Cytofizjologia układu nerwowego
Tkanka nerwowa
Tkanka nerwowa zbudowana jest z komórek nerwowych - neuronów (= neurocyty) i z komórek glejowych.
Większość komórek glejowych rozwija się z ektodermy. Wyjątek stanowi mezoglej, wywodzący się z mezodermy.
Komórki glejowe wyścielają różnego rodzaju jamy i kanały w układzie nerwowym, ponadto stanowią rusztowanie dla neuronów. Tworzą osłonki dla neuronów. Ogólnie ujmując można stwierdzić, że neuroglej (zespół komórek glejowych) pełni funkcje podporowe, ochronne i odżywcze w stosunku do komórek nerwowych.
Komórki glejowe wykazują zróżnicowanie strukturalno-funkcjonalne, dlatego też niekiedy wydziela się je z tkanki nerwowej właściwej tworząc dodatkowo tkankę neuroglejową.
Komory i kanały w układzie nerwowym wyścielają ependymocyty, tworzące wyściółkę - ependymę. Ependyma ma charakter nabłonka sześciennego wyposażonego w rzęski i kosmki. Komórki ependymy mają zdolność pompowania sodu, za którym podąża chlor i woda. Dzięki temu tworzy się płyn mózgowo-rdzeniowy.
Mezoglej (zwany dawniej mikroglejem) zbudowany jest z komórek drobnych, tworzących wypustki cytoplazmatyczne (odchodzące pod katem prostym od powierzchni cytolemmy). Mają zdolność fagocytozy. Zawierają lizosomy, drobne jądra, mitochondria i diktiosomy.
Astrocyty to komórki z licznymi wypustkami, dzięki czemu przybierają formę gwiazd. Transportują składniki pokarmowe z krwi do komórek nerwowych oraz pełnia funkcje ochronne. W zależności od cech wypustek, dzieli się je na astrocyty protoplazmatyczne i astrocyty włókniste.
Astrocyty włókniste wytwarzają długie i cienkie wypustki przez które przebiegają filamenty pośrednie. Występują w istocie białej układy nerwowego.
Astrocyty protoplazmatyczne posiadają wypustki grube i silnie rozgałęzione. Występują w istocie szarej układu nerwowego.
Drobne komórki z wypustkami, skupiające się wokół włókien nerwowych to oligodendrocyty. Wytwarzają osłonki mielinowe w ośrodkowym układzie nerwowym.
W obwodowym układzie nerwowym występują nerolemmocyty, czyli komórki Schwanna. Syntetyzują mielinę. Otaczają włókna nerwowe.
Mielinizacja, czyli tworzenie mieliny odbywa się poprzez owijanie włókna nerwowego spłaszczonym oligodendrocytem lub neurolemmocytem. Mielina jest przekształconą błoną komórki glejowej, zawierającą fosfolipidy, glikolipidy, cholesterol i białkowce. Mielina jest izolatorem, umożliwiającym szybkie przewodzenie impulsu metoda skokową. Mielina nie ma charakteru ciągłego wzdłuż całego włókna. Miedzy odcinkami mielinowymi leżą odcinki niemielinowe o szerokości 0,5 μm. Te odcinki niemielinowe to przewężenia Ranviera, w których neurolemma wypustki neuronu zawiera kanały jonowe sodowo-potasowe. Prąd bioelektryczny przepływający w postaci fali depolaryzacji przeskakuje z jednego przewężenia na drugie po izolatorze - mielinie. Depolaryzacja zachodzi więc punktowo, w odcinkach niemielinowych, co przyspiesza proces przewodzenia impulsu.
Typowy neuron zbudowany jest z perykaryonu (z ciała komórki), z dendrytów i z neurytu (akson). Neurony powstają z komórek młodocianych - z neuroblastów. Neuroblasty mają zdolność poruszania się wzdłuż komórek glejowych i wzajemnego łączenia.
Perykarion to obszar komórki nerwowej, obejmujący jądro z rąbkiem protoplazmy, od której odchodzą wypustki. Perykaryon może być trójkątny, gruszkowaty lub gwiaździsty. Jego średnica waha się
w szerokich granicach i wynosi od 4 do 120 μm. Wewnątrz perykaryonu mieści się retikulum endoplazmatyczne granularne RER, mitochondria, aparat Golgiego, tigroidy, ziarnistości substancji (melanina, lipofuscyna, peptydy), lizosomy, pęcherzyki transportowe, mikrotubule i filamenty. Tigroidy, dawniej określane mianem ciałek Nissla, są pęcherzykami lub kanalikami retikulum, wokół których występują rybosomy w układzie rozetkowym. Tigroidy syntetyzują białkowce. Jądro leży centralnie lub obwodowo, a przy nim diktiosomy.
W obszarze pozbawionym tigroidów, w tzw. podstawie aksonalnej (dawniej wzgórek aksonalny) bierze początek neuryt. Neuryt ma średnicę 1-20 μm (do 1 mm) i dorasta do 1 m. długości (neurony ruchowe rdzenia kręgowego). Neuryt jest równej grubości. Boczne odgałęzienia aksonu noszą nazwę kolateralii (l. poj. Kolateralium, l. mn. kolateralia). Koniec aksonu również rozgałęzia się drzewkowato, tworząc telodendron. Końcówki telodendronu często są rozszerzone, tworząc kolbki synaptyczne. Wewnątrz aksonu przebiegają neurofilamenty i neuromikrotubule zatopione w cytozolu - aksoplazmie. Wzdłuż filamentów i tubul transportowane są pęcherzyki z peptydami
i z mediatorami. Mitochondria i lizosomy są nieliczne. Błona komórkowa otaczająca akson to aksolemma. Aksolemma jest częścią neurolemmy, okrywającej cała komórką nerwową. Impulsy nerwowe są przekazywane od perykaryonu do telodendronu (końcowe synapsy aksonu) - odśrodkowo.
Dendryty (gr. dendros - drzewo, dendrologia - nauka o drzewach) są wypustkami perykaryonu. Dendryty mają nierówną grubość i są rozgałęzione oraz krótsze od aksonu. Przewodzą impulsy do perykaryonu (dośrodkowo). Zgrubienia (pączki, gemmule dendrytyczne) dendrytów są synapsami. Wypełnione są neurotubulami i neurofilamentami.
Synapsy to połączenia międzykomórkowe. W synapsie można wyróżnić błonę presynaptyczną, szczelinę synaptyczną i błonę postsynaptyczną. W kolbkach (presynaptycznych !) występują pęcherzyki mediatorowe wypełnione neurotransmiterem (neuroprzekaźnik, mediator chemiczny) oraz mitochondria. Szerokość szczeliny synaptycznej wynosi około 20 nm. W błonie postsynaptycznej zlokalizowane są receptory wiążące wyzwolony mediator. W pobliżu błon: pre- i postsynaptycznej występują mikrotubule i filamenty. Podczas pobudzenia neuronu, impuls powoduje otwarcie kanałów jonowych dla wapnia. Wapń przenika do cytozolu (neuroplazmy) i łączy się z kalmoduliną. Uaktywnia to kinazy białkowe, fosforylujące białko - synapsynę. Synapsyna umożliwia przyłączenie pęcherzyków mediatorowych do neurofilamentów i ich transport wzdłuż aksonu. Białko synaptotagmina powoduje fuzję pęcherzyków mediatorowych z błoną presynaptyczną. Białko synaptofizyna uwalnia mediator do szczeliny synaptycznej. Mediator łączy się z receptorami błony postsynaptycznej przenosząc fale depolaryzacji na kolejna komórkę (neuron, miocyt lub glandulocyt). Kompleks mediator-receptor otwiera kanały dla sodu, który wnika do cytozolu. Pobudzenie komórki docelowej może też zachodzić poprzez cyklazę adenylową.
Komórki nerwowe w błonach zawierają pompy sodowo-potasowe. Dzięki tym pompom wewnątrz komórki panuje duże stężenie potasu i małe sodu, natomiast na zewnątrz istnieje duże stężenie sodu, a małe potasu. Zatem pomiędzy wnętrzem komórki a środowiskiem pozakomórkowym panuje różnica potencjałów. Wnętrze włókna jest ujemne w stosunku do dodatniego otoczenia. Różnica potencjałów wynosi -60, -90 mV. Jest to potencjał spoczynkowy. Podczas pobudzenia neuronu, następuje depolaryzacja błony i wytworzenie potencjału czynnościowego, który wynosi +40, + 50 mV. Zwiększa się wówczas przepuszczalność dla jonów sodu. Sód napływa do wnętrza komórki, a potas emigruje na zewnątrz. Ruch jonów wyzwala prąd bioelektryczny, który przesuwa się wzdłuż błony powodując falę depolaryzacji. Odwrócenie biegunowości błony jest krótkotrwałe, błona wewnątrz staje się chwilowo dodatnia, a na zewnątrz chwilowo ujemna. Wkrótce uaktywniają się pompy, przywracające poprzedni stan ładunków. Przejście błony ze stanu depolaryzacji do stanu spoczynkowego nosi nazwę repolaryzacji. Natomiast przejście błony ze stanu spoczynkowego w stan czynnościowy nosi nazwę depolaryzacji. Szybkość przenoszenia impulsu jest zależna od średnicy włókna. Im włókno grubsze, tym szybkość ta wzrasta. Pobudzenie biegnie z prędkością 14-27 m/s. W szczelinie synaptycznej pobudzenie przenoszone jest na drodze chemicznej - za pomocą mediatorów. Proces uwalniania mediatorów do szczeliny, a następnie ich wychwytywanie przez receptory wiąże się z upływem pewnego czasu (do 1 milisekundy). Powoduje to opóźnienie synaptyczne, czyli przewodzenia podniety.
Mediatorami są substancje chemiczne. Neurotransmitery dzieli się na pobudzające (kwas glutaminowy, acetylocholina, adrenalina, noradrenalina) i hamujące (glicyna, beta-alanina, GABA - gamma-amino-masłowy kwas). Mediator jest szybko rozkładany przez odpowiedni enzym. Acetylocholina rozpada się do kwasu octowego i choliny pod wpływem cholinoesterazy. Katecholaminy (noradrenalina, adrenalina) są trawione przez MAO (monoaminooksydazę) i COMT (metylotransferazę katecholową).
Acetylocholina ACh jest mediatorem synaps ośrodkowych, zwojowych, zakończeń przywspółczulnych i ruchowych. Biosynteza ACh zachodzi przy udziale acetylotransferazy i wymaga obecności acetylokoenzymu A oraz choliny (acetylacja). W pęcherzykach synaptycznych związana jest z białkiem proACh.
Acetylocholina zwalnia czynność serca (nerw błędny ma zakończenia cholinergiczne!). Nerw błędny dociera głównie do przedsionków serca.
Ponadto rozszerza obwodowe naczynia krwionośne i obniża ciśnienie krwi. Powoduje skurcz oskrzeli i mięśniówki jelit. W ośrodkowym układzie nerwowym jest mediatorem w układzie limbicznym, w podwzgórzu,
w korze mózgowej i w pniu mózgu. Neurotransmisja dotyczy aktywności ruchowej, emocji, snu, uczenia się i pamięci.
Acetylocholina jest także mediatorem w płytce ruchowej, czyli w połączeniach nerwowo-mięśniowych. Zniesienie przekaźnictwa nerwowo-mięśniowego nosi nazwę bloku nerwowo-mięśniowego. Blok nerwowo-mięśniowy powoduje zwiotczenie mięśni szkieletowych. Do tego celu stosowane są substancje farmakologiczne (alkaloidy kurarynowe, toksoferynowe).
Glicyna działa hamująco na neurony ruchowe rogów przednich rdzenia kręgowego.
GABA hamuje pobudzenie motoneuronów rogów brzusznych, działa uspokajająco, przeciwdrgawkowo, rozluźniająco na mięśnie szkieletowe. Noradrenalina uczestniczy w procesie snu, czuwania, koncentracji uwagi, uczenia się i pamięci oraz w regulacji czynności ruchowych.
Dopamina jest szczególnie ważna w procesach regulacji czynności ruchowych i napięcia mięśniowego. Istotna w koordynacji ruchów. Niedobór powoduje zaburzenia napędu ruchowego, nadmierne napięcie mięśni, drżenie mięśni i wystąpienie choroby Parkinsona oraz depresji. Nadmiar obserwowany jest w schizofrenii. Neurony dopaminowe występują także w układzie mezokortykolimbicznym, łączącym śródmózgowie z układem limbicznym i z polami korowymi. Układ ten reguluje czynności ruchowe, w nim też odbywają się procesy emocjonalne.
Serotonina, czyli 5-hydroksytryptamina powstaje w wyniku hydroksylacji i dekarboksylacji tryptofanu. Wywołuje skurcz mięśni gładkich, podnosi ciśnienie krwi poprzez zwężenie naczyń krwionośnych. Uczestniczy w procesach snu, przy pobudzeniu seksualnym, ruchowym i emocjonalnym; pobudza apetyt.
Oprócz wyżej wymienionych istnieje wiele innych mediatorów w układzie nerwowym, np. histamina, substancja P (w rdzeniu kręgowym bierze udział w przekazywaniu impulsów czuciowych), beta-endorfina (w ośrodkowym układzie nerwowym działają przeciwbólowo, przeciwlękowo), adenozyna (modulator neurotransmisji o charakterze inhibitora, działa uspokajająco i przeciwdrgawkowo, uczestniczyw zasypianiu).
Istnieją również (obok wyżej opisanych synaps chemicznych) synapsy elektryczne, w których występuje połączenie międzykomórkowe typu neksus. Szczelina jest wąska, 1,5-2 nm. W tego typu synapsach nie jest wymagany mediator. Przez wyspecjalizowane pory (białka kanałowe - koneksony) przenikają jony sodu przenoszące stan pobudzenia. Brak tu opóźnienia synaptycznego.
Receptory czucia powierzchniowego i głębokiego
Czucie powierzchniowe czyli skórne (eksteroceptywne) jest analogiczne z pojęciem zmysłu dotyku. Błony śluzowe i skóra odbierają bodźce cieplne, zimna, dotyku, ucisku, bólu, świądu i łaskotania.
Termoreceptory. Receptory ciepła (ok. 30 tys.) wrażliwe są na wzrost temperatury. Receptory zimna (ok.. 250 tys.) odbierają spadek temperatury. Oba receptory są rozmieszczone nierównomiernie, najliczniej występują na powierzchniach skórnych nieosłoniętych odzieżą. Bodźce cieplne odbierane są głównie przez ciałka Ruffiniego (zlokalizowane głębiej w skórze), a bodźce zimna przez ciałka Krausego (bliżej powierzchni).
Zmysł dotyku zapewnia odebranie kształtu, wielkości, twardości i rodzaju powierzchni ciała stykającego się ze skórą. Ponadto zmysł ten zapewnia odczuwanie ucisku na skórę lub błonę śluzową. Receptory dotyku są rozmieszczone nierównomiernie na powierzchni skóry. Najliczniej występują na powierzchni warg, języka, opuszków palców, czoła. Nielicznie na grzbiecie. Receptorami dotyku są ciałka Meissnera, występujące w brodawkach skóry właściwej oraz w spojówce. Składają się z lemmocytów, otoczonych tkanka łączną (fibroblasty, nieliczne włókna kolagenowe); maja kształt owalny; na jednym biegunie ciałka wnikają włókna nerwowe zmielinizowane i bezrdzenne; w dalszym przebiegu włókna mielinowe tracą mielinę i wspólnie z włóknami bezrdzennymi biegną zygzakowato do drugiego bieguna ciałka. Ciałka Merkla zbudowane są z komórek nabłonkowych warstwy kolczystej naskórka oraz z dendrytów przylegających do tych komórek. Komórki ciałka Merkla posiadają pęcherzyki neurosekrecyjne i wydzielają neuromediatory polipeptydowe, enkefalinę i pankreoastatynę. Rejestrują dotyk o małym ciśnieniu. Dotyk i nacisk odbierają również ciałka Ruffiniego oraz ciałka Krausego.
Ciałka Vatera-Paciniego (ciałka blaszkowate) reagują na nacisk. Występują w tkance podskórnej, krezce, torebce stawowej i w narządach wewnętrznych. Składają się z blaszek równolegle ułożonych. Blaszki zbudowane są z fibroblastów onerwia, nielicznych włókien kolagenowych i z istoty podstawowej tkanki łącznej. Do ciałka wnika włókno nerwowe zakończone wewnątrz kolbkami.
Na pograniczu naskórka i skóry właściwej znajdują się mechanoreceptory C - zakończenia włókien nerwowych otoczone lemmocytami i błona podstawna naskórka. Rejestrują świąd.
Brak czucia dotyku nosi nazwę anestezji, nadmierne zwiększenie - hiperestezji (przeczulica).
Czucie bólu odbierane jest przez wolne zakończenia nerwowe. Zakończenia te są rozproszone po całej skórze, i w błonach łącznotkankowych. Ból sygnalizuje uszkodzenie lub zagrożenie uszkodzeniem tkanki. Uszkodzenie tkanek może być spowodowane przez czynniki zewnętrzne (mechaniczne, termiczne, chemiczne) lub wewnętrzne (stan zapalny). Pod wpływem tych czynników uwalniane są
z uszkodzonych komórek przekaźniki: kininy, substancja P, prostaglandyny, jony potasowe, które z kolei pobudzają nocyceptory czyli receptory bólu. Z receptorów bólu pobudzenie przekazywane jest do wzgórza (ocena siły bodźca bólowego), a następnie do kory mózgowej (projekcja bólu). Podczas przewodzenia impulsów bólowych przez szlak rdzeniowo-wzgórzowy następuje pobudzenie tworu siatkowatego co objawia się w funkcjach autonomicznego układu nerwowego (doznania bólowe wywołują poprzez układ wegetatywny rozszerzenie źrenic, nadmierne pocenie się, przykurcze mięśni, wstrząs).
Proprioceptory stanowią grupę receptorów odczuwania głębokiego, czyli presyjnego. Istotne są tutaj układy wrzecionka nerwowo-mięśniowego i wrzecionka mięśniowo-ścięgnowego oraz proprioceptory stawowe. Rozciąganie ścięgna, mięśni lub torebki stawowej uświadamia organizm o aktualnej pozycji i ruchach poszczególnych części ciała.
Wrzecionka mięśniowo-ścięgnowe utworzone są przez nagie włókna neuronów czuciowych otoczone przez włókienka kolagenowe. Całość jest połączona ze ścięgnem w miejscu przechodzenia do mięśnia. Odbiera stopień naciągnięcia ścięgna, dzięki czemu na drodze odruchowej reguluje siłę skurczu mięśnia.
W mięśniach zapewniających wykonywanie precyzyjnych ruchów występują wrzecionka nerwowo-mięśniowe. Do miocytów śródwrzecionkowych wnikają włókna neuronów czuciowych i ruchowych. Otoczone są one warstewka łącznotkankową, przylegająca do miocytów pozawrzecionkowych. Włókna neuronów czuciowych są owinięte spiralnie wokół miocytów śródwrzecionkowych. Włókna neuronów motorycznych tworzą typowe synapsy nerwowo-mięśniowe. Wrzecionka nerwowo-mięśniowe regulują napięcie mięśniowe na drodze odruchowej.
Układ nerwowy
W obrębie układy nerwowego wydzielić można centralny (ośrodkowy = OUN = CUN) układ nerwowy, obwodowy układ nerwowy (peryferyjny układ nerwowy = PUN) i wegetatywny (autonomiczny = WUN) układ nerwowy.
OUN obejmuje mózgowie i rdzeń kręgowy.
PUN utworzony jest przez nerwy czaszkowe (12 par nerwów) i ich zwoje, nerwy rdzeniowe (31 par nerwów) i ich zwoje oraz receptory odbierające bodźce.
WUN składa się z układu współczulnego (dawniej zwanego sympatycznym) i przywspółczulnego (parasympatycznego).
Rdzeń kręgowy (medulla spinalis) leży w kanale kręgowym. Otoczony jest oponą twardą, pajęczynową i naczyniową (miękką). Rozciąga się od rdzenia przedłużonego do 1-2 kręgu lędźwiowego i osiąga długość 41-45 cm. Przybiera kształt lekko spłaszczonego walca, stopniowo zwężającego się ku dołowi w tzw. nić końcową. Nić końcowa sięga do kręgu guzicznego. Wzdłuż osi długiej po stronie grzbietowej przebiega płytka bruzda (szczelina) tylna, po stronie brzusznej - głęboka bruzda przednia.
W przekroju poprzecznym zauważyć można dwie strefy: zewnętrzna warstwa zbudowana jest z istoty białej, wewnętrzna strefa jest utworzona z istoty szarej. Istota szara ma kształt litery H. W centrum istoty szarej widnieje kanał środkowy (canalis centralis), wyścielony ependyma (patrz tkanka glejowa). Kanał centralny nie jest drożny na całej długości (z wyjątkiem płodów), bowiem stopniowo zarasta tkanką glejową. Wypełniony jest również płynem rdzeniowym. Kanał centralny kontaktuje się z komorą IV rdzenia przedłużonego.
W istocie szarej wyróżnia się rogi przednie (brzuszne) i rogi tylne (grzbietowe). Rogi (róg przedni i tylny) połączone są częścią pośrednią. Obie strony (symetryczne) istoty szarej połączone są spoidłem szarym (w środku spoidła jest kanał centralny).
Istota biała rdzenia zbudowana jest z aksonów mielinowych i bezosłonkowych, które tworzą pęczki układające się w drogi. Istnieją drogi zstępujące (mające początek w korze mózgowej, w jądrach podstawnych i w pniu mózgu), drogi wstępujące (zaczynające się w zwojach rdzeniowych i w samym rdzeniu, a biegnące do pnia mózgu, jąder podstawnych i kory mózgowej), drogi rdzeniowe własne (w obrębie rdzenia) oraz drogi korzonkowe (wpadają do rdzenia przez korzonki tylne i biegną do wyższych pięter OUN).
Rdzeń posiada budowa segmentową (odcinkową). Segment rdzenia nosi nazwę neuromeru. Każdy odcinek pokrywa się z wyjściem nerwów rdzeniowych (1 nerw to para korzonków). W części szyjnej jest 8 odcinków, zatem odchodzi tu 8 par nerwów. Z części piersiowej - 12 par nerwów, z części lędźwiowej 5 par nerwów, z części krzyżowej 5 par nerwów, a z części guzicznej - 1 para nerwów, w sumie 31 par nerwów rdzeniowych.
Neurony ruchowe mieszą się w rogach przednich. Neurony czuciowe zlokalizowane są w rogach tylnych. Od rogów przednich odchodzą korzonki przednie. Od rogów tylnych odchodzą korzonki tylne.
W odcinku piersiowym i lędźwiowym i guzicznym występują rogi boczne, zawierające ośrodki układu autonomicznego. W części piersiowej i lędźwiowej są ośrodki współczulne, a w części krzyżowej, guzicznej oraz w pniu mózgu - ośrodki przywspółczulne. Włókna neuronów autonomicznych towarzyszą korzonkom przednim (ruchowym).
Korzonek czuciowy i korzonek ruchowy łączą się w wiązkę tworząc nerw rdzeniowy mieszany (nervus spinalis), który opuszcza kręgosłup przez otwór międzykręgowy. W każdym korzonku tylnym (czuciowym) znajduje się zwój, w którym mieszczą się perykariony neuronów czuciowych.
Po wspólnym przebiegu wiązka korzonków ulega ponownemu rozdzieleniu na gałąź przednią i gałąź tylną, przy czym każda z gałęzi posiada włókna czuciowe i włókna ruchowe. Docierają one do skóry oraz poszczególnych mięśni.
Gałęzie tylne nerwów rdzeniowych unerwiają mięśnie kręgosłupa i skórę karku oraz grzbietu. Zawierają nerwy współczulne.
Gałęzie przednie dochodzą do mięśni przedniej części tułowia i do kończyn. Obejmują one także nerwy współczulne. Neurony wegetatywne oddzielają się od korzonków przednich i tworzą gałązkę łączącą białą, która przechodzi do zwoju kręgowego autonomicznego (włókna przedzwojowe). Tutaj włókna gałązki białej kontaktują się z neuronami które oddają aksony do gałązki szarej. Gałązka szara wraca do korzonka i wraz z włóknami motorycznymi podążają do naczyń mięśni i samych miocytów (jako włókna zazwojowe).
Opony rdzenia kręgowego są unerwione przez gałązki oponowe, które oddzielają się od nerwu rdzeniowego (po wyjściu z kręgosłupa) powracają w kierunku rdzenia.
Należy zapamiętać, że włókna nerwowe ruchowe są odśrodkowe, czyli eferentne i przewodzą impulsy nerwowe od OUN do komórek efektorowych (np. mięśni). Natomiast włókna nerwowe czuciowe są dośrodkowe, czyli aferentne i przewodzą podniety nerwowe od receptorów do OUN.
Opony mózgowo-rdzeniowe. Zbudowane są z tkanki łącznej właściwej. Pełnia funkcje ochronne i odżywcze w stosunku do mózgowia i rdzenia kręgowego.
Opona twarda (twardówka) przylega do kości czaszki lub powierzchni kanału kręgowego. Jest zespolona z okostną (blaszka zewnętrzna opony). Blaszka środkowa opony twardej obejmuje naczynia krwionośne i nerwy. Blaszka wewnętrzna jest błoną surowiczą utworzona przez nabłonek.
Opona pajęcza (pajęczynowa, pajęczynówka) zbudowana jest z tkanki łącznej właściwej zbitej i z nabłonka surowiczego. Do opony twardej przylega łącznotkankowa warstwa zbita (płyta pajęczynowa), od której odchodzą pod kątem prostym beleczki łącznotkankowe. Beleczki łącznotkankowe kontaktują się z opona miękką. Przestrzenie międzybeleczkowe tworzą jamę podpajęczą, wypełniona płynem mózgowo-rdzeniowym. Płyta jest pokryta z każdej strony nabłonkiem surowiczym.
Opona miękka (naczyniowa, naczyniówka) zbudowana jest z tkanki łącznej właściwej. Zawiera system naczyń krwionośnych włosowatych. Pokryta jest nabłonkiem surowiczym. Od naczyniówki odchodzą naczynia krwionośne do tkanki glejowej (neurogleju) mózgowia i rdzenia kręgowego.
Płyn mózgowo-rdzeniowy jest przesączem osocza krwi. Występuje w ilości około 120 ml. Zawiera limfocyty (2-5/mm3), sód, potas, wapń, chlor, białka (200-300 mg/l), w tym immunoglobulinę G (10-40 mg/l), mocznik i glukozę (2,25-4,16 nmol/l = 40-75 mg%). W zdrowym organizmie jest klarowny. Do badań jest pobierany przez nakłucie lędźwiowe (w obszarze 4-5 kręgu lędźwiowego). Badanie płynu mózgowo-rdzeniowego pozwala na rozpoznanie krwotoku podpajęczego i stanów zapalnych w obrębie OUN.
Mózgowie złożone jest z pnia (trzonu) mózgu oraz z mózgu. Pień mózgu zawiera rdzeń przedłużony, most, śródmózgowie, podwzgórze i wzgórze. Przeciętna masa mózgowia wynosi 1350 g (goryla 530 g).
Rdzeń przedłużony, most i śródmózgowie stanowią tylną część pnia mózgu. Zlokalizowane są tu ośrodki ruchowe i czuciowe oraz jądra nerwów od III do XII. Tu znajdują się niektóre ośrodki układu pozapiramidowego (mimowolno-ruchowego) i układu limbicznego.
Rdzeń przedłużony pod względem filogenetycznym należy do rdzenia kręgowego. Na brzusznej powierzchni rdzenia przedłużonego leżą wypukłości - piramidy ze szlakami piramidowymi. Bocznie leżą oliwki. Grzbiet rdzenia przedłużonego buduje dno komory IV. Na grzbiecie leży jądro pęczka smukłego i jądro pęczka klinowatego. Są to ośrodki czucia głębokiego. Przez rdzeń przedłużony przebiega kanał centralny wnikający do komory IV. Piramidy są drogami ruchowymi. Na granicy z rdzeniem kręgowym drogi te krzyżują się. Oliwki regulują napięcie mięśni.
W rdzeniu przedłużonym znajdują się jądra nerwu językowo-gardłowego, błędnego, dodatkowego i podjęzykowego). Część ta zamyka więc łuki odruchowe okolic gardzieli i twarzy (ssanie, kaszel, żucie, kichanie, łzawienie, ślinienie).
W przedniej części mieści się most zbudowany z nakrywki (grzbiet) i z podstawy (część brzuszna). W nakrywce są jądra nerwu trójdzielnego, odwodzącego, twarzowego i słuchowego, ponadto cztery jądra przedsionkowe (uczestniczą w procesie utrzymania równowagi ciała). Pod dnem komory IV skupione są jądra przedsionkowe, do których dochodzą włókna nerwu przedsionkowego (przekazuje impulsy z narządu równowagi).
Komora IV ma kształt rombu. Przednia część rombu należy do mostu, a tylna - do rdzenia przedłużonego. W przodzie, komora IV przechodzi w wodociąg Sylwiusza. Na dnie komory (w dole równoległobocznym) znajdują się 2 jądra nerwu błędnego. I-rzędowe ośrodki naczynio-ruchowe mieszczą się właśnie na dnie IV komory rdzenia przedłużonego. Wpływają na nie bodźce dopływające z kory mózgowej i z podwzgórza. II-rzędowe ośrodki naczynioruchowe są zlokalizowane w komórkach rogów bocznych rdzenia kręgowego. Na dnie komory IV są także ośrodki oddechowe (wdechu i wydechu).
Śródmózgowie jest najmniejszą środkowa częścią mózgowia, przykrytą przez móżdżek i półkule mózgowe. Część brzuszna tworzy konary mózgowe, w których przebiegają szlaki nerwowe z mózgu do rdzenia. Pomiędzy konarami wybiega nerw okoruchowy. Grzbietowa część posiada ciałka (wzgórki) czworacze. Do wzgórków przednich dochodzą włókna nerwowe z siatkówki. Do wzgórków tylnych docierają włókna nerwowe z narządu słuchu. Komora śródmózgowia jest kanałowa (zwężona) i łączy komorę III z komorą IV. W śródmózgowiu leżą jądra czerwienne, jądra nerwu okoruchowego i bloczkowego (zapewniają ruchy gałek ocznych) oraz twór siatkowaty.
W śródmózgowiu przebiegają drogi dośrodkowe: pęczek grzbietowy i pęczek brzuszny, które łączą układ siatkowaty, podwzgórze i układ limbiczny. Spośród dróg odśrodkowych należy wymienić drogę korowo-rdzeniową, korowo-jądrową, korowo-mostową oraz drogi odczerwienne i odczworacze. Jądra czerwienne uczestniczą w regulacji napięcia mięśni.
Twór siatkowaty to skomplikowany system włókien nerwowych. Wpływa pobudzająco na korę mózgową (w sposób nieswoisty, czyli niezależnie od rodzaju działającego na organizm bodźca). Utrzymuje stan czuwania, umożliwia skupienie uwagi i kojarzenie. Zapewnia przerwanie snu.
Podwzgórze leży między skrzyżowaniem nerwów wzrokowych a ciałami sutkowatymi, brzusznie do III komory. Jest powiązane z przysadką mózgową.
Zawiera ważne grupy neuronów - jądra. Spośród wielu występujących jąder istotne są: nucleus paraventricularis = jądra przykomorowe, nucleus supraopticus = jądra nadwzrokowe, nucleus anterior = jądra przednie i nucleus medialis = jądra środkowe.
Połączenia nerwowe i krwionośne przysadki mózgowej z podwzgórzem tworzą układ podwzgórzowo-przysadkowy. Neurony biegnące od jąder do płata tylnego (nerwowego) przysadki tworzą drogę podwzgórzowo-przysadkową.
Przysadkowy układ wrotny (naczyniowy; nie są to żyły wrotne, lecz długie naczynia włosowate, łączące się z naczyniami włosowatymi przysadki) łączy podwzgórze z częścią przednią (gruczołową) przysadki. Krew z tętnicy szyjnej wewnętrznej płynie do guza popielatego i wyniosłości środkowej, a następnie do części gruczołowej przysadki. Do wyniosłości środkowej docierają aksony neuronów małych podwzgórza, które mają początek w jądrach środkowych. Jądra środkowe syntetyzują liberyny (hormony uwalniające) i statyny (hormony hamujące) dla hormonów tropowych przysadki. Liberyny i statyny są transportowane aksonami do wyniosłości środkowej i guza popielatego. Przepływająca krew zabiera te hormony i transportuje je do części gruczołowej przysadki. W części gruczołowej powodują zahamowanie lub uwolnienie określonego hormonu tropowego.
W jądrach (duże neurony) przykomorowych i nadwzrokowych produkowane są hormony odkładane następnie w części nerwowej przysadki. Tymi hormonami są: oksytocyna (jądra nadwzrokowe), wazopresyna i wazotocyna (jądra przykomorowe). Wytwarzane w neuronach białko neurofizyna umożliwia transport hormonów przez aksony do części nerwowej przysadki. Początkowo hormony są gromadzone w kolbach aksonu (dolna rozszerzona część) jako pęcherzyki - kule Herringa. Odłączenie neurofizyny od hormonu umożliwia jego wydzielenie z aksonu.
W podwzgórzu występują ośrodki wegetatywne układu autonomicznego, wpływające na metabolizm tłuszczów i cukrów. Jądra środkowe tworzą ośrodek głodu, sytości i termoregulacji.
Do podwzgórza docierają włókna nerwowe z móżdżku, z kory mózgowej, z tworu siatkowatego, z układu współczulnego i z rdzenia kręgowego.
Dawniej, do podwzgórza zaliczano pole przedwzrokowe. Obecnie uważane jest za strukturę oddzielną. Pole to wykazuje dymorfizm płciowy; u mężczyzn jest 5-krotnie większe niż u kobiet. Zlokalizowane są w nim receptory dla estrogenów. U płodów i noworodków występuje białko alfa-fetoproteina wiążąca estrogeny. U osobników żeńskich estrogeny związane są przez to białko, przez co nie wywierają wpływu na neurony. Tymczasem estrogeny zwiększają masę i liczbę neuronów i paradoksalnie wywołują wystąpienie stereotypu zachowania chłopięcego (!) w pierwszym okresie życia. Związanie estrogenu przez fetoproteinę uniemożliwia wystąpienie zachowania chłopięcego u dziewczynek. U osobników męskich krąży we krwi testosteron. Testosteron nie jest wiązany przez fetoproteinę. Jednakże jest transportowany do komórek nerwowych i tam metabolizowany do estrogenów, które wywołują wzrost ilości i masy neuronów.
Wzgórze zbudowane jest z blaszki rdzeniowej zewnętrznej (składnikiem jest istota biała) i z blaszki rdzeniowej wewnętrznej (istota szara). Blaszka wewnętrzna dzieli wzgórze na części: boczną, przyśrodkową i przednią. Część przyśrodkowa przylega do komory III. Pod wzgórzem leży podwzgórze.
Wzgórze zawiera jądra i liczne pęczki włókien nerwowych. Ogólnie ujmując jest to podkorowy ośrodek podkorowy dla czucia powierzchniowego i głębokiego. Pośredniczy w neurotransmisji między ośrodkami czuciowymi rdzenia kręgowego i kresomózgowia. Tędy przepływają informacje bólowe, dotykowe, węchowe i impulsy z receptorów stawów oraz mięśni. Jądro brzuszne boczne uczestniczy w procesie koordynacji i kontroli czynności ruchowych. Jądro grzbietowe przyśrodkowe przekazuje impulsy z innych jąder i układu limbicznego do płata czołowego. Jądra nieswoistego układu wzgórza należą do układu siatkowatego i uczestniczą w przekazywaniu impulsów nieswoistych do kory mózgowej.
Komora III leży w międzymózgowiu. Wypełniona jest płynem mózgowo-rdzeniowym. Ściany boczne utworzone są przez wzgórze i podwzgórze. Na dnie leży wspomniana już (przy podwzgórzu) wyniosłość środkowa. Ściana górna pokryta jest splotem naczyniówkowym i wytwarza płyn mózgowo rdzeniowy. Ściana przednia utworzona jest między innymi przez spoidło przednie, łączące struktury węchomózgowia w obu półkulach mózgowych. W ścianie tylnej leży spoidło tylne, spoidło uzdeczkowe i szyszynka. Komora III jest połączona z komorami bocznymi (są w obu półkulach mózgu) oraz z komorą IV. Na dnie III komory mieszczą się nadrzędne ośrodki WUN.
Mózgowie rozwija się z trzech zawiązków-pęcherzyków cewy nerwowej. Pierwszy, czyli przedni zawiązek nosi nazwę przodomózgowia, drugi (środkowy) - śródmózgowia, trzeci (tylny) - tyłomózgowia.
W trakcie embriogenezy przodomózgowie i tyłomózgowie dzielą się na dwa kolejne pęcherzyki, przez co powstaje w sumie 5 pęcherzyków: kresomózgowie, międzymózgowie, śródmózgowie, tyłomozgowie i rdzeniomózgowie.
Tyłomózgowie rozwija się w omówiony już rdzeń przedłużony z ośrodkami odruchowymi. Tutaj należy także móżdżek.
Móżdżek (cerebellum) koordynuje ruchy mimowolne, jest częścią układu pozapiramidowego. Zbudowany jest z dwóch półkul mózgowych, połączonych robakiem. Półkule pokryte są korą móżdżku, zbudowana z istoty szarej. Wnętrze wypełnia istota biała. W korze wyróżnia się 3 warstwy:
1. Warstwa drobinowa, zbudowana z gwiaździstych;
2. Warstwa zwojowa, zbudowana z neuronów gruszkowatych Purkinjego i z astrocytów;
3. Warstwa ziarnista, zbudowana z komórek ziarnistych.
Móżdżek wpływa na neurony ruchowe za pośrednictwem jądra czerwiennego, oliwki, jąder przedsionkowych i układu siatkowatego. Połączony jest z rdzeniem przedłużonym, ze śródmózgowiem i z mostem. W móżdżku znajdują się ośrodki regulujące napięcie mięśniowe, siłę skurczu mięśni oraz uczestniczące w utrzymaniu równowagi. Włókna domóżdżkowe i odmóżdżkowe tworzą most Varola (łączy funkcjonalnie i anatomicznie obie półkule móżdżku z obiema półkulami mózgu).
Międzymózgowie leży między kresomózgowiem a omówionym sródmózgowiem.
W embriogenezie w międzymózgowiu powstają zawiązki oczu i nerwów wzrokowych. Tutaj zlokalizowane jest wzgórze, nadwzgórze, zawzgórze i podwzgórze, a jego ściany otaczają komorę III.
Nadwzgórze utworzone jest przez szyszynkę i trójkąt uzdeczek. Trójkąt uzdeczek złożony jest z lewej i prawej uzdeczki, ze spoidła uzdeczek i ze spoidła tylnego. Uzdeczki są elementem układu limbicznego.
Zawzgórze zbudowane jest z ciał kolankowatych i z poduszki (część układu wzrokowego). Ciała kolankowate przyśrodkowe są częścią analizatora słuchowego. Ciała kolankowate boczne są podkorowym ośrodkiem wzroku (integrują informacje wzrokowe). Są połączone ze wzgórkami czworaczymi śródmózgowia.
Kresomózgowie wykształca półkule mózgowe z korą mózgową i z jądrami podstawy (3 pary). Do jąder podstawy kresomózgowia należą: ciało prążkowane, przedmurze i ciało migdałowate.
Ciało prążkowane jest zespołem 3 ośrodków: jądro ogoniaste, łupina, gałka blada. Należy do układu pozapiramidowego, regulującego napięcie mięśniowe oraz koordynującego ruchy dowolne.
Do układu pozapiramidowego należy również przedmurze. Ciało migdałowate jest częścią układu limbicznego. Bierze udział w analizowaniu podniet węchowych, reguluje czynności popędowo-emocjonalne (w tym seksualne), pobieranie pokarmu; wyzwala reakcję ucieczki, wzbudzając strach.
Kora mózgowa (cortex cerebri) zbudowana jest z istoty szarej. Pokrywa półkule mózgowe kresomózgowia. W korze mieszczą się głównie perykariony i dendryty, natomiast białe wypustki aksonalne wnikają do istoty białej. Istota biała obok wypustek neuronów zawiera glejowy zrąb.
Włókna istoty białej są bezosłonkowe lub mielinowe. W istocie białej wyróżnia się drogi odkorowe (od kory do ośrodków podkorowych), drogi dokorowe (od ośrodków podkorowych do kory), drogi kojarzeniowe, czyli asocjacyjne (łączą określone ośrodki korowe w obrębie danej półkuli), drogi spoidłowe (łączą odpowiadające sobie ośrodki z obu półkul).
Półkule połączone są ze sobą za pomocą spoidła wielkiego i spoidła przedniego. Kora ma grubość od 2 do 5 mm.
Wyróżnia się korę nową (neocortex = isocortex), ewolucyjnie młodą i korę starą (archicortex = allocortex). Kora młoda pokrywa istotę białą. Kora stara natomiast pokryta jest istota białą (zakręt hipokampa). Kora stara zajmuje niewielka powierzchnie (1/12) mózgu i jest zbudowana z dwóch warstw komórek: drobinowej i piramidalnej.
Kora nowa zbudowana jest z 6 warstw:
1. Warstwa drobinowa, zbudowana głównie z tkanki glejowej;
2. Warstwa ziarnista zewnętrzna, zbudowana z neuronów piramidalnych i ziarnistych;
3. Warstwa piramidalna, zbudowana z neuronów piramidalnych;
4. Warstwa ziarnista wewnętrzna, zbudowana drobne komórki piramidalne i komórki ziarniste;
5. Warstwa zwojowa, zbudowana z neuronów dużych piramidalnych i z drobnych komórek ziarnistych;
6. Warstwa komórek wielokształtnych, zbudowana z komórek wrzecionowatych i piramidalnych.
Kora mózgowa jest pofałdowana i pobruzdowana:
1. Szczelina podłużna dzieli kresomózgowie na dwie półkule; półkule nie są równe pod względem wielkości; półkula lewa jest najczęściej większa od prawej.
2. Szczelina poprzeczna mózgu oddziela półkule od móżdżku.
3. Zakręt przedśrodkowy płata czołowego przebiega wzdłuż przedniej krawędzi szczeliny poprzecznej; tu mieści się ośrodek ruchów pisarskich ręki i ośrodek artykulacji mowy.
4. Bruzda boczna Sylwiusza oddziela płat czołowy i ciemieniowy od płatu skroniowego, w szczelinie leży wyspa.
5. Bruzda środkowa Rolanda rozdziela płat czołowy i ciemieniowy.
6. Bruzda ciemieniowo-potyliczna rozdziela płat ciemieniowy
i potyliczny.
7. Zakręt hipokampa i zakręt obręczy leżące przyśrodkowo na powierzchni półkul są elementem układu limbicznego.
Płaty kory mózgowej:
1. Płat czołowy leży w przodzie od bruzdy środkowej; tu leżą ośrodki ruchowe i opuszka węchowa; umożliwia sterowanie ruchami dowolnymi i złożonymi formami zachowania; ośrodek Broca, czyli ruchowy ośrodek mowy zapewnia nadawanie mowy.
2. Płat ciemieniowy leży z tyłu bruzdy środkowej, zawiera ośrodki czucia dotyku i czucia głębokiego; umożliwia rozpoznawanie przedmiotów.
3. Styk ciemieniowo-skroniowo-potyliczny pełni funkcje kojarzeniowe,
w tym dotyczące także funkcji mowy.
4. Płat potyliczny jest tylna częścią półkul, zawiera ośrodek wzroku, w tym ośrodek wzrokowy mowy; umożliwia analizę i integrację informacji wzrokowej.
5. Płat skroniowy zawiera ośrodek słuchu, w tym ośrodek słuchowy mowy; umożliwia analizę i integrację informacji słuchowej.
Drogi (szlaki) ośrodkowego układu nerwowego.
Drogi piramidowe są szlakami korowo-rdzeniowymi. Rozpoczynają się w ośrodkach ruchowych kory mózgowej, biegną do rdzenia (do rdzeniowych ośrodków ruchowych), wcześniej ulegając skrzyżowaniu na granicy rdzenia kręgowego i rdzenia przedłużonego (skrzyżowanie piramid). Do ośrodków rdzeniowych (brzuszne rogi rdzenia) przekazują podniety indukujące ruchy dowolne (lokomocyjne, manipulacyjne). Pobudzenie tych ośrodków dociera jako impuls wprost do efektora.
Drogi pozapiramidowe rozpoczynają się w jądrze czerwiennym śródmózgowia, a kończą w ośrodkach ruchowych rogów przednich rdzenia kręgowego. Cały układ pozapiramidowy jest skomplikowany i obejmuje drogę długą (od ośrodków dyspozycyjnych do rdzenia kręgowego), drogę krótką (pomiędzy elementami ośrodka dyspozycyjnego) oraz ośrodek dyspozycyjny, złożony z jąder podkorowych, z prążkowia, z wzgórza, z jądra czerwiennego, z jądra czarnego, z móżdżku oraz z tworu siatkowatego. Układ pozapiramidowy kieruje ruchami mniej precyzyjnymi, na zasadzie odruchu własnego. Steruje mimowolną kombinacją ruchową (np. zachowanie równowagi, napięcie mięśniowe). Przejmuje na siebie także ruchy wyuczone (np. jazda na rowerze).
Drogi czuciowe zbudowane są z trzech neuronów.
I neuron leży w zwoju międzykręgowym; przewodzi pobudzenie z obwodu do grzbietowego (tylnego) rogu rdzenia kręgowego.
II neuron odbiera bodziec od neuronu I w grzbietowym rogu rdzenia kręgowego i przewodzi go do wzgórza w międzymózgowiu.
III neuron odbiera pobudzenie od neuronu II we wzgórzu i przekazuje go do ośrodka sensorycznego (czuciowego) kory mózgowej, gdzie powstaje czucie świadome.
Pomiędzy dogami sensorycznymi i motorycznymi (ruchowymi, a więc układu piramidowego i pozapiramidowego) występuje połączenie typu łuku odruchowego i połączenie asocjacyjne (kojarzeniowe).
Łuk odruchowy zespala neuron czuciowy międzykręgowy z neuronem motorycznym przedniego rogu istoty szarej rdzenia kręgowego w tym samym segmencie. Między oboma neuronami może występować neuron pośredniczący.
Połączenie asocjacyjne występuje w korze mózgowej i umożliwia świadomą, dowolna reakcje na bodziec.
Łuk odruchowy jest podstawowym połączeniem czynnościowym neuronów. Wyzwala nie podlegającą naszej woli reakcję organizmu na bodziec. W skład łuku wchodzą:
I receptor,
II neuron doprowadzający (aferentny, czuciowy),
III synapsa (ośrodek) w obrębie OUN.
IV neuron odprowadzający (eferentny, ruchowy),
V efektor.
Receptor zamienia energię fizyczną lub chemiczna bodźca na impuls bioelektryczny. Perykarion neuronu aferentnego (dośrodkowego, czuciowego) leży poza rdzeniem, w zwoju międzykręgowym. Perykarion neuronu odśrodkowego (eferentmego, ruchowego) znajduje się w przednim (brzusznym) rogu istoty szarej rdzenia kręgowego. Efektorem może być np. miocyt czy komórka gruczołowa (glandulocyt), które odbierają w synapsie podnietę i odpowiednio reagują. Zamknięcie łuku zachodzi w miejscu połączenia neuronu czuciowego z neuronem ruchowym. Pomiędzy oboma neuronami może występować neuron pośredniczący. Stąd wyróżnia się łuki dwu-, trzy- i więcej neuronowe.
Czynnościowo, łuki dzieli się na motoryczne, sekrecyjne i hamujące. Odruchy własne dotyczą łuku międzyneuronowego, przy czym zarówno receptor jak i efektor są zlokalizowane w tym samym narządzie (odruchy własne mięśnia).
Odruchy obce jednoczą czynnościowo kilka grup mięśni, dzięki czemu mogą wykazywać duży stopień złożoności. Główne pobudzenie skurczowe pewnej grupy mięśni sprzężone jest wówczas z równoczesnym hamowaniem grupy mięśni antagonistycznych. Dzieje się to przez neuron hamujący (neuron H) w sąsiednim segmencie rdzenia kręgowego. Aktywacja pewnej grupy mięśniowej dowolna droga piramidową poprzez neurony ruchowe pociąga za sobą równoczesne hamowanie neuronów ruchowych, unerwiających mięśnie antagonistyczne.
Każdy neuron ruchowy, podobnie jak neurony mózgu, posiadają mechanizm hamujący przez tzw. komórki Renshaw. Aksony neuronów ruchowych wysyłają impulsy do komórek Renshaw (kolateralium - patrz tkanka nerwowa). Pobudzenie neuronów ruchowych aktywuje komórki Renshaw, których aksony kończą się synapsami inhibicyjnymi na perykarionach ruchowych. Jest to system sprzężenia zwrotnego, umożliwiający rozdzielenie pojedynczych impulsacji.
Przewodzenie bodźców w łuku odruchowym odbywa się zgodnie z prawem Bella-Magendiego (jednokierunkowo, bodziec płynący w niewłaściwym kierunku zostaje wyhamowany w synapsie).
Układ limbiczny kontroluje czynności podwzgórza. Jest utworzone przez opuszkę węchową, hipokamp, korę czołowo-skroniową, ciało migdałowate, jądra wzgórza i podwzgórza. Uczestniczy w tworzeniu pamięci świeżej i trwałej. Kieruje czynnościami popędowo-emocjonalnymi (jest analizatorem emocjonalnym). Jest odpowiedzialny za uczenie się, sen, pobieranie pokarmu i wody, reakcje obronne, reakcje agresji, czynności seksualne i macierzyńskie.
Nerwy czaszkowe. Z mózgowia odchodzi 12 par nerwów:
I Nerw węchowy, bierze początek w receptorze węchu (okolica węchowa) jamy nosowej; uszkodzenie nerwu powoduje anosmię (nierozróżnianie zapachów); jest nerwem czuciowym.
II Nerw wzrokowy, bierze początek w siatkówce oka; na podstawie mózgu oba nerwy ulegają skrzyżowaniu; zanik lub uszkodzenie nerwu powoduje utratę wzroku; jest nerwem czuciowym.
III Nerw okoruchowy, bierze początek z ośrodka ruchowego pnia mózgu; unerwia mięśnie oka; niedowład lub porażenie objawia się opadnięciem powiek i rozszerzeniem źrenic; jest nerwem ruchowym.
IV Nerw bloczkowy, dociera z pnia mózgu do mięśni oka; w razie uszkodzenia lub porażenia występuje niemożność patrzenia w dół oraz w bok; jest nerwem ruchowym.
V Nerw trójdzielny, zbudowany jest z włókien ruchowych i czuciowych. Część czuciowa obejmuje 3 gałązki: nadoczodołową, podoczodołową i żuchwową (ta jest czuciowo-ruchowa!); unerwia skórę twarzy, zatoki przynosowe i błonę śluzową jamy ustnej i nosowej, a także oponę miękka i zęby. Część ruchowa unerwia mięśnie twarzoczaszki (np. żwacze). Neurony czuciowe I rzędu są zlokalizowane w zwoju półksiężycowatym Gassera. Od tego zwoju odbiegają wspomniane trzy gałązki. Jądra czuciowe nerwu trójdzielnego są zlokalizowane w moście (tzw. jądro główne), w rdzeniu przedłużonym i w części szyjnej rdzenia kręgowego. W moście mieści się także jądro ruchowe omawianego nerwu. Napadowe wyładowania bioelektryczne w obrębie nerwu trójdzielnego powoduje wystąpienie nerwobólu (rwy). Ból jest silny, rwący lub piekący, połączony z drżeniem mięśni twarzy oraz z łzawieniem.
VI Nerw odwodzący rozpoczyna się w pniu mózgu i unerwia mięsień prosty boczny gałki ocznej; porażenie nerwu uniemożliwia patrzenie w bok; jest nerwem ruchowym.
VII Nerw twarzowy, jest nerwem mieszanym, unerwiającym mięśnie mimiczne, mięsień szeroki szyi, ślinianki, gruczoły łzowe, gruczoły śluzowe jamy nosowej i mięśnie nadgnykowe. Porażenie nerwu wiążę się ze zniekształceniem rysów twarzy. Część czuciowa umożliwia odbieranie wrażeń smakowych z języka (słony i słodki).
VIII Nerw słuchowy, rozpoczyna się w narządzie Cortiego (receptory słuchowe). Jądro tego nerwu mieści się w moście mózgu. Obejmuje nerw ślimakowy, którego uszkodzenie powoduje utratę słuchu, oraz nerw przedsionkowy, który przewodzi dośrodkowo pobudzenia powstające w błędniku (nerw równowagi). Uszkodzenie nerwy równowagi powoduje zawroty głowy, oczopląs i zaburzenia równowagi. Jest nerwem czuciowym.
IX Nerw językowo-gardłowy, prowadzi włókna do gardła i z gardła oraz z kubków smakowych i do gruczołów ślinowych (unerwienie wydzielnicze); jest zatem nerwem mieszanym. Zapewnia odruch gardłowy (wymiotny) w razie podrażnienia tylnej ściany gardła, a także odruch podniebienny (uniesienie łuku podniebiennego w razie jego podrażnienia mechanicznego). Unerwia jamę bębenkową, trąbkę Eustachiusza, migdałki i tylną część języka (czuciowo). Ruchowe unerwienie mięśni gardła zapewnia akt połykania pokarmu i wody.
X Nerw błędny, jest nerwem mieszanym. Unerwia ruchowo mięśnie podniebienia miękkiego, gardła i krtani. Część czuciowa dociera do skóry, naczyń krwionośnych (wzrost ciśnienia krwi powoduje podrażnienie receptorów i na drodze odruchowej rozszerzenie naczyń krwionośnych), płuc, żołądka i przełyku.
XI Nerw dodatkowy, dociera do mięśni szyjnych i tułowia (pas barkowy, miesień czworoboczny grzbietu = m. kapturowy, mięsień mostkowo-obojczykowo-sutkowy) i jest nerwem ruchowym.
XII Nerw podjęzykowy, unerwia mięśnie języka i krtani; jest nerwem ruchowym. Zapewnia akt mówienia i połykania.
Bariera krew-mózg uniemożliwia przenikanie wielu substancji z krwi do tkanki nerwowej. Jest to mechanizm ochronny przed toksynami. Bariera zbudowana jest z nieprzepuszczalnego śródbłonka i ciągłej błony podstawnej naczyń krwionośnych. Dodatkowa warstwę (błonę) tworzy tkanka glejowa. Połączenia międzykomórkowe nabłonków są typu occludens i adherens. Transport substancji odbywa się w sposób kontrolowany przez cytoplazmę, w pęcherzykach transportowych.
Wegetatywny układ nerwowy.
WUN jest częścią układu nerwowego nie podlegającą naszej woli. Reguluje czynności narządów wewnętrznych. Anatomicznie i funkcjonalnie dzieli się na dwie antagonistyczne części: współczulną = sympatyczną i przywspółczulną = parasympatyczną.
Pobudzenie układu współczulnego uczynnia procesy kataboliczne (uwalnianie i zużywanie energii), np. glikogenolizę (następuje rozkład glikogenu w wątrobie i zwiększenie stężenia glukozy we krwi). Drażnienie wywołuje chronotropizm dodatni, batmotropizm dodatni i inotropizm dodatni serca (przyspieszenie czynności serca), zwężenie naczyń krwionośnych, podniesienie ciśnienia krwi, rozkurcz zwieraczy, zmniejszenie wydzielania soku żołądkowego, jelitowego, moczu i potu, rozszerzenie oskrzeli, zahamowanie perystaltyki jelit, rozszerzenie źrenic.
Pobudzanie układu przywspółczulnego prowadzi do nasilenia procesów anabolicznych (przyswajanie substancji pokarmowych, zmniejszenie zużycia energii). Drażnienie wywołuje wagotonię, czyli stan przewagi napięcia nerwu błędnego i układu przywspółczulnego. Przejawia się to zwolnieniem tętna (chronotropizm ujemny), obniżeniem ciśnienia krwi, rozszerzeniem naczyń mózgu, skurczem mięśni jelit i oskrzeli, zwiotczeniem zwieraczy i zwiększeniem wydzielania potu, moczu, soku żołądkowego i jelitowego; zwężeniem źrenic. Wzrost perystaltyki jelit ułatwia trawienie i wchłanianie pokarmu.
Ośrodki układu przywspółczulnego leżą w rdzeniu przedłużonym (ośrodki nerwów czaszkowych: III, VII, IX, X, XI) oraz w części krzyżowej rdzenia kręgowego (ośrodek nerwu miednicowego). Włókna przedzwojowe są długie, a zakończenia przedzwojowe są cholinergiczne. Zwoje leżą obwodowo w obrębie właściwych narządów (np. zwój sercowy). Włókna pozazwojowe są krótkie, a ich zakończenia również są cholinergiczne. Neuromediatorem jest acetylocholina.
Ośrodki układu współczulnego znajdują się w części szyjnej, piersiowej i lędźwiowej rdzenia kręgowego. Włókna przedzwojowe są krótkie, a ich zakończenia cholinergiczne. Zwoje układu współczulnego tworzą dwa pnie znajdujące się w klatce piersiowej i w jamie brzusznej po obu stronach kręgosłupa. Obecnie wyróżnia się zwój szyjny górny i dolny, zwój gwiaździsty, zwój trzewny, zwój krezkowy górny i zwój krezkowy dolny. Włókna pozazwojowe są długie, a ich zakończenia należą do adrenergicznych. Receptor adrenergiczny może być typu alfa (mięśnie gładkie naczyń krwionośnych) lub typu beta (serce, mięśniówka oskrzeli). Neuromediatorem (neurotransmiterem) jest noradrenalina, zwana dawniej sympatyną (sympatyczny układ nerwowy).
WUN reguluje przemianą materii, uczestniczy w utrzymaniu homeostazy, zapewnia integracje i synchronizację międzynarządową.
Nadrzędne ośrodki WUN leżą na dnie III komory międzymózgowia i mają połączenie z układem podwgórzowo-przysadkowym. W ontogenezie rozwija się szybciej niż OUN, co zapewnia samodzielne życie noworodkom i dostosowanie się organizmu do aktualnych warunków środowiska zewnętrznego.
Odruchy warunkowe i bezwarunkowe. Natychmiastowe reakcje na bodźce, zachodzące poza naszą świadomością noszą nazwę odruchów. Odruch powiązany jest z łukiem odruchowym.
Odruchy bezwarunkowe są wrodzone, bowiem ich łuk odruchowy jest anatomicznie i funkcjonalnie przygotowany już przed urodzeniem. Jest to reakcja na bodziec środowiskowy. Zachodzą bez czynnego udziału naszej woli. Przykładem może być odruch źreniczy (w ciemności rozszerzenie, w świetle - zwężenie) i odruch kolanowy (uderzenie w ścięgno rzepki kolana powoduje odruch wyprostowania nogi), odruch mięśnia dwugłowego ramienia (ramię jest przywiedzione; uderzenie w ścięgno mięśnia dwugłowego powoduje skurcz mięśnia dwugłowego), odruch promieniowy (ramię jest przywiedzione, przedramię zgięte ok. 120o w stosunku do ramienia, uderzenie w wyrostek rylcowaty kości promieniowej wyzwala zgięcie przedramienia i palców), odruch ścięgna Achillesa (u leżącego osobnika zginamy kończynę w kolanie i lekko podtrzymując stopę uderzamy w ścięgno Achillesa - następuje wówczas zgięcie stopy i skurcz mięśni łydki).
Obok podanych wyżej odruchów głębokich występują także odruchy powierzchowne, np. odruch górny brzuszny (podrażnienie skóry wzdłuż łuku żebrowego powoduje przesunięcie pępka w kierunku drażnienia), odruch nosidłowy u mężczyzn (drażnienie skóry powierzchni przyśrodkowej ud powoduje skurcz dźwigacza jądra), odruch podeszwowy (drażnienie skóry podeszwy końcem zapałki wywołuje zgięcie palucha ku dołowi).
Niektóre odruchy można opanować, np. odruch drapania, odruch ziewania, odruch oddawania moczu, odruch oddawania kału (defekacji). Świadczy to o istnieniu ośrodków kontrolnych (nadrzędnych) w korze mózgowej, dzięki czemu człowiek może częściowo wpływać na te odruchy. Dla przykładu, ośrodek defekacji mieści się w części lędźwiowej rdzenia kręgowego. Wysyła on bodźce do mięśniówki jelita grubego wzmagając skurcze prostnicy oraz powodując rozwarcie zwieraczy odbytu. Ośrodek rdzeniowy podlega jednak ośrodkowi korowemu, dzięki czemu możliwe jest świadome oddawanie kału (hamowanie ośrodka rdzeniowego).
Odruchy warunkowe rozwijają się po urodzeniu, pod wpływem czynników otoczenia, są więc nabyte. Trening sprzyja ich powstawaniu i utrwaleniu. Zależą od zdobytego doświadczenia, jednakże powstają na bazie odruchów bezwarunkowych. Odruch warunkowy powstaje na skutek wielokrotnego kojarzenia bodźca bezwarunkowego z bodźcem obojętnym. Bodziec bezwarunkowy musi być poprzedzony przez bodziec obojętny. Jest to zasada warunkowania, której rezultatem jest przekształcenie bodźca obojętnego w bodziec warunkowy - wywołujący tę samą reakcję fizjologiczną co bodziec bezwarunkowy. Taka prawidłowość odkrył eksperymentalnie w 1895 roku Iwan Pawłow.
Doświadczenie Pawłowa. W eksperymencie wykorzystano psy. Wzmożone ślinienie pod wpływem zażycia kwasu jest odruchem bezwarunkowym. Przed wprowadzeniem kwasu do jamy ustnej psa zaświecano żarówkę. Zaświecanie żarówki stanowiło bodziec obojętny. Kilkakrotne powtórzenie tej kombinacji: światło (bodziec obojętny) - kwas (bodziec bezwarunkowy) spowodowało wytworzenie odruchu warunkowego. Nastąpiło skojarzenie początkowo obojętnego bodźca z bodźcem bezwarunkowym. Bodziec obojętny stał się przez to bodźcem warunkowym. Po pewnym czasie samo zaświecenie żarówki wywołało już obfite ślinienie (stało się bodźcem wydzielniczym).
Jako bodziec obojętny zastosowano także bodźce dźwiękowe (dzwonek przed podaniem pokarmu), z podobnym skutkiem jak bodziec świetlny. Dźwięk lub bodziec świetlny są bodźcami warunkowymi, a reakcja wzmożonego wydzielania śliny jest odruchem warunkowym.
Wygasanie, czyli zanik odruchu warunkowego (wyuczonego) jest spowodowane zbyt długim stosowaniem wyłącznie bodźca warunkowego (dzwonienia lub światła żarówki), bez podania pokarmu (lub kwasu). Można go jednak przywrócić przez wzmocnienie odruchu warunkowego. W tym celu wystarczy skojarzyć bodziec świetlny lub dźwiękowy z podaniem kwasu lub pokarmu.
Ten schemat przypominania działa efektywnie przy każdym odruchu warunkowym. Dlatego tez ważny jest trening sportowców, mający na celu, między innymi utrwalenie (wzmocnienie) wyuczonych odruchów warunkowych (patrz fizjologia wysiłku). Ćwiczenia wykształcają coraz szybsze i sprawniejsze odruchy.
Odruch warunkowy jest następstwem połączenia czasowego, a nie stałego i wymaga powtarzania impulsów co pewien czas.
Odruchy warunkowe są podstawą kultury i cywilizacji człowieka. Stanowią podstawę wszelkiego uczenia się.
I i II układ sygnałów według Pawłowa.
Bodźce działające na organizm wywołują określone reakcje fizjologiczne, zatem są związane z pewnymi następstwami (prawidłowościami).
Człowiek i zwierzęta wykazują skojarzenie pomiędzy oboma elementami. Dzięki doświadczeniu (nauce) wiadome jest następstwo zadziałania określonego bodźca. Ponadto określona kombinacja czynników (warunków, bodźców) środowiskowych jest powiązana z czynnościami organizmu, z korzystnymi lub niekorzystnymi następstwami. Umożliwia to orientowanie się w środowisku, zdobywanie pokarmu, wody, partnera, znalezienie schronienia, unikanie niebezpieczeństwa. Reakcje odruchowo-warunkowe na określone czynniki środowiskowe zapewnia I układ sygnałów.
U człowieka powstają dodatkowo związki między przedmiotami i procesami (zjawiskami) konkretnymi a ich odpowiednikami słownymi. Słowa stają się więc sygnałami determinującymi określone przedmioty
i procesy (zjawiska). Mowa i słowo pisane oraz determinacja słowna zdarzeń i bodźców jest uwarunkowana II układem sygnałów. Oba układy ściśle ze sobą współpracują. Zwierzęta nie mają II układy sygnałów.
Rodzaje i mechanizm pamięci. Pamięć to zdolność utrwalania, przetwarzania, przechowywania i odtwarzania informacji (doświadczeń) oraz kierowania się nimi w postępowaniu. Oddziałujące bodźce na człowieka pozostawiają ślady w układzie nerwowym. Ślad pamięciowy w układzie nerwowym nosi nazwę engramu.
Wyróżnia się pamięć sensoryczną, krótkotrwałą i długotrwałą.
1. Pamięć sensoryczna polega na szybkiej syntezie odbieranych informacji, niezbędnej do odtworzenia całości. Utrzymuje się bardzo krótko w analizatorze śladu po zadziałaniu impulsu.
2. Pamięć krótkotrwała. Bodziec zostaje zarejestrowany w obszarze czuciowym i przekazany do obszaru asocjacyjnego (kojarzeniowego) w płacie czołowym i skroniowo-ciemieniowo-potylicznym. W nich następuje analiza myślowa i powiązanie z II układem sygnałów. Następnie impuls biegnie (przez szczególnie ważny hipokamp) do ciał suteczkowatych podwzgórza i powraca do płatu czołowego. To krążenie informacji jest czasowe i po pewnym czasie ulega wygaszeniu.
3. Pamięć długotrwała polega na konsolidacji (utrwaleniu) procesu krążenia informacji w neuronach i powstania trwałego engramu. Obecnie dominuje biochemiczny mechanizm powstawania pamięci trwałej. Bodźce identyczne jakościowo tworzą w neuronach określony (swoisty) wzór aktywności bioelektrycznej. Aktywacja tych neuronów przywołuje informacje. W neuronach na które działają identyczne jakościowo impulsy powstają cząsteczki RNA o swoistej sekwencji nukleotydów, które kodują informacje. Zatem RNA jest materialną i trwałą cząstką zapamiętywania informacji. Długotrwałe i powtarzalne krążenie bodźców w obrębie określonych neuronów (na skutek ciągłego powtarzania informacji) powoduje reorganizacje połączeń neuronowych i powstanie większej, a zarazem określonej ilości synaps. Mechanizm odtwarzania pamięci (przypominania) nie jest całkowicie poznany, lecz z pewnością zależy od charakteru odtwarzanej informacji.
Pojęcie koordynacji
Koordynacja jest jednocześnie i następczo uzgodnionym powiązaniem czynności tkanek, narządów i układów narządów w ich wspólnej działalności w ustroju. Oznacza uporządkowanie, współdziałanie, zharmonizowanie procesów zachodzących w tkankach, organach i w systemach narządów, dzięki czemu możliwe jest sprawne funkcjonowanie całego organizmu. Z pojęciem koordynacji ściśle związany jest termin synchronizacji fizjologicznej. Synchronizacja fizjologiczna zapewnia jednoczesną aktywację i przebieg wielu (wszystkich niezbędnych) procesów biochemicznych i czynności życiowych (w pojęciu ogólnym i w odniesieniu do całego organizmu). Dzięki synchronizacji następuje zgodność przebiegu co najmniej dwóch procesów fizjologicznych i czynności życiowych (w pojęciu bardziej ścisłym), np. taniec w rytm muzyki (narząd słuchu + analizatory w OUN + narządy ruchu), równoczesne oddawanie kału i moczu (synchronizacja obu mięśni zwieraczy), rozmowa podczas przyjmowania posiłku.
Przy postępującej zmianie reakcji ustroju, zarówno w procesie rozwoju ewolucyjnego (w filogenezie), jak i w toku ontogenezy (ćwiczenia fizyczne, psychiczne, uczenie się, treningi), zjawiska koordynacji stają się coraz bardziej złożone i doskonalsze. Podczas choroby, przyjmowania środków odurzających i alkoholu - zakłócona jest homeostaza i w związku z tym koordynacja jest nieprawidłowa.
Mechanizmy, stopnie i typy koordynacji
Wyróżnia się następujące stopnie koordynacji:
1.Koordynacja komórkowa.
2.Koordynacja tkankowa.
3.Koordynacja narządowa.
4.Koordynacja układowa.
5.Koordynacja międzyukładowa.
6.Koordynacja centralna (OUN).
Podstawową formą koordynacji, a zarazem najniższym stopniem jej złożoności jest koordynacja miejscowa, lokalna, odnosząca się do tkanek i organów. Tkanki i organy są wyspecjalizowane do spełniania ściśle określonych funkcji, zatem ich specjalizacja jest wąska; koordynacja zaś odnosi się do niewielu i co ważne - pokrewnych fizjologicznie procesów. Im niższa forma organizacji układów ożywionych tym mniej skomplikowaną koordynacje przejawia. Mechanizmy koordynacji lokalnej mają wąski zakres działania i są łatwe do ustalenia po wyizolowaniu tkanki lub organu. Przykładami koordynacji lokalnej są: automatyzm serca, wytwarzanie moczu w nerce, rozszerzenie naczyń krwionośnych w mięśniu intensywnie pracującym na skutek wytworzenia kwasu mlekowego, ruchy perystaltyczne jelit. Koordynacja lokalna jest szczególnie ważna dla zwierząt niżej uorganizowanych, bezkręgowych, gdzie system nerwowy i krążenia nie występują lub są słabo rozwinięte. Ogólnoustrojową koordynację zapewnia dobrze rozwinięty układ nerwowy i układ krążenia, które scalają lokalne koordynacje. Układ nerwowy dokonuje także centralizacji koordynacji w wyspecjalizowanych ośrodkach podległych mózgowi oraz rdzeniowi kręgowemu.
Humoralne mechanizmy koordynacji warunkują powiązania różnych narządów i tkanek między sobą za pośrednictwem krwi. Substancje humoralne, metabolity (np. kwas mlekowy, węglowy) poprzez krew docierają do tkanek i organów i wywołują w nich określone reakcje biochemiczne, zapewniające określone rodzaje aktywności, np. wpływ adrenaliny: zwężenie naczyń krwionośnych przewodu pokarmowego
i skóry, rozszerzenie naczyń krwionośnych w mięśniach, sercu, płucach i w mózgu, podwyższenie stężenia glukozy we krwi, zahamowanie skurczów jelit.
Istnieje ścisła zależność funkcjonalna układu humoralnego (w tym hormonalnego) i układu nerwowego. Oba układy na siebie wzajemnie wpływają i wzajemnie się regulują oraz kontrolują. Układ humoralny jest ewolucyjnie starszy od układu nerwowego. Substancje humoralne rozpowszechniane w ustroju przez krew i limfę oddziałują na wszystkie tkanki mające dla nich swoiste receptory. Układ humoralny działa wolniej niż układ nerwowy. Zatem czynności ruchowe są koordynowane głównie (ale nie wyłącznie!) za pomocą układu nerwowego. Mięśnie poprzecznie prążkowane ulegają pobudzeniu przy dopływie impulsów z układu nerwowego.
W koordynacji czynności ruchowych decydującą rolę odgrywają reakcje odruchowo-warunkowe. Reakcje te dają możliwość powstawania nowych form ruchów - nawyków, wg mechanizmu związków czasowych. Natomiast odruchy bezwarunkowe zabezpieczają wrodzony zasób reakcji ruchowych, których wachlarz jest niewielki, w porównaniu
z różnorodnymi ruchami nabytymi (wyuczonymi). Większość codziennych czynności ruchowych (obsługa ruchowa urządzeń domowych, pojazdów, maszyn, ćwiczenia fizyczne) została nabyta w ciągu ontogenezy poprzez wyuczenie.
Wg teorii Pawłowa OUN wywiera na tkanki i organy wpływ czynnościowy, naczyniowy i troficzny.
Wpływ czynnościowy OUN objawia się aktywacją skurczu mięśnia lub aktywacją czynności wydzielniczej gruczołu.
Wpływ troficzny OUN przejawia się zwiększeniem lub zmniejszaniem odżywiania i pobudliwości tkanek oraz organów.
Wpływ naczyniowy OUN realizuje się w zwężaniu lub rozszerzaniu naczyń krwionośnych docierających do tkanek i narządów i przez to regulacji stopnia ich ukrwienia.
Zdaniem Zimkina wpływy troficzne wywierane przez nerwy wegetatywne (współczulne i przywspółczulne) na czynność narządów są przejawem regulujących wpływów wywieranych przez OUN. Nerwy obwodowe są więc jedynie aparatem wykonawczym, za pośrednictwem którego OUN (m.in. kora mózgowa) wywiera regulujący wpływ na obwodowe narządy i tkanki. OUN za pośrednictwem nerwów ruchowych powoduje skurcz mięśni (wpływ czynnościowy), reguluje stopień ukrwienia i odżywienia mięśni (wpływ naczyniowy i troficzny). Poprzez nerwy naczyniowo-ruchowe OUN reguluje rozmieszczenie krwi w poszczególnych częściach ustroju i tym samym stopień ukrwienia mięśni.
Rola hamowania w koordynacji
Budowa układu nerwowego, dzięki istnieniu neuronów przełącznikowych, umożliwia rozprzestrzenianie się pobudzenia na wszystkie odśrodkowe neurony. Gdyby jednak impuls rozproszył się po całym układzie nerwowym i dotarł do wszystkich płytek ruchowych, wówczas nastąpiłby skurcz wszystkich mięśni. Tak jednak nie dzieje się za sprawą ośrodkowego hamowania pobudzenia. W układzie nerwowym obok pobudzenia występuje hamowanie impulsu (punkty hamowania). Dzięki temu pobudzana do skurczu jest właściwa grupa mięśni. Powstanie pobudzenia w jednych ośrodkach nerwowych zawsze związane jest z hamowaniem w innych ośrodkach - indukcja jednoczesna. Ustąpienie procesu pobudzenia lub procesu hamowania w ośrodkach nerwowych zawsze prowadzi do rozwoju procesów przeciwnych, tzn. pobudzenie przemienia się w hamowanie, hamowanie w pobudzenie - indukcja następcza. Między ośrodkami nerwowymi różnych mięśni (antagonistów) występują stosunki wzajemne, czyli stosunki recyprokne. Przy odruchach wywołujących zginanie w stawie, równolegle z pobudzeniem ośrodków rdzeniowych wywołujących skurcz mięśni zginaczy, szybko spada pobudliwość w ośrodkach ich antagonistów, tj. prostowników - ulegają one zahamowaniu. Przy ruchu wywołującym prostowanie pobudzone zostają ośrodki prostowników, a ośrodki zginaczy ulegają zahamowaniu. Przy chodzeniu, w chwili skurczu prostowników podudzia kończyny dolnej prawej, obserwuje się równocześnie z pobudzeniem ośrodków tych mięsni hamowanie ośrodków tych samych prostowników kończyny lewej. Takie stosunki między ośrodkami nerwowymi, przy których pobudzeniu jednych ośrodków towarzyszy indukcyjne hamowanie drugich, noszą nazwę recyproknych (=wzajemnych).
Odmiennym rodzajem współdziałania ośrodków nerwowych jest synergizm - sprzymierzone współdziałanie. Pobudzeniu jednego ośrodka towarzyszy pobudzenie drugiego. Przy staniu ustalenie kończyny uwarunkowane jest jednoczesnym skurczem zginaczy i prostowników podudzia i uda.
Stosunki wzajemne i synergistyczne między ośrodkami są zjawiskiem czasowym (nie są stałe). Pomiędzy ośrodkami nerwowymi różnych mięśni można stworzyć wg mechanizmu związków czasowych różnorodne stosunki czynnościowe.
W utworzeniu tych stosunków bierze udział mózgowie (m.in. kora mózgowa, móżdżek). Liczne rodzaje ruchów przy ćwiczeniach fizycznych charakteryzują się koordynacjami indywidualnie nabytymi przy których stwarza się całkowicie nowe połączenia stosunków wzajemnych i synergistycznych w OUN. Dzięki temu te same mięśnie przy jednym sposobie wykonywania danego ćwiczenia fizycznego znajdują się w stosunkach synergistycznych, przy drugim - w stosunkach wzajemnych, przy trzecim - w stanie częściowej wzajemności i w częściowym synergizmie. Stosunki te zmieniają się więc zależnie od charakteru wykonywanego ruchu i kształtują się w procesie indywidualnego doświadczenia organizmu wg mechanizmu związków czasowych. Nie istnieją stałe stosunki o charakterze wzajemnym!
Organizm w tej samej chwili może wykonywać ograniczoną ilość czynności. Jeżeli w chwili wykonywania ważnej życiowo czynności zadziała się bodźcami wywołującymi reakcje odruchowe o innym charakterze, to nie wywołają one reakcji specyficznej dla tego typu bodźców, ale odwrotnie - nasilą reakcję zasadniczą (ważną życiowo), np. ukłucie powoduje w normalnych warunkach cofnięcie ręki; ukłucie w czasie połykania pokarmu powoduje nasilenie tej czynności (czynności dominującej, ważnej życiowo, nadrzędnej), a nie cofniecie ręki.
Jest to zjawisko dominanty odnoszące się do odruchów bezwarunkowych. Dominujące ośrodki nerwowe warunkują trwałość i powodzenie (sukces) przebiegającej aktualnie czynności, tłumiąc przy tym inne odruchy, które mogły by zakłócić tę reakcję. Jeżeli jednak podrażnienie uboczne jest dostatecznie silne to może ono nie nasilić, lecz odwrotnie - osłabić lub znieść dominującą poprzednio reakcję.
U człowieka kierującą rolę w regulacji ruchów pełni kora mózgowa, połączona odśrodkowymi i dośrodkowymi drogami ze wszystkimi organami.
W kształtowaniu cech ruchu odruchowego istotną rolę odgrywają impulsy afferentne (dośrodkowe) napływające nieustannie z narządów zmysłów. Impulsy dośrodkowe zwiększają pobudliwość OUN. Przerwanie dopływu tych impulsów do OUN sprowadza sen, przerywany na krótko w razie głodu, napełnienia pęcherza moczowego i odruchów defekacji.
Impulsy dośrodkowe sygnalizują zmiany w otoczeniu, stan fizjologiczny narządów i prowadzą w następstwie tego do korekcji charakteru różnych reakcji czynnościowych, w tym ruchowych. Impulsy docierające do OUN z jednej strony wywołują w odpowiedzi reakcje, z drugiej - korygują charakter tych reakcji z trzeciej zaś zwiększają pobudliwość układu nerwowego i tworzą w nim mozaikę z pobudzonych i zahamowanych punktów. Znaczna ilość impulsów ulega w OUN zahamowaniu i nie wywołuje żadnego efektu. Owe wyhamowanie niektórych impulsów jest istotne w koordynacji. Do OUN ciągle, a zarazem w sposób równoczesny docierają impulsy z eksterorceptorów i interoreceptorów. Gdyby wszystkie impulsy wywoływały efekty to w organizmie zachodziłyby chaotycznie niezliczone ilości niepotrzebnych i wyczerpujących procesów, co w krótkim czasie doprowadziłoby do zaniku koordynacji. Zatem układ nerwowy dokonuje selekcję dopływających impulsów i reaguje tylko na niektóre, ważne życiowo impulsy. Na przykład w czasie ćwiczeń lekkoatletycznych powstaje szereg bodźców, padających na analizator wzroku, słuchu, węchu, dotyku. Wszystkie jednak te impulsy nie wyzwalają jednak odpowiedzi organizmu, często nawet nie docierają do świadomości. Znaczna bowiem część tych bodźców zostaje wyhamowana w różnych punktach OUN. Dzięki temu sportowcy przy wykonywaniu ćwiczeń, podczas zawodów - nie spostrzegają i nie reagują na zadarcia skóry czy stłuczenia - silne bodźce wywołujące normalnie typowe odruchy; uświadamiają je sobie dopiero po pewnym czasie.
Znaczenie mechanizmu związków czasowych w kształtowaniu nawyków
Bodźce środowiska zewnętrznego i wewnętrznego oddziałując na analizatory OUN prowadzą do powstania związków czasowych. Pierwotnie obojętne bodźce zintegrowane z impulsami bezwarunkowymi stają się sygnałami warunkowymi. Powstawanie związków czasowych odbywa się w korze mózgowej. Impulsy dośrodkowe, powstające przy korzystnych i prawidłowych czynnościach ruchowych, wzmocnione zostają niektórymi odruchami bezwarunkowymi, przez co powstają pomiędzy nimi związki czasowe (zależności, korelacje). Natomiast czynności ruchowe nie mające wartości użytkowej, niekorzystne (błędne, nieskuteczne, chaotyczne) nie są wzmacniane odruchami bezwarunkowymi i nie tworzą związków czasowych; są eliminowane. Takie zjawisko obserwuje się podczas nauki chodzenia dziecka, podczas skomplikowanych ćwiczeń fizycznych. Zachodzi wtedy selekcja, czyli dobór ruchów dla skoordynowanych aktów ruchowych i utrwalanie ich zgodnie z mechanizmem związków czasowych.
W procesie kształtowania nawyków ruchowych obserwuje się udział metody prób i błędów. W toku tej procedury człowiek uczy się wykonywać te ruchy, które prowadzą do sukcesu, efektywności, korzyści. W naturalnych warunkach, początkowo organizm wykonuje ruchy chaotyczne, behawioralne, te które już ma wyćwiczone (wrodzone i nabyte w okresie dotychczasowej ontogenezy). Ruchy trafione, efektywne , umożliwiające osiągnięcie celu zostają zapamiętane i utrwalone. Im częściej będą wykorzystywane tym bardziej się utrwalą. Przy znalezieniu się w podobnej sytuacji życiowej zastosowane będą właśnie te pożądane, wyuczone ruchy (nawyki) przy równoczesnej eliminacji tych ruchów które okazały się błędne. Nawyki umożliwiają szybkie wykonywanie czynności ruchowych z niewielkim wysiłkiem, bez zbytniego zaangażowania psychiki.
Nawyki powstają również poprzez warunkowanie instrumentalne czyli wzmacnianie reakcji organizmu, a nie samego bodźca warunkowego. W tym procesie następuje uczenie się wykonywanie ruchu dzięki któremu osiągnięta zostanie korzyść lub nastąpi uniknięcie bodźca szkodliwego. Warunkowanie instrumentalne oparte jest na różnych popędach (biologicznych, społecznych). Organizm aktywnie i dowolnie uczestniczy w procesie uczenia. Jeśli dana, przypadkowo wykonywana czynność ma jakieś pożądane następstwa, wówczas organizm odtwarza te następstwa dowolnie powtarzając owa czynność. Jeżeli powtórzenie czynności wiąże się z nagrodą materialną lub psychologiczną wówczas ta metoda uczenia staje się szczególnie efektywna.
Udział I i II układu sygnałów w kształtowaniu nawyków ruchowych
Impulsy zmysłowe, sygnalizujące przedmioty oraz zdarzenia i wywołujące odruchy warunkowe składają się na I układ sygnalizacyjny.
Mowa i słowo pisane stanowią II układ sygnałów rzeczywistości. Bodźce tworzące II układ są symbolami bodźców konkretnych (rzeczywistych)Oba układy są ze sobą ściśle powiązane. Czynniki oddziałujące na narządy zmysłów i ich analizatory indukują pobudzenie w ośrodkach kory mózgowej odpowiedzialnych za słowną determinację tych czynników. Pobudzenie analizatora wzrokowego przy obserwowaniu demonstrowanych sposobów wykonania ćwiczenia zawsze prowadzi do wytworzenia związków odruchowo-warunkowych również i w stosunku do sygnałów II układu sygnalizacyjnego (odpowiednie słowne oznaczenia różnego rodzaju działań). Przy posługiwaniu się słownymi, mówionymi i napisanymi wskazówkami, wyjaśniającymi istotę i sposoby opanowania różnego rodzaju nawyków ruchowych i przy pokazie ćwiczeń powstają związki odruchowo-warunkowe w I i w II układzie sygnalizacyjnym.
Prawo wybiórczej generalizacji w układzie sygnalizacyjnym
Dotyczy tak zwanego zjawiska wybiórczej generalizacji opartego na wzajemnym oddziaływaniu (promieniowaniu) procesów nerwowych w obu układach sygnalizacyjnych. Podczas kształtowania odruchów warunkowych proces indukcji wybiórczo promieniuje (oddziałuje) z ośrodka korowego, pobudzonego przy bezpośrednim podrażnieniu (np. poprzez zmysł słuchu, wzroku, węchu), do korowego ośrodka odpowiadającego mówionemu lub pisanemu oznaczeniu słownemu (korowego ośrodka determinacji słownej danego bodźca). Wybiórcza generalizacja istnieje między I i II układem sygnalizacyjnym przy wytwarzaniu odruchów warunkowych na bezpośrednie bodźce i słowne ich określenia.
Funkcje analizatorów w tworzeniu nawyków ruchowych
Każdy analizator zbudowany jest z receptora, neuronów przewodzących impulsy i z ośrodka korowego w którym następuje analiza odebranych bodźców. Do OUN nieustannie dopływają impulsy z receptorów zewnętrznych i wewnętrznych (np. czuciowych, węchowych, wzrokowych, słuchowych). Są one analizowane w odpowiednich (właściwych) ośrodkach korowych. Każdy zespół bodźców docierający do OUN regularnie i w powtarzający się sposób wytwarza między sobą związki czasowe, pewne zależności, dzięki czemu kształtuje się między nimi synchronizacja i integracja oraz koordynacja na różnych piętrach organizacyjnych. W ten sposób kształtują się odruchy. Badania dowiodły, że wywołanie efektywnego odruchu nie nastąpi pod wpływem wyizolowanego, jednego bodźca, jeżeli był on ukształtowany zespołem bodźców. Każdy z analizatorów ma swój określony udział w wytworzeniu danego odruchu i brak któregoś powoduje zaburzenia koordynacji tego odruchu. Idealnym przykładem jest nauka używania klawiatury komputera, kalkulatora czy maszyny. W trakcie kształtowania nawyku pisania na klawiaturze uczestniczą analizatory wzrokowy, czuciowy, słuchowy, dotykowy i ruchowy. Wyłączenie któregoś (np. wzrokowego, a nawet słuchowego) powoduje zaburzenie odruchu pisania na klawiaturze. Oczywiście w drodze treningu i ćwiczeń można osłabić lub wzmocnić znaczenie (udział) wybranego analizatora. Nadal pozostaje jednak zależność między nimi (bezwzrokowe pisanie wymaga i tak wzrokowej kontroli efektu czynności; ponadto wzrok jest używany w trakcie pisania, jednakże w ułamkach sekundy, co usprawnia cały proces). U osób oślepionych w odruchu pisania dominuje doskonała koordynacja bodźców czuciowych (dotyk), słuchowych i ruchowych.
Nawyk ruchowy a stereotyp dynamiczny
Przy realizacji nawyku ruchowego zachodzi szereg odruchów warunkowych tworzących skoordynowany złożony układ czynnościowy. Funkcjonalne usystematyzowanie powtarzających się i wzajemnie powiązanych czynności nerwowo-ruchowych wytwarza stereotyp dynamiczny. Stereotyp dynamiczny zmienia się w czasie ontogenezy. Innymi słowy stereotyp dynamiczny to złożony, zrównoważony układ czynności nerwowo-ruchowych, kształtujący się zgodnie z mechanizmem odruchów warunkowych i związków czasowych.
Stereotyp czynnościowy zmienia się pod wpływem ćwiczeń fizycznych, treningu, zmęczenia, choroby, przetrenowania. Zatem czynności i stany fizjologiczne bezpośrednio na niego oddziałują. Stres może zaburzyć pożądany i korzystny stereotyp dynamiczny. Odpowiedni trening może natomiast udoskonalić dotychczasowy stereotyp dynamiczny.
Jednakże należy pamiętać, że tworzenie nowych nawyków związane jest z wykorzystywaniem i modelowaniem istniejących koordynacji, czyli dotychczasowego stereotypu dynamicznego. Nabyte nawyki częściowo nakładają się na dotychczasowe. Zatem nie jest możliwe gruntowne przemodelowanie stereotypu dynamicznego organizmy poddanego treningowi, lecz jego doskonalenie, usprawnienie. Predyspozycje do wykonywania ćwiczenia są więc nadane przez stereotyp[ dotychczas rozwinięty. Wynika z tego więc znana prawidłowość: im młodszy organizm tym większe są możliwości kształtowania stereotypu dynamicznego (bo w organizmie młodym mniejsza jest ilość nawyków niekorzystnych do uprawy danej dyscypliny sportowej).
Trening zmierza między innymi do wyhamowania, przeróbki starych nawyków lub powiązań koordynacyjnych przy równoczesnym wyeksponowaniu i wyuczeniu nawyków pożądanych. Trening czynności ruchowych wykorzystuje tak zwaną plastyczność układu nerwowego: zdolność do hamowania, uefektywniania i przekształcania starych koordynacji.
Automatyzacja ruchów
Jest to zdolność wykonywania czynności ruchowych przy równoczesnym obniżeniu aktywności ośrodków korowych. Dzięki temu odruchy warunkowe mogą być realizowane podświadomie. Automatyzacji ulegają ruchy o charakterze nawykowym.
Za proces automatyzacji ruchów i powstawania nawyków ruchowych odpowiada układ pozapiramidowy. Układ piramidowy kieruje wykonywaniem ruchów świadomych.
Układ pozapiramidowy utworzony jest przez: jądro ogoniaste, gałkę bladą, wzgórze, jądro czerwienne i istotę czarną. Pomiędzy korą mózgowa i ośrodkami podkorowymi istnieje sprzężenie zwrotne przejawiające się w przewodzeniu impulsów
Wędrówka impulsów:
1. Kora mózgu→ jądro ogoniaste→ gałka blada→ wzgórze; następnie powrót impulsu ze wzgórza do kory mózgu→ zmiana pobudliwości neuronów korowych (w polach ruchowych).
2. Kora mózgu→ jądro ogoniaste→ istota czarna; powrót, ale tylko do jądra ogoniastego.
3. Kora mózgu→ most→ móżdżek→ wzgórze→ powrót → kora mózgu.
Podczas przesyłania impulsu z jądra ogoniastego do istoty czarnej mediatorem jest substancja P (o działaniu pobudzającym) lub kwas gamma-aminomasłowy (o działaniu hamującym). Zwrotne impulsy o charakterze hamującym, z istoty czarnej do jąder ogoniastych przekazywane są przy udziale neurotransmitera dopaminy.