicznych stanowią białka niekolagenowe-fosfoproteiny, w mniejszej ilości glikoproteiny oraz proteoglikany.

Charakterystycznymi białkami niekolagenowymi zębiny są dwa białka: fosforyny
i sialoproteiny. Fosforyny są fosfoproteinami, wykazują zdolność wiązania jonów wapnia
i łączą się wiązaniami chemicznymi z kolagenem. Biorą one udział w mineralizacji zębiny,
a ich brak lub niedobór prowadzi do zaburzeń w powstawaniu zębiny. Podobną funkcję pełnią sialoproteiny.

Część nieorganiczną zębiny tworzą głównie fosforany wapniowe w postaci kryształów dwuhydroksyapatytów. Występują także węglany oraz w śladowych ilościach jony sodu, potasu, magnezu, żelaza i chloru. Kryształy dwuhydroksyapatytów układają się równolegle wzdłuż włókien kolagenowych bądź promieniście tworząc kuliste przestrzenie zwane kalkosferytami. Kalkosferyty łączą się ze sobą i powstaje jednolicie zmineralizowana zębina.

W zębinie mogą wystąpić też miejsca, w których kalkosferyty nie połączyły się ze sobą całkowicie i powstały nie zwapniałe części zębiny. Są to przestrzenie międzykuliste (interglobularne) określane również jako zębina międzykulista lub międzykulkowa w koronie zęba, najczęściej w pobliżu szkliwa. W korzeniu zęba na granicy z cementem przestrzenie te są bardzo małe i wyglądają w preparatach histologicznych jak ziarna. Skupienie tak drobnych przestrzeni międzykulistych, które tworzą niezmineralizowaną część zębiny korzenia nazywa się warstwą ziarnistą zębiny korzeniowej (Tomesa).

Słabo zwapniałą zębiną jest także świeżo powstała zębina tzw. prezębina (prazębina predentyna), która tworzy cienką warstwę od strony komory i kanału korzeniowego. Stopniowy przyrost prezębiny oraz mineralizacja warstw zębiny widoczne są na przekroju jako linie przyrostowe tzw.linie Ebnera. Linie te często ulegają poszerzeniu i wówczas określa się je mianem linii konturowych Owena. Zgodnie z ich przebiegiem ułożone są przestrzenie międzykuliste, które świadczą o nierównomiernym wapnieniu poszczególnych warstw zębiny w czasie jej wzrostu przez apozycję.

W zębinie znajdują się liczne kanaliki zebiny. Biegną one przez całą warstwę zębiny od komory zęba i kanału korzeniowego w kierunku szkliwa i cementu. W początkowym swym odcinku są szerokie (ok. 3-5µm), natomiast zwężają się znacznie w miarę zbliżania się do szkliwa lub cementu (ok. 1µm). Ułożone są one promieniście i wygięte w kształcie litery S
w koronie zęba, a równolegle (prostopadle do cementu) i przebiegające lekko faliście
w korzeniu. Kanaliki zębiny dają liczne boczne odgałęzienia szczególnie w pobliżu szkliwa, którymi mogą łączyć się z sąsiednimi kanalikami. Zaś w pobliżu cementu końcowe odcinki kanalików tworzą rozszerzenia.

Kanaliki zębiny zawierają wypustki komórek zębinotwórczych, czyli odontoblastów tzw. włókna Tomesa, bezrdzenne włókna nerwowe oraz płyn tkankowy, który bierze udział
w odżywianiu zębiny. Włókna Tomesa tworzą liczne boczne odgałęzienia biegnące
w odgałęzieniach kanalików zębiny. Ich długość jest różna i mogą nie dochodzić do zewnętrznej warstwy zębiny. W cytoplazmie wypustek występują mikrotubule, mikrofilamenty, siateczka śródplazmatyczna gładka, wydłużone mitochondria w ich odcinku początkowym oraz liczne pęcherzyki i ziarnistości wydzielnicze. Wypustki odontoblastów biegnące w kanalikach w warstwie wewnętrznej zębiny (w pobliżu odontoblastów) pokrywa cienka warstwa nie zmineralizowanej zębiny, zbudowanej z substancji podstawowej i włókien kolagenowych, tzw. osłonka Neumana.

Ściana kanalików zębiny jest wyścielona warstwą zębiny silnie zmineralizowanej. Jest to zębina okołokanalikowa. Przylega ona do osłonki Neumana. Za zębiną okołokanalikową,
tzn. pomiędzy kanalikami leży mniej zmineralizowana zębina, zwana zębiną międzykanalikową. Ponieważ zębina okołokanalikowa podlega procesowi ciągłego wytwarzania, dochodzi do zwężania się światła kanalika, nawet do jego zamknięcia i zaniku włókien Tomesa. Tak powstałą z wiekiem zębinę nazywa się zębiną miażdżycową lub sklerotyczną.

Występuje również zębina przymiazgowa, która pokrywa od strony miazgi komorę zęba
i kanał korzeniowy. Z wiekiem, wskutek odkładania zębiny, komora i kanał korzenia ulegają zwężeniu.

Zębina jest wytworem komórek zębinotwórczych (odontoblastów), które w czasie rozwoju zęba różnicują się z komórek brodawki zębowej, lub z komórek miazgi zęba leżących na jej powierzchni w dojrzałym zębie.

Szkliwo

Szkliwo tworzy powierzchnię żującą i sieczną zębów. Najgrubsze jest na górnej powierzchni zębów przedtrzonowych i trzonowych, najcieńsze w okolicy szyjki zęba. Szkliwo zaliczane jest do najtwardszych substancji w organizmie. Jego twardość ocenia się na 6-7o w skali Mohsa.

W szkliwie brak jest komórek i wypustek komórkowych. Zbudowane jest ono
w ok. 96-98% z substancji nieorganicznych oraz z ok. 2-4% substancji organicznych i wody.

Związki nieorganiczne szkliwa w ok. 90% składają się z kryształów dwuhydroksyapatytów, zbudowanych głównie z fosforanów wapnia. Pozostały procent związków nieorganicznych stanowią węglany, jony magnezu, fluorki a także w śladowych ilościach jony sodu, potasu i chloru. Jony fluorkowe mogą wbudowywać się w strukturę kryształów dwuhydroksyapatytu tworząc dwuhydroksyfluoroapatyty, co zwiększa stabilność, wielkość (kryształy fluoroapatytu w szkliwie są największymi kryształami) i twardość kryształów, a dzięki temu zwiększa się oporność szkliwa na działanie czynników zewnętrznych.

W skład substancji organicznych szkliwa wchodzą glikoproteiny, fosfoproteiny, glikozaminoglikany. Pomiędzy kryształami hydroksyapatytów występuje białko tzw. enamelina (glikoproteina podobna keratyny, bogata w tyrozynę) oraz produkty degradacji białka amelogeniny. Dzięki substancjom organicznym w szkliwie możliwe jest przenikanie przez nie wielu substancji chemicznych.

Szkliwo budują pryzmaty zwane także słupkami lub krążkami szkliwa oraz substancja międzypryzmatyczna. W jednym zębie liczba pryzmatów wynosi od 5mln (w zębie siecznym) do 12-15mln (w zębie trzonowym).

Pryzmaty szkliwa ułożone są równolegle w stosunku do siebie oraz prostopadle do wolnej powierzchni szkliwa i zębiny, a skośnie w części środkowej. Biegną one przez całą szerokość szkliwa. Ich średnica jest mniejsza w pobliżu zębiny, natomiast większa
w warstwie powierzchniowej szkliwa. Kształt pryzmatów oglądany na przekroju poprzecznym jest różny. Mogą one być sześciokątne, wielokątne bądź owalne lub mieć kształt rybiej łuski.

W zależności od układu pryzmatów wyróżnia się dwa rodzaje szkliwa:

Pryzmaty szkliwa zbudowane są z mniejszych jednostek, zwanych krążkami. Poszczególne krążki leżą jeden na drugim w długiej osi pryzmatu. Wysokość wszystkich krążków jest taka sama i wynosi 4 µm. Granice pomiędzy poszczególnymi krążkami powodują poprzeczne prążkowanie pryzmatów szkliwa. Te miejsca styku poszczególnych krążków są słabiej zwapniałe, a występowanie poprzecznego prążkowania świadczy o tym, że wapnienie pryzmatów szkliwa odbywa się warstwowo i okresowo.

Każdy pryzmat szkliwa zbudowany jest z kryształów hydroksyapatytów ułożonych swoją długą osią wzdłuż długiej osi pryzmatów. Ich zrąb tworzy substancja organiczna. Między pryzmatami znajduje się substancja międzypryzmatyczna. Substancja międzypryzmatyczna zbudowana jest także z kryształów hydroksyapatytów, które układają się pod kątem 40o względem długiej osi kryształów pryzmatów oraz bezpostaciowej substancji nieorganicznej.

W szlifie podłużnym zęba w warstwie szkliwa widoczne są dwa rodzaje linii ciemnych. Są to łukowate linie konturowe Retziusa oraz linie Hutnera - Schregera. Linie Retziusa, czyli linie przyrostowe mają układ równoległy do powierzchni szkliwa i są wynikiem zmian
w okresowym i warstwowym procesie odkładania oraz wapnienia podczas tworzenia szkliwa. Linie te są miejscem obniżonej wytrzymałości mechanicznej szkliwa i większej podatności na procesy próchnicze. Szczególnie wyraźna i poszerzona linia Retziusa występuje w zębach mlecznych i pierwszych zębach trzonowych. Określana jest ona jako tzw. linia urodzeniowa (neonatalna). Linie konturowe na powierzchni szkliwa mają postać drobnych zagłębień ułożonych okrężnie wokół korony i są to perikimata. Linie Hutner - Schregera widoczne są jako linie ciemne i jasne. Ułożone są one poprzecznie do długiej osi zęba i są wynikiem odbicia światła przechodzącego przez pryzmaty szkliwa raz w długiej, a raz krótkiej ich osi.

Szkliwo jest wytworem komórek szkliwotwórczych zwanych ameloblastami, adamantoblastami lub enameloblastami, które wchodzą w skład narządu szkliwotwórczego. Tworzenie i budowę tego narządu opisano w dalszej części dotyczącej rozwoju zęba.

Powierzchnia szkliwa pokryta jest błoną określaną mianem oszkliwia. Oszkliwie jest ostatnim wytworem komórek szkliwotwórczych. Błona ta jest oporna na działanie kwasów
i zasad, co zapobiega próchnicy oraz stanowi barierę utrudniającą wnikanie bakterii.
Z czasem oszkliwie ulega zcieraniu.

Cement

Cement stanowi ochronę dla zębiny w obrębie korzenia zęba oraz wiąże ząb za pomocą ozębnej z kością otaczającą zębodół.

Swoją budową cement przypomina tkankę kostną. Zbudowany jest z blaszek kostnych, tak samo jak kość blaszkowata. Blaszki kostne cementu ułożone są równolegle, czyli okrężnie w stosunku do długiej osi korzenia, a ich liczba w dużych zębach może dochodzić nawet do kilkudziesięciu. W bardzo dużych i starych zębach cement mogą tworzyć nie tylko zwykłe blaszki kostne, lecz także blaszki systemowe układające się w osteony. Blaszki cementu, podobnie jak blaszki kości ulegają stałej przebudowie.

Substancja międzykomórkowa blaszek cementu zawiera substancje nieorganiczne oraz organiczne. Podstawowym składnikiem substancji nieorganicznych cementu są fosforany wapniowe, które tworzą kryształy hydroksyapatytu o wymiarach podobnych do hydroksyapatytów w kości. Natomiast substancję organiczną cementu stanowią głównie włókna kolagenowe (ok. 90%) i spajająca je substancja podstawowa zbudowana
z fosfoprotein, glikoprotein oraz kompleksów proteoglikanów.

Pomiędzy blaszkami mogą występować jamki kostne, w których leżą komórki kostne cementu tzw. cementocyty. Powstaja one z cementoblastów (komórek cementotwórczych), które po otoczeniu się ze wszystkich stron substancją międzykomórkową stają się cementocytami umieszczonymi w jamkach. Cementocyty przypominają osteocyty, lecz są rzadziej ułożone oraz mają mniej wypustek. Wypustki cementocytów leżą w kanalikach kostnych odchodzących od jamek kostnych i mogących łączyć się z kanalikami zębiny. Poprzez sieć wypustek cementocyty kontaktują się z komórkami sąsiednimi i z otoczeniem. Wypustki te najczęściej kierują się ku ozębnej, z której pobierają substancje odżywcze.

Rozmieszczenie jamek kostnych z cementocytami pomiędzy blaszkami cementu nie jest w całej warstwie cementu jednakowe. Im dalej od szyjki zęba i zębiny, tym jest ich więcej
w cemencie a blaszki, które bezpośrednio pokrywają zębinę nie posiadają jamek
z cementocytami.

Wyróżnia się dwa rodzaje cementu pokrywającego zębinę:

Cement bezkomórkowy jest to cement pierwotny, który powstaje przed wyrżnięciem zęba. Występuje on w postaci cienkiej warstwy bezpośrednio pokrywającej całą powierzchnię zębiny w korzeniu zęba, a w szyjce kontaktuje się ze szkliwem. Jego blaszki otaczają okrężnie korzeń i nie występują między nimi cementocyty. Od ozębnej wnikają do cementu włókna kolagenowe biegnące przez całą warstwę cementu. Biegną one prostopadle do powierzchni zęba. Włókna te w obrębie cementu określa się jako włókna wnikające cementu bądź włókna Sharpeya. Obecność włókien sprawia, że cement bezkomórkowy określa się także mianem cementu włóknistego.

Cement komórkowy jest cementem wtórnym, który jest odkładany po wyrżnięciu zęba. Stanowi on główną masę cementu, pojawia się na cemencie bezkomórkowym od 1/3 wysokości korzenia, a jego grubość wzrasta w kierunku wierzchołka zęba. W obrębie szyjki liczba blaszek jest niewielka i zwiększa się ku wierzchołkowi. Między blaszkami cementu wtórnego w jamkach występują komórki - cementocyty.

Niezależnie od cementocytów leżących w cemencie komórkowym występuje również warstwa komórek tzw. cementoblastów. Cementoblasty w postaci ciągłej i cienkiej warstwy leżą na powierzchni cementu od strony ozębnej. Warstwa ta zwana jest precementem i jest jedynie poprzerywana w miejscach, w których do cementu wnikają pęczki włókien kolagenowych (włókna Sharpeya). Cementoblasty wytwarzają nowy cement, który odkładany jest na powierzchni już powstałego wcześniej cementu.

Cement jest wytworem komórek cementotwórczych pochodzących z tkanki mezenchymatycznej woreczka zębowego.

Miazga zęba

Miazga zęba zwana miazgą komorową wypełnia komorę zęba oraz jako tzw. miazga korzeniowa występuje w kanale korzeniowym. Przez otwór wierzchołkowy łączy się ona
z ozębną.

Miazgę tworzy tkanka łączna galaretowata dojrzała. W jej skład wchodzą: gwiaździstego kształtu fibroblasty, zasadochłonna substancja podstawowa bogata w proteoglikany oraz glikolipidy, cienkie i przebiegające bezładnie włókna kolagenowe, które nie tworzą pęczków a także nieliczne włókna o średnicy ok. 15 nm, przypominające budową włókna sprężyste.

Na powierzchni miazgi, od strony zębiny leżą ułożone nabłonkowo komórki zębinotwórcze, czyli odontoblasty. Połączone są one ze sobą za pomocą desmosomów. Są to komórki walcowate w koronie zęba i ułożone wieloszeregowo (2-3 szeregi), a w części korzeniowej mogą być sześcienne lub nawet płaskie, w jednym szeregu. Odontoblasty mają dwie główne wypustki, z których pierwsza długa wypustka, czyli wypustka zębinowa komórki zębinotwórczej, wnika do kanalików zębiny i stanowi włókno zębinowe Tomesa,
a druga, zwana wypustką miazgową biegnie w głąb miazgi. Oprócz tych dwóch zasadniczych wypustek, odontoblasty posiadają jeszcze trzeci rodzaj wypustek, czyli krótkie wypustki boczne przy pomocy, których łączą się ze sobą. Pomiędzy odontoblastami biegną grube włókna srebrochłonne. Występują one w zewnętrznych warstwach miazgi i kierują się ku zębinie, gdzie się zakotwiczają. Włókna te określa się mianem włókien spiralnych Korffa.

Komórkami miazgi są również komórki napływowe, do których należą komórki tuczne, plazmatyczne, makrofagi i limfocyty. Komórki te uczestniczą w reakcjach odpornościowych organizmu, a ich liczba się zwiększa w stanach zapalnych.

Ze względu na nierównomierne rozmieszczenie poszczególnych składników miazgi, w jej budowie wyróżnia się dwie warstwy bogate w komórki - zewnętrzną i wewnętrzną przedzielone pasem bezkomórkowym. Zaczynając od powierzchni miazgi, graniczącej
z zębiną (czyli od zewnątrz) są to kolejno następujące warstwy (pasy):

Miazga zęba jest bardzo silnie unaczyniona i unerwiona. Zarówno naczynia krwionośne, jak
i nerwy wnikają do niej przez otwór wierzchołkowy korzenia.

Unaczynienie miazgi pochodzi od tętnic ozębnej. Odgałęzienia tętnic ozębnej wnikają do miazgi jako małe tętniczki i rozgałęziają się, głównie w miazdze komorowej, na gęstą sieć naczyń włosowatych leżącą w warstwie Weila.

Naczynia włosowate miazgi są dwojakiego rodzaju. Jedne z nich, to naczynia włosowate typu okienkowanego, których błona podstawna przylega bezpośrednio do odontoblastów
i ułatwia wymianę między krwią a komórką, drugie natomiast, to typowe naczynia włosowate o ścianie ciągłej. Naczynia włosowate miazgi przechodzą w szerokie naczynia żylne, które przez otwór wierzchołkowy wychodzą z miazgi i łączą się z naczyniami ozębnej.

Tętnice miazgowe i żyły mają bardzo cienkie ściany, będące wynikiem zmniejszenia ich mięśniówki. Powoduje to, że miazga jest bardzo wrażliwa na zmiany ciśnienia, gdyż komora
i kanał korzeniowy otoczony substancjami twardymi nie mogą się rozszerzać. Już niewielki obrzęk zapalny, który powoduje wzrost ciśnienia prowadzi do zamknięcia światła naczyń miazgi, czego skutkiem są zmiany martwicze i obumarcie miazgi.

Unerwienie miazgi związane jest z nerwem trójdzielnym. Włókna wnikające do miazgi są gałązkami czuciowymi tego nerwu. W obrębie miazgi rozgałęziają się one i część z nich staje się włóknami bezmielinowymi. Do miazgi wnikają także włókna bezmielinowe naczyniowo-ruchowe.

Włókna bezmielinowe i mielinowe w części powierzchniowej miazgi (bezpośrednio pod warstwą odontoblastów) tworzą splot pododontoblastyczny Raschkowa. Od splotu tego odchodzą cienkie bezmielinowe włókna nerwowe, które wnikają pomiędzy odontoblasty i do kanalików wewnętrznej warstwy zębiny.

Włókna czuciowe odpowiadają za wrażliwość miazgi i zębiny. Włókna naczyniowo-ruchowe, towarzyszące naczyniom krwionośnym, zwężają i rozszerzają je, regulując krążenie. Ma to duże znaczenie w przypadku zapalenia miazgi.

Ozębna

Ozębna wypełnia szparę znajdującą się pomiędzy korzeniem zęba a ścianą zębodołu. Jej szerokość nie jest taka sama u każdego, ani we wszystkich zębach danego osobnika, a nawet jest różna w tym samym zębie. Największa jest w okolicy wierzchołka zęba (ok. 0,25 mm) oraz brzegu wyrostka zębodołowego (ok. 0,35mm). Z wiekiem zwęża się i może dojść do powstania kościozrostów.

Ozębna pełni funkcję mechaniczną umocowując ząb w zębodole oraz metaboliczną (identycznie jak okostna), biorąc udział w odżywianiu cementu i kości zębodołu.

W powstawaniu ozębnej uczestniczą komórki mezenchymalne woreczka zębowego.

Ozębną budują dwa rodzaje tkanki łącznej i są to:

Tkanka łączna włóknista tworzy aparat więzadłowy zęba, dzięki któremu możliwe jest utrzymanie zęba w prawidłowej pozycji podczas jego pracy (w czasie gryzienia i żucia).

Aparat więzadłowy zęba budują przede wszystkim włókna kolagenowe ozębnej.
W ozębnej występują również nieliczne włókna elastyczne. Włókna kolagenowe ułożone są
w sposób uporządkowany w grube pęczki i tworzą więzadła, które utrzymują ząb w zębodole. Jako tzw. włókna wnikające (Sharpeya) wnikają one zarówno do cementu, jak i do kości wyrostka zębodołowego. Pęczki włókien kolagenowych ozębnej mają przebieg częściowo falisty, a jego kierunek jest różny w różnych odcinkach korzenia, co powoduje, że ząb ma ograniczony ruch w zębodole. Przebieg tych włókien jednak pozwala na niewielkie ruchy zęba, nie uszkadzając korzenia ani kości zębodołu. Ma to duże znaczenie dla fizjologii zęba.

Kolagen budujący włókna aparatu więzadłowego ma stosunkowo znaczny metabolizm, dzięki czemu aparat ten podlega modelowaniu przez całe życie. Pęczki włókien kolagenowych ozębnej tworzą następujące rodzaje więzadeł:

Więzadło pierścieniowe (okrężne) występuje w postaci włóknistego pierścienia w pobliżu szyjki oraz łączy cement korzenia zęba z częścią szczytową wyrostka zębodołowego. W górnej jego części, która odchodzi w pobliżu granicy ze szkliwem przylega do tego więzadła, więzadło cementowo-dziąsłowe. Więzadło okrężne utrzymuje ząb w zębodole
i ogranicza jego boczne ruchy. Razem z więzadłem dziąsła i jego złączem nabłonkowym chroni ozębną przed wnikaniem różnych szkodliwych substancji oraz bakterii z jamy ustnej, poprzez szczelne zamknięcie szpary ozębnej.

Więzadło skośne znajduje się poniżej wiązadła okrężnego. Tworzą go pęczki włókien kolagenowych, które biegną skośnie od ściany zębodołu w kierunku cementu i wnikają do niego. Przebiegają one prawie na całej długości korzenia zęba i są najliczniejszymi więzadłami. Więzadło skośne zapobiega wtłoczeniu zęba do zębodołu w czasie silnego zgryzu. Dzięki niemu przy bardzo silnym zwarciu szczęki i żuchwy nie dochodzi do uszkodzenia naczyń krwionośnych, chłonnych oraz włókien nerwowych.

Więzadło wierzchołkowe jest wyodrębnioną częścią więzadła skośnego w szczycie korzenia zęba. Tworzą go włókna kolagenowe, które w części wierzchołkowej korzenia mają układ pionowy. Dzięki temu więzadłu możliwe jest połączenie wierzchołka korzenia zęba
z dnem zębodołu. Więzadło to ma przeciwdziałać wysuwaniu się zęba z zębodołu.

Substancja podstawowa tkanki łącznej ozębnej, w której rozmieszczone są włókna kolagenowe zawiera proteoglikany i glikoproteiny.

W tkance łącznej wiotkiej, pomiędzy pęczkami włókien kolagenowych występują komórki ozębnej oraz liczne naczynia krwionośne, chłonne i włókna nerwowe.

Komórkami ozębnej są:

zęba, dzięki produkowanej przez nie kolagenazie;

Unaczynienie ozębnej związane jest z tętnicami zębowymi, tętnicami wyrostka zębodołowego i tętnicami dziąsłowymi. Naczynia krwionośne w tkance łącznej wiotkiej ozębnej tworzą gęstą i specyficznie ukształtowaną sieć, która pełni funkcję układu hydraulicznego amortyzującego nacisk wywierany na koronę zęba. Występujące tu naczynia włosowate są o przebiegu krętym i wytwarzają kłębki.

Naczynia chłonne wytwarzają sploty. Biegną one od sieci naczyń chłonnych dziąsła
i z ozębnej odprowadzają chłonkę do naczyń chłonnych wyrostków zębodołowych szczęki
i żuchwy.

Włókna nerwowe ozębnej, zarówno mielinowe, jak i bezmielinowe są bardzo liczne
i tworzą gęstą sieć. Są one gałązkami nerwów wchodzących do miazgi, nerwów dziąsła
i nerwów zębodołu. Wzdłuż cementu, a w póżniejszym wieku, także w okolicy kości zębodołu leżą liczne receptory czucia bólu i dotyku.

Dziąsło

Dziąsło stanowi część błony śluzowej jamy ustnej, która otacza szyjki zębów oraz pokrywa wyrostki zębodołowe szczęki i żuchwy. W dziąśle wyróżnia się dwie części: część złączoną, którą tworzy część dziąsła stykająca się z szyjką zęba i część brodawkową dziąsła utworzoną przez jego wolny brzeg i występującą w przestrzeniach międzyzębowych.

Brzeg dziąsła od powierzchni zęba w warunkach fizjologicznych, oddzielony jest płytkim rowkiem dziąsłowym wyznaczającym granicę szyjki klinicznej. Jeżeli część złączona dziąsła oddzieli się od szkliwa, wówczas rowek rozszerza się w kieszonkę dziąsłową
i dochodzi nawet do odsłonięcia szyjki zęba. Przyczyną tego może być kamień nazębny powstający z jonów zawartych w ślinie, który gromadzi się w rowku dziąsłowym. Jest to bardzo niekorzystne ze względu na możliwość wnikania bakterii do tkanki łącznej dziąsła, czego skutkiem jest parodontoza.

Dziąsło ma budowę błony śluzowej jamy ustnej. Nabłonek pokrywający blaszkę właściwą błony śluzowej to nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący. W rowku dziąsłowym nabłonek nie ulega rogowaceniu. W części dziąsła, która styka się z szyjką zęba nabłonek pokrywający jest cienki i również nierogowaciejący.

Miejsce, w którym komórki wierzchniej warstwy nabłonka dziąsła przylegają do powierzchni szkliwa zęba, zwane jest złączem nabłonkowym (złączem szkliwno-nabłonkowym) lub przyczepem nabłonkowym. Jest to ścisłe połączenie za pomocą licznych hemidesmosomów (półdesmosomów). Złącze to leży u podstawy rowka dziąsła. Złącze nabłonkowe chroni przed wnikaniem bakterii, próchnicą przydziąsłową, a także chorobami ozębnej.

Blaszkę właściwą buduje tkanka łączna włóknista zwarta. Występują w niej liczne pęczki włókien kolagenowych, które mają układ regularny i tworzą więzadła dziąsła. Pomiędzy pęczkami włókien kolagenowych w tych miejscach blaszki właściwej, gdzie włókna są luźniej ułożone występują liczne komórki tuczne, makrofagi, limfocyty pełniące funkcje obronne, a także fibroblasty odgrywające istotną rolę w gojeniu i regeneracji dziąseł. Blaszka właściwa błony śluzowej wytwarza liczne brodawki, szczególnie dobrze wykształcone
w dziąśle pokrywającym wyrostki zębodołowe. W części złączonej dziąsła brodawki nie występują.

W błonie śluzowej dziąseł nie występują gruczoły. Blaszka właściwa błony śluzowej jest dobrze unaczyniona i unerwiona. Występują w niej również liczne naczynia chłonne.

Mocne rogowacenie nabłonka, a także brak dużych naczyń krwionośnych i błony podśluzowej, która jest zawsze silnie unaczyniona powoduje, że dziąsło jest blade.

Więzadła dziąsła łączą je ściśle z szyjką i korzeniem zęba oraz z kością zębodołu. Więzadła utrzymują dziąsło w napięciu w wyniku, czego w normalnych warunkach dziąsło stale pokrywa styk szkliwa z cementem w szyjce zęba. Stanowią one tzw. przyczep dziąsłowy, który zalicza się do przyczepu ozębnowego.

Więzadłami dziąsła są:

Więzadło cementowo-dziąsłowe biegnie poziomo i tworzą go pęczki włókien kolagenowych, które wnikają od cementu do blaszki właściwej błony śluzowej dziąsła. Często styka się ono z więzadłem okrężnym zęba.

Więzadło szczękowo-dziąsłowe biegnie prostopadle do więzadła cementowo-dziąsłowego. Odchodzi ono od wyrostków zębodołowych i także kończy się błonie śluzowej właściwej dziąsła.

Dziąsło osłania szyjkę zęba, w której znajduje się styk szkliwa z cementem, miejsce szczególnie wrażliwe na różne urazy mechaniczne i infekcje.

Wyróżnia się cztery styki szkliwa z cementem:

Najczęściej występują dwa pierwsze styki (ok. 60-65%), trzeci styk w ok. 30%,a ostatni
ok. 5-10%. Dwa ostatnie styki szkliwa z cementem są bardzo niekorzystne i mogą prowadzić do obniżenia dziąsła, a co za tym idzie są przyczyną wielu chorób przyzębia.

Wyrostki zębodołowe

Wyrostki zębodołowe szczęki i żuchwy tworzą ściany zębodołów, w których tkwią zęby. Są one zbudowane z kości blaszkowatej.

Warstwa zewnętrzna wyrostków utworzona jest przez cienką warstwę kości zwartej
o budowie blaszkowatej. Natomiast ich warstwa wewnętrzna zawiera beleczki kości gąbczastej. Kość gąbczasta zawiera szpik kostny i ma budowę kości grubowłóknistej splotowatej. Ulega ona w wyrostkach zębodołowych ciągłej przebudowie w trakcie rozwoju
i formowania się zęba.

Od strony zębodołu wyrostki zębodołowe są pokryte cienką warstwą kości blaszkowatej, w której znajdują się liczne otwory. Biorą one udział w przedostawaniu się naczyń krwionośnych i włókien nerwowych do ozębnej.

Do kości zębodołu wnikają włókna kolagenowe ozębnej, które tworzą aparat więzadłowy zęba. Na powierzchni kości zębodołu występują liczne osteoblasty i osteoklasty biorące udział w modelowaniu kości wyrostka zębodołowego.

Rozwój zęba (odontogeneza)

Rozwój zębów mlecznych i stałych przebiega w podobny sposób. Rozwijają się one jednak
w innych okresach życia zarodkowego i płodowego.

Zarówno zawiązki zębów mlecznych, jak i stałych pochodzą z dwóch różnych listków zarodkowych - ektodermy i mezenchymy.

W powstawaniu szkliwa bierze udział narząd szkliwotwórczy, zwany także narządem nabłonkowym zęba. Jest on pochodzenia ektodermalnego i powstaje z nabłonka pierwotnej jamy ustnej.

Z mezenchymy, którą częściowo otacza narząd szkliwotwórczy powstaje brodawka zębowa. Powstaje z niej zębina i miazga zęba. Natomiast mezenchyma otaczająca narząd szkliwotwórczy i brodawkę zębową tworzy woreczek zębowy. Z woreczka zębowego powstaje cement i ozębna.

Rozwój zębów zaczyna się z końcem piątego lub na początku szóstego tygodnia życia zarodkowego. Pierwszym jego objawem jest wpuklanie się nabłonka ektodermalnego, wielowarstwowego płaskiego, pokrywającego pierwotną jamę ustną, w głąb mezenchymy tworzących się łuków szczęki i żuchwy. Komórki tego nabłonka proliferują tworząc dwa zgrubienia, z których różnicuje się listewka wargowo-dziąsłowa (wargowa), tzw. przedsionkowa oraz listewka zębowa. Listewka wargowo-dziąsłowa ogranicza część przedsionkową jamy ustnej. Z listewki zębowej powstają zawiązki zębów mlecznych
i stałych. Obie listewki ułożone są półkoliście wzdłuż zębodołów szczęki i żuchwy, a ich rozwój jest niezależny od siebie.

W rozwoju każdego zęba wyodrębnia się następujące etapy:

Powstawanie i rozwój zawiązków zęba

Jak już wspomniano wcześniej, zawiązki wszystkich zębów powstają z listewki zębowej. Każda listewka zębowa ma dwie powierzchnie: językową zwróconą w kierunku języka oraz policzkową skierowaną do policzka. Zawiązki zębów mlecznych położone są po stronie policzkowej po 10 w każdej z nich, czyli łącznie w liczbie 20 zawiązków. Tworzenie zawiązków zębów mlecznych obejmuje okres od ok. 5-6 tygodnia życia zarodkowego do
ok. 5 miesiąca życia płodowego. Natomiast zawiązki zębów stałych w liczbie 32 powstają od ok. piątego miesiąca życia płodowego po stronie językowej listewki zębowej. Ich formowanie trwa do 5 roku po urodzeniu.

Zadaniem listewki zębowej jest kształtowanie narządu szkliwotwórczego oraz zapoczątkowanie tworzenia się zawiązków poszczególnych zębów.

Proliferacja komórek nabłonkowych we wszystkich częściach listewki zębowej nie jest równomierna. W miejscach, w których mają powstać zęby, proliferacja tych komórek zachodzi intensywniej niż w pozostałych częściach listewki zębowej. Powstają skupienia komórek nabłonkowych tworzące zgrubienia listewki zębowej, które stanowią zawiązki narządów szkliwotwórczych poszczególnych zębów. Równocześnie ma miejsce namnażanie
i zagęszczanie leżących bezpośrednio pod nimi komórek tkanki mezenchymalnej. One z kolei dadzą początek tzw. brodawce zębowej.

W rozwoju zawiązków zęba wyróżnia się następujące etapy:

Stadium pączka (pąka) charakteryzuje się tym, że zawiązki narządów szkliwotwórczych występują w postaci wałeczkowatych, a następnie w kształcie kolby zgrubień nabłonka, który zagłębia się w mezenchymę. Nabłonkowe zawiązki narządów szkliwotwórczych skierowane są prawie prostopadle w kierunku listewki zębowej.

Stadium czapeczki powstaje poprzez dalsze i nierównomierne podziały komórek nabłonkowych zawiązka narządu szkliwotwórczego we wszystkich jego częściach oraz jego dalsze zagłębianie. Jednocześnie proliferujące komórki tkanki mezenchymalnej leżące pod nim wpuklają się w jego głąb. To prowadzi do zmiany kształtu nabłonkowego zawiązka narządu szkliwotwórczego, który z postaci pączka przybiera kształt czapeczki, połączonej z nabłonkiem powierzchniowym listewką zębową. Powstaje narząd szkliwotwórczy otaczający mezenchymę, a z mezenchymy formuje się brodawka zębowa.

Rozpoczyna się różnicowanie elementów narządu szkliwotwórczego. Prowadzi to do wyodrębnienia się w narządzie szkliwotwórczym trzech warstw. Są to:

Narząd szkliwotwórczy pobudza różnicowanie się komórek w brodawce zębowej, tworzy
i odżywia komórki produkujące szkliwo, a także nadaje kształt dla powstającego zęba. Zapewnia on także przestrzeń dla powiększającego się pokładu szkliwa w procesie jego powstawania. Narząd ten łączy się z listewką zębową za pomocą nabłonkowej szypuły. Listewka zębowa staje się cieńsza i uwypuklają się z niej dodatkowe pączki w łącznej liczbie 32, z których powstaną zęby stałe.

Stadium dzwonu (dzwonka) charakteryzuje się dalszym rozwojem i różnicowaniem się narządu szkliwotwórczego oraz całkowitym, zarówno morfologicznym, jak i funkcjonalnym zróżnicowaniem komórek, które biorą udział w formowaniu zęba. Narząd szkliwotwórczy przybiera kształt dzwonka i przyjmuje kształt przyszłej korony zęba.

Ostatecznie w pełni rozwinięty i zróżnicowany narząd szkliwotwórczy składa się
z czterech warstw. Zaczynając od zewnątrz wyróżnia się w nim:

z których powstaną komórki szkliwotwórcze tzw. ameloblasty (inaczej adamantoblasty

lub enameloblasty); komórki tego nabłonka bezpośrednio przylegają do brodawki

zębowej.

Wydłużone części boczne narządu szkliwotwórczego, które składają się tylko z komórek nabłonka zewnętrznego i nabłonka wewnętrznego tworzą nabłonkową pochewkę Hertwiga.

Jednocześnie z rozwojem i różnicowaniem się narządu szkliwotwórczego zachodzą zmiany
w brodawce zębowej. Polegają one na intensywnej proliferacji komórek, wrastaniu naczyń krwionośnych oraz na różnicowaniu się nabłonkowo ułożonych komórek mezenchymalnych warstwy zewnętrznej brodawki (preodontoblastów) w komórki zębinotwórcze, czyli odontoblasty. Zmiany te zachodzą pod wpływem komórek nabłonka wewnętrznego narządu szkliwotwórczego. Wewnętrzna część brodawki zębowej przekształca się
w wewnętrzną część miazgi zęba. Tworzą ją komórki gwiaździste łączące się wypustkami
i tworzące włókna kolagenowe.

Dzięki interakcji komórek nabłonka wewnętrznego z komórkami zewnętrznej warstwy brodawki zębowej powstaje linia szkliwno-zębinowa warunkująca kształt i wielkość korony przyszłego zęba. Natomiast kształt korzenia przyszłego zęba określa pochewka Hertwiga.

W tym stadium również powstaje woreczek zębowy. Tworzy się on z komórek mezenchymalnych, które otaczają narząd szkliwotwórczy i brodawkę zębową.

Ostatecznie w skład zawiązka każdego zęba wchodzą:

Po wytworzeniu się zawiązka zęba połączenie narządu szkliwotwórczego z listewką zębową zanika, podobnie jak to ma miejsce w warunkach fizjologicznych z tą częścią listewki zębowej, która nie uczestniczyła w powstawaniu narządu szkliwotwórczego Może się jednak zdarzyć, że listewka zębowa nie ulegnie całkowitemu zanikowi i pozostaną jej resztki. Skutkiem tego mogą być cysty lub guzy szczęki i żuchwy.

Powstawanie zębiny (dentynogeneza) i szkliwa (amelogeneza)

W momencie, kiedy zakończyło się różnicowanie komórek narządu szkliwotwórczego
i brodawki zębowej, rozpoczyna się faza twórcza, czyli wydzielnicza dla komórek szkliwotwórczych i komórek zębinotwórczych.

Fazę twórczą zapoczątkowują komórki zębinotwórcze. W fazie twórczej następuje unaczynienie narządu szkliwotwórczego. Rozrasta się sieć naczyń włosowatych, które leżą
w tkance łącznej otaczającej nabłonek zewnętrzny. Część z nich wnika również do miazgi narządu szkliwotwórczego. Szczególnie dobrze unaczyniona jest warstwa pośrednia.

Wytwarzanie zębiny ma miejsce przed wytwarzaniem szkliwa. W wytwarzaniu zębiny biorą udział komórki zębinotwórcze, czyli odontoblasty. Odontoblasty różnicują się
z preodontoblastów tworzących zewnętrzną warstwę brodawki zębowej. Różnicowanie tych komórek w odontoblasty polega na zwiększeniu wielkości komórek oraz ich określonej polaryzacji.

Odontoblasty są komórkami walcowatymi i posiadają: owalne jądro położone w części przypodstawnej, siateczkę śródplazmatyczną szorstką w części okołojądrowej i nadjądrowej, dobrze rozwinięty aparat Golgiego leżący nad jądrem oraz pęcherzyki macierzy i mikrotubule

w części szczytowej komórki a także w długiej wypustce cytoplazmatycznej (włóknie Tomesa). Wypustka cytoplazmatyczna znajduje się na powierzchni wydzielniczej komórki.

Odontoblasty wytwarzają nie zmineralizowaną zębinę (nieuwapnioną) zwaną prezębiną

(prazębiną), która wtórnie ulega mineralizacji. Składniki organiczne są wydzielane w miejsce błony podstawnej pomiędzy odontoblastami a ameloblastami. Początkowo w wytwarzanej prezębinie występują włókna srebrochłonne tzw. włókna spiralne Korffa. W dalszej kolejności odontoblasty syntetyzują prokolagen, który na ich biegunie wydzielniczym uwalniany jest do macierzy zębiny, gdzie przekształca się w kolagen tworzący włókna kolagenowe oraz produkują one substancję podstawową.

Nowo powstała prezębina zawiera głównie substancję podstawową w skład, której wchodzą glikozaminoglikany, fosfoproteidy i niewiele wielocukrów oraz ma niewielką ilość cienkich, nieregularnie ułożonych włókien kolagenowych. Zanim dojdzie do mineralizacji prezębiny ulega zmianie jej skład organiczny. Wzrasta w niej ilość wielocukrów, pojawiają się białka swoiste tylko dla zębiny, takie jak fosforyny i sialoproteiny a usuwana jest część proteoglikanów, która hamuje proces mineralizacji. Włókna kolagenowe są grubsze.

Powstające kolejno poszczególne warstwy prezębiny są odkładane stopniowo, co powoduje odsuwanie się odontoblastów od linii szkliwno-zębinowej oraz wydłużanie się ich wypustek cytoplazmatycznych (włókien Tomesa), biegnących w kanalikach zębiny.

Mineralizacja zębiny następuje dopiero po wytworzeniu odpowiednio grubej warstwy prezębiny i zachodzi jednie w jej warstwach powierzchniowych. Proces mineralizacji rozpoczyna się od wydzielenia z wypustek Tomesa pęcherzyków macierzy. Są to obłonione fragmenty odontoblastów zapoczątkowujące wytwarzanie pierwotnych kryształów hydroksyapatytu. Wielkość i kształt kryształów hydroksyapatytów oraz cały proces mineralizacji kontrolują białka, które bardzo silnie wiążą wapń. Tymi białkami są fosforyny. Kryształy hydroksyapatytu tworzą kuliste ośrodki mineralizacji. Tam, gdzie nie dochodzi do ich zlania się pozostają miejsca niezmineralizowanej zębiny, tzw. zębina międzykulista
(zob. rozdział - zębina).

Po zakończeniu całego procesu powstawania zębiny, odontoblasty pozostają na jej powierzchni wewnętrznej i tworzą warstwę zewnętrzną miazgi. Włokna Tomesa odontoblastów kierują się w kierunku zębiny i biegną w kanalikach zębiny.

Wytwarzanie szkliwa następuje dopiero po odłożeniu się pierwszego pokładu zębiny,
tzw. blaszki odontoblastycznej. W powstawaniu szkliwa biorą udział komórki szkliwotwórcze, czyli ameloblasty, które powstają w wyniku różnicowania się komórek nabłonka wewnętrznego narządu szkliwotwórczego. Różnicowanie to polega na wzroście wysokości tych komórek, odwróceniu ich biegunów oraz dobrym wykształceniu organelli komórkowych, które są związane z syntezą i wydzielaniem.

Ameloblasty są to wysokie, walcowate komórki. Posiadają dwie powierzchnie: wydzielniczą i resorpcyjną (po stronie przeciwnej). Powierzchnia resorpcyjna styka się
z komórkami warstwy pośredniej narządu szkliwotwórczego. Uczestniczy ona w pobieraniu
z naczyń krwionośnych warstwy pośredniej substancji potrzebnych ameloblastom do wytworzenia i wapnienia pryzmatów szkliwa. Powierzchnia wydzielnicza (sekrecyjna) skierowana jest w kierunku odontoblastów (linii szkliwno-zębinowej). Na powierzchni tej, komórki szkliwotwórcze wytwarzają wypustki szczytowe komórek szkliwotwórczych Tomesa, do których wydzielają sole wapniowe i transporowane do nich ziarna wydzielnicze, wydzielane następnie na drodze egzocytozy.

W cytoplazmie ameloblastów wyróżnia się kilka stref: podjądrową przy podstawie komórki, w której zlokalizowane są liczne mitochondria; jądrową z owalnym jądrem; nadjądrową z cysternami siateczki śródplazmatycznej szorstkiej i dobrze rozwiniętym aparatem Golgiego (przed rozpoczęciem fazy twórczej leżał on w części przypodstawnej),
a obie struktury sięgają szczytu komórki; szczytową z ziarnistościami wydzielniczymi produkowanymi przez aparat Golgiego, lizosomami, licznymi mikrotubulami
i mikrofilamentami oraz wolnymi rybosomami i cysternami sieci gładkiej.

Ameloblasty na początku wytwarzają niezmineralizowaną substancję zwaną preszkliwem (praszkliwem), której składnikami są białka macierzy, takie jak amelogeniny i enameliny,
a ponadto są fosfoproteiny, glikoproteiny oraz enzymy proteolityczne. Natychmiast po wytworzeniu preszkliwa ma miejsce w całości proces mineralizacji szkliwa. Powstanie pierwotnych kryształów hydroksyapatytu zachodzi dzięki fosfoproteinom wytwarzanym przez ameloblasty.

Mineralizacja szkliwa składa się z dwóch etapów. W pierwszym etapie powstają drobne kryształy, tzw. kryształy pierwszego wapnienia, a w drugim etapie kryształy te podlegają procesowi wzrostu. Wzrost kryształów na długość, ich budowę i ułożenie przestrzenne regulują amelogeniny, a wzrost objętościowy zależy od enamelin.

Wypustki Tomesa wydzielają pryzmaty szkliwa o zwartej strukturze, natomiast małe, boczne wypustki, szkliwo międzypryzmatyczne o drobniejszych kryształach i mniej zmineralizowane. W wydzielonych jako pierwsze pokłady szkliwa brak jest podziału na pryzmaty i istotę międzypryzmatyczną.

Nieprawidłowości w procesie odkładania i mineralizacji szkliwa prowadzą do różnych zaburzeń w jego budowie i mogą być przyczyną próchnicy.

Po całkowitym wytworzeniu szkliwa, ameloblasty tworzą na jego powierzchni warstwę ochronną tzw. osłonkę szkliwa. Następuje stopniowe zanikanie narządu szkliwotwórczego
i przekształcanie jego w zredukowany nabłonek szkliwotwórczy. Nabłonek ten buduje kilka warstw komórek sześciennych. Stanowi on ochronę dla dojrzałego szkliwa przed resorpcją lub odkładaniem się na jego powierzchni cementu do momentu wyrżnięcia się zęba. Zredukowany nabłonek szkliwotwórczy wytwarza jeszcze jedną grubszą warstwę, keratynową, tzw. wtórną osłonkę szkliwa. Obie osłonki tworzą oszkliwie ( błonę Nasmytha). Oszkliwie pokrywa koronę zęba i jest tak długo dopóki nie zostanie zniszczone przez żucie
i czyszczenie zębów.

Powstanie korzenia - tworzenie cementu (cementogeneza) i ozębnej

Po zakończeniu procesu powstania zębiny i szkliwa w szyjce zęba, czyli w miejscu przyszłego graniczenia szkliwa z cementem rozpoczyna się formowanie korzenia zęba.

W jego formowaniu uczestniczy pochewka narządu szkliwotwórczego Hertwiga (pochewka korzeniowa). Komórki warstwy wewnętrznej wchodzące w skład pochewki są spłaszczone, nie ulegają różnicowaniu w ameloblasty i w konsekwencji nie wytwarzają szkliwa. Natomiast indukują one brodawkę zębową do różnicowania się w odontoblasty i do produkcji zębiny korzeniowej.

Po wytworzeniu zębiny korzeniowej pochewka ulega degeneracji, a jej miejsce stopniowo zajmuje tkanka mezenchymalna woreczka zębowego. Zanik pochewki Hertwiga pooduje, że zębina korzeniowa kontaktuje się z woreczkiem zębowym. Bezpośredni kontakt tych obu struktur powoduje różnicowanie się komórek mezenchymalnych warstwy wewnętrznej woreczka zębowego w cementoblasty. Natomiast komórki mezenchymalne warstwy zewnętrznej woreczka zębowego różnicują się w fibroblasty i osteoblasty. Uczestniczą one w powstawaniu ozębnej.

Cementoblasty posiadają dobrze rozwiniętą siateczkę śródplazmatyczną szorstką i aparat Golgiego, liczne mitochondria i pęcherzyki wydzielnicze. Komórki te wytwarzają cement, który zostaje odkładany na powierzchni zębiny korzeniowej.

Cementoblasty w pierwszym etapie wytwarzania cementu syntetyzują i wydzielają włókna kolagenowe oraz produkują niezwapniałą substancję podstawową. W kolejnym etapie ma miejsce proces mineralizacji. Cementoblasty po otoczeniu się ze wszystkich stron substancją podstawową, w której są całkowicie zanurzone włókna kolagenowe stają się cementocytami.

Jednocześnie fibroblasty wytwarzają włókna kolagenowe, z których powstaną więzadła ozębnej. Pęczki włókien kolagenowych ozębnej, jako tzw. włókna wnikające (włókna Sharpeya), z jednej strony wnikają do cementu i ich końce zostają zatopione w cemencie
w czasie jego mineralizacji, a z drugiej kotwiczą się w kości zębodołu.

W tym samym czasie dochodzi do powstania tkanki łącznej wiotkiej z naczyniami krwionośnymi i nerwami, które biegną między wytwarzanymi więzadłami ozębnej.

Wyrzynanie zębów (erupcja)

Wyrzynanie zębów polega na przesuwaniu się zębów z wnętrza kości szczęk, w których powstają. Zaczyna się ono po całkowitym wykształceniu korony zęba w trakcie formowania korzenia zęba, a kierunek wyrzynania wyznacza kanał erupcyjny (tor wyrzynania). W zębach mlecznych tor powstaje w miejscu resorpcji przylegającej kości, a w zębach stałych na bazie resorpcji korzenia zęba mlecznego.

W procesie wyrzynania zębów uczestniczą komórki woreczka zębowego i narządu szkliwotwórczego. Wytwarzają one potrzebne do przebiegu tego procesu cytokiny i enzymy.

GARDŁO

Gardło wchodzi, zarówno w skład przewodu pokarmowego, jak i układu oddechowego. Jama gardła łączy się jamą ustną i przełykiem, do którego gardło przekazuje częściowo rozdrobniony pokarm z jamy ustnej. Łączy się ona także z jamą nosową, krtanią i uchem środkowym (na bocznych ścianach gardła otwierają się trąbki Eustachiusza).

W gardle wyróżnia się trzy części:

Ścianę gardła stanowią następujące warstwy:

Nabłonek pokrywający blaszkę właściwą błony śluzowej jest dwóch rodzajów:

Blaszka właściwa błony śluzowej zbudowana jest z tkanki łącznej właściwej zbitej
z licznymi włóknami kolagenowymi i sprężystymi. W części ustnej i krtaniowej wytwarza ona brodawki wpuklające się do nabłonka. Występuje w niej także duże nagromadzenie tkanki limfoidalnej. Nagromadzenia grudek chłonnych tworzą w błonie śluzowej gardła migdałek gardłowy, migdałek przełykowy i migdałki trąbkowe.

W blaszce właściwej błony śluzowej gardła leżą małe gruczoły śluzowe i mieszane. Gruczoły o charakterze śluzowym znajdują się w części ustnej i krtaniowej, natomiast mieszane (surowiczo - śluzowe) w części nosowej gardła.

Błona podśluzowa gardła jest stosunkowo słabo rozwinięta. Wyraźnie rozwinięta jest tylko
w części nosowej, w jej bocznych ścianach oraz w części krtaniowej, w jej tylnym odcinku. W pozostałych miejscach występuje sprężysta warstwa tkanki łącznej włóknistej. Warstwa ta połączona jest ściśle z błoną mięśniową.

Błona mięśniowa zbudowana jest włókien mięśni poprzecznie prążkowanych szkieletowych przebiegających okrężnie i podłużnie.

Błona zewnętrzna otacza błonę mięśniową i jest najbardziej zewnętrzną warstwą gardła. Zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej wiążącej gardło z otoczeniem.

Rozwój gardła

Gardło rozwija się z przedniego jelita pierwotnego. Z przedniej jego części powstaje część ustna i nosowa gardła. Natomiast część krtaniowa gardła powstaje z tylnej części przedniego jelita pierwotnego.

PRZEŁYK

Przełyk jest przewodem łączącym gardło z wpustem żołądka. Jego długość wynosi ok. 25cm. Bierze udział w transporcie rozdrobnionego pokarmu do żołądka.

Ściana przełyku ma budowę czterowarstwową, typową dla przewodu pokarmowego. Błona śluzowa i podśluzowa wytwarza liczne podłużne fałdy, co powoduje, że światło przełyku jest pofałdowane i ma kształt gwiaździsty.

Błona śluzowa

W skład błony śluzowej wchodzi nabłonek, blaszka właściwa błony śluzowej oraz blaszka mięśniowa błony śluzowej.

Nabłonek pokrywający błonę śluzową od strony światła jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym. Nabłonek ten chroni ścianę przełyku przed bodźcami termicznymi, chemicznymi i urazami mechanicznymi połykanego pokarmu. W odcinku przywpustowym przełyku występuje nabłonek jednowarstwowy walcowaty.

Blaszka właściwa błony śluzowej przełyku zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej. Zawiera ona niewiele komórek. Są nimi fibroblasty, pojedyncze limfocyty lub ich skupienia, eozynofile oraz nieliczne komórki plazmatyczne i tuczne.

W blaszce właściwej błony śluzowej górnej i dolnej części przełyku występują gruczoły wpustowe. Gruczoły te są gruczołami cewkowymi, wydzielającymi śluz. Wykazują one duże podobieństwo do gruczołów błony śluzowej wpustu żołądka.

Blaszka mięśniowa błony śluzowej oddziela blaszkę właściwą błony śluzowej od błony podśluzowej. Jest ona grubsza niż w pozostałych odcinkach przewodu pokarmowego. Składa się z kilku warstw komórek mięśniowych gładkich ułożonych podłużnie, a więc równolegle, w stosunku do osi długiej przełyku.

Błona podśluzowa przełyku utworzona jest przez tkankę łączną właściwą zbitą z licznymi włóknami kolagenowymi i sprężystymi. Jest ona bogata w naczynia krwionośne i limfatyczne oraz skupienia komórek zwojowych, które tworzą splot nerwów błony podśluzowej.

W błonie tej na całej długości przełyku występują cewkowo - pęcherzykowe gruczoły śluzowe. Są to gruczoły właściwe przełyku. Ich odcinki wydzielnicze zbudowane są
z komórek sześciennych lub walcowatych. Przewody odprowadzające tych gruczołów rozszerzają się bańkowato, przechodzą przez blaszkę mięśniową błony śluzowej i jej blaszkę właściwą uchodząc następnie do światła przełyku.

Wydzielina gruczołów śluzowych występujących w ścianie przełyku, zarówno w blaszce właściwej błony śluzowej, jak i w błonie podśluzowej ułatwia przesuwanie kęsów pokarmowych wzdłuż przełyku.

Błona mięśniowa przełyku zbudowana jest z dwóch warstw: okrężnej i podłużnej, pomiędzy którymi występują komórki zwojowe tworzące splot nerwowy śródmięśniowy. Mięśniówkę przełyku w górnej jego części budują włókna mięśniowe poprzecznie prążkowane szkieletowe, zależne od naszej woli. W środkowym odcinku następuje stopniowe przejście mięśni szkieletowych w komórki mięśni gładkich. Obie warstwy błony mięśniowej w dolnej części przełyku zbudowane są wyłącznie z komórek mięśniowych gładkich.

Przydanka tworzy najbardziej zewnętrzną warstwę ściany przełyku łączącą go z innymi narządami śródpiersia. Jest ona zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej, w której występują naczynia krwionośne, naczynia chłonne oraz nerwy. Odcinek przełyku, który leży wewnątrzotrzewnowo (odcinek podprzeponowy) pokryty jest błoną surowiczą (otrzewną). Błonę tą od strony jamy otrzewnej pokrywa jednowarstwowy nabłonek płaski (mezotelium).

Rozwój przełyku

Przełyk powstaje z przedniej części jelita pierwotnego, w tym miejscu, w którym na jego brzusznej stronie pączkuje zawiązek tchawicy. Nabłonek przełyku jest pochodzenia endodermalnego, natomiast tkanka łączna i mięśnie przełyku mezodermalnego (z komórek mezenchymalnych mezodermy trzewnej zlokalizowanych wokół endodermalnego nabłonka jelita pierwotnego w 2 miesiącu żucia płodowego).

Początkowo przełyk wyścielony jest nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym
z licznymi komórkami posiadającymi rzęski. Nabłonek ten w 2 miesiącu życia zarodkowego przekształca się w nabłonek wielowarstwowy walcowaty, a światło przełyku jest zamknięte. W 4 miesiącu nabłonek się powiększa, a światło staje się gwiazdkowate. Ostatecznie nabłonek wyścielający błonę śluzową przełyku jest wielowarstwowy płaski. Gruczoły przełyku rozwijają się ok. 3 miesiąca życia płodowego.

0x01 graphic

1

► Jako, że nabłonek się złuszcza - obecny jest on w ślinie i żołądku

► Złuszczanie keratynocytów zewnętrznej warstwy nabłonka → badania diagnostyczne raka


Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
Histologia Układ Pokarmowy2
Histologia Układ Pokarmowy1
Histologia Uklad Pokarmowy2 moj skrypt id 202392
Histologia - Układ Pokarmowy2, Lekarski WLK SUM, lekarski, Histologia, histologia zabrze
Histologia Układ Pokarmowy1
Histologia - Układ Pokarmowy1(1), Histologia, histo - moje skrypty skryptów, skrypty
Histologia Układ pokarmowy część II mój skrypt
10 II 12 Histologia wykład układ pokarmowy (przepisany niedokładnie, bo nie słychać)
Układ pokarmowy giełda, medycyna, I rok, histologia, giełdy, Giełda, Giełdy opisówki histo
Histologia - giełda - układ pokarmowy, Szkoła, studia, histo
17 UKŁAD POKARMOWY I, I rok, Histologia, histologia wykłady
2.3 Układ Pokarmowy2, Lekarski WLK SUM, lekarski, Histologia, histologia zabrze
18 UKŁAD POKARMOWY II, I rok, Histologia, histologia wykłady
Uklad pokarmowy
układ pokarmowy budowa i funkcja
układ pokarmowy
Uklad pokarmowy 1

więcej podobnych podstron