Ćwiczenie 10
Temat: Układ pokarmowy
1. Funkcje przewodu pokarmowego.
2. Budowa ściany przewodu pokarmowego.
3. Motoryka poszczególnych odcinków przewodu pokarmowego.
4. Rola i funkcja zwieraczy (dolnego przełyku, odźwiernika, krętniczo-kątniczego).
5. Hormony żołądkowo-jelitowe, wydzielanie, funkcje.
6. Gruczoły ślinowe: skład śliny, regulacja wydzielania, udział w trawieniu
7. Żołądek: skład soku żołądkowego, regulacja wydzielania , udział w trawieniu , rola śluzu
8. Zewnątrzwydzielnicza funkcja trzustki
9. Wątroba: funkcje metaboliczne
Układ pokarmowy:
- przewód pokarmowy: jama ustna, przełyk, żołądek, jelito cienkie, grube
- gruczoły trawienne: ślinianki trzustka wątroba
Funkcje:
- dostarczanie substancji odżywczych organizmowi
- mają własną motorykę
- wydzielnicza
- trawienna
- wchłaniania
- wydalania
Motoryka przewodu pokarmowego
Ściana przewodu pokarmowego jest zbudowana z trzech warstw:
- błony śluzowej
- błony mięśniowej
- błony surowiczej
Warstwa mięśniowa:
- mięśnie poprzecznie prążkowane - gardło, górna część przełyku oraz zwieracz zewnętrzny odbytu
- mięśnie gładkie: podłużne (leżące zewnętrznie) i okrężne - pozostałe odcinki (od przełyku do odbytu)
- Żołądek to wyjątek posiada trzy warstwy mięśniowe: podłużną, okrężną i skośną
- Okrężna warstwa tworzy zgrubienia - zwieracze.
Mięśnie gładkie:
- wykonują dwa rodzaje skurczów: toniczne i rytmiczne
- toniczne: długotrwały wzrost napięcia i trwały przykurcz. Charakterystyczne są dla zwieraczy przewodu pokarmowego, ich rozluźnienie zachodzi odruchowo, gdy przechodzi przez niego pokarm.
- rytmiczne: szybkie skurcze i rozkurcze, powoduje to mieszanie pokarmu z sokami trawiennymi i przesuwanie go do dalszych odcinków przewodu pokarm. Zachodzą w obwodowej części przełyku, żołądka, oraz jelicie cienkim i grubym.
Błona podśluzowa:
- leży do wewnątrz od błony mięśniowej, jest błona podśluzowa oddzielona od błony śluzowej cienką warstwa mięśni gładkich (blaszka mięśniowa błony śluzowej)
- zbudowana z komórek ułożonych podłużnie oraz okrężnie, które wnikają do kosmków jelitowych.
Komórki mięśniowe:
- są unerwione przez neurony śródściennych splotów nerwowych: mięśniowego i podśluzówkowego, tworzących jelitowy układ nerwowy (ENS).
- Neurony te mają charakter cholinergiczny, adrenergiczny, peptydergiczny i nitroergiczny, ulegają też wpływowi zewnętrznych neuronów układu autonomicznego.
Mechanizm kontrolujący skurcze:
- podstawowy rytm elektryczny (BER) - wahania potencjału błonowego miocytów (fale wolne).
- BER rozpoczyna się w podłużnej warstwie mięśniowej cyklicznymi wahaniami potencjału błonowego miocytów (w kierunku depolaryzacji lub hipelpolaryzacji) na skutek zmian w transporcie jonów Na+ przez błonę komórkową.
- Fale wolne przemieszczają się pomiędzy komórkami mięśniowymi warstwy podłużnej i dalej okrężnej.
- Pomiędzy sąsiadującymi miocytami istnieją ścisłe połączenia umożliwiające przepływ prądu elektrycznego (prąd elektroniczny)
- Źródłem BER są komórki gwiaździste Cajala - są rozrusznikami czynności skurczowej mięśni gładkich żołądka i jelit, wykazują automatyzm (zdolności do powolnej depolaryzacji spoczynkowej). Po osiągnięciu potencjału progowego pojawiają się w nich potencjały czynnościowe, które są przekazywane do komórek mięśniowych. Komórki łączą się wypustkami z miocytami.
- Czynność BER zależy od aktywności komórek rozrusznikowych.
- W żołądku częstość BER wynosi 3 cykle/min, a w dwunastnicy 12 cykli/min.
- Częstość BER zmniejsza w dalszych odcinkach jelita cienkiego.
- W jelicie grubym na początku 2-3 cykli/min i wzrasta do 9 cykli/min w odcinku końcowym.
- Fale wolne BER nie wywołują skurczów, pojawiają się, gdy depolaryzacja osiągnie wartość progową i pojawiają się potencjały czynnościowe.
- Potencjały czynnościowe wynikają z przejściowego zwiększenia przewodności błony miocytów dla jonów wapnia i wchodzenia tych jonów do komórek. Powstaje skurcz.
- fala perystaltyczna - po spożyciu pokarmu pojawia się perystaltyka przewodu pokarmowego. Umożliwia ona przesuwanie pokarmu
Motoryka przewodu pokarmowego w okresie międzytrawiennym:
- międzytrawiennymi wędrującymi kompleksami motorycznymi (MMC) - Czynność elektryczna i motoryczna w tym okresie jest nieznaczna, ale zachodzi cyklicznie co 90-110 min i przesuwa się od połowy żołądka do dwunastnicy, do jelita cienkiego i grubego.
- Gdy jeden cykl dociera do jelita grubego, drugi rozpoczyna się ponownie w żołądku.
- W każdym cyklu można wyróżnić 4 fazy (I - IV).
- komponenta wydzielnicza MMC - towarzyszy im zwiększenie sekrecji żołądkowej i trzustkowej oraz sekrecji żółci
- Po spożyciu pokarmu znikają regularne cykle MMC.
- Powstawanie MMC oraz jego wędrówka są kontrolowane przez „mechanizm zegarowy”.
- MMC powoduje, że w okresie międzytrawiennym żołądek oraz jelita opróżniają się okresowo ze złuszczonych nabłonków, płynu i resztek pokarmowych.
Żucie i połykanie
- W jamie ustnej następuje rozdrobnienie pokarmu, wymieszanie go ze śliną i połknięcie kęsa.
- Żucie ułatwia połykanie pokarmu, trawienie w dalszych odcinkach przewodu pokarmowego.
- Żucie to odruch
- Ośrodek żucia jest zlokalizowany w pniu mózgu, receptory w błonie śluzowej jamy ustnej.
- drogę dośrodkową stanowią nerwy V, IX, X a odśrodkową V, VII, IX, XII
- Efektorem są mięśnie żwacze
Połykanie:
- uczestniczą w nim jama ustna, gardło i przełyk.
- Połykanie tylko w pierwszej fazie jest zależne od naszej woli, dalsze etapy odruchowo.
- Przesuwanie się kęsa powoduje zamknięcie się trzech dróg odchodzących od gardła: wstecznej drogi do jamy ustnej i jamy nosowej oraz do dróg oddechowych.
- Faza gardłowa - pokarm przesuwany dzięki skurczom mięśni gardła do przełyku. rozluźnia się górny zwieracz przełyku.
- Proces połykania jest odruchowy
- receptory znajdują się w jamie ustnej, gardle i przełyku
- ośrodek integracyjny w pniu mózgu.
- Efektorem są mięśnie gardła i przełyku.
Motoryka przełyku
- W przełyku wyróżnia się: część szyjną, piersiową i brzuszną.
- Podział czynnościowy: część górna (górny zwieracz przełyku), środkowa (trzon przełyku) i część dolna przełyku (dolny zwieracz przełyku, zwieracz wpustu).
- Dolny zwieracz przełyku jest w stanie tonicznego skurczu.
- Ciśnienie w spoczynku jest wyższe niż w przełyku oraz żołądku, co zapobiega wracaniu treści pokarmowej z żołądka do przełyku.
- Pokarm przechodzi przez przełyk dzięki fali perystaltycznej w gardle mającej charakter odruchu.
- Fala perystaltyczna wędruje przez trzon przełyku w postaci okrężnego skurczu, przesuwając kęs pokarmu przed sobą (perystaltyka pierwotna przełyku)
- W czasie przesuwania się fali wzdłuż przełyku ciśnienie w nim wzrasta.
- W chwili gdy przechodzi ona przez dolny odcinek przełyku, dolny zwieracz przełyku ulega odruchowemu rozkurczowi i ciśnienie w nim obniża się.
- Po przejściu fali perystaltycznej ciśnienie ponownie wzrasta, a następnie powraca do wartości spoczynkowej.
- W przełyku występuje także perystaltyka wtórna, jest ona następstwem drażnienia receptorów przełyku przez zalegające resztki po przejściu fali perystaltyki pierwotnej.
- Na szybkość przechodzenia pokarmu przez przełyk ma także wpływ siła ciężkości oraz aktywność motoryczna przełyku.
- Regulacja skurczów przełyku w jego górnej części zależy od ośrodka połykania w opuszce i odbywa się przez nerwy somatyczne.
- Czynność motoryczna środkowej i dolnej części przełyku jest kontrolowana przez układ autonomiczny (nerw błędny) przy współudziale neuronów splotu mięśniowego (śródściennego).
- Błona śluzowa przełyku jest pokryta nabłonkiem wielowarstwowym płaskim, który na wysokości wpustu żołądka przechodzi w nabłonek walcowaty.
- Gruczoły przełykowe (błony śluzowej i podśluzowej) są zlokalizowane w dolnej części przełyku.
- Wydzielają śluz, wodorowęglany, prostaglandyny i czynnik wzrostowy naskórka (EGF), które chronią przełyk przed uszkadzającym działaniem zarzucanej z żołądka kwaśnej treści żołądkowej.
Motoryka żołądka
- Żołądek jest poniżej przepony.
- Można w nim wyróżnić: wpust, dno, trzon, okolice przedodźwiernikową i odźwiernik.
- Zamykają go dwa zwieracze: wpustu (od przełyku) i odźwiernika (od dwunastnicy).
- zwieracze zapewniają jednokierunkowe przesuwanie pokarmu z przełyku do żołądka, a następnie do dwunastnicy, zapobiegając cofaniu się pokarmu.
- Pokarm przedostający się przez wpust do żołądka układa się w nim warstwami.
- Pokarmy spożyte wcześniej są przesuwane na zewnątrz w kierunku ścian przez porcje pokarmu spożyte później.
- Górna część żołądka (dno, trzon) pełni funkcję rezerwuaru i odruchowo rozluźnia się, dzięki czemu jest możliwe jest zwiększenie się żołądka aby pomieścić napływające żarełko (reguluje to nerw błędny).
- Skurcze rozpoczynają się w połowie trzonu od rozrusznika żołądka, stają się coraz silniejsze i przesuwają w kierunku do odźwiernika.
- dzięki skurczom zachodzi rozdrabnianie pokarmu i mieszanie go z sokiem żołądkowym oraz stopniowe przesuwanie go przez odźwiernik do dwunastnicy.
- Czynność motoryczną żołądka regulują: autonomiczne nerwy zewnętrzne i neurony splotu mięśniowego (śródścienne), wewnątrzpochodna czynność skurczowa mięśni żołądka i hormony.
- Do hormonów zwiększających silę i częstość skurczów należą gastryna i cholecystokinina (CCK).
- CCK zwiększając silę skurczu odźwiernika zwalnia opróżnianie żołądkowe.
- Sekretyna, glukagon i GIP (żołądkowy peptyd hamujący) hamują skurcze żołądka oraz opróżnianie żołądkowe.
- Opróżnianie żołądka zależy od objętości i właściwości spożytego pokarmu.
- Im większa jest objętość, tym szybciej się on opróżnia.
- Najkrócej w żołądku pozostają pokarmy białkowe.
- Tłuszcze i węglowodany zwalniają opróżnianie żołądkowe.
- Po przejściu treści żołądkowej do dwunastnicy opróżnianie żołądka ulega zwolnieniu. Zjawisko to wynika z podrażnienia receptorów zlokalizowanych w dwunastnicy i wrażliwych na działanie niskiego pH, tłuszczu oraz roztworów hiperosmolarnych.
Motoryka jelita cienkiego
- Jelito cienkie ma długość ok. 3-4 m.
- Rozpoczyna się dwunastnicą (20c m) do której jest wydzielany sok trzustkowy i żółć.
-Następnie wyróżnia się jelito czcze, jelito kręte i zastawkę krętniczo-kątniczą oddzielającą jelito cienkie od jelita grubego.
- Zastawka krętniczo-kątnicza zapobiega cofaniu się treści z kątnicy zawierającej dużą liczbę bakterii. Pozostaje ona w stanie skurczu.
- Jedynie po posiłku, gdy żołądek ulega rozciągnięciu i wzmagają się skurcze jelita krętego, zastawka krętniczo-kątnicza ulega odruchowemu rozluźnieniu, co pozwala na przechodzenie treści do kątnicy.
- uwalniana po posiłku gastryna również rozluźnia ten zwieracz.
- wypełnienie kątnicy i pobudzenie nerwów współczulnych zwiększają jej skurcz.
- W ścianie jelita znajdują się sploty nerwowe śródścienne, które tworzą połączenia z nerwami autonomicznymi zewnętrznymi oraz ze zlokalizowanymi w błonie śluzowej receptorami.
- Czynność skurczowa jelita cienkiego, jest kontrolowana przez pobudzające i hamujące sygnały z ENS (neurony splotów środściennych).
- Miejscowe sygnały są modulowane przez impulsy z OUN oraz hormony żołądkowo - jelitowe.
- Autonomiczne unerwienie zewnętrzne modyfikuje czynność skurczową i umożliwia powstawanie odruchowego pobudzenia lub zwolnienia czynności skurczowej (odruch żołądkowo - krętniczy, krętniczo - żołądkowy, jelitowo-jelitowy).
- skurcze jelita cienkiego umożliwiają mieszanie miazgi pokarmowej z sokami trawiennymi - są to skurcze odcinkowe które nie przesuwają treści pokarmowej.
- Towarzyszą im skurcze mięśni kosmków jelitowych.
- skurcze perystaltyczne (zwane robaczkowymi) przemieszczają treść jelitową do dalszych odcinków jelita cienkiego.
- Skurcz perystaltyczny obejmuje 2-3-cm odcinek jelita, a dystalnie od niego pojawia się odruchowy odcinkowy rozkurcz jelita
- skurcz przesuwa się wraz z treścią pokarmową wzdłuż jelita.
- Skurcze najliczniejsze są w dwunastnicy, a ich częstość maleje w dalszych częściach jelita.
Motoryka jelita grubego
- Jelito grube ma długość 1.5 m.
- Wyróżnia się w nim: kątnice z wyrostkiem robaczkowym, okrężnice (wstępującą, poprzeczną, zstępującą, esowatą) i odbytnicę ze zwieraczami odbytu: wewnętrznym (mięsień gładki) i zewnętrznym (mięsień poprzecznie prążkowany).
- Warstwa podłużna mięśni gładkich w ścianie jelita grubego jest zmniejszona do trzech pasmowatych struktur zwanych taśmami okrężnicy.
- Charakterystyczne wypuklenia okrężnicy są skutkiem odcinkowych skurczów warstwy okrężnej, powodujących pasmowate przewężenia jelita
- Przesuwanie się treści jelitowej z kątnicy do odbytnicy jest procesem powolnym, wielogodzinnym.
- Skurcze odcinkowe powstają w kilku miejscach jednocześnie, służą mieszaniu treści i nie przemieszczają się wzdłuż jelita.
- Skurcze propulsywne dotyczą zazwyczaj wypukleń i wywołują ruch treści jelitowej w obu kierunkach od miejsca skurczu, ale przesuwają ją ostatecznie w kierunku odbytnicy. Typowe dla jelita cienkiego okrężne skurcze perystaltyczne, przesuwające zawartość jelita w kierunku dystalnym w jelicie grubym, cechują się brakiem odcinkowego rozkurczu jelita.
* W jelicie grubym występują skurcze masowe, obejmujące 30-40 cm jelita. Opróżniają dany odcinek z treści i przesuwają masy kałowe do odbytnicy. Pojawiają się kilka razy w ciągu dnia. zwłaszcza po posiłku (odruch żołądkowo-okrężniczy).
- Obecność pokarmu w żołądku i jelitach powoduje skurcze jelita grubego
- Biorą w nich udział zewnętrzne nerwy autonomiczne i ich ośrodki w rdzeniu przedłużonym (odruch żolądkowo-okrężniczy, dwunastniczo-okrężniczy).
- Współdziałają z nimi neurony splotów środściennych oraz hormony.
- Czynność skurczowa jelita grubego jest pobudzana: rozciągnięciem jelita, obecnością tłuszczu w proksymalnej części jelita cienkiego oraz działaniem hormonów CCK i gastryny.
- Sekretyna hamuje motorykę jelita grubego.
Wydalanie katu
- Przesuniecie mas kałowych do odbytnicy powoduje rozciągnięcie i podrażnienie mechanoreceptorów jej ściany.
- Powstaje uczucie parcia na stolec.
- Uruchomienie odruchów:
* rdzeniowego (ośrodek defekacji), znajduje się w części krzyżowej rdzenia kręgowego
* śródściennego prowadzi do masowych skurczów lewostronnej części jelita grubego, rozluźnienia zwieraczy odbytu i wydalenia kału ( odruch defekacji).
- Ponadto w defekacji uczestniczą skurcze mięśnia przepony i mięśni przepony miednicy oraz mięśni tłoczni brzusznej, zwiększające ciśnienie śródbrzuszne.
- Z kory mózgowej biegną impulsy do ośrodka defekacji, które zwiększają lub hamują czynność skurczowa okrężnicy i odbytnicy.
Czynności wydzielnicze gruczołów trawiennych
Wydzielanie śliny
- Ślina jest wydzielana stale przez ślinianki podżuchwowe, przyuszne i podjęzykowe oraz małe gruczoły ślinowe zlokalizowane w jamie ustnej.
- Gruczoły ślinowe są zbudowane z pęcherzyków połączonych z kanalikami wyprowadzającymi.
- Rola śliny: ślina rozpuszcza, wypłukuje i zmniejsza pozostające w jamie ustnej resztki pokarmowe, chroni błonę śluzową, ma właściwości bakteriobójcze oraz zapewnia nawilżenie jamy ustnej i aparatu mowy
- Ponadto ślina umożliwia uformowanie kęsa pokarmowego.
- Dzięki zawartości enzymu amylazy ślinowej (ptialiny) w jamie ustnej rozpoczyna się trawienie skrobi.
- Wydzielanie śliny (ok. 0,5 ml/min) odbywa się stale, a po przyjęciu pokarmu zwiększa się 3-4-krotnie.
- Duża przepuszczalność naczyń włosowatych zaopatrujących ślinianki pozwala na szybki wzrost objętości wydzielanej śliny.
- Zasadniczym jej składnikiem jest woda (99%), zawiera też jony Na+ K+ Ca2+ i Cl- oraz istotne dla jej właściwości zmniejszających objętość jony HCO3-.
- Stężenie jonów HCO3- podobnie jak i objętość wydzielanej śliny, zwiększa się po spożyciu pokarmu, Dlatego po posiłku pH śliny wzrasta z 5-6 do 7-8.
- Ślina zawiera także niewielkie ilości substancji organicznych: mucynę (śluz pełniący rolę ochronną), amylazę i lipazę ślinową, białka osocza, substancje grupowe krwi, lizozym oraz KGF.
- Przyjęcie pokarmu i pobudzenie receptorów w jamie ustnej i nosowej oraz w gardle (receptory dotykowe, smakowe, węchowej powoduje odruchowe wydzielanie śliny).
- Jest to odruch bezwarunkowy zachodzący za pośrednictwem nerwów autonomicznych oraz jąder ślinowych w pniu mózgu.
- Unerwienie współczulne ślinianek pochodzące z części piersiowej rdzenia (Th2-Th6) również pobudza sekrecję śliny - w niewielkiej ilości, gęstej, z dużą zawartością enzymów i mucyny.
- Odruch warunkowy, spowodowany wyobrażeniem, widokiem lub zapachem pokarmu, prowadzi do zwiększenie wydzielania śliny
Budowa błony śluzowej żołądka
-Błona śluzowa żołądka tworzy liczne fałdy z widocznymi drobnymi wyniosłościami (pola żołądkowe), na których znajdują się dołeczki żołądkowe.
- W każdym z dołeczków znajduje się ujście czterech gruczołów właściwych.
-Błonę śluzowa, pokrywa nabłonek walcowaty, poniżej którego znajduje się warstwa gruczołowa i blaszka mięśniowa. W błonie śluzowej oraz wokół komórek gruczołowych znajdują się zakończenia nerwów przywspółczulnych i nerwów współczulnych.
-W błonie śluzowej, zależnie od części żołądka, znajdują się gruczoły wpustowe (okolica podwpustowa), gruczoły właściwe (dno i trzon) oraz gruczoły odźwiernikowe, (antrum żołądka).
- Najliczniejsze są gruczoły właściwe zbudowane z pięciu typów komórek: głównych, okładzinowych, niezróżnicowanych w tym macierzystych, komórek śluzowych szyjki gruczołów i komórek dokrewnych.
Charakterystyka komórek błony śluzowej żołądka
- Komórki główne i wydzielanie pepsynogenu - Komórki główne wydzielają pepsynogen, który w kwaśnym środowisku żołądka ulega przemianie do pepsyny - aktywnego enzymu proteolitycznego (trawi białka).
- Komórki okładzinowe i wydzielanie kwasu solnego - Komórki okładzinowe mają rozbudowany system kanalikowo-pęcherzykowy z głębokimi kanalikami śródkomórkowymi, wytwarzane (I etap) i wydzielane są w nich jony wodoru (II etap).
- Przy udziale enzymu anhydrazy węglanowej następuje synteza kwasu węglowego z H2O i CO2.
- W wyniku dysocjacji kwasu węglowego powstaje jon H+.
- W ścianie struktur kanalikowo-pęcherzykowych występuje pompa protonowa, czyli enzym ATPaza aktywowana przez jony wodoru i jony potasu.
- Dzięki obecności pompy protonowej do światła kanalików jest wydzielany jon wodoru, a jon K+ transportowany w kierunku przeciwnym.
- Również jon CL- jest wydzielany do światła żołądka.
- Niezwykłą cechą komórek okładzinowych jest zdolność do wydzielania jonu H+ wbrew gradientowi stężeń co powoduje, że pH w żołądku może być bliskie 1, a wewnątrz komórki okładzinowej wynosi ok 7.
- Pozostający po dysocjacji kwasu węglowego jon HCO3- dyfunduje do płynu zewnątrzkomórkowego a następnie do krwi.
- Z tego powodu krew żylna odpływająca z żołądka w czasie wydzielania jonów H+ jest alkaliczna (przypływ alkaliczny).
- W komórkach okładzinowych jest zlokalizowana również pompa sodowo-potasowa (enzym ATPaza aktywowana przez Na+ i K+), odpowiedzialna za usuwanie jonów Na+ z komórek i transportująca w ich miejsce jony K+.
- W komórkach okładzinowych są zlokalizowane receptory histaminowe H2 (dla histaminy), muskarynowe M (dla acetylocholiny) oraz receptory dla gastryny.
- Komórki macierzyste - Niektóre komórki dna dołeczków i cieśni gruczołów, zwane komórkami macierzystymi, silnie się dzielą i stanowią strefę regeneracyjną gruczołów. Mogą one różnicować się w komórki główne, okładzinowe lub nabłonkowe.
- Komórki wewnątrzwydzielnicze żołądka (komórki srebrochłonne, enterochromafinowe, EC) należą do serii APUD.
- Wytwarzają one serotoninę i motylinę (EC1 i EC2), grelinę (komórki Gr), somatostatynę (komórki D), substancję P i VIP.
- Neurony pozazwojowe nerwów błędnych uwalniają acetylocholinę lub neuropeptyd uwalniający gastrynę (GRP).
- Występujące w antrum komórki G wydzielają gastrynę.
- W żołądku są zlokalizowane również komórki enterochromatofinopodobne (ECL), które uwalniają histaminę. Zlokalizowane są one w pobliżu komórek okładzinowych, co umożliwia bezpośrednie działanie histaminy na receptory H2 komórek okładzinowych i pobudzenie wydzielania jonów H+.
- Gastryna i acetylocholina, stymulując specyficzne receptory zlokalizowane na komórkach ECL, zwiększają wydzielanie histaminy.
- Uwolniona histamina pobudza komórki okładzinowe do wydzielania jonów H+.
Komórki Śluzowe i „bariera śluzówkowa żołądka":
- Komórki śluzowe produkują śluz który jako warstwa ściśle przylega do nabłonka powierzchniowego.
- komórki nabłonka wydzielają do warstwy śluzu aniony HCO3- co umożliwia neutralizację jonów wodoru wnikających ze światła żołądka przez warstwę śluzu w kierunku błony śluzowej.
- Powyższy mechanizm, wraz z obfitym przepływem krwi w błonie śluzowej, stanowi barierę śluzówkową żołądka i chroni błonę śluzową przed uszkadzającym działaniem wysokiego stężenia kwasu w świetle żołądka.
- Prostaglandyny wydzielane miejscowo w błonie śluzowej, są najważniejszym czynnikiem odpowiedzialnym za utrzymanie integralności bariery żołądkowej. Ich synteza zmniejsza się po przyjęciu np. kwasu acetylosalicylowego lub innych leków należących do grupy niesteroidowych Ieków przeciwzapalnych.
- Poza komórkami śluzowymi szyjki gruczołów właściwych żołądka śluz jest produkowany także przez komórki śluzowe nabłonka powierzchniowego, komórki śluzowe gruczołów wpustowych i odźwiernikowych.
- Czynnikami stymulującymi wydzielanie śluzu są uwalniane miejscowo prostaglandyny, jony H+ oraz składniki pokarmu.
Skład soku żołądkowego:
- Sok żołądkowy jest mieszaniną kwaśnej wydzieliny komórek okładzinowych i alkalicznej wydzieliny komórek nieokładzinowych (jony Na+ K+ Cl-, HCO3 pepsynogeny).
- Wzajemne proporcje obu składowych zależą od nasilenia sekrecji jonów wodoru. Przy dużej objętości soku przeważa wydzielina okładzinowa, a przy malej objętości wydzielina nieokładzinowa.
- Woda do soku żołądkowego przechodzi biernie z osocza i płynu tkankowego wraz z wydzieliną okładzinową, w mniejszym stopniu z wydzieliną nieokładzinowa.
- Składnikiem soku żołądkowego są pepsynogeny. Te proenzymy są wydzielane przez komórki główne gruczołów właściwych trzonu i dna żołądka (pepsynogeny typu I).
- Innym źródłem pepsynogenów są komórki śluzowe trzonu, dna i antrum żołądka oraz nabłonka dwunastnicy (pepsynogeny typu II).
- Przy pH poniżej 5 dochodzi do aktywacji pepsynogenu do pepsyny
- przy pH poniżej 2 również aktywna pepsyna uczestniczy w procesie aktywacji pepsynogenu (autokataliza).
-Optymalna aktywność pepsyny występuje, gdy pH wynosi 1.6-3.2.
- Wydzielanie pepsynogenu stymulują; pobudzenie cholinergiczne wywołane rozciąganiem żołądka, obecność pokarmu i kwaśnej treści w żołądku oraz działanie sekretyny na komórki główne.
- Ponadto składnikiem soku żołądkowego jest czynnik wewnętrzny (IF) niezbędny do prawidłowego wchłaniania witaminy B12 z jelit. Jest on produkowany przez komórki okładzinowe równolegle z kwasem.
- Czynnik wewnętrzny wiąże witaminę B12 w kompleks, który następnie przemieszcza się do jelita i zostaje wchłonięty w końcowym odcinku jelita krętego.
Regulacja wydzielania żołądkowego
- Wydzielanie żołądkowe jest regulowane głównie przez: część przywspółczulną autonomicznego układu nerwowego oraz hormony żołądkowo-jelitowe (gastrynę).
- Wydzielanie żołądkowe pobudzają gastryna, acetylocholina, GRP i grelina.
- Gastryna i acetylocholina, jak wspomniano wcześniej, działają głównie przez zwiększenie uwalniania histaminy z komórek ECL.
- Rolę końcowego stymulatora komórek okładzinowych pełni zatem histamina.
- GRP jest peptydem uwalnianym przez neurony pozazwojowe nerwów błędnych, który pobudza komórki G do uwalniania gastryny.
- grelina wydzielana przez komórki Gr (dno i trzon żołądka) bezpośrednio pobudza komórki okładzinowe
- gastryna - hormon komórek G błony antrum żołądka i dwunastnicy
- uwalniana w małych ilościach bez pobudzenia
- wydzielanie jej wzrasta w fazie głowowej wydzielania żołądkowego i żołądkowej
- stymuluje wydzielanie kwasu przez żołądek, pobudza proliferację komórek błony śluzowej i nasila motorykę przewodu pokarmowego i pęcherzyka żółciowego
- wydzielanie stymulowane przez produkty trawienia białek, kawę, alkohol jony Ca2+
- hamowana przez zakwaszenie antrum powoduje wzrost jonów H+ i wydzielenie przez komórki D somatostatyny hamującej gastrynę
- wydzielanie żołądkowe: podstawowe (międzytrawienne), poposiłkowe (trawienne)
Fazy wydzielania żołądkowego:
- faza głowowa - widok, zapach, smak, żucie, połykanie pobudza receptory. Pobudzenie ośrodków korowych i podkorowych poprzez nerwy błędne i odruchowe pobudzenie żołądka do wydzielania kwasu, pepsyny i komórek G do uwalniania gastryny
- faza żołądkowa - rozciągnięcie trzonu i antrum żołądka, alkalizacja błony śluzowej i działanie pokarmu powoduje podrażnienie komórek G i wydzielenie gastryny
- rozciąganie żołądka powoduje wydzielanie acetylocholiny
- faza jelitowa - rozciąganie dwunastnicy pobudza wydzielanie żołądkowe. Składniki białkowe stymulują komórki G, wydzielana jest gastryna
Hamowanie wydzielania żołądkowego:
- hamowanie ośrodkowe - związane z zanikiem łaknienia, zmniejsza fazę głowową wydzielania żołądkowego
- hamowanie odźwiernikowe - wydzielony kwas solny obniża pH poniżej 3,0, uwalnianie gastryny maleje
- spadek pH pobudza komórki D do wydzielania somatostatyny przy komórkach ECL, G i gruczołów właściwych co zmniejsza wydzielanie histaminy, gastryny, jonów H+
- hamowanie dwunastnicze - jest pod wpływem zakwaszenia dwunastnicy i pod wpływem trawienia tłuszczów i roztworów hipertonicznych
- odruch dwunastniczo żołądkowy - zakwaszenie dwunastnicy hamuje wydzielanie żołądkowe i wydzielania hormonów: somatostatyny, sekretyny, CCK
- odruch jelitowo- żołądkowy - roztwory hipertoniczne soli i glukozy hamują wydzielanie żołądkowe
Budowa trzustki:
- gruczoł zbudowany z głowy, trzonu i ogonu
- część zewnątrzwydzielnicza - 80% gruczołu, z komórek pęcherzykowych (pęcherzyki wydzielnicze) i śródpęcherzykowych wyściełających pęcherzyki od wewnątrz i przechodzących we wstawki i komórki przewodów trzustkowych wytwarza sok trzustkowy, który przewodem trzustkowym wędruje do dwunastnicy
- część wewnątrzwydzielnicza - z komórek dokrewnych w wyspach trzustki, produkuje insulinę, glukagon, somatostatynę, polipeptyd trzustkowy
- mniejsze przewody łączą się w przewód trzustkowy uchodzący do dwunastnicy
- przewód żółciowy wspólny wchodzi do bańki wątrobowo-trzustkowej dwunastnicy
Sok trzustkowy:
- wydzielają go komórki przewodów, wstawek i śródpęcherzykowe
- ma anhydrazę węglanową bogatą w jony HCO3-
- dzięki temu sok ma wysokie pH (8.0)
- zawiera też Na+, K+, Cl-
- sekretyna stymuluje jego wydzielanie
- CCK potęguje działanie sekretyny
- enzymy trzustkowe (trawiące białka, kwasy nukleinowe, tłuszcze, węglowodany) syntetyzowane są w komórkach pęcherzykowych.
- enzymy wydzielane są w postaci nieaktywnej jako proenzymy z jonami sodowymi i chlorowymi
- lipaza i alfa-amylaza trzustkowa są wydzielane jako aktywne
- enterokinaza - enzym wydzielany przez błonę śluzową dwunastnicy, aktywuje trypsynogen w trypsynę
- trypsyna może dalej aktywować trypsynogen (autokataliza) lub inne proenzymy
- do soku wydzielane są proteazy (trypsyna, chymotrypsyna, karboksypeptydazy A i B, elastaza
- lipaza łączy się z kolipazą - rozkładają tłuszcze z dużą siłą
- aby lipaza mogła dobrze działać, tłuszcze muszą być zemulgowane przez sole żółciowe
- alfa-amylaza trzustkowa - rozkłada węglowodany
- sekrecję pobudzają CCK, gastryna, mediatory układu cholinergicznego i peptydergicznego (GRP)
- wydzielanie soku zachodzi stale
Fazy wydzielania trzustkowego:
- faza głowowa - widok, zapach, żucie powoduje podrażnianie nerwu błędnego i sekrecję z komórek pęcherzykowych, uwalnianie na zakończeniach nerwowych acetylocholiny i GRP w wyniku stymulacji komórek okładzinowych i G, zwiększenie wydzielania jonu H+, zakwaszenie dwunastnicy powoduje wydzielanie sekretyny z komórek S dwunastnicy co pobudza sekrecję trzustki
- faza żołądkowa - zachodzi gdy pokarm jest w żołądku, działają te same mechanizmy co w fazie głowowej, rozciągnięcie powoduje ruchy żołądkowo-trzustkowe i wydziela się gastryna, sekrecja soku trzustkowego
- faza jelitowa - stymulowana sekretyną i CCK, dwunastnica się zakwasza i następuje sekrecja soku. CCK uwalniana jest pod wpływem obecności produktów trawienia białek, tłuszczów, soli żółciowych, jonów H+. pobudza komórki trzustkowe bezpośrednio i pośrednio przez nerw błędny działając na receptory zakończeń tego nerwu (odruch jelitowo-trzustkowy). Zwiększenie wydzielania soku trzustkowego i skurcz pęcherzyka żółciowego
- w trzustce są hormony peptydergiczne na którego końcu wydzielają się GRP, które pobudzają sekrecję komórek pęcherzykowych, i VIP wywierający działanie podobne do sekretyny
- hamowanie wydzielania powodują hormony i przekaźniki blokujące uwalnianie hormonów pobudzających wytwarzanie trzustkowe (somatostatyna, polipeptyd trzustkowy, polipeptyd YY, peptyd glukagonopodobny).
Budowa błony śluzowej jelita cienkiego:
- w dwunastnicy i jelicie czczym błona śluzowa tworzy fałdy okrężne
- obecność kosmków
- komórki kubkowe wydzielają śluz chroniący nabłonek i zapewniający poślizg
- enterocyty - komórki chłonne przystosowane do trawienia i wchłaniania pokarmu
- rąbek szczoteczkowy - mikrokosmki na enterocytach z enzymami trawiennymi na powierzchni
- pomiędzy kosmkami są zagłębienia (krypty Lieberkuhna) wydzielające sok jelitowy
- odnowa jelita nabłonka trwa 1-5 dni
- komórki dokrewne układu APUD wytwarzają hormony i peptydy (sekretyna, CCK, motylina, somatostatyna, serotonina, enteroglukagon, VIP i żołądkowy peptyd hamujący GIP)
Czynność wydzielnicza jelita cienkiego:
- gruczoły dwunastnicze (Brunnera) - wydzielają sok o odczynie alkalicznym (pH 8-9), zawiera dużą ilość śluzu, który chroni błonę śluzową
- sok dwunastniczy neutralizuje kwaśną treść napływającą z żołądka i stwarza odpowiednie pH dla działania enzymów trzustkowych i jelitowych
- czynnikiem pobudzającym jego wydzielanie jest pokarm, pobudzenie nerwu błędnego, hormony (gastryna, CCK, sekretyna)
- wydzielanie wody i elektrolitów w jelicie czczym i krętym
- w jelicie krętym wydzielanie jonów HCO3-
- enzymy soku jelitowego są ze złuszczonych komórek
- enzymy produkowane są przez rąbek szczoteczkowy nie są wydzielane i są częścią błony enterocytu
- czynnikami pobudzającymi wydzielanie soku jelitowego są rozciąganie jelit, działanie pokarmu na gruczoły jelitowe, prostaglandyny
Mechanizmy trawienia i wchłaniania:
- fałdy okrężne, kosmki, mikrokosmki zwiększają powierzchnię wchłania
- proces wchłaniania i trawienia odbywa się w dwunastnicy i początkowej części jelita czczego
- trawienie dzięki enzymom trzustkowym z udziałem enzymów rąbka szczoteczkowego, które działają na enterocyty w czasie kontaktu ze składnikami pokarmowymi (trawienie kontaktowe)
- strawione rzeczy wchłaniają się do enterocytu
- trawienie pobudza rozciągnięcie ściany jelita i hormony: CCK, sekretyna, GIP, motylina
- wchłanianie odbywa się drogą trans komórkową (błona->komórka->płyn zewnątrzkomórkowy) lub drogą międzykomórkową
- wchłanianie produktów trawienia zachodzi drogą dyfuzji (transport czynny) lub transportu biernego
(glukoza, aminokwasy)
Wchłanianie wody i elektrolitów:
- wchłanianie jelitowe - gdy ilość substancji przechodzących do błony (insorpcja) jest większa niż ilość substancji przemieszczająca się w kierunku przeciwnym (eksorpcja)
- bierny ruch wody w jelicie czczym jest dzięki gradientowi osmotycznemu wytwarzany przez transportowane cukry i aminokwasy
- ruch bierny wody w jelicie krętym, dzięki aktywnemu transportowi jonów sodu
- wchłanianie jonów sodu do enterocytu odbyta się przy udziale transportera wspólnego glukozy i aminokwasów w wyniku współtransportu z jonami Cl-
Trawienie i wchłanianie węglowodanów:
- skrobia, laktoza, sacharoza
- rozkład cukrów złożonych do prostych
- rozpoczyna się w jamie ustnej przez amylazę ślinową
- kontynuowane w żołądku do obniżenia pH do 4.0
- zasadnicze trawienie odbywa się w jelicie cienkim przy udziale alfa-amylazy trzustkowej, która trawi skrobię do maltozy
- dwucukry trawione są przez enzymy rąbka szczoteczkowego
- powstają glukoza, fruktoza, galaktoza
- glukoza i galaktoza transportowane są do enterocytu przy pomocy transportera zależnego od sodu
- fruktoza wchłaniana jest niezależnie od obecności sodu
Trawienie i wchłanianie białek:
- źródła białek: pokarmowe, endogenne z soków trawiennych i złuszczonych nabłonków
- rozpoczyna się w żołądku przy udziale pepsyny, kontynuowane w dwunastnicy i jelicie czczym
- proteazy trzustkowe rozkładają białka do peptydów
- enzymy proteolityczne rąbka szczoteczkowego (peptydazy) rozkładają białka do aminokwasów i 2 lub 3-aminokwasowych peptydów
- powstające na powierzchni enterocytu aminokwasy i peptydy są wchłaniane za pomocą układów transportowych zależnych od jonów sodowych
- małe peptydy wchłaniane są do enterocytów przy udziale transportera i rozkładane do aminokwasów
Trawienie i wchłanianie tłuszczów:
- tłuszcze pokarmowe: tri glicerydy, cholesterol, witaminy rozpuszczone w tłuszczach
- emulsyfikacja - rozbicie dużych cząstek lipidowych na małe tłuszczowe i utrzymanie ich w zawiesinie przy pomocy kwasów żółciowych
- po rozbiciu ich cząstki mają większą powierzchnię, i na nią działa lipaza trzustkowa (hydroliza)
- fosfolipaza - uwalnia kwasy tłuszczowe z fosfolipidów
- esterazy cholesterolu odszczepiają kwasy tłuszczowe od estrów cholesterolu
- micele - strawione i zemulgowane tłuszcze, po uwolnieniu tłuszczu z niego dyfunduje do krwinek czerwonych
- część białek jest absorbowana przy pomocy białka transportowego
- chylomikrony - po wejściu do enterocytu tłuszcze są odtwarzane (triglicerydy, estry cholesterolu, fosfolipidy) i przyłączają białko beta-lipoproteinę, potem wchłaniają się do naczyń limfatycznych kosmków
- micele soli żółciowych - witaminy rozpuszczalne w tłuszczach (A, D, E, K) wchłaniane w enterocytach
- sole żółciowe i witamina B12 wchłaniane są w jelicie krętym
Wydzielanie i wchłanianie w obrębie jelita grubego:
- jelito grube ma krypty (gruczoły jelitowe) i komórki kubkowe produkujące śluz
- wydzielanie jelitowe prowokuje ucisk, rozciąganie, działanie składników pokarmowych na gruczoły jelitowe, pobudzenie przywspółczulnych nerwów miednicznych, aldosteron
- wydzielina jelitowa zawiera wodę, śluz, elektrolity
- zwrotnie wchłanianie jonów Na+, Cl-, witamin wytworzonych przez bakterie jelitowe
- wchłanianie wody dzięki gradientowi osmotycznemu między światłem jelita a przestrzenią międzykomórkową
- do kolonocytów sód transportowany jest aktywnie a potas biernie
- aldosteron pobudza absorpcję sodu w jelicie
- jony wodorowęglanowe neutralizują kwaśną treść jelitową w czasie fermentacji
- bakterie beztlenowe uczestniczą w gniciu i wydzielają enzymy, trawią cukry do kwasów (octowy, pirogronowy, masłowy - odżywianie kolonocytów
- podczas fermentacji wytwarzane są gazy: metan, wodór, azot, dwutlenek węgla, siarkowodór (zapach kału)
- sterkobilina - nadaje kału kolor
Skład kału:
- są w nim składniki stałe, woda, bakterie, wapń i fosforany, substancje lipidowe, niestrawione resztki pokarmowe (celuloza, białka roślinne)
Budowa wątroby:
- największy narząd
- 75% krwi docierającej do wątroby to krew żylna
- dopływa do wątroby żyłą wrotną z narządów jamy brzusznej
- dochodzi do niej tętnica wątrobowa (krew tętnicza)
- końcowe żyły naczyń wrotnych docierają do naczyń zatokowych (sinusoid) (tam krew żylna i tętnicza miesza się)
- wzdłuż sinusoid rozciąga się pojedyncza warstwa hepatocytów
- przestrzeń chłonna Dissego - między warstwą śródbłonka a hepatocytami z komórkami układu siateczkowo-śródbłonkowego.
- krew z sinusoid spływa do żyły centralnej zrazika wątrobowego i żył wątrobowych, uchodzących do żyły głównej dolnej
- Biegun naczyniowy hepatocyty (resorpcyjny) - hepatocyty są zwrócone szczytem do sinusoidy otaczając naczynie zatokowe
- pierwotny kanalik żółciowy - szerokie przestrzenie międzykomórkowe od strony podstawy hepatocytów
- żółć wydzielona przez hepatocyty płynie w przeciwnym kierunku niż w krew w sinusoidach
- kanaliki żółciowe łączą się w przewodziki żółciowe (ściana z komórek nabłonkowych)
- przewodziki żółciowe rozpoczynają się przy końcowych rozgałęzieniach żyły wrotnej i tętnicy wątrobowej
- triada wrotna - kanaliki żółciowe, żyła wrotna, tętnica wątrobowa
- żółć wypływa z wątroby przewodami żółciowymi prawym i lewym, które tworzą przewód wątrobowy wspólny uchodzący do dwunastnicy z przewodem trzustkowym
- śluzówka dróg żółciowych wydziela jony HCO3-
- żółć gromadzona jest w pęcherzyku żółciowym
Pęcherzyk żółciowy:
- magazynuje i zagęszcza żółć
- z mięśniówki gładkiej
- wewnątrz są mikrokosmki zwiększające powierzchnię chłonną
- pod wpływem CCK i pobudzenia nerwów cholinergicznych pęcherzyk się kurczy i wyrzuca żółć (wtedy też rozkurcza się zwieracz bańki wątroby)
Funkcje wątroby:
- naczyniowa - tworzenie chłonki
- metaboliczna - synteza i rozkład białek, węglowodanów i lipidów
- wydzielnicza i wydalnicza - synteza i sekrecja żółci (bezpośredni wpływ na procesy trawienia)
Żółć:
- roztwór micelarny
- złożona z wody (90%)
- elektrolitów
- substancji organicznych (kwasy żółciowe, cholesterol, fosfolipidy, bilirubina, kwasy tłuszczowe)
Bilirubina:
- powstaje w komórkach układu siateczkowo-śródbłonkowego
- produkt metabolizmu hemu hemoglobiny
- nierozpuszczalna w wodzie
- w wątrobie wchłaniana na biegunie resorpcyjnym hepatocytu, sprzęgana z kwasem glikuronowym (w takiej postaci rozpuszczalna w wodzie), wydzielana do kanalika żółciowego
- glukuronian bilirubiny nie wchłania się z jelit, bakterie jelitowe przekształcają go w sterkobilinogen
- niewielkie ilości sterkobilinogenu są wchłaniane do krwi (wydalane z kałem) i wychwytywane w wątrobie jako urobilinogen (wydalane z moczem)
Synteza kwasów żółciowych i ich rola:
- synteza w hepatocytach z cholesterolu kwasu cholowego i chenodezoksycholowego
- łączą się z aminokwasami (tauryną i glicyną) i wydzielane do kanalików żółciowych
- zbudowane z części hydrofilnej i hydrofobowej (amfifatyczność)
- mają działanie detergentowe, rozkładają duże cząstki lipidowe do małych kropelek tłuszczu
- z fosfolipidami wytwarzają micele, w których rozpuszcza się nierozpuszczalne cholesterole
- wspomagają wchłanianie witamin rozpuszczalnych w tłuszczach
Krążenie wątrobowo-jelitowe kwasów żółciowych:
- wydzielane do dwunastnicy z żółcią
- wchłaniane w końcowym odcinku jelita krętego, żyłą wrotną dochodzą do wątroby
- w 90% wychwytywane z krwi przez hepatocyty i ponownie wcielane do żółci
Wydzielanie żółci:
- regulowane przez sole żółciowe, unerwienie autonomiczne, krążenie wątrobowe, czynniki hormonalne (sekretyna), CCK, glukagon, gastrynę
- bodźcem pobudzającym dopływ żółci do przewodu pokarmowego jest posiłek
- hamowanie procesu wydzielania żółci, gdy drogi żółciowe są niedrożne i wzrasta w nich ciśnienie