1

Józef Bieniek
katedra Genetyki i Metod Doskonalenia Zwierząt

Podstawy pracy hodowlanej i charakterystyka materiału zwierzęcego

Wszystkie gatunki zwierząt gospodarskich poddawane są nieustannemu

oddziaływaniu hodowcy realizującego przy pomocy dostępnych mu narzędzi

swoje długo- i krótkofalowe cele. Zespół zabiegów mających na celu trwałą

poprawę cech użytkowych zwierząt danego gatunku nazywamy hodowlą. Na

przestrzeni ponad dwóch stuleci swojego rozwoju nauka ta wykorzystująca

osiągnięcia biologii i praktycznego chowu wypracowała efektywne metody

postępowania, które można ująć w trzy grupy problemów:

1) ocena wartości użytkowej i hodowlanej,

2) selekcja (wybór) osobników na rodziców następnego pokolenia,

3) dobór do kojarzeń wyselekcjonowanych zwierząt celem uzyskania od nich

potomstwa o pożądanych właściwościach.

Ze względu na przeznaczenie tej publikacji, problematyka ta omówiona

zostanie wybiórczo w stopniu koniecznym do zrozumienia poruszanych

zagadnień.

Jednym z tych problemów należących do pierwszej grupy jest spokrewnienie

osobników. Znajomość spokrewnienia jest konieczna do określenia natężenia

chowu wsobnego wyrażanego współczynnikiem inbredu (F

x

). Spokrewnienie

między osobnikami jest to prawdopodobieństwo posiadania przez nie tych

samych genów dzięki pochodzeniu od wspólnego przodka. Współczynniki

spokrewnienia (R

xy

) i inbredu (F

x

) przyjmują wielkości od 0 do 100%.. Na

rycinie 1. przedstawiono najważniejsze relacje spokrewnieniowe z jakimi mamy

do czynienia w stadzie wielopokoleniowym.

2

Ryc 1. Spokrewnienia (R

xy

) między najważniejszymi grupami krewnych

Dziadkowie

½

Rodzice

½

¼

½

1 R

½

⅛

¼

Dzieci

½

1

/

16

⅛

Wnuki

Uwaga:
- symbol 1R oznacza pełne rodzeństwo.
- wartości spokrewnień (R

xy

) podano w ułamkach

Kolejnym wskaźnikiem uwzględnianym w pracy hodowlanej jest współczynnik

inbredu (F

x

), zwany też współczynnikiem natężenia chowu wsobnego. Chów

wsobny jest to system doboru polegający na tym, że rodzice otrzymywanego

potomstwa są ze sobą bardziej spokrewnieni niż przeciętnie wszystkie osobniki

w populacji, z której pochodzą. W wyniku stosowania takiej metody kojarzeń u

potomstwa wzrasta homozygotyczność przejawiająca się coraz większym

upodobnieniem się osobników do siebie, tak pod względem genetycznym jak i

pokrojowym. Prowadzi to wprawdzie do ujednolicenia doskonalonej populacji,

ale zbyt intensywne stosowanie chowu wsobnego skutkować może wieloma

negatywnymi następstwami przejawiającymi się najczęściej w postaci

X

3

wzmożonego ujawniania się czynników letalnych lub półletalnych. Ponadto

poważnym problemem może być wystąpienie szerszego zjawiska zwanego

depresją inbredową, przejawiającą się najczęściej mniejszą żywotnością i

odpornością zwierząt na choroby, zmniejszoną płodnością, gorszym

wykorzystaniem paszy oraz słabszymi przyrostami masy ciała. Zagadnieniu

temu poświęca się wiele uwagi w hodowli wszystkich bez wyjątku gatunków

zwierząt, a niektóre jego aspekty dotyczące królików omówione zostaną szerzej

w dalszej części tego rozdziału.

Z wymienionych wyżej powodów należy na bieżąco kontrolować poziom

inbredu (F

x

) w stadzie i tak planować kojarzenia aby uniknąć negatywnych

następstw. W tabeli 1 zamieszczono rodzaje kojarzeń osobników

spokrewnionych prowadzące do wystąpienia inbredu, wraz z odnośnymi

wartościami R

xy

i F

x

.

Tabela 1 Współczynniki zinbredowania potomstwa (F

x

) pochodzącego po

spokrewnionych rodzicach (wybrane typy kojarzeń).

Rodzaj kojarzenia rodziców

Spokrewnienie

rodziców

R

xy

(%)

Zinbredowanie

potomstwa

F

x

(%)

Ojciec x córka
Matka x syn

50,0 25,0

Ojciec x wnuczka
Matka x wnuk

25,0 12,5

Ojciec x prawnuczka
Matka x prawnuk

12,5 6,25

Ojciec x praprawnuczka
Matka x praprawnuk

6,25 3,125

Brat x siostra

50,0

25,0

Półbrat x półsiostra 25,0

12,5

4

W piśmiennictwie dotyczącym królików dość rzadko pojawiają się publikacje

informujące o występowaniu chorób dziedzicznych wywoływanych

ujawnianiem się szkodliwych genów. Jest to o tyle zrozumiałe, że królik jest

gatunkiem, u którego na szczęście jeszcze została zachowana duża

różnorodoność genetyczna, związana z istnieniem ponad 100 ras i wielu ich

odmian, oraz z olbrzymim potencjałem rozrodczym. Tym niemniej, w

zamkniętych hodowlach bazujących na wyspecjalizowanych rasach lub liniach,

mogą wystąpić kojarzenia w pokrewieństwie skutkujące wzrostem inbredu i

związanych z nim niekorzystnych zjawisk. Zagadnienie to było przedmiotem

szeregu badań prowadzonych m.innymi w Instytucie Zootechniki w Polsce. W

badaniach tych podjęto próbę określenia dopuszczalnego stopnia inbredu u

królików nowozelandzkich białych. W celu wywołania inbredu wykonano dwa

podejścia badawcze. W pierwszym podejściu kojarzono ojca kolejno z jego:

córkami, wnuczkami, prawnuczkami i praprawnuczkami, w wyniku czego

uzyskano potomstwo ze zinbredowaniem (Fx) wynoszącym odpowiednio: 25,

12,5; 6,25 i 3,125%.

W drugim podejściu przez trzy pokolenia prowadzono kojarzenia brat x siostra

uzyskując w kolejnych pokoleniach grupy potomstwa ze zinbredowaniem (Fx)

wynoszącym: 25,0; 37,5 i 50,0%. Z badań tych wynika, że wzrostowi inbredu

towarzyszy mniejsza skuteczność pokryć, obniżenie liczebności miotu oraz

masy ciała noworodków, a także malejąca żywotność młodych królików

skutkująca częstszymi upadkami. Wprawdzie te niekorzystne zjawiska będące

klasycznym przykładem depresji inbredowej uwidoczniły się dopiero przy F

x

>

25,0% to jednak w przypadku wystąpienia inbredu w stadach produkcyjnych -

w których z różnych względów nie można go wyeliminować – zalecane byłoby,

dla uniknięcia zbędnego ryzyka, utrzymywanie zinbredowania na poziomie F

x

< 15,0%. Przytoczone wyniki oraz inne publikacje wskazują na zróżniowanie

reakcji na inbred w zależności od tempa jego narastania i odziedziczalności

5

danej cechy. Umiarkowany i powolny wzrost inbredu prowadzi zazwyczaj do

konsolidacji populacji nie oddziaływując nagatywnie na wyniki produkcyjne.

Kolejnym elementem uwzględnianym w tym etapie pracy hodowlanej jest

ocena wartości cech produkcyjnych. W przypadku królików hodowanych na

mięso mamy do czynienia z szeroką paletą cech ocenianych przyżyciowo i

poubojowo. Przy dużej różnorodności wykazują one jednak wspólną właściwość

– są to cechy ilościowe, to jest takie, które występują u każdego osobnika z

różnym natężeniem, pozwalającym na dokonanie pomiaru przy użyciu jednostek

miary i wagi.

Cechy użytkowe królików rzeźnych podzielić możemy na następujące grupy:

- cechy przyżyciowe, takie jak: wskaźniki pokroju (wygląd ocenianmy w skali

punktowej, wymiary ciała), masę ciała mierzoną w różnych okresach życia,

przyrosty dzienne, tempo wzrostu, zużycie paszy na jednostkę przyrostu oraz

wiek potrzebny do osiągnięcia zakładanej masy ciała.

- cechy poubojowe, wśród których najważniejszymi są: masa tuszki ciepłej i

schłodzonej, masa poszczególnych wyrębów (partii przodu, combra i tyłu), masa

podrobów oraz głowy, masa mięsa i kości w tuszce i jej częściach, masa

tłuszczu. Na podstawie tych pomiarów szacuje się wydajność rzeźną i inne

wskaźniki względne.

- cechy jakości mięsa – pH mierzone bezpośrednio po uboju i po 24-godzinnym

chłodzeniu, zawartość białka, wody i tłuszczu w mięsie, wodnistość i

wodochłonność, wyciek termiczny oraz kompleks właściwości sensorycznych

(smak, zapach i kruchość).

U zwierząt stada rodzicielskiego ocenie poddaje się wiele cech, spośród których

wymienić należy najistotniejsze dla każdej z płci:

6

- samice: cechy reprodukcyjne takie jak płodność, plenność (liczebność miotu),

właściwości macierzyńskie (w tym mleczność), odstęp czasu między kolejnymi

miotami, oraz cechy wzrostu

- samce: jakość nasienia i jego przydatność do rozcieńczania i sztucznej

inseminacji, pokrój i wymienione wcześnie wskaźniki charakteryzujące wzrost i

wykorzystanie paszy.

Wzmiankowane zróżnicowanie wartości poszczególnych cech nosi nazwę

zmienności, której głównymi przyczynami są genotyp osobników i środowisko,

w którym żyją. Udział genotypu w kształtowaniu danej cechy może być

mierzony przy pomocy odziedziczalności oznaczanej symbolem h

2

(heritability). Wskaźnik odziedziczalności (h

2

) może przyjmować wartości w

przedziale od 0,0 do 1,0. Znajomość odziedziczalnośći cech użytkowych ma

fundamentalne znaczenie dla prawidłowej oceny wartości hodowlanej zwierząt i

wyboru odpowiedniej strategii hodowlanej. Stąd też dla każdego gatunku

dokonuje się systematycznych oszacowań odziedziczalności używając w tym

celu coraz bardziej wyrafinowanych metodologicznie procedur.

W zależności od poziomu jaki przyjmuje odziedziczalność, cechy zaliczamy do

grupy nisko- (0,01 < h

2

≤ 0,20), średnio- (0,20 < h

2

≤ 0,40), względnie wysoko

odziedziczalnych ( h

2

> 0,40).

W tabeli 2 przytoczono wartości wskaźników odziedziczalności niektórych
cech użytkowych królików.

7

Tabela 2 Odziedziczalność wybranych cech u królików.

Cecha* h

2

Liczebność miotu p. urodzeniu (całkowita)

0,22 - 0,37

Liczebność miotu p. urodzeniu (żywe)

0,17 – 0,28

Liczebność miotu odsadzonego

0,04 – 0,19

Dł. okresu międzyciążowego

0,01 – 0,10

Wiek pierwszego krycia samicy

0,30 – 06,2

Wiek przy pierwszym wykocie

0,26 – 0,50

Liczba sutek

0,25 – 0,46

Płodność i mleczność samicy

< 0,20

Żywotność potomstwa

< 0,20

Masa ciała w wieku:

2 tygodni

0,51

4 tygodni

0,57

6 tygodni

0,59

8 tygodni

0,43

10 tygodni

0,52

12 tygodni

0,54

Przyrosty dzienne w okresie:

2 – 4 tygodnie

0,56

4 – 6 tygodni

0,55

6 – 8 tygodni

0,12

8 – 10 tygodni

0,18

10 – 12 tygodni

0,37

Wykorzystanie paszy (po odsadz.) na 1 kg przyrostu

0,31

Masa ciała przy uboju

0,20

Masa tuszki

0,23

Masa części przedniej tuszki

0,21

Masa combra

0,30

Masa części tylnej tuszki

0,23

Masa mięsa w tuszce

0,33

Masa kości w tuszce

0,14

Wydajność rzeźna (%)

0,40 – 0,60

* Dane pochodzą z różnych źródeł cytowanych na końcu rozdziału.

8

Przytoczone w tabeli wartości mają charakter orientacyjny i w zależności od

rasy, stada i sposobu utrzymania mogą wykazywać znaczne wahania. Natomiast

w miarę stabilna pozostaje kwalifikacja wymienionych cech do wyróżnionych

grup.

Kolejnymi parametrami genetycznymi posiadającymi duże znaczenie w pracy

hodowlanej są korelacje genetyczne i fenotypowe. Korelacje informują o

występowaniu zależności między różnymi cechami u tego samego osobnika.

Zarówno korelacje fenotypowe jak i genetyczne mogą przyjmować wartości w

przedziale od – 1 do + 1. Wartości współczynnika korelacji w przedziale r: ≥

– 1 do < 0, oznaczają ujemne zależności między cechami, a wartości w

przedziale r: > 0 do ≤ 1, zależności dodatnie. Gdy wartość r = 0 wówczas nie

można określić czy istnieje zależność między cechami.

W pracy hodowlanej najważniejsza jest znajomość korelacji genetycznych,

albowiem na tej podstawie można przewidzieć jaki wpływ na jedną cechę

wywrze selekcja drugiej cechy. Ujemna korelacja genetyczna oznacza, że

doskonalenie jednej cechy spowoduje pogorszenie drugiej, a korelacja dodatnia

oznacza, że doskonaląc jedną cechę uzyska się także poprawę w drugiej.

Zarówno korelacje genetyczne jak i fenotypowe umożliwiają wybranie

optymalnego programu selekcyjnego.

9

W tabeli 3 zamieszczono pochodzące z różnych źródeł współczynniki korelacji

genetycznych dla wybranych cech użytkowych u królików.

Tabela 3 Korelacje genetyczne i fenotypowe między wybranymi cechami
użytkowości królików mięsnych.

Korelacja

Cechy, między którymi występują zależności:

genetyczna

(r

g

)

fenotypowa

(r

p

)

Masa ciała w wieku: 2 tyg.

÷ 4 tyg.

0,53 0,59

÷ 6 tyg.

0,64 0,61

÷ 8 tyg.

0,60 0,49

÷12 tyg.

0,50 0,42

Przyrosty dzienne w okr.: 2 – 4 tyg.

÷ 4 – 6 tyg.

-0,08 -0,11

÷ 6 – 8 tyg.

0,26 0,08

÷ 8 – 10 tyg.

0,05 0,04

÷ 12 – 14 tyg.

0,01 0,00

Przyrosty dzienne w okresie tuczu

÷ masa ciała

w wieku 90 dni

0,72

0,84

Masa ciała w wieku 90 dni

÷ masa tuszki ciepłej

0,67 0,72

÷ masa mięsa w tuszce

0,71 0,67

Masa tuszki ciepłej

÷ masa mięsa w tuszce

0,99 0,90

Masa ciała w wieku 90 dni

÷ zużycie paszy na

1 kg przyrostu

- 0,31

-

Jak wynika z powyższej tabeli, współczynniki korelacji genetycznych i

fenotypowych przyjmują różne wartości, a ich analiza daje wyobrażenie o

możliwych zastosowaniach w pracy hodowlanej.

10

Kolejnym parametrem wykorzystywanym w pracy hodowlanej jest

współczynnik powtarzalności informujący o uzewnętrznianiu się danej cechy

(np. liczebności miotu, odstępu czasu między miotami, jakości nasienia) w

kolejnych okresach użytkowania tego samego osobnika. Znajomość

współczynników powtarzalności różnych cech może być wykorzystana w

selekcji z punktu widzenia przyszłej wydajności. Wysoka wartość

współczynnika powtarzalności danej cechy oznacza, że za podstawę selekcji

można przyjąć pierwszą wydajność osobnika.

Na podstawie tych informacji dokonywana jest ocena wartości hodowlanej,

definiowanej jako “zdolność do przekazywania cech dziedzicznych na

potomstwo“. Wybór metody oceny wartości hodowlanej uzależniony jest od

charakteru cech (występują u obu płci lub tylko u jednej), poziomu ich

odziedziczalności oraz korelacji genetycznych między nimi. Oceny można

dokonać na podstawie następujących źródeł informacji o wydajności osobnika:

- wydajność własna,

- wydajność: przodków

- wydajność krewnych bocznych,

- wydajność potomstwa

Często ocena obejmuje różne kombinacje tych źródeł informacji.

Oceniona wartość hodowlana zwierząt jest punktem wyjścia do kolejnego etapu

pracy hodowlanej, czyli selekcji, będącej wyborem osobników na rodziców

następnego pokolenia. Ponieważ celem tej książki jest produkcja towarowa

królików mięsnych, zagadnienia te zostaną jedynie wymienione. Zainteresowani

czytelnicy znajdą dokładniejsze informacje w dostępnych podręcznikach z

zakresu hodowli zwierząt.

W hodowli zwierząt stosuje się selekcją sztuczną, to znaczy uprawianą przez

człowieka określającego jej cel. Można wyróżnić system selekcji masowej i

11

rodzinowej. W ramach tych systemów mogą wystąpić rózne kierunki selekcji.

W hodowli królików najczęściej mamy do czynienia z selekcją zmierzającą do

poprawy wartości cech. Przeważnie dąży się do powiększenia ich wartości

(liczebność miotu, masa ciała w określonym wieku, przyrosty dzienne,

wydajność rzeźna, itp.), rzadziej natomiast do ich obniżenia (wiek osiągania

dojrzałości do rozpłodu, odstęp między kolejnymi miotami, zużycie paszy na 1

kg przyrostu). Po określeniu systemu selekcji i jej kierunku następuje wybór

jednej z metod:

- selekcja na jedną cechę

lub selekcja na wiele cech prowadzona jako:

- następcza

- niezależnych poziomów brakowania,

- wskaźnikowa (indeksową).

- pośrednia

Trzecim elementem pracy hodowlanej jest dobór wyselekcjonowanych zwierząt

do rozrodu. Rozróżnia się dobór jednorodny i niejednorodny.

Dobór jednorodny dzieli się na dwa rodzaje:

- kojarzenia niekrewniacze w obrębie rasy,

- kojarzenia krewniacze.

Kojarzenia niekrewniacze w obrębie rasy mają na celu utrzymanie stosunkowo

dużej heterozygotyczności i zminimalizowania kojarzeń w pokrewieństwie

skutkujących wzrostem inbredu z jego negatywnymi następstwami. Dla

osiągnięcia tych celów niezbędne jest opracowanie i ścisłe przestrzeganie

przyjętego planu kojarzeń.

Kojarzenia krewniacze mające na celu łączenie osobników podobnych

genetycznie dzięki pochodzeniu, bazują na dwóch metodach doboru:

12

- tworzenie linii wsobnych,

- tworzenie wyspecjalizowanych linii zinbredowanych.

W hodowli królików mięsnych linie wsobne nie mają większego znaczenia, z

tego też względu nie będą szerzej omawiane. Wspomnieć tylko należy, że w ich

tworzeniu dąży się do uzyskania bardzo wysokiego stopnia homozygotyczności

(zinbredowania) dochodzącego do 100%.

W wyspecjalizowanych liniach zinbredowanych dąży się do genetycznego

ujednolicenia osobników w zakresie wybranej cechy (cech) i na jej ustaleniu i

utrwaleniu w kolejnych pokoleniach osobników tworzących linię. Osiągnięcie

tych właściwości jest przejawem specjalizacji danej linii zinbredowanej. Przy

użyciu zwierząt z linii wyspecjalizowanych można realizować dwa cele

hodowlane:

1) samce pochodzące z linii zinbredowanej używane są do kojarzeń z

pogłowiem masowym samic, celem doskonalenia pogłowia lub wywołania

zjawiska heterozji. W dalszej części rozdziału omówiona będzie bliżej

syntetyczna linia męska królików mięsnych Altex wykorzystywana do

krzyżowania tego typu w USA.

2) krzyżowanie samców i samic pochodzących z różnych wyspecjalizowanych

linii zinbredowanych dla wywołania zjawiska heterozji. W tym przypadku

należy dokonać oceny ogólnej i specjalnej zdolności kominacyjnej

(krzyżowniczej). Jak wynika z literatury, linie męskie i żeńskie różnią się pod

względem stopnia zinbredowania. W liniach męskich F

x

waha się od 18,0 do

37,0%. W liniach żeńskich, ze względu na wysoką depresję inbredową w

odniesieniu do cech reprodukcyjnych, poziom F

x

nie przekracza zazwyczaj

wartości od 12,0 do 15,0%. Praktyczne zastosowanie wyspecjalizowanych linii

zinbredowanych omówiono w dalszej części rozdziału, we fragmencie

13

dotyczącym tworzenia linii rodzicielskich królików nowozelandzkich i linii

hybrydowych.

Metody doboru niejednorodnego

Wśród metod doboru niejednorodnego wyróżniamy:

- krzyżowanie międzygatunkowe,

- krzyżowanie w obrębie gatunku

Wymienione tutaj krzyżowanie międzygatunkowe nie ma znaczenia w hodowli

królików, stąd też nie będzie szerzej omawiane. Wspomnieć jedynie należy, że

bywa stosowane u innych gatunków zwierząt gospodarskich w celu uzyskania

międzygatunkowych mieszańców użytkowych, jak chociażby muła będącego

krzyżówką klaczy konia z ogierem osła, czy też konia z zebrą lub bydła

domowego z jakiem. Mieszańce, najczęściej bezpłodne wykazują heterozję

przejawiającą się w postaci nadzwyczajnej odporności, żywotności i

wytrzymałości.

Krzyżowanie w obrębie gatunku klasyfikowane jest jako:

- uszlachetniające,

- wypierające,

- twórcze,

- przemysłowe.

Ogólnie przyjmuje się, że trzy pierwsze metody są modyfikacją tzw.

krzyżowania wyrównawczego pozwalającego na „wyrównanie“ wad i braków

danej rasy poprzez wprowadzenie cennych genów z innej rasy.

Krzyżowanie uszlachetniające polega na jedno- lub dwukrotnym wprowadzeniu

obcych genów poprzez przekrzyżowanie rasy uszlachetnianej samcami rasy

uszlachetniającej. Potomstwo pochodzące z tych krzyżówek kojarzy się

14

następnie między sobą i dokonuje jego selekcji pod kątem pożądanych

właściwości. Przykładem zastosowania tej metody może być królik

popielniański biały opisany w dalszej części tego rozdziału.

Krzyżowanie wypierające, co do swej istoty jest podobne do krzyżowania

uszlachetniającego, z tym że populację masową samic kojarzy się przez około 6

pokoleń z samcami rasy udoskonalającej, tak aby osiągnąć udział genów tej rasy

dochodzący do ponad 95%. Dopiero w tym momencie potomstwo kojarzy się

między sobą i prowadzi selekcję w przyjętym kierunku. Niektóre rasy królików

są wynikiem zastosowania tej metody.

Krzyżowanie rasotwórcze polega na tworzeniu nowej rasy przy użyciu kilku

komponentów wyjściowych. Jak wynika z literatury, nie istnieją gotowe

schematy krzyżowania twórczego, a programy wytworzenia każdej z ras cechuje

specyficzna odrębność. Przykładem zastosowania krzyżowania rasotwórczego

mogą być króliki białe i czerwone nowozelandzkie, kalifornijskie i alaska, na co

zwrócono uwagę przy opisie tych ras w dalszej części rozdziału.

Krzyżowanie przemysłowe jest najważniejszą metodą z produkcyjnego punktu

widzenia. Od poprzednich metod różni się tym, że nie ma na celu trwałego

doskonalenia pogłowia, lecz jednorazowe wykorzystanie efektu heterozji,

zwanej powszechnie wybujałością mieszańców. Zjawisko heterozji określane

jest najczęściej jako przejawianie się w fenotypie (produkcyjności)

heterozygotyczności założeń dziedzicznych w postaci zwiększonej żywotności i

odporności, lepszej płodności i plenności, efektywniejszego wykorzystania

paszy oraz szybszego tempa wzrostu i wyższej masy ciała w określonym wieku.

Współcześnie istnieje wiele teorii naukowych tłumaczących zjawisko heterozji,

lecz nie będą one tutaj omawiane. Wielkość heterozji można ocenić przy

pomocy następującego wzoru:

15

Wskaźni heterozji = [(μ

F1

– μ

P

) / μ

P

] • 100

gdzie:

μ

F1

– średnia wartość cechy u potomstwa (pierwsze pokolenie potomne – F

1

)

μ

P

– średnia wartość cechy

u rodziców użytych do krzyżowania.

Najczęściej obserwuje się dodatnią heterozję, niekiedy jednak może wystąpić

heterozja ujemna. Niektóre badania nad zastosowaniem krzyżowania

międzyrasowego królików dla celów użytkowych wskazują na taką możliwość.

Skuteczność krzyżowania mającego na celu wywołanie zjawiska heterozji

ocenia się na podstawie ogólnej i specyficznej zdolności kombinacyjnej

(krzyżowniczej). Wymaga to jednak prowadzenia odpowiednich

eksperymentów i zastosowania skomplikowanego aparatu statystycznego, stąd

też najczęściej zajmują się tym specjalistyczne pracownie badawcze lub firmy

komercyjne wytwarzające linie do produkcji brojlerów.

Do najczęściej stosowanych metod krzyżowania przemysłowego należą:

- krzyżowanie osobników niezinbredowanych należących do różnych ras

- krzyżowanie zinbredowanych linii należących do różnych ras

- krzyżowanie zinbredowanych linii w obrębie danej rasy.

W obrębie krzyżowania osobników niezinbredowanych należących do różnych

ras wymienia się:

a) krzyżowanie przemienne

b) krzyżowanie rotacyjne

c) krzyżowanie podwójne.

16

Na ryciniea 2 przedstawiono schemat krzyżowania przemiennego dwóch ras.



Ryc. 2 Schemat krzyżowania przemiennego ras A i B

P:

x

♀♀

A

♂♂

B

x

x

x x

W metodzie krzyżowania przemiennego kojarzy się wyjściwo dwie rasy

(A i B), których potmostwo wykazuje efekt heterozji. Potomne osobniki męskie

przeznaczane są do opasu, natomiast żeńskie kojarzone z jedną z ras

wyjściowych, w wyniku czego znów uzyskuje się mieszańce. Potomstwo

męskie z tego stopnia krzyżowania przeznaczane jest także na opas, a żeńskie do

dalszego krzyżowania z drugą z ras wyjściowych. Metoda ta jest znacznie tańsza

w stosowaniu, albowiem nie pociąga za sobą konieczności utrzymywania stad

wyjściowych, ponadto samice pochodzące z krzyżówek wykazują najczęściej

pożądany efekt heterozji w odniesieniu do cech reprodukcyjnych.

Przedstawiony na ryc. 3 schemat krzyżowania rotacyjnego sporowadza się

do wprowadzenia do krzyżówki dwurasowej, trzeciej, a t niekiedy nawet

♂♂

♀♀

♂♂ A

♂♂

♀♀

♂♂ B

♂♂

♀♀

♂♂ A

Ubój

17

czwartej rasy. Pozostając przy poniższym schemacie opisującym zastosowanie

trzech ras (A, B i C) należy zauważyć, że wprowadzenie trzeciej rasy zwiększa

prawdopodobieństwo występowania heterozji w kolejnych pokoleniach.

Potwierdzenie efektywności tych metod krzyżowania znajdujemy w wynikach

licznych badań nad krzyżowaniem dwóch względnie trzech ras królików.

Ocena użytkowości rozpłodowej, tucznej i rzeźnej mieszańców wykazała

występowanie dodatniego efektu heterozji w odniesieniu do cech

reprodukcyjnych i cech użytkowości tucznej (zużycie paszy, przyrosty dzienne,

masa tuszki ciepłej) w wysokości od 8 do 27%. W odniesieniu natomiast do

masy kości w tuszce efekt heterozji był ujemny (od 16 do 8%), co uznać należy

za zjawiosko pozytywne.

Ryc. 3 Schemat krzyżowania rotacyjnego ras A, B i C

P:

x

♀♀

A

♂♂

B

x

x

x x

itd....

Na rycinie 4 przedstawiono schemat krzyżowania podwójnego, którego

celem jest uzyskanie podwójnego efekktu heterozji w pokoleniu użytkowym. Do

zastosowania tej metody potrzebne są cztery rasy, które stanowią pokolenie

♂♂

♀♀

♂♂ C

♂♂

♀♀

♂♂ A

♂♂

♀♀

♂♂ B

Ubój

18

prarodzicielskie. Po skrzyżowaniu ich parami (A x B oraz C x D), uzyskujemy

dwie grupy mieszańców międzyrasowych, u których już występuje heterozja.

Mieszańce te stanowią pokolenie rodzicielskie dla pokolenia użytkowego.

Skrzyżowanie ich prowadzi zazwyczaj do wystąpienia w pokoleniu użytkowym

podwójnego efektu heterozji ujawniającego się w większości cech wcześniej

wymienionych.

Ryc. 4 Schemat krzyżowania podwójnego czterech ras (A, B, C i D




P

1

:

x

x

♀♀ A

♂♂ B

♀♀ C

♂♂ D

P

2

:

♀♀ AB

♂♂ CD

Kolejną z wymienionych metod jest krzyżowanie zinbredowanych linii

należących do różnych ras. Podstawowe etapy tej metody przedstawiono na

rycinie 5. Jak wynika ze schematu zamieszczonego na tej rycinie całe

postępowanie zaczyna się od wyboru ras (X, Y, Z), z których poprzez kojarzenie

w pokrewieństwie wyprowadza się linie zinbredowane (A, D i R). Kolejnym

etapem jest przeprowadzenie krzyżowania testowego celem określenia zdolności

♂♂ AB

♀♀ CD

Potomstwo towarowe

ABCD

(podwójny efekt heterozji)

19

kombinacyjnej tych linii. W przytoczonym przykładzie najpesze efekty co do

występowania heterozji wykazało krzyżowanie linii D x R i te linie

wykorzystane zostaną do krzyżowania towarowego. Taką metodę postępowania

stosują opisane w dalszej części rozdziału firmy komercyjne zajmujące się

produkcją wyspecjalizowanych rodzicielskich linii brojlerowych (ZIKA,

HYPLUS, itd.). Gwarantuje ona uzyskanie wysokiego poziomu heterozji

reekompensującego z nawiązką nakłady poniesione na cały proces wytworzenia

wyspecjalizowanych linii.

20

Ryc. 5 Krzyżowanie linii zinbredowanych należących do różnych ras.

Rasy wyjściowe X, Y, Z.

Z

X

Y

Kojarzenie

Kojarzenie

Kojarzenie

w

w

pokrewieństwie

w

pokrewieństwie

pokrewień-

stwie

A

⎯

linia zinbredowana

D

⎯

linia zinbredo

w

ana

R

⎯

linia zinbredo

w

ana

Test na zdolność kombinacyjną linii:

(krzyżowanie obukierunkowe)

D

⇔ R

A

⇔ R

A

⇔ D

Wynik testu

> (A x D) > (D x R)

Krzyżowanie

(A x R)

towarowe

21

Podobną co do schematu jest metoda wykorzystująca krzyżowanie

zinbredowanych linii należących do tej samej rasy. W tym przypadku mamy do

czynienia z jedną rasą podzieloną na subpopulacje służące do wytworzenia

odrębnych linii (męskich i żeńskich) o odmiennym profilu cech. Pozwala to na

osiągnięcie pożądanego efektu heterozji. Reprezentatywny przykład

praktycznego zastosowania tej metody dotyczący tworzenia

wyspecjalizowanych linii męskich i żeńskich królików rasy nowozelansdzkiej

białej opisany został w dalszej części tego rozdziału.

Krzyżowanie szczytowe (rycina 6) stanowi modyfikację metod opisanych

powyżej. Polega ono na tym, że masową, niezinbredowaną (zróżnicowaną

genetycznie) populację samic krzyżujemy z samcami z linii zinbredowanych,

które pochodzą z. tej samej rasy. Innym rozwiązaniem jest użycie do

krzyżowania szczytowego zinbredowanych linii samców z odrębnej rasy.

Wariant ten zamieszczony jest na rycinie 7. Krzyżowanie szczytowe może być

stosowane w obrębie rasy, i między rasami, oraz w omówionych wyżej

krzyżowaniu przemiennym, rotacyjnym i podwójnym.

22

Ryc 6 Krzyżowanie szczytowe (topcrossing) wewnątrz rasy

D, E, F - zinbredowane

linie męskie wyprowadzone

Potomstwo
pochodzące

z rasy B

z krzyżowania

x

Î

x

Î

ÎKrzyżowanie

towarowe

x

Î

♀♀♀♀♀♀

B

x

D

♂♂ - D

♀♀♀♀♀♀

rasa B

(populacja

masowa)

B

x

E

♂♂ - E

Heterozja

♀♀♀♀♀♀

♀♀♀♀♀♀

B

x

F

♂♂ - F

23

Ryc. 7 Krzyżowanie szczytowe (topcrossing) między rasami.

x

Î

x

Î

Krzyżowanie
towarowe

Nieco większą odrębnością charakteryzują się dwie ostatnie metody

krzyżowania stosowane w celu wywołania efektu heterozji. Należą tutaj:

periodyczna selekcja na efekt heterozji oraz przemienna periodyczna selekcja

na efekt heterozji. Nie będą one jednak omawiane w tym opracowaniu.

♀♀♀♀♀♀

♀♀♀♀♀♀

rasa B

(populacja

masowa)

♀♀♀♀♀♀

D

F

,

G

F

- zinbredowane

linie męskie wyprowadzone

Potomstwo
pochodzące

z rasy D i G

z krzyżowania

♂♂ - D

F

♂♂ - G

F

B

x

D

F

Wybór wariantu

o wi

ęks

ze

j hetero

zji

B

x

G

F

24

4. Przydatność niektórych ras i ich krzyżówek do produkcji broilerów

Postępująca intensyfikacja towarowej produkcji mięsa króliczego jest

powodem znacznego ograniczenia liczby ras i odmian królików użytkowanych

na mięso. Tendencje te stwarzają poważne zagrożenie, albowiem w

konsekwencji powodują zanik wielu cennych ras lokalnych nieprzydatnych do

tego rodzaju produkcji. Wytworzonych staraniem hodowców amatorów w

ostatnich dwóch stuleciach rasy zwierząt hodowlanych stanowią dobro kultury

materialnej i będąc żywym świadectwem dokonań danego narodu, są przede

wszystkim żywym rezerwuarem potencjalnych możliwości genetycznych

tkwiącym w danym gatunku. O wadze problemu, jakim jest konieczność

zachowania szerokiej palety tradycyjnych ras wielu gatunków zwierząt

gospodarskich świadczą wielkie programy narodowe i międzynarodowe mające

na celu zachowanie różnorodności biologicznej i publikowane regularnie

czerwone księgi gatunków i ras zagrożonych wyginięciem. Jak na razie królik

nie znalazł się na jej stronach, ale w miarę poszerzania się sektora

wielkotowarowej produkcji bazującej na niewielu rasach lub

wyspecjalizowanych liniach hybrydowych, niebezpieczeństwo to może stać się

realne. Innym czynnikiem wzmagającym to zagrożenie są zmiany w sposobie

życia i wypoczynku mieszkańców terenów wiejskich, oraz zanik wielu grup

społecznych tradycyjnie hodujących króliki.

O wartości wielu z tych ras świadczyć mogą chociażby publikacje naukowe

„odkrywające” zupełnie nieoczekiwane walory tej czy innej tradycyjnej rasy

lokalnej. Lektura publikacji naukowych z zakresu chowu i hodowli królików

dostarcza wielu tego typu informacji.

Problem zagrożenia dostrzegany jest najostrzej w krajach o długotrwałej

tradycji w hodowli królików i konsumpcji ich mięsa. Celem zapobieżenia

nieodwracalnym skutkom zaniku tradycyjnych ras stosunkowo niedawno

utworzono kilka ośrodków naukowych, m.in. we Francji, Hiszpanii, Belgii,

25

Portugalii i Włoszech, których zadaniem jest badanie, opis i inwentaryzacja

różnorodności genetycznej królików domowych i dzikich. Jednym z

przedsięwzięć wchodzących w zakres tych działań jest utworzenie kriobanku, w

którym przechowywane będą zarodki opisanych już odmian i ras stanowiące

rezerwę genetyczną. Informacje uzyskane w wyniku tych działań wniesione

zostaną do światowego banku danych FAO. Pozwoli to na lepsze

gospodarowanie zasobami istniejącej zmienności genetycznej występującej w

obrębie tego gatunku w zastosowaniu do różnych form pracy hodowlanej.

Niezależnie od tych działań, mających na celu zachowanie dziedzictwa

hodowlanego, w wielu krajach prowadzone są intensywne prace badawcze,

których celem jest wytworzenie odmian, względnie linii, o wysokiej płodności i

plenności. W tym celu wykorzystywane są wszystkie dostępne metody pracy

hodowlanej. Rezultaty tych poczynań są bardzo obiecujące, ponieważ udało się

wytworzyć wiele linii syntetycznych znacznie przewyższających produkcyjność

populacji wyjściowych i wykorzystywanych z powodzeniem do intensywnej

produkcji królików mięsnych w wyspecjalizowanych fermach przemysłowych.

W praktyce hodowlanej pojęcie linii odnosi się do hodowli podobnych

genetycznie zwierząt w obrębie zamkniętego stada liczącego minimum 200

samic i 20 samców, w którym dokonuje się kojarzeń mających na celu

uzyskanie jednorodnej grupy osobników o stosunkowo wysokim

współczynniku spokrewnienia i ograniczonym do niezbędnego minimum

wzroście inbredu będącego skutkiem kojarzeń w pokrewieństwie. Realizacja

tych założeń prowadzi w konsekwencji do tego, że po wielu pokoleniach

osobniki tworzące daną linie bardzo upodobniają się do siebie, a różnią się coraz

bardziej od osobników innych linii wytwarzanych w ten sam sposób. Tak

wyprowadzone linie wykorzystywane są do krzyżowania międzyliniowego

mającego na celu wywołanie zjawiska heterozji. W obrębie linii doskonaleniu

poddaje się najczęściej 1 – 2 cech. Cechy użytkowe charakteryzują się różnym

poziomem odziedziczalności, dlatego też w zależności od wielkości tego

26

wskaźnika, oraz wzajemnych korelacji genetycznych stosuje się różne metody

ich doskonalenia. Obszerniejszy opis sposobów postępowania zamieszczono w

pierwszej części tego rozdziału dotyczącej metod pracy hodowlanej. Z

powodów wzmiankowanych wcześniej tworzone linie mają zazwyczaj

odmiennie zdefiniowane cele hodowlane, a dopiero wskutek ich krzyżowania

mogą wystąpić u potomstwa pożądane właściwości obu linii rodzicielskich. W

dalszej części rozdziału przytoczono stosowne przykłady.

Wykształcenie się mięsnego kierunku użytkowania królików pociągnęło za sobą

konieczność doboru ras najlepiej spełniających związane z tym oczekiwania.

Praktyka hodowlana wykazała, że do produkcji królików mięsnych najlepiej

nadają się rasy średnie, zaliczane do grupy ras normalnowłosych. Do ich

najważniejszych walorów zaliczyć można wczesne osiąganie dojrzałości

rozpłodowej połączone z wysoką płodnością i plennością, wysokie początkowe

tempo wzrostu umożliwiające szybkie osiągnięcie zakładanej masy ciała przy

dobrym wykorzystaniu paszy, wysoką wydajność rzeźną i odpowiedni skład

tuszki. Króliki tego typu użytkowego charakteryzują się krępą budową ciała i

długim tułowiem o dobrze rozwiniętej partii środkowej i tylnej. Użytkowane

tym typie produkcji rasy średnie, nazywane często brojlerowymi są

preferowane w stosunku do ras dużych. W Polsce do najpopularniejszych ras

zalicza się trzy rasy o zasięgu światowym: nowozelandzkie białe,

nowozelandzkie czerwone i kalifornijskie, oraz trzy europejskie: białe duńskie,

termondzkie i alaska. Wymienić należy także wyhodowanego w kraju królika

popielniańskiego białego.

Przedstawiona poniżej charakterystyka wymienionych ras oraz krzyżówek i

wyspecjalizowanych linii ma umożliwić czytelnikowi wyrobienie sobie poglądu

na temat możliwości produkcyjnych tkwiących w tych populacjach.

Nowozelandzkie białe (NB) – wyhodowane zostały w Kalifornii w USA,

gdzie dzięki wysokiej wartości użytkowej zyskały natychmiast ogromną

27

popularność i w 1910 roku uznane zostały jako rasa. Do Polski sprowadzono je

z Anglii w 1964 roku. Króliki tej rasy dobrze przystosowały się do naszych

warunków klimatyczno-hodowlanych i pozyskały uznanie hodowców stanowiąc

obecnie jedną z ważniejszych ras hodowanych. Są one albinotyczne o śnieżno-

białej okrywie włosowej, przy długości włosa dochodzącej do 3 cm. Osobniki

tej rasy cechuje bardzo dobrze rozwinięte umięśnienie, co zawdzięczają jednej z

ras dużych użytych do ich wytworzenia. Na przestrzeni ostatnich

kilkudziesięciu lat osiągnięto znaczny postęp hodowlany odniesieniu do masy

ciała, tak że współcześnie osobniki dorosłe ważą od 4,5 do 5,5 kg, przy czym

samice są cięższe od samców. Króliki tej rasy charakteryzują się walcowatym

równomiernie rozwiniętym i dobrze umięśnionym tułowiem, tak w partii przodu

jak i zadu oraz części grzbietowej. Głowę mają niedużą, garbonosą, stosunkowo

krótkie silne, stojące i mięsiste uszy są owłosione na całej długości wynoszącej

od 12 do15 cm. Ogon ich jest krótki, przylegający do tułowia, pazurki cieliste

lub białe. Ze względu na swoje zalety króliki białe nowozelandzkie stanowią

typową rasę mięsno-futerkową, powszechnie uznawaną i zalecaną do produkcji

królików rzeźnych w chowie czystorasowym jak też w kombinacji z innymi

rasami. Odznaczają się wczesnym dojrzewaniem i dobrymi wskaźnikami

użytkowości rozpłodowej. Jak wynika z licznych badań prowadzonych w Polsce

w warunkach chowu fermowego całkowita liczebność miotu urodzonego waha

się średnio od 6 do nieco ponad 8 młodych. Osobniki martwo urodzone

stanowią przeciętnie 5% w stosunku do liczby urodzonych. Oszacowany na

podstawie wyników tych badań wskaźnik efektywności odchowu, tj. stosunku

liczby odsadzonych do liczby żywo urodzonych mieści się w przedziale od 70

do ponad 96%. Wysokie wartości tego wskaźnika świadczą o prawidłowych

warunkach odchowu i dobrych właściwościach macierzyńskich samic. Zaś

niskie stanowić powinny sygnał alarmowy dla hodowcy, który powinien dążyć

do uzyskania pełnej kontroli warunków chowu oraz wybierać do stada samice

gwarantujące wysoką efektywność odchowu. Obydwa te czynniki mają

28

decydujący wpływ na wyniki ekonomiczne określane wielkością produkcji od

jednej samicy. Średnia roczna skuteczność pokryć stwierdzona w badaniach

przeprowadzonych w warunkach fermowych wynosiła około 79%, a od jednej

samicy uzyskiwano rocznie nieco ponad 5 miotów. Króliki białe

nowozelandzkie, przy zapewnieniu im właściwych warunków żywieniowych i

środowiskowych (głównie prawidłowego mikroklimatu pomieszczeń) mogą

osiągać w wieku 90 dni masę ciała dochodzącą do 2,5 kg i wydajność rzeźną

około 61 %.

Nowozelandzkie czerwone (NC) – również wyhodowane zostały w

Kaliforni w USA na bazie bardzo rozpowszechnionego w Ameryce na początku

ubiegłego stulecia zajęczaka z udziałem olbrzyma belgijskiego. Króliki te,

podobnie jak białe nowozelandzkie w swoim pierwotnym środowisku

(Kalifornii) miały nieograniczony dostęp do bogatej paszy i korzystały ze

sprzyjającego klimatu, co sprzyjało wyeksponowaniu ich znakomitych cech

użytkowych. Rasa ta trafiła do Europy w 1930 roku, to jest dopiero w

dwadzieścia lat po jej wytworzeniu, a do Polski zostały sprowadzone w roku

1964. Sylwetką są zbliżone do królika niebieskiego wiedeńskiego. Posiadają one

mniej zwartą budowę w porównaniu z białymi. Głowa ich jest lekko garbonosa

a uszy stojące, mięsiste i szerokie. Masa ciała osobników dorosłych wynosi 4,5-

5,0 kg. Barwa okrywy włosowej u tej odmiany jest ciemnoceglasta, z

rozjaśnieniem na podbrzuszu i wewnętrznej stronie ud oraz spodniej stronie

ogona. Ich skóry, ze względu na sprężystość i duży połysk okrywy włosowej,

cenione są także jako surowiec futrzarski. Króliki tej rasy są powszechnie

używane go produkcji materiału rzeźnego. Zaliczane są do ras wcześnie

dojrzewających, gdyż do rozpłodu można je wykorzystać już w wieku około 4-5

miesięcy. Według danych ze stosunkowo nielicznych badań przeprowadzonych

w Polsce osiągają całkowitą średnią liczebność miotu wynoszącą około 7,7

sztuki, w którym osobniki martwo urodzone stanowią około 3%. Samice tej

29

rasy cechuje wysoka efektywność odchowu wynosząca około 79%. Także te

wyniki potwierdzają przydatność rasy czerwonej nowozelandzkiej do wymogów

produkcji królików mięsnych.

Pomimo wysokiego tempa wzrostu młodych królików, w wieku 90 dni

osiągają nieco niższą w porównaniu z białymi nowozelandzkimi masę ciała

dochodzącą do 2,3 kg, i wydajność rzeźną około 60 %.

Kalifornijskie (K) – również i króliki tej rasy wyhodowane zostały w

USA w latach 20-tych ubiegłego stulecia na drodze krzyżowania rasotwórczego

trzech ras: szynszyla, białego nowozelandzkiego i gronostaja rosyjskiego. Do

Europy trafiły na początku lat sześćdziesiątych ubiegłego stulecia a do Polski

sprowadzono je z Wielkiej Brytanii już w roku 1964. Charakteryzują się zwartą

budową ciała i bardzo dobrym umięśnieniem. Masa ciała dorosłych samic

dochodzi do 4,3 kg, samców do 4,1 kg. Mają one małą głowę a uszy stosunkowo

krótkie i cienkie. Ich okrywa włosowa jest śnieżnobiała z czarnymi oznakami na

końcu nosa, uszach, łapkach i ogonie. Często można też spotkać króliki

kalifornijskie, których pigmentacja oznak jest brązowa lub niebieska. Ich skóry

o gęstej i sprężystej okrywie włosowej stanowią cenny surowiec futrzarski.

Króliki rasy kalifornijskiej są rasą mięsno-futerkową, wcześnie dojrzewającą

(do rozpłodu nadają się już w wieku 4,5 miesięcy). W literaturze podkreślana

jest ich wysoka plenność dochodząca do 10 sztuk w miocie. Jednak wyniki

badań przeprowadzonych w warunkach polskich nie odbiegają pod tym

względem od opisanych wcześniej ras. Całkowita liczebność miotu urodzonego

wynosi około 8 sztuk, z tym, że osobniki urodzone martwo stanowią mniej niż

3%. Wysoka jest także efektywność odchowu potomstwa, bo ponad 90%.

Świadczy to o dobrych właściwościach macierzyńskich samic potwierdzonych

także poprzez ocenę mleczności. Skuteczność pokryć stwierdzona badaniach

przeprowadzonych w warunkach fermowych wynosiła w ciągu całego roku

średnio 79%. Od jednej samicy uzyskiwano rocznie ponad 5,3 miotu.

30

Króliki te cechują się bardzo szybkim tempem wzrostu. W wieku 90 dni

uzyskują masę ciała ponad 2,3 kg, przy wydajności rzeźnej wynoszącej 62 %.

Duńskie białe (DB) – rasę tę wytworzono w Danii w wyniku

krzyżowania uszlacheniającego rasy lokalnej z olbrzymem belgijskim. Za rok

jej powstania przyjmuje się rok 1902. W Polsce króliki te pojawiły się po raz

pierwszy w 1964 roku, a w 1974 dokonano ponownego importu. Charakteryzują

się krępą budową ciała, dobrze umięśnionym tułowiem, głową lekko garbonosą,

uszami krótkimi i cienkimi, oczami albinotycznie czerwonymi. Ich okrywa

włosowa jest śnieżnobiała o dużej gęstości i sprężystości. Osobniki dorosłe

osiągają masę ciała wynoszącą przeciętnie około 4,0 kg. Według wzorców

duńskich może się ona wahać w przedziale od od 3,5 do 5,0 kg. Samice tej rasy

cechowała nieco niższa plenność. W warunkach duńskich uzyskiwano średnio

7,6 młodych w miocie, a według nowszych doniesień (Jensen 1993) osiągnięto

znaczny postęp w ogólnej liczebności miotu dochodzącej w warunkach

stacyjnych do 9,6 sztuk, w tym 5% martwo urodzonych. Efektywność odchowu

dla tych najnowszych danych wynosiła ponad 80%. Według dostępnych źródeł

polskich całkowita liczebność miotu białych duńskich hodowanych w kraju

wynosiła 7,4 szt., przy wyższym bo wynoszącym prawie 3% udziale osobników

martwo urodzonych. Oszacowana dla warunków polskich efektywność

odchowu była stosunkowo wysoka, bo wynosiła ponad 84%, co znalazło

potwierdzenie w dobrych współczynnikach mleczności samic tej rasy.

Pod względem typu użytkowego króliki białe duńskie zbliżone są do białych

nowozelandzkich, jednak odbiegają od nich kalibrem ciała. Charakteryzuje je

nieco niższe tempo wzrostu, a w wieku 90 dni ich masa ciała dochodzi do 2,2

kg, przy wydajności rzeźnej od 58 do 60%. (Wg Jensena (1993) króliki białe

duńskie już w wieku 80 dni osiągały masę ciała 2,6 kg i wydajność rzeźną około

58%.) Ze względu na dobre cechy użytkowości mięsnej, wczesne dojrzewanie i

odporność na warunki środowiska króliki tej rasy używane są do produkcji

31

materiału rzeźnego lub jako komponent w krzyżowaniu towarowym z innymi

rasami.

Termondzkie białe (TB) – króliki tej rasy wyhodowano w Belgii.

Budowa ich stanowi typ pośredni między olbrzymem belgijskim a białym

nowozelandzkim. Do Polski sprowadzono je w roku 1978. Mają one długi,

dobrze umięśniony tułów, uszy długie, mięsiste i stojące. Barwa okrywy

włosowej jest śnieżnobiała albinotyczna, pazurków – cielista lub biała. Króliki

te mają słabo owłosione skoki co sprawia, że przy utrzymaniu w klatkach z

siatki metalowej często występują odgnioty będące przyczyną eliminacji

wartościowych osobników z dalszej hodowli. Rasa ta charakteryzuje się wysoką

płodnością i plennością. Średnia liczebność miotu podawana dla warunków

belgijskich wynosi około 9,2 sztuki. W warunkach polskich, jak wynika z badań

prowadzonych w kraju, plenność samic tej rasy jest bardzo podobna i w

kolejnych pięciu miotach samicy wynosi od 8,1 do 9,6 urodzonych ogółem w

miocie. Natomiast udział osobników martwo urodzonych w miocie maleje wraz

z kolejnym miotem samicy (od 5% do 1%). Wskaźnik efektywności odchowu

młodzieży kształtuje się u samic białych termondzkich na dobrym poziomie i

rośnie z kolejnym miotem od ponad 76% do 89%. Wysokie wartości tego

wskaźnika świadczą o dobrych właściwościach macierzyńskich samic,

powiązanych z rosnącą systematycznie mlecznością w kolejnych miotach.

Potwierdzona badaniami w warunkach fermowych wysoka skuteczność pokryć

wynosząca średnio dla całego roku około 80%, przy dobrej mleczności,

umożliwia uzyskanie około 6 miotów od jednej samicy w ciągu roku, co przy

wysokiej liczebności miotu odchowanego gwarantuje wysoką produkcyjność.

Rasę białą termondzką cechują bardzo dobre wskaźniki użytkowości tucznej i

rzeźnej. Masa ciała królików dorosłych wynosi 4,5-5,5 kg, osiągając w wieku 90

prawie 2,6 kg, przy wydajności rzeźnej około 60%. Króliki tej rasy nadają się

doskonale do produkcji materiału rzeźnego w chowie czystorasowym, a także ze

32

względu na wysoką płodność i plenność oraz duże tempo wzrostu stanowią

znakomity komponent do krzyżówek przemysłowych.

Alaska (Al) – ta rasa królików powstała w Niemczech około roku 1907 w

wyniku długotrwałego krzyżowania rasotwórczego królików holenderskich,

rosyjskich gronostajowych, hawana i srebrzystych. Dobrze umięśniony tułów

królików tej rasy ma zwarty, krępy i przysadzisty kształt. Szeroka głowa

spoczywa na krótkiej szyji. Futerko jest ciemno czarne z gęstym podszyciem.

Włosy o długości około 3 cm. Te cechy budowy królików rasy alaska sprawiają,

że może być ona hodowana na mięso, tak w chowie czystym jak też używana do

międzyrasowych krzyżówek towarowych.

Średnia liczebność całego miotu waha się od 7,2 do 8,2 sztuki. Udział

urodzonych martwo w miocie jest stosunkowo wysoki bo wynosi około 8%.

Efektywność odchowu, w zależności od kolejnego miotu samicy mieści się w

przedziale od 71 do 76%. Rasa ta kryje w sobie duże potencjalne możliwości w

zakresie doskonalenia, albowiem w warunkach polskich, na przestrzeni

niespełna 10 lat, uzyskano wzrost masy ciała w wieku 90 dni z około 2,1 kg do

2,5 kg, tj. o prawie 20%, co sprawia że może być ona z powodzeniem

wykorzystywana do produkcji królików mięsnych. Cechuje ją wysoka

wydajność rzeźna, dochodząca do 62%, oraz wysoki udział mięsa w tuszce

(około 82%).

Popielniańskie białe (PB) – są rasą pochodzenia rodzimego, powstałą w

wyniku krzyżowania uszlachetniającego królika polskiego średniego z

olbrzymem belgijskim. Po jednorazowym przeprowadzeniu krzyżowania

obukierunkowego, uzyskane potomstwo kojarzono między sobą prowadząc

selekcję w kierunku uzyskania królików białych o odpowiednich parametrach

użytkowości mięsnej i futerkowej. Prace rozpoczęte w ZZD IZ w Chorzelowie

były kontynuowane i zakończone w Zakładzie Doświadczalnym PAN w

33

Popielnie na Mazurach. Skąd też wywodzi się nazwa tych królików -

popielniańskie białe uznanych za rasę dopiero w połowie lat osiemdziesiątych.

Króliki białe popielniańskie odznaczające się masywną budową ciała, osiągają

w wieku dojrzałym masę 4,5-5,5 kg. Niektóre elementy budowy takie jak głowa,

uszy i nogi, upodabniają je wyraźnie do białych olbrzymów belgijskich,

zachowały jednak odporność i żywotność królika białego polskiego średniego.

Plenność samic kształtuje się na poziomie 7,2 młodych w miocie. Rasę tę

cechuje także nieco niższe tempo wzrostu.

Wyspecjalizowane linie do produkcji królików mięsnych

Na przestrzeni ostatnich 30 lat w hodowli królików mięsnych coraz

powszechniejsze stało się wprowadzanie technologii przemysłowych

wzorowanych na innych gatunkach zwierząt gospodarskich, a szczególnie

drobiu i trzody chlewnej. Podstawową cechą tych metod produkcji jest

uzyskanie możliwości regularnego dostarczania na rynek wyrównanych partii

produktu, w tym przypadku królików rzeźnych. Równolegle z rozwojem tych

metod produkcji sprowadzających się w zasadzie do odpowiednio

skonstruowanych pomieszczeń i ich wyposażenia oraz przyjętego i

konsekwentnie realizowanego systemu organizacyjnego następowały zmiany w

odniesieniu do samego materiału hodowlanego. Praktycy i teoretycy nie ustają

w wysiłkach mających na celu znalezienie ras, linii czy też odmian w

najwyższym stopniu spełniającym ich oczekiwania. O tym, że klasyczne metody

pracy hodowlanej mające na celu poprawę tempa wzrostu określaną poprzez

osiąganie wyższych przyrostów i założonej masy ciała w określonym wieku są

skuteczne świadczyć mogą chociażby informacje zamieszczone w

charakterystyce królików białych duńskich. Z analizy publikacji naukowych

powstałych na przestrzeni wielu lat wynika, że podobny postęp osiągnięto w

przypadku wielu innych ras.

34

Inną bardzo efektywną metodą poprawy szeroko pojętej produkcyjności w

przemysłowych formach produkcji królików jest stosowanie

wyspecjalizowanych linii mięsnych zapewniających osiągnięcie jeszcze

lepszych, w porównaniu z materiałem czystorasowym, wyników produkcyjnych,

a co za tym idzie korzystniejszych efektów ekonomicznych całego

przedsięwzięcia. Założenia teoretyczne będące podstawą do wytwarzania

materiału hodowlanego tego rodzaju znane są od dawna i z powodzeniem

stosowane u innych gatunków zwierząt gospodarskich. Zasadzają się one na

praktycznym wykorzystaniu efektu heterozji, zwanej inaczej wybujałością

mieszańców. Zagadnienia te omówione są szerzej w rozdziale dotyczącym

metod pracy hodowlanej.

Prace nad wytworzeniem linii mięsnych nie są łatwe, albowiem są najczęściej

długotrwałe i wymagają dużej populacji wyjściowej koniecznej do uzyskania

odpowiedniej ilości zwierząt stada prarodzicielskiego, niezbędnych do produkcji

krzyżówek użytkowych. Ogólnie rzecz ujmując sprowadzają się one do

wytworzenia w obrębie rasy wyspecjalizowanych linii męskich i żeńskich,

różniących się pod względem zespołu selekcjonowanych cech, tak aby u

potomstwa uzyskanego ze skrzyżowania tych linii wystąpiły wszystkie

właściwości pożądane z produkcyjnego punktu widzenia.

Przykładem ilustrującym tę metodę są prace prowadzone w Instytucie

Zootechniki w Polsce nad wytworzeniem wyspecjalizowanych linii mięsnych

królików rasy nowozelandzkiej białej. W linii matecznej dążono do uzyskania

dobrych właściwości reprodukcyjnych określanych poprzez takie cechy jak:

niski wiek osiągania dojrzałości reprodukcyjnej zapewniający wczesne

włączenie samic do stada reprodukcyjnego, wysoka zdolność do zachodzenia w

ciążę mierzona wskaźnikiem skuteczności pokryć, duża liczebność miotu i w

końcu dobre właściwości macierzyńskie wyrażane współczynnikiem mleczności

oraz wskaźnikiem efektywności odchowu do odsadzenia.

35

Wyprowadzana linia męska doskonalona była głównie pod kątem pożądanych

cech użytkowości tucznej i mięsnej, takich jak: tempo wzrostu, zużycie paszy na

jednostkę przyrostu oraz jakość tuszki i jakość mięsa. Przy tworzeniu obu linii

uwzględniano w różny sposób masę ciała potomstwa.

Uzyskane wyniki są bardzo obiecujące, ponieważ w wyniku pracy hodowlanej

obejmującej tylko trzy pokolenia osiągnięto w linii matecznej wzrost średniej

liczebności miotu urodzonego i odsadzonego o 1 sztukę, oraz wyższą o prawie

300 gramów masę ciała królika przy odsadzeniu. W linii ojcowskiej wzrost

liczebności miotu w komponencie matecznym wyniósł na przestrzeni 3 pokoleń

około 0,7 sztuki, a masa ciała królików przy odsadzeniu była na podobnym

poziomie co u linii matecznej. W linii ojcowskiej, po trzech pokoleniach

selekcji, uzyskano wysokie przyrosty dzienne, które wynosiły średnio w całym

okresie tuczu ponad 36 g i były o ponad 10% wyższe niż w pokoleniach

wyjściowych. Jak wynika z przytoczonych danych krajowa populacja królików

rasy białej nowozelandzkiej posiada duży potencjał genetyczny i znakomicie

nadaje się do intensywnych form produkcji zwierzęcej.

Drugą metodą mogącą wydatnie poprawić wyniki tuczu i wskaźniki

użytkowości rzeźnej jest krzyżowanie międzyrasowe. Metoda ta, przy doborze

właściwych ras dobrze się uzupełniających pod względem cech użytkowych,

może przynieść spodziewane rezultaty szybciej niż długotrwałe, obliczone na

pokolenia wyprowadzanie wyspecjalizowanych linii w obrębie rasy.

Piśmiennictwo dotyczące tego zagadnienia jest bardzo obszerne nieustannie

aktualizowane. Najnowszym przykładem jej zastosowania są wyniki badań

przeprowadzonych na fermie królików Instytutu Zootechniki w Polsce.

Eksperyment przeprowadzony na licznym materiale obejmował cztery rasy

(Białe nowozelandzkie, Białe Termondzkie, Alaska i Szynszyl duży) oraz ich

krzyżówki. Przyjmując za kryterium wiek potrzebny do osiągnięcia masy ciała

około 2,5 kg stwierdzono, że spośród ras czystych najlepiej wypadły króliki

36

białe termondzkie (około 86 dni), następnie Białe nowozelandzkie (około 95

dni), a następnie króliki ras Szynszyl duży i Alaska (około 96 dni). Krzyżówki

międzyrasowe dały bardzo zróżnicowane rezultaty. Spośród wszystkich

kombinacji krzyżówkowych, poprawę tego wskaźnika, tj. zmniejszenie liczby

dni potrzebnych do osiągnięcia założonej masy ciała uzyskano w tych, gdzie

komponentem matecznym były samice nowozelandzkie białe a komponentem

ojcowskim samce rasy Szynszyl duży, lub biała termondzka (odpowiednio 89,5 i

91 dni). W krzyżówkach tych wystąpiła poprawa w stosunku do obu ras

wyjściowych użytych do kojarzeń. Ponadto, bez względu na wiek potrzebny do

osiągnięcia założonej masy ciała, króliki wszystkich grup mieszańców

międzyrasowych charakteryzowały się istotnie mniejszym zużyciem paszy na 1

kg przyrostu. Można przypuszczać, że w odniesieniu do obu cech wystąpiło

zjawisko heterozji. Przytoczone dane wskazują na skuteczność tej metody

poprawy wyników produkcyjnych, jednak ze względu na brak informacji o

wynikach krzyżówek odwrotnych, dających pełniejszy obraz możliwości

krzyżowania tych ras, wnioskowanie nie może być kompletne.

Trzecią powszechnie stosowaną metodą zwiększania produkcyjności zwierząt

jest tworzenie „hybrydowych” linii męskich i żeńskich, których podstawę

stanowią różne rasy i linie wyjściowe będące najczęściej chronioną patentami

tajemnicą handlową ich twórców. Osiągnięcie pożądanego efektu wymaga

żmudnych i długotrwałych eksperymentów hodowlanych mających na celu

ocenę przydatności wybranych ras i linii do wytworzenia populacji

wyjściowych, które w wyniku krzyżowania dadzą potomstwo użytkowe o

pożądanych właściwościach. W tym celu określa się tak zwaną ogólną i

szczególną zdolność kombiacyjną (krzyżowniczą) pozwalającą na oszacowanie

rozmiarów heterozji. Coraz powszechniejsze staje się w ostatnich latach

wykorzystanie w tym celu metod genetyki molekularnej.

37

W hodowli i produkcji królików o mięsnym typie użytkowania odnotowano w

tym zakresie znaczne sukcesy. Do najbardziej znanych linii „hybrydowych”

należą wytworzone we Francji linie: „Genia”, „Hycole”, „Hyla”, „Hyla 2000”,

„Hyplus” oraz niemiecka linia „Zika”.

Obecnie, ze względu na swoje walory, za najpopularniejszą i najczęściej

użytkowaną linię hybrydową uznawana jest linia „Hyplus” wytworzona przez

francuską firmę genetyczną Grimaud Freres.

System firmy Grimaud Freres bazuje na jednej linii matecznej gwarantującej

osiągnięcie wysokich wskaźników reprodukcji i odchowu i czterech nieco

różniących się od siebie liniach ojcowskich.

Samice linii matecznej użytkowane w tym systemie oznaczone symbolem

handlowym PS-19 są potomstwem dwóch linii pramatecznych. Jedna o symbolu

GD 22 selekcjonowana była na cechy płodności i plenności (liczba królicząt w

miocie urodzonych żywo) oraz masę miotu. Druga linia o symbolu AGP 1077

selekcjonowana była pod kątem cech jakości macierzyństwa, takich jak:

całkowita liczebność miotu, masa ciała odsadzanych młodych oraz liczba i

aktywność gruczołów mlecznych.

Cztery linie męskie różniące się pod względem wczesności dojrzewania,

przekazywanej liczebności miotu oraz masy ciała osiąganej w wieku 70 dni

mogą używane w róznych wariantach do krzyżowania z linią mateczną PS-19.

Linie ojcowskie mają następujące nazwy handlowe:

Standard PS 39

Olbrzym PS 59

Czarnooki PS 79

Lekki kolorowy PS 119

38

Jak wynika z dostępnych informacji w programie selekcyjnym linii męskich

nacisk położono na wysokie tempo wzrostu, poprawną budowę ciała i niską

zawartość tłuszczu w tuszce. Ponadto, ważną cechą uwzględnianą w selekcji

linii ojcowskich była jakość nasienia samców określana jego przydatnością do

skutecznego zapłodnienia przy pomocy sztucznej inseminacji.

Prace firmy Grimaud Freres doprowadziły do uzyskania linii ojcowskich o

idealnym stopniu wyrównania pod względem wszystkich cech uwzględnionych

w celu hodowlanym, to jest tempa wzrostu i osiągania odpowiedniej masy ciała

w wieku 70 dni, oraz przekazywania odpowiedniej wielkości miotu i proporcji

płci potomstwa.

Mieszańce uzyskiwane w wyniku krzyżowania linii matecznej PS-19 z każdą z

omawianych linii ojcowskich cechują wybitne właściwości tuczne i mięsne oraz

stosunkowo wysokie przyrosty dzienne i dobre wykorzystanie paszy. Na

podkreślenie zasługuje bardzo dobra, swoista, budowa ciała zwłaszcza szeroki

zad, bardzo dobrze rozwinięte nogi tylne, mocny grzbiet oraz stosunkowo słabo

umięśnione nogi przednie.

W tabeli 5 przedstawiono charakterystykę cech użytkowych wymienionych

wyżej linii rodzicielskich, a w tabeli 6 najważniejsze wskaźniki użytkowości ich

potomstwa przeznaczanego do tuczu.

Pod względem produkcyjnym interesujące są także inne linie hybrydowe. Jak

wynika z dostępnych informacji króliki z linii HYLA 2000 osiągają w okresie

tuczu przyrosty dzienne wynoszące około 32 gramy, przy zużyciu 3,2 kg paszy

na 1 kg przyrostu. W wieku 80 dni osiągają masę ciała dochodzącą do 2,3 kg.

Króliki rzeźne tej linii cechuje wysoka wydajność rzeźna przekraczająca 62%. i

niska zawartość tłuszczu w tuszce (około 1,4%).

W Europie znana jest także niemiecka komercyjna firma hodowlana ZIKA

oferująca dobry materiał hodowlany. Według dostępnych danych w programie

39

hodowlanym, oprócz cech uwzględnianych powszechnie w tego typu

technologiach, zwraca się uwagę na spokojny temperament, oraz przydatność do

utrzymania grupowego. Jak wynika z licznych badań porównawczych i

doniesień z praktyki hybrydy ZIKA charakteryzuje wysoki potencjał genetyczny

umożliwiający uzyskanie w ciągu roku od jednej samicy stada rodzicielskiego 8

miotów przy średniej ich liczebności wynoszącej 9 sztuk. Potomstwo

przeznaczone do tuczu osiąga w wieku 84 dni masę ciała 3,2 kg i przyrosty

dzienne w granicach 33 gramów. Współczynnik wykorzystania paszy kształtuje

się na poziomie 3 : 1. Wydajność rzeźna wynosi około 61%, a zawartość

tłuszczu w tuszce około 1,8%.

Firmy zajmujące się wytwarzaniem linii hybrydowych dostarczają zazwyczaj

stado rodzicielskie niezbędne do przeprowadzenia krzyżowania w celu

otrzymania pokolenia użytkowego i gwarantują uzyskanie przedstawionych

efektów produkcyjnych, pod warunkiem ścisłego przestrzegania przez

producenta finalnego wszystkich zaleceń podanych w załączonym materiale

informacyjnym. Szczególnie dotyczy to zapewnienia odpowiednich warunków

utrzymania, prawidłowego żywienia i przestrzegania norm zoohigienicznych.

Trzeba mieć stale na uwadze, że zwierzęta o bardzo wysokim potencjale

produkcyjnym tylko wtedy wykażą się odpowiednią produkcyjnością, kiedy

wymagania te będą spełnione. Zakup materiału wyjściowego do produkcji

brojlerów króliczych jest zazwyczaj dość kosztowny i niekiedy hodowca ulega

pokusie, aby część uzyskanego potomstwa pozostawić do celów

reprodukcyjnych. Należy stanowczo przestrzec przed takim działaniem,

albowiem jak wynika z licznych doświadczeń zwierzęta pochodzące z takich

krzyżówek zazwyczaj nie przekazują wiernie swoich wybitnych właściwości

użytkowych na potomstwo, u którego często występuje znaczne rozszczepienie

cech produkcyjnych, doskonale wyrównanych w pokoleniach wcześniejszych.

Dotyczy to zarówno przyrostów dziennych, zużycia paszy na jednostkę

40

przyrostu jak też umaszczenia i pokroju. Producent, który z powodów

rynkowych chce wytwarzać wyrównane partie materiału rzeźnego nie może

sobie pozwolić na takie ryzyko.

Tabela 5. Charakterystyka cech użytkowych linii matecznej i linii ojcowskich HYPLUS.

Charakterystyka

Linia

Umaszczenie Dojrzałość do

rozpłodu
(tyg.)

Liczebność
miotu
(szt.)

Masa ciała w
wieku 70 dni
(kg)

Wydajność
rzeźna
(%)

Mateczna (♀♀)
PS HYPLUS 19

białe z czarnymi końcami uszu

17

9,8 – 10,5

Ojcowska (♂♂)
PS HYPLUS 39
(Standard biały)

białe z czarnymi końcami uszu

20

7,6 – 7,8

2,7 – 2,8

58 - 59

PS HYPLUS 59
(Olbrzym biały)

białe z czarnymi końcami uszu

22

8,0 - 8,2

3,0 – 3,10

59 - 60

PS HYPLUS 79
(standard
czarnooki)

ciemnoszare, oczy czarne

20

7,0 – 7,5

2,450 – 2,550

57,5 – 58,5

PS HYPLUS 119
(lekki kolorowy,
czarnooki)

ciemne, prawie czarne, oczy
czarne

22

8,0 – 8,2

2,9 – 3,0

59,0 – 60,0

42

Tabela 6. Charakterystyka użytkowa potomstwa pochodzącego z krzyżowania osobników linii rodzicielskich HYPLUS

Typ krzyżowania

Charakterystyka

♀♀

♂♂

Pokrój

Masa ciała w
wieku 70 dni
(kg)

Wydajność
rzeźna (%)

Masa
potomstwa
uzyskanego
w wyniku 1.
inseminacji
(kg)

PS HYPLUS 39

potomstwo o wielkości standardowej,
umaszczenie białe z czarnymi
końcami uszu

,

2,45 – 2,50

57 - 58

16,5 18,0

PS HYPLUS 59

potomstwo duże, ciężkie o białym
umaszczeniu futerka, z czarnymi
końcami uszu

2,8 – 2,9

57 - 58

17 - 19

PS HYPLUS 79

potomstwo standardowe, z czarnymi
oczami, barwa futerka szara, ciemna

2,35 – 2,40 57 – 58

15,5 – 17,0

PS HYPLUS 19

PS HYPLUS 119

potomstwo duże, ciężkie, z czarnymi
oczami, futerko szare, ciemne aż do
czarnego

2,70 – 2,80

57 - 58

16,5 – 19,0

43

Literatura

1. Bieniek, J. 1997. Wpływ czynników genetycznych i środowiskowych na użytkowść mięsną
królików w warunkach chowu tradycyjnego. Zeszyty Naukowe Akademii Rolniczej im. H.
Kołłątaja w Krakowie. Rozprawy nr 233. ss.149

2. Bielański P., Niedźwiadek S.: Wpływ stopnia inbredu na wskaźniki użytkowości
rozpłodowej i tucznej królików. Zeszyty Naukjowe Przeglądu Hodowlanego PTZ, 5, 277-282,
1991.

3. Dorn K. Rassenkaninchenzucht. Neumann Verlag, Leipzig-Radebeul, 1981.

4. Gauss H. 1976. Untersuchungen über die Mastfähigkeit von Broilrekaninchen und
Maerkmale ihres Schlachtwertes nach Aufnahme der Yüchtung von Rammlerß und
Häsinnenlinien in einem Broilerkaninchenbetrieb der DDR in Hinsicht auf die Realisierung
eines Zuchtprogrammes. Diss. Wilhelm-Pieck-Universität Rostock. Fakultät Biologie,
Chemie und Agrarwissenschaften. ss. 150.

5. Gubrynowicz A., Piotrowicz Z. Królik biały popielniański. Hodowca drobnego Inwentarza.
8/9. 7-8. 1961

6. Jensen N.E. 1983. Line and crossbreeding in rabbit population (preliminary results).*.
Arbeitstaugun über Haltung und Krankheiten der Kaninchen, Pelztiere und Heimtiere. 20.-21.
Oktober, Celle S. s.276 – 283.

7. Kowalski J., Niedźwiadek S., Gut A.: Wpływ krzyżowania trzyrasowego królików rasy
białej nowozelandzkiej, kalifornijskiej i białej polskiej średniej na wartość użytkowości
rozpłodowej samic oraz tucznej i rzeźnej młodych królików. Roczniki Naukowe Zootechniki,
13 (1), 65- 74, 1985

8. Lasley J., F. 1968. Genetyczne podstawy doskonalenia zwierząt. PWRiL. Warszawa.

9. Łabecka S ,Gardzielewska J.: Wpływ krzyżowania międzyrasowego królików na ich
użytkowość rzeźną. Roczniki Naukowe Zootechniki, 17 (1- 2), 25-39, 1990

10. Niedźwiadek S. 1983 Określenie przydatności do produkcji towarowej królików ras
średnich w oparciu o metodę kompleksowej oceny Wartości użytkowej/ Wyd. IŻ w
Krakowie. ss.144.

11. Niedźwiadek S., Bielański P.,Fijał J., Ryński J.: Efekty pracy nad tworzeniem
wysokoplennych linii królików rasy białej nowozelandzkiej. Zeszyty Naukowe Przeglądu
Hodowlanego PTZ, 5, 33-37, 1991

12. Niedźwiadek S., Jabłońska J., Ryński M. Badania nad użytkowością rozpłodową oraz
tuczną i rzeźną królików rasy Alaska. Roczniki Naukowe Zoot. 19. 2. 47-58. 1992

13. Piwowarczyk J. Przegląd polskich badań nad mięsnym użytkowaniem królików. Praca
magisterska. Wydział Hodowli i Biologii Zwierząt AR w Krakowie. ss. 69. 1998.

44

14. Rudolph W. 1980. Variabilität und Erblichkeit von Merkmalen und
Leistungseigenschaften beim Kaninchen. Das Kaninchen als Modelltier und Züchtungsobjekt.
Wilhelm-Pieck-Universität Rostock. Sektion Tierproduktion. s. 71 - 78.

15. Skrivanova V., Marounek M., Tumova E., Skrivan M., Lastovkova J. Performance,
carcass yield and quality of meat in broiler rabbits: A comparison of six genotypes. Czech J.
Anim. Sci. 45. 91-95. 2000.

16. Schönmuth, G., Flade, D., Seeland G. 1985. Tierproduktion. Züchterische und
ökologische Grundlagen. VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag. Berlin.

17. Zając J., Porównanie cech tucznych, rzeźnych oraz jakości mięsa królików różnych ras i
ich mieszańców. Roczniki Naukowe Zoot. 28. 1. 9-23. 2001.

18. Żuk B. 1973. Metody genetyki populacji w hodowli zwierząt. PWRiL. Warszawa.