BIOLOGICZNE PODSTAWY ZACHOWANIA - ETOLOGIA

Dr Maciej Trojan

Jak się skontaktować?

- Dyżury:

Wtorek 12:00 - 17:00 pokój 13 w piwnicy wydziału

Psychologii UW, ul. Stawki 5/7

- Zawsze po wykładzie

- Telefon w godzinach dyżuru 5549802

- E-mail: [e-mail]

O czym będą zajęcia?

Zachowanie - skoordynowane (układ nerwowy kontroluje przejawy funkcjonowania organizmu), krótkotrwałe (coś co trwa krócej niż jedna godzina może być uznane za zachowanie. To kryterium czasowe jest po to aby odróżnić zachowanie od jakiś zmian rozwojowych), bezpośrednio dostrzegalne przejawy funkcjonowania organizmu (obserwowalne gołym okiem), najczęściej ruchowe

Podstawowe podejścia w badaniach zachowania:

- Fizjologiczne

- Behawiorystyczne

- Ewolucyjne

1. Początki współczesnych badań nad zachowaniem się zwierząt: Darwin i jego następcy

2. Psychologia eksperymentalna i etologia

3. Podstawowe elementy teorii etologicznej

4. Model Lorenza i Tinbergena

5. Struktura zachowań popędowych - faza apentencyjna i konsumacyjna, łańcuch działań

6. Konflikt popędów, zach. przemieszczone, przerzutowe

7. Teoria ewolucji, od drabiny istnień do nowej syntezy

8. Ewolucja zachowania, adaptacyjna funkcja zachowania, zachowania agonistyczne (np. terytorialne), seksualne i prospołeczne, życie w grupie

9. Zabawa, samotna, z obiektem, połączona z twórczością, społeczna

10. Eksploracja (Nissen, Butler, Berlyne (nowość, złożoność, intensywność)

11. Dowody na myślenie zwierząt

12. Zwierzę jako obiekt badań

Literatura

• Większość informacji niezbędnych do opanowania poniższego materiału znajdziecie Państwo w podręczniku B. Sadowskiego i J. Chmurzyńskiego Biologiczne mechanizmy zachowania. (1989). Warszawa: PWN. Rozdziały: Od 1.3 do 1.7.2, od 9.1 - do 9.3, 10, 12, 13, 14, 16, 17 i 18.

• Rozdział 5 autorstwa Wojciecha Pisuli z Psychologia Podręcznik Akademicki, pod redakcją J. Strelaua. Tom 1. Gdańsk: GWP, 2000

Jak zaliczyć zajęcia?

• Chodzenie na wykład (nieobowiązkowe)

• Znajomość literatury (obligatoryjne)

• Zaliczenie testu

Historia badań nad zachowaniem zwierząt

• Dwie skrajne postaci stosunku do zachowania zwierząt:

• koncepcje witalistyczne, które zakładają, że w organizmach działają jakieś siły życiowe, które odpowiadają między innymi za zachowanie właśnie, odpowiadają w ogóle za to, że organizm żyje. (ontologiczna koncepcja psychiki Arystotelesa i Platona, anima sensitiva - dusza czująca, wrażliwa - odpowiada ona za uczucia, za pamięć, za percepcję, ta dusza jest również zdolna do planowania, do snucia planów, które w przyszłości będą realizowane. Zdaniem Arystotelesa taka dusza występuje u zwierząt, ma ona charakter materialny a zatem jest śmiertelna, anima rationalis - dusza rozumna. Występuje ona u człowieka. Odpowiada ona za logiczne, abstrakcyjne rozumowanie. Tego typu dusza nie występuje u zwierząt. Człowiek oczywiście posiada także dusze anima sensitiva.)

• koncepcje mechanistyczne (Demokryt, Kartezjusz)

Koncepcje witalistyczne zakładają, że zwierzęta mają psychikę, zwierzęta obdarzone są świadomością. Przeciwstawny pogląd zakłada, że zwierzęta są automatami, precyzyjnie reagującymi na bodźce. Zwierzęta są mechanizmami (koncepcje mechanistyczne) - doskonałymi urządzeniami pozbawionymi życia wewnętrznego.

Początek badań nowożytnych

• 1872 - Karol Darwin - O wyrazie uczuć u człowieka i zwierząt - pierwsza praca z dziedziny psychologii porównawczej, ta praca może być u znana za początek nauki nazwanej zoopsychologią

• natura nie robi skoków - ciągłość świata zwierząt i ludzi w zakresie psychiki (W latach 50 XVIII wieku Darwin wydał pracę w której zwarł pogląd, że natura nie robi skoków. Cechy jakimi obdarzony jest człowiek nie wzięły się znikąd tylko są spuścizną po zwierzętach. Psychika człowieka jest następstwem psychiki zwierząt.)

Narodziny psychologii zwierząt

Początek badań nowożytnych 1872 - Karol Darwin - O wyrazie uczuć u człowieka i zwierząt - Narodziny psychologii zwierząt

• w interpretacji zachowania uwzględnia przeżycia zwierząt mające analogię w przeżyciach ludzi - uważano że zwierzętom w czasie zachowania uczestniczą identyczne przeżycia, które uczestniczą człowiekowi - identyczne stany psychiczne.

• 1895 - George Romans - Inteligencja zwierząt

• 1894 - L.C. Morgan - Wprowadzenie do psychologii porównawczej

W Polsce - Jan Dembowski - polski zoopsycholog, działał w pierwszej połowie dwudziestego wieku, opublikował dwie prace: psychologia zwierząt oraz psychologia małp. Wg niego jednym z błędów jakie może popełnić badacz to jest to traktowanie zwierzęcia jakby to była maszyna. Drugie niebezpieczeństwo to antropomorfizacja - bo zwierze to jednak nie człowiek. Uważał, że różnica pomiędzy człowiekiem a zwierzęciem polega na tym, że zwierzęta nie są zdolne do abstrakcyjnego myślenia.

Kanon Morgana

• program Morgana - stany psychiczne to stany świadomego doświadczania, badacz powinien starać się zrozumieć psychikę zwierząt przez analogie do własnych stanów psychicznych z zachowaniem określonego rygoru

• kanon - w żadnym wypadku nie możemy interpretować działania jako wyniku wyższej czynności psychicznej, jeśli może ono być zinterpretowane jako wynik procesu przebiegającego na niższym poziomie

(przykład do kanonu Morgana - w Londynie był koń na początku XX wieku, który podobno umiał liczyć. Treser pokazywał mądremu Hansowi tabliczkę gdzie było napisane na przykład 5+5, a koń wystukiwał kopytem 10 razy tak jakby dokonał sumowania. Wydawało się zatem, że koń jest zdolny do abstrakcyjnego myślenia - jest w stanie zrozumieć symbole i wykonać operację liczenia. Bliższe badania pokazały, że jednak tak nie jest. Treser po prostu wysyłał Hansowi pewne sygnały. Pokazywał tabliczkę i prawdopodobnie wtedy na jego twarzy pojawiał się wyraz napięcia, koń stukał kopytem gdy widział tabliczkę bo nauczył się, że gdy tak robi to dostanie coś smacznego do jedzenia. Koń tak długo stukał kopytem aż zobaczył wyraz ulgi na twarzy tresera.). Bociany jak się zdarzy, że w gnieździe będą trzy jaja, to jedno wyrzucają, ale nie znaczy to, że one liczą: raz, dwa, trzy i jak są trzy tzn., że jest o jedno za dużo i trzeba je wyrzucić. Proces ten odbywa się bez liczenia - nie jest to liczenie.

Behawioryzm

1913 - John Watson - manifest behawiorystyczny (John Watson skrytykował zoopsychologię oraz skrytykował sposób praktykowania psychologii do jego czasów. Zdaniem Watsona psychika nie powinna w ogóle interesować zoopsychologa oraz badacza ludzkich zachowań - psychologa, ponieważ psychika jest kwestią subiektywną, której nie da się poddać badaniu naukowemu. Watson proponuje się zająć wyłącznie zachowaniem, które jest mierzalne, i to w stosunku do zwierząt jak i do człowieka. W ten właśnie sposób narodził się behawioryzm.).

• psychologia jako nauka o zachowaniu, a nie o świadomości, organizm to czarna skrzynka - zachodzą w tej skrzynce jakieś procesy, ale nie interesują one behawiorysty. To nie znaczy, że behawiorysta neguje, że coś się w tej skrzynce dzieje się. W niej dzieją się różne rzeczy, ale tego nie da się zbadać.

• eksperyment jako metoda badań - wprowadzili behawioryści.

• badanie sztucznych form zachowania, abstrahowanie od gatunku i biolog. sensu zachowania

Etologia

• od lat 30-tych XX w.

• naukowe badania charakterystycznych wzorców zachowania zwierząt, badania zachowania zwierząt głównie w środowisku naturalnym

• zachowanie podlega doborowi naturalnemu, ma sens adaptacyjny

• obserwacja jako podstawowa metoda badań

Pojęcie Etologia wywodzi się od greckiego słowa Etos - obyczaj. Krótko mówiąc jest to nauka o zwyczajach zwierząt. Lorenz i Nico Tinbergen zapoczątkowali etologię. Główna teza etologii mówi, że opis zachowania powinien poprzedzić analizę. Druga teza mówi, że badanie musi być przeprowadzane w kontekście środowiska. Zdaniem etologów behawioryści źle robią, że badają wyłącznie w laboratorium dlatego, że zwierzę pozbawione kontaktu ze swoim naturalnym środowiskiem zachowuje się w sposób nie do końca normalny. Ostatnia teza mówi, że zrozumienie zachowania wymaga wiedzy na temat jego przyczyn. Podstawową metodą badań przeprowadzaną przez etologów była obserwacja - najczęściej w środowisku naturalnym. Etologia jest bliższa koncepcją witalistycznym. Etologia zakłada, że zwierzęta mają jakieś życie psychiczne.

Dalszy rozwój zoopsychologii

lata 30-te XX w. - W. Köhler - badania nad rozwiązywaniem problemów przez wgląd u szympansów (W. Köhler prowadził badania nad inteligencja, myśleniem zwierząt. Jedno z badań polegało na tym, że w klatce zawieszony był banan i umieszczona była skrzynka (nie leżała ona bezpośrednio pod bananem) i jeden z szympansów od razu zorientował się w sytuacji i przesunął skrzynkę pod banana, wszedł na nią i zerwał owoc. Problem rozwiązał nie na zasadzie prób i błędów bo nie jeździł skrzynką po całej klatce, tylko od razu wiedział co należy z nią zrobić. Krótko mówiąc szympans myślał skoro rozwiązał takie zadanie. Szympans jest zdolny do abstrakcyjnego myślenia.).

1984 - D. Griffin - Myślenie zwierząt (krytyka nadużywania kanonu Morgana i perspektywy antropocentrycznej) - Jego zdaniem nadużywanie kanonu Morgana prowadzi do tego, że jeżeli da się wyjaśnić zachowanie zwierzęcia na prostym poziomie to nie znaczy to, że zwierzęta nie są zaangażowane w jakieś wyższe procesy psychiczne. Skrytykował też perspektywę antropomorficzną - zwierzęta mają życie psychiczne, ale nie znaczy to, że to życie psychiczne zwierzęcia odpowiada życiu psychicznemu człowieka. Posługiwał się on pojęciem innych umysłów - zwierzęta mają umysły, ale nie takie jak ludzie.

Ekologia behawioralna

• Krebs & Davies - Wprowadzenie do ekologii behawioralnej

• zajmuje się znaczeniem zachowania dla przeżycia i odniesienia sukcesu reprodukcyjnego (konkurencja wewnątrzgatunkowa, użytkowanie zasobów, unikanie drapieżników)

Kierunek ten pojawił się pod koniec lat 70-tych. Badają na przykład jaki wpływ na liczebność danej grupy ma agresja drapieżników, częstotliwość ich ataków. Jest to kierunek bardziej mechanistyczny niż witalistyczny.

Socjobiologia

• 1975 - E. Wilson - Socjobiologia

• zajmuje się biologiczną funkcją zachowań społecznych

• koncepcja agresji międzygrupowej Durhama i manifest sewilski

Jest to kierunek bardziej mechanistyczny niż witalistyczny.

Manifest sewilski

Naukowo niepoprawnym jest zakładanie, że:

• odziedziczyliśmy skłonności wojenne po naszych zwierzęcych przodkach

• przemoc jest genetycznie zaprogramowana

• w przebiegu ewolucji istniała dodatnia presja selekcyjna na agresję

• wojna ma źródło w instynkcie

BIOLOGICZNE MECHANIZMY ZACHOWANIA

Podstawowe pojęcia klasycznej etologii

(wykład 2)

Elementy zachowania

• składniki - wrodzone/nabyte o różnym stopniu złożoności, nie pełnią samodzielnej funkcji biolog. (Na przykład jeśli chodzi o składnik wrodzony - wykonanie kroku jest uważane przez etologów za składnik zachowania, dlatego, że krok sam w sobie niczemu nie służy. Zaczyna on pełnić funkcję dopiero w jakimś kontekście. Jeżeli chodzi o przykład zachowania nabytego - to na przykład naciskanie przez szczura dźwigni w celu otrzymania pokarmu. W warunkach naturalnych takie zachowanie nie pełni żadnej funkcji, dopiero w warunkach laboratoryjnych.).

• elementarne rodzaje zachowania - wrodzone, obejmują zazwyczaj cały organizm, pełnią samodzielną rolę biolog. (Są to dosyć proste zachowania mające sens adaptacyjny.).

Toniczne reakcje przystosowawcze

Odruchy posturalne

• Wywoływane głównie przez bodźce proprioceptywne - płynące z układu ruchu (ze ścięgien, stawów).

• 
  Mają często charakter odruchów tonicznych - polegają na długotrwałym skurczu mięśni

• Np. odruch homostroficzny u wija (to jest pokazane na rysunku, gdy jego tylną część przesuniemy w prawo to automatycznie jego górna część wychyli się w lewo, to jest odruch, który pozwala temu stawonogowi utrzymać stabilną pozycję ciała), ułożenie kończyn u ptaków podczas lotu itp.

• Reakcja poziomego utrzymywania głowy (okazana na rysunku z żabą i gęsią)

Funkcją tych odruchów jest utrzymanie poziomego położenia głowy względem podłoża.

Znieruchomienie

• Pełni funkcję ochronną

• Występuje u kręgowców i bezkręgowców

• Szczególną formą jest tanatoza (udawanie martwego) występująca głównie u bezkręgowców takich jak owady, również u węży.

Reakcje orientacyjne i startowe

• Po zadziałaniu nowego bodźca występuje przerwanie dotychczasowej działalności - reakcja orientacyjna

• Pojawia się odruch celowniczy - zwrócenie głowy (telereceptorów - zbierają informacje z dużych odległości na przykład oczy, uszy) w stronę nowego bodźca - reakcja orientacyjna. Cel adaptacyjny takiego zachowania do identyfikacja bodźca, sprawdzić co to jest.

• Gdy bodziec jest bardzo silny może pojawić się reakcja startowa (odruch wzdrygnięcia)

Odruchy ochronne

• Odruchy cofania (retrakcyjne) i odruchy czyszczące (repulsyjne) polegają na szybkich skurczach mięśni nie powodujących jednak ruchu osobnika

• Retrakcyjne wywołane przez ból i wstręt

• Repulsyjne przez słabe bodźce działające na powierzchnie błon śluzowych lub skóry (kichanie, wypluwanie, kaszel, wymioty, drapanie się, otrząsanie, wicie się/trzepotanie, autotomia - odrzucenie jakiejś części ciała na przykład odrzucanie ogona przez jaszczurkę)

Funkcją ruchu retrakcyjnego jest przerwanie kontaktu z bodźcem, który jest niebezpieczny. Natomiast celem odruchu repulsyjnego jest pozbycie się z organizmu czegoś co tam niepotrzebnie do niego przywarło.

Elementarne rodzaje zachowania się nie ukierunkowanego

• Są one wywołane przez bodźce zewnętrzne ale nie są względem nich ukierunkowane (bodźce zewnętrzne nie mają wpływu na to w jakim kierunku odbywa się zachowanie, czyli wywołują zachowanie, ale go nie ukierunkowują).

Nastie

• nie powodują ruchu osobnika w przestrzeni (skurcz polegający na zamknięciu się całego ciała)

• głównie u organizmów o promienistej symetrii ciała (pierwotniaki, jamochłony. Przykładem może być stułbia, jeż - pod wpływem zagrożenia kurczy się czyli zwija się w kłębek)

Kinezy

• reakcje lokomocyjne np. u pierwotniaków i stawonogów, prowadzą do znalezienia optymalnych warunków środowiska - preferendum etologicznego

• ich intensywność zależy od siły bodźca

Kinezy

• Podział ze względu na charakter ruchu - orto- i klinokinezy

ortokinezy polegają na tym, że bodziec wywołuje ruch i zwierze podąża wprost przed siebie. Niezależnie od tego z której strony zadziałał bodziec.

Klinokineza - polega na wykonywaniu częstych skrętów. Zwierze nie pędzi wprost przed siebie tylko bardzo często zmienia kierunek.

Funkcją takiego nie ukierunkowanego ruchu jest bardzo prymitywna forma odnajdywania dogodnych warunków środowiskowych.

• Podział ze względu na rodzaj bodźca - chemo- czynnikami chemicznymi, foto - światłem, higrokinezy - kinezy wywołane wilgotnością.

Minogi są przykładem zwierząt u których występują kinezy .

Elementarne zasady zachowania się ukierunkowanego

wyzwalane są bodźcem zewnętrznym, ruch zwierzęcia będzie determinowany przez kierunek działania bodźca.

Tropizmy

• najczęściej u organizmów osiadłych, wydłużonych i giętkich - wygięcie osi ciała w stronę do lub od bodźca

• klasyfikacja opiera się na rodzaju bodźca i kierunku względem bodźca

• traumatotropizm - reakcja na odniesioną ranę, generalnie większość organizmów wygina swoją oś ciała w kierunku rany i dzięki temu zamyka tą ranę.

Taksje

• mechanizm reakcji prowadzących do przyjęcia i utrzymania właściwej pozycji ciała (kierunku ruchu)

• ruch zorientowany taktycznie nazywamy zachowaniem taktycznym albo elizją (elazja jest to zachowanie taktyczne, ruch odbywający się w określony sposób względem bodźca kierunkowego), przywrócenie pozycji ciała względem bodźca nazywamy obrotem taktycznym

Taksje dzielimy na 3 grupy:

• Bazotaksje

• Diataksja, tropotaksja, telotaksja

W przypadku bazotaksji, zwierzęta, które reagują w sposób ukierunkowany na bodziec przyjmują bardzo specyficzny kąt w stosunku do bodźca. Albo prostopadły kąt, albo równoległy. Albo równoległe dążenie do bodźca albo uciekanie od niego

• Menotaksje (reakcja kompasowa) - zwierzę przyjmuje dowolny kąt w stosunku do bodźca - wiele ptaków posiada menotaksje (ptak potrafi wylecieć z gniazda, latać za pożywieniem gdzieś daleko i później potrafi odnaleźć drogę do gniazda).

• Astrotaksje - dołącza się tutaj element pozornego ruchu gwiazd na niebie. Jeżeli ptak jest ptakiem wędrownym i przelatuje olbrzymie odległości z jednej półkuli na drugą to żadna menotaksja mu nie pomoże. Takie zwierzęta wiedzą w którym kierunku lecieć po układzie księżyca, słońca a najczęściej gwiazd. Ptaki potrafią brać poprawkę na to, że gwiazdy zmieniają swoje położenie na niebie. Jest to bardzo silna, wrodzona reakcja odruchowa. Ciekawostką jest przykład gęsi syberyjskich, które słyną z tego, że jak przychodzi jesień i czas wyruszenia na południe to ona się zbierają w gromadę i wyruszają na południe, ale piechotą. Idą przez ponad 200 km. Po mniej więcej 250 km wzbijają się w powietrze i lecą już dalej kilka tysięcy kilometrów na południe gdzie zimują. Dzieje się tak ponieważ kiedyś gęsi te miały swoje tereny lęgowe bardziej na południu, ale rozwijający się rosyjski przemysł wyparł je bardziej na północ. Gęsi to nie zmartwiło bo na nowych terenach miały wszystko niezbędne do życia. Jedyną zmianą było to, że tam już był inny układ nieba. W związku z tym gęsi dostawały wrodzony bodziec „ruszaj na południe” dwa tygodnie wcześniej niż normalnie i ruszały ponieważ ich wrodzona reakcja nie została przestawiona. Gęsi dlatego idą ponad 200 km piechotą ponieważ dostają za wcześnie sygnał do wylotu - wtedy kiedy jeszcze są w trakcie pierzenia i nie mają wykształconych lotek.

• Magnetotaksja - część zwierząt migrujących posługuje się nie tylko układem gwiazd na niebie, ale potrafi wyczuwać zmiany pola elektromagnetycznego Ziemi. One w swoim przemieszczaniu orientują się w pewnym sensie jak kompasy.

Podział ze względu na sposób identyfikacji źródła bodźca: tropotaksja, telotaksja

Taksje - Podział ze względu na rodzaj bodźca:

• Fototropotaksja (karaluchy) - są zwierzęta światłolubne i ciemnolubne w związku z tym reagują na światło.

• Termotaksja (węże) - w przypadku węży jest to wyszukiwanie cieplejszych miejsc.

• Wibrotaksja (pająki) - w przypadku pajęczaków jest to zdolność rozróżniania i reagowania na dane drgania sieci. Pająki sieciowe są w stanie wykryć drgania sieci rzędu 0,004 stopnia (ugięcie nitki sieci o 0,004 stopnia) i on będzie wiedział, że to nie wiatr porusza siecią tylko, że na przykład coś w nią wpadło i się szamoce.

• Fonotaksja (szarańczaki) - potrzebne w komunikacji szarańczaków (na przykład „granie” świerszczy). Szarańczaki doskonale rozróżniają swoje cedulacje (swoje „granie, śpiewanie”).

• Skototaksja (bezkręgowce) - duża grupa owadów woli siadać, przebywać na czarnych miejscach. Dzięki temu na przykład osa jest w stanie znaleźć jakąś norę. Reakcja ta polega na szukaniu ciemnego na jasnym.

• Kinetotaksja (żaby) - leci coś, coś się porusza to trzeba w to strzelić językiem.

• Reotaksja (ryby) - ryby pływające w ławicach są w stanie utrzymać odpowiedni tor ruchu bez względu na to w która stronę płynie woda, bez względu na to w którą stronę jest prąd wody. Woda nie przeszkadza w poruszaniu się.

• Anemotaksja (organizmy latające) - jest to analogiczne do reotaksji tylko odnosi się do organizmów latających na przykład ptaków. Są one w stanie poruszać się w wybranym przez siebie kierunku bez względu na kierunek wiatru.

• Geotropotaksja (człowiek)

Reakcja optokinetyczna (oczopląs kolejowy)

polega na podążaniu głową lub oczami za poruszającym się spójnym ruchem obiektem - u człowieka oczopląs kinetyczny lub kolejowy. Jest to reakcja wrodzona. Tego typu reakcja jest często wykorzystywana w reklamie. Przykładem może być efekt Fi, który polega na tym, że jeżeli zapalają się i gasną lampki w określonej kolejności to mamy wrażenie, że napis na reklamie jedzie, porusza się. W reklamie jest to wykorzystywane bo coś co się porusza bardziej przyciąga uwagę niż coś co jest statyczne.

Zachowanie się korekcyjne

• Powrót na pierwotny tor ruchu po jego chwilowej zmianie

• Zachodzi bez udziału bodźców zewnętrznych, jest oparte na propriocepcji.

U zwierząt posiadających zachowania korekcyjne omijanie przeszkody na przykład kamienia nie polega na tym, że to zwierze widzi przeszkodę i myśli sobie, że trzeba ją ominąć, tylko zbacza z pierwotnego kursu skręcając, a później żeby powrócić na pierwotny tor ruchu pamięta ile wykonało ruchów i w jakim kierunku aby zboczyć z trasy i powtarza je w pewnym sensie na odwrót i dzięki temu omija przeszkodę i dalej porusza się swoją pierwotną trasą. Krótko mówiąc jeśli wykonałem 10 kroków w lewo od lewej nogi to teraz aby wrócić na właściwy tor wykonam 10 kroków w prawo, zaczynając od prawej nogi. Dzięki tej reakcji zwierze wraca na tor ruchu bez udziału żadnych bodźców zewnętrznych.

BIOLOGICZNE PODSTAWY ZACHOWANIA

Motywacja i zachowania popędowe

(wykład 3)

Telenomiczność zachowania

• Zachowanie ludzi i zwierząt jest przeważnie ukierunkowane na realizacje określonych działań czyli jest celowe

• W drodze ewolucji mechanizm biologiczny zachowań ukształtował się tak, że służą one np. zachowaniu życia, prokreacji itp.

• Ukierunkowanie na cel działania są realizowane w dwojaki sposób:

• Za pomocą odruchów wrodzonych działających na poziomie łuku odruchowego (wszystko dzieje się na poziomie rdzenia)

• Za pomocą zachowań popędowych - przez wzbudzenie odpowiednich struktur mózgowych (Popęd może być wzbudzony przez impulsy płynące z mózgu. Nie koniecznie przez bodziec, który jest ze środowiska. Czyli może się pojawić coś takiego jak wewnętrzna motywacja do działania. Klasycznym takim przykładem może być uczucie głodu. Jestem głodny i wykonuje jakieś akcje aby zaspokoić swój głód, ale nic tak na prawdę się nie zmieniło w otoczeniu.).

„Definicja” motywacji

• Motywacją (zdaniem Chmurzyńskiego) nazywamy całokształt mechanizmów sterujących zachowaniem popędowym (To nie jest dobra definicja motywacji. Tak naprawdę nie ma dobrej definicji motywacji. My będziemy używać słowa motywacja nie do końca rozumiejąc co to jest. Motywacja może być wzbudzona zewnętrznie jakimś bodźcem środowiskowym albo wewnętrznie przez określone struktury mózgowe. Czyli tak naprawdę są jakieś czynniki motywujące, które uruchamiają jakieś popędy.)

• Czynniki motywacyjne to bodźce uruchamiające popędy

Zachowania popędowe

Pobudzenie i zaspokajanie popędów jest źródłem kompleksowego zachowania, zmian wegetatywnych wewnątrz ustroju oraz procesów subiektywnych zwanych emocjami (Zaspakajanie popędów wiąże się tak naprawdę z przyjemnością lub przykrością - czyli z emocjami bo przyjemność i przykrość to emocje. Czyli każde zachowanie popędowe jest zachowaniem popędowo-emocjonalnym - jest to nierozerwalna kwestia.)

• Wszystkie te zjawiska przebiegają równocześnie - nazywamy je czynnościami popędowo-emocjonalnymi

Co to jest popęd?

Popęd - wewnętrzne źródło działania osobnika, jest wynikiem pobudzenia pewnych struktur mózgowych, które uruchamiają aktywność organizmu ukierunkowaną na zaspokojenie pewnej potrzeby biologicznej (potrzeba biologiczna to fizjologiczny stan organizmu będący odchyleniem od homeostazy albo optimum etologicznego (optimum etologiczne to środowisko w którym przebywa organizm - jeżeli gdzieś jest za duży hałas to ja idę gdzie indziej, gdzieś jest chłodno to ja się przemieszczam do cieplejszego miejsca itd.). Krótko mówiąc mamy wewnątrz ustrojową równowagę. Mamy właściwą np. ilość wody w organizmie, mamy właściwą ilość glukozy, soli mineralnych itd. I jeśli z jakiś powodów ta równowaga, ta homeostaza zostanie zaburzona - czegoś jest za dużo albo za mało w organizmie, to wtedy pojawia się potrzeba biologiczna. Czuję, że mam sucho w gardle więc muszę się napić. Tak naprawdę zmiany homeostazy są czymś normalnym i my bardzo krótko jesteśmy w stanach równowagi bo ciągle zaspakajamy jakieś potrzeby) lub usunięcie się z pod działania szkodliwego czynnika

Co to jest potrzeba biologiczna?

• Za potrzebę biologiczną uważamy fizjologiczny stan organizmu, będący odchyleniem od homeostazy lub optimum etologicznego, wynikający z braku lub nadmiaru jakiegoś czynnika

• Oprócz potrzeb biologicznych są jeszcze społeczne (pozwalające tworzyć grupy i żyć w grupach)

Dwa aspekty emocji

Subiektywny - związany z istnieniem pewnej potrzeby biologicznej i jej zaspokojeniem

Obiektywny - obejmuje on zmiany zachowania (mimika, ruchy wyrazowe, pozy ciała) i funkcjonowanie narządów (przyspieszenie tętna, zwężenie lub rozszerzenie źrenic itp.)

Zwężenie się źrenic jest oznaką negatywnych emocji. Ludzie, którzy podobają się nam mają piękne, duże, otwarte źrenice. Taki układ źrenic wywołuje u nas pozytywne emocje.

Emocje i popędy

• Związek emocji z popędami jest dwojaki:

• Z jednej strony emocje towarzyszą zaspokajaniu popędów

• Z drugiej strony, subiektywne doznania emocji można podzielić na przyjemne lub przykre, a to prowadzi do warunkowania na nagrodę lub karę - emocja staje się nowym popędem (wtórnym) [np. gdy popęd nie jest zaspokajany w sposób oczekiwany rodzi się frustracja będąca wtórnym popędem awersyjnym]

Sama emocja może stać się popędem (np. od jedzenia, od seksu można się uzależnić dlatego, że to jest przyjemne). Popędy mogą być pierwotne bo wywołują je pierwotne elementy np. ból, ale może być tak, że pewnym momencie same emocje towarzyszące popędom stają się wtórnymi popędami.

Taksonomia popędów

• Ze względu na stosunek organizmu popędy dzielimy na:

• apetytywne(+) prowadzące do kontaktu z bodźcami atrakcyjnymi (np. woda, pożywienie, partner seksualny, rodzic itp.)

Idę ulicą, poczułem zapach piekarni, zdałem sobie sprawę, że jestem głodny i idę do tej piekarni bo czułem ten przyjemny zapach. Gdybym czuł jakiś nieprzyjemny zapach w jakimkolwiek sensie to chciałbym jak najszybciej stąd pójść.

• awersyjne(-) prowadzące do usuwania się organizmu spod działania bodźca przykrego (np. ból, strach, hałas itp.)

• Wg lokalizacji działania bodźca popędy dzielimy na:

• Endogenne (wewnątrzpochodne) - ich mechanizmy mózgowe pobudzane są przez czynniki wewnętrzne [humoralne] - typowym takim popędem jest głód. Czuję w sobie, że jestem głodny, czuję skurcze mięśni gładkich, czuję żółć produkującą się w moim żołądku.

• Egzogenne (zewnątrzpochodne) - ich mechanizmy mózgowe pobudzane są przez bodźce eksteroceptywne [zewnętrzne] - takim typowym przykładem jest strach. Nie ma takich jednoznacznych, czystych popędów Endogennych i Egzogennych. Tak naprawdę każdy popęd można wzbudzić w jeden i w drugi sposób.

• W zależności czy popędy są dziedziczne czy wyuczone dzielimy je na:

• Wrodzone (pierwotne) - odziedziczone i zawsze występujące w określonej sytuacji

• Nabyte (wtórne) - powstałe przez warunkowanie w toku zbierania doświadczenia przez osobnika - strach przed bólem jest nabytym popędem wtórnym. Idziemy sobie przez wieś. Psy biegają i szczekają. Schylamy się i bierzemy niewidzialny kamień i robimy zamach - w tym momencie wszystkie psy uciekają (ale tylko na wsi) - uciekają bo ten ruch kojarzy im się ewidentnie z bólem. Jak zrobimy tak samo w mieście to wszystkie psy przyjdą do nas bo będą myślały, że mamy piłeczkę i będziemy im rzucać. Wtórnie tego typu ruchy psom w mieście będą kojarzyć się z czymś przyjemnym.

Popędy wtórne wynikają z indywidualnego, jednostkowego doświadczenia osobnika. Popędy wtórne ewidentnie zależą od historii życia danego osobnika.

Relacje między popędami

Typowa reakcja między popędami to głownie hamowanie. Wzbudzając się popędy próbują jednocześnie hamować inne. Wzbudzający się ośrodek popędowy robi wszystko aby wyhamować inne. Najsilniejszy popęd wygrywa bo im jest silniejszy tym bardziej hamuje inne popędy. Najsilniejszymi popędami są: strach i agresja. Aby zmotywować jakąś grupę ludzi do działania to należy wzbudzić u nich strach albo agresję. Wtedy będziemy mieli nad nimi kontrolę. Natomiast najsłabszym popędem jest: higiena. Może być taka sytuacja, że jeden popęd prowadzi do wyzwolenia drugiego popędu. Nie koniecznie musi być wyłącznie hamowanie między popędami. Może być tak, że jest pobudzanie - gdy jest jeden popęd to jest bardzo duża szansa, że wystąpi drugi - bo jeden pobudza drugi (Zachowaniem przestraszonych ludzi i zwierząt jest oddawanie moczu i kału w danej sytuacji). Między popędami może występować jeszcze torowanie - torowanie jest nie pobudzaniem jednego popędu przez drugiego, ale jest tak naprawdę ułatwianiem występowania (np. jeżeli ktoś jest głodny to łatwiej u niego wzbudzić agresję. W drugą stronę też to może działać czyli wzbudzona agresja może wzmagać głód, ale nie musi tak wcale być).

Łańcuchy zachowań

• Każde zachowanie instynktowne składa się z szeregu zachowań przygotowawczych (zachowań apetencyjnych) oraz ogniwa końcowego, nazywanego działaniem spełniającym lub konsumacyjnym. To ostatnie ogniwo zaspakaja popęd. (np. jeżeli jestem głodny to najpierw muszę znaleźć pokarm, przerobić w jakiś sposób, muszę go przeżuwać i połykać. Dopóki ja nie będę przełykał to te wszystkie wcześniejsze czynności są czynnościami apetencyjnymi - przygotowawczymi. Dopiero przełykanie jest ostatnim działaniem spełniającym, które spowoduje, że poziom głodu zostanie zredukowany)

• Łańcuch może się przerwać w dowolnym momencie i kolejność zachowań apetencyjnych jest sztywna (np. najpierw zwierzę musi poczuć zapach ofiary, następnie musi podążać za tropem ofiary, kolejno musi dojść do kontaktu wzrokowego, później jest podchodzenie, kolejno jest atak, złapanie ofiary, zabijanie... nie ma innej możliwości. Jak się przerwie w jakimś momencie ten łańcuch to trzeba te wszystkie czynności rozpoczynać na nowo, trzeba je wznowić ponownie). Dopiero wypełnienie całego łańcucha łącznie z działaniem spełniającym daje dopiero redukcję popędu.

Metody badania motywacji

• Metody etologiczne prowadzące do rozpoznawania zachowań w naturalnym środowisku (Zasada Hinde'a - tendencja do danego typu zachowania zmienia się wolniej niż zachowanie, a więc dwie reakcje behawioralne sąsiadujące ze sobą w czasie mają wspólną przyczynę)

• Behawioralne metody laboratoryjne, gdzie motywacje mierzy się za pomocą wyuczonych zachowań.

Behawioralne miary motywacji

• Pomiar intensywności zachowań apetencyjnych:

• Test otwartego pola (można to porównać do płyty lotniska - wielka otwarta przestrzeń i patrzymy czy dane zwierze wykazuje dużą lokomocję i biega wzdłuż ścian, czy chce uciec i szuka ucieczki - takie zwierze które biega, szuka wyjścia jest bardziej zmotywowane jakimś strachem i chce bardziej uciec niż np. zwierze, które powoli się porusza i tylko węszy).

• Warunkowanie instrumentalne

• Pomiar natężenia działań spełniających - np. z jaką siłą jest zwierze w stanie coś nacisnąć aby dostać pokarm, ile razy jest w stanie nacisnąć coś albo wykonać jakieś zadanie aby otrzymać pokarm.

• Pomiar wrażliwości na bodziec kluczowy - czyli głodny powinien zauważyć jedzenie wcześniej.

• Pomiar szybkości uczenia się zadania - dostaniesz jedzenie jak to zrobisz. Im zwierze bardziej zmotywowane tym chętniej wykona to zadanie.

Zasada podwójnej kwantyfikacji K. Lorenza (będzie na pierwszym terminie egzaminu)

Kiedy mówimy o motywacji to nie możemy mówić, że jedne popędy są wzbudzane zewnętrznie, a inne wewnętrznie. Siła wzbudzenia popędu tak naprawdę stanowi sumę siły motywacji.

• W analizie pomiarów siły motywacji zachowania uzględnia się ZPK K. Lorenza

• Zasada podwójnej kwantyfikacji polega na tym, że siła ośrodkowego pobudzenia uruchamiającego reakcję popędową stanowi sumę siły motywacji (deprywacji (czynnika wewnętrznego) popędowej) i siły pobudzenia wywołanej przez zewnętrzny bodziec wyzwalający.

Z punktu widzenia wcześniej wspomnianej piekarni ważne jest jak bardzo jestem głodny i jak bardzo pachną te bułeczki i to daje tak naprawdę sumę pobudzenia. Może tak być, że bułki pachną przepięknie, ale ja jestem po śniadaniu i nie jestem zainteresowany tym. Wszystko zależy od tego wewnętrznego i zewnętrznego pobudzenia.

Zasada podwójnej kwantyfikacji

• Z - zachowanie (pobudzenie ośrodkowe motywujące do zachowania)

• P - pobudzenie popędowe (wewnętrzne)

• B - pobudzenie bodźcowe - (środowiskowe)

Z = P + B

Jest to istota intensywności zachowania. Nie można pomijać żadnego z czynników składających się na zachowanie. Chociaż może być tak, że jeden z tych czynników będzie się równać 0, a zachowanie będzie.

Mechanizmy zachowań instynktownych

Popędy wyzwalają zachowanie ukierunkowane gdyż:

1. Indukują ogólne pobudzenie ruchowe - jak się człowiek, zwierze rusza to jest pierwszy znak, że czegoś chce i że to może być właśnie wzbudzony popęd.

2. Ułatwiają jedne zachowania przy jednoczesnym hamowaniu innych - ja mogę iść ulicą i nie być kompletnie świadomy tego, że na niej jest piekarnia, ale danego dnia idąc i będąc głodnym stwierdzam, że wszystkie budki z jedzeniem widzę. Kiedy np. jestem głodny to zaczynam po prostu patrzeć na środowisko inaczej.

3. Odpowiednio modyfikują percepcję

4. Ułatwiają uczenie się

5. Są spowinowacone - więc występują
   w odpowiednich sekwencjach - łańcuchach.

Zachowanie apetencyjne I (ogólne pobudzenie), zachowanie to trwa tak długo aż organizm znajdzie w środowisku BK (bodziec kluczowy). W przypadku polowania takim bodźcem kluczowym będzie znalezienie tropu. Jak już znajdzie trop to jego zachowanie zmienia się. Bodziec kluczowy włącza wrodzony mechanizm wyzwalający. Reakcja na bodziec kluczowy jest reakcją zaprogramowaną (na ten bodziec masz tak, a nie inaczej reagować). Wrodzony mechanizm wyzwalający wyzwala kolejne zachowanie apetencyjne, które to zachowanie apetencyjnie hamuje pierwszy ośrodek popędowy i włączony zostaje drugi ośrodek popędowy, który przejmuje kontrolę nad kolejnym zachowaniem. Ten łańcuch może być bardzo długi. W końcu ostatni bodziec kluczowy wyzwala ostatni mechanizm wyzwalający, który uruchamia ostatnie zachowanie spełniające.

Zachowania spełniające

• zachowanie spełniające - to końcowy etap zachowania instynktownego złożony z czynności wrodzonych (zachowanie spełniające jest wrodzone i nie trzeba go nas uczyć, natomiast zachowania poprzedzające je - apetencyjne można się ich uczyć, nabywać je i wytrenować) - składa się ono z dwóch komponentów:

• Właściwego dla danego instynktu i specyficznego gatunkowo sztywnego wzorca zachowania (sztywny wzorzec zachowania oznacza, że po prostu zawsze łykamy tak samo, zawsze ssiemy tak samo, takie same skurcze mięśni się przy tym odbywają, tak samo wszystko się dzieje)

• Ukierunkowującej ten wzorzec składowej orientacyjnej

BIOLOGICZNE MECHANIZMY ZACHOWANIA

Zachowania upustowe i konflikt popędów

(wykład 4)

Łańcuchy zachowań

• W normalnej sytuacji pojawia się ostatni bodziec kluczowy który uruchamia zachowanie spełniające.

• Zachowanie spełniające składa się z wrodzonego sztywnego wzorca zachowania oraz składowej orientującej

Bodźce wyzwalające

• Zestawienie bodźców wychwytywanych przez określony WMW

• Bodźce kluczowe (znaki)

• Bodźce wyzwalacze (często suma bodźców)

• Prawo heterogenicznego sumowania bodźców - jeśli suma pobudzeń zmysłowych z poszczególnych bodźców przekroczy właściwą dla danego działania wartość progową to zostaje wyzwolona reakcja

Bodźce wyzwalające Przykłady:

• głosy alarmowe

• schemat dziecięcości

• ubarwienie dzioba

• sylwetka ptaka drapieżnego

Wrodzony mechanizm wyzwalający

• Zdolność zwierząt do właściwego reagowania na niektóre znaczące biologicznie bodźce środowiskowe (bodźce kluczowe) bez konieczności wstępnego uczenia się

• Polega na ośrodkowym filtrowaniu bodźców

• Oparty jest na prostej analizie bodźca

• Jest nieodporny na nietypowe sytuacje, np.:

- wysiadywanie jaj przez mewę srebrzystą - w przypadku mewy srebrzystej nie ważny jest kształt jaja, które wysiaduje tylko jego kolor. Jeżeli pomalujemy drewniany klocek w odpowiedni sposób to mewa srebrzysta też będzie go wysiadywać

- usuwanie skorupek przez mewę śmieszkę - w przypadku mewy śmieszki gdy wykluwają się młode to wyrzuca ona popękane skorupki ponieważ ich spodnia część jest biała i tym samym zdradza położenie gniazda drapieżnikom, ale mewa śmieszka nie wyrzuca skorupek patrząc na nie czy jest biała czy też nie. Tinbergen zauważył, że kieruje się ona nieregularnymi kształtami skorupek, czyli jak coś jest poszarpane i o nieregularnych kształtach to zostanie wyrzucone z gniazda.

- agresja u ciernika - Konrad Lorenz mając w akwarium ciernika, który jest koloru czerwonego zauważył, że jak pod dom przyjeżdża czerwona pocztowa ciężarówka to robi on wszystko aby bronić swojego terytorium, pręży się i napina. I tym samym dochodzimy do wniosku, że w przypadku Ciernika nie jest ważne jak wygląda ciernik. Ważne jest na dobrą sprawę ile ma się czerwonego brzucha. Im bardziej czerwony brzuch tym groźniejszy przeciwnik.

- lęk wzbudzany przez oko - wiele zwierząt w swoim ubarwieniu ma duże plamy np. ćma siedząca na drzewie może być w dużym niebezpieczeństwie gdy zauważy ją sikora bogatka. Ćma w momencie kiedy zbliża się niebezpieczeństwo rozpościera skrzydła. Na dolnej części jej skrzydeł są wielkie, ciemne plamy przypominające oczy. Te „wielkie oczy” są dla sikory bogatki nieproporcjonalnie duże, a jeżeli ktoś ma takie duże oczy to jest wielki - dużo większy ode mnie, więc sikora bogatka przełącza swoje zachowanie z upoluj na uciekaj. Bo oto nagle stoi przed nią jakiś duży drapieżnik.

- zachowania epimeletyczne delfinów - każdy podłużny, powoli opadający w wodzie przedmiot powoduje, że delfiny starają się go wynieść na powierzchnię aby zaczerpnął atmosferycznego powietrza. Nie ważne czy to będzie człowiek, rekin czy też kłoda drewna. Jeżeli dany przedmiot będzie opadać w charakterystyczny sposób to delfin będzie się starał go ratować. Dzieje się to dlatego, że tak zachowujące się przedmioty w wodzie albo inne zwierzęta interpretowane są przez delfina jako inny ranny delfin, któremu trzeba pomóc.

- migracje syberyjskich gęsi

- bodźce ponadnormalne

zachowanie konsumacyjne - ostatnie zachowanie popędowe składa się ze sztywnego wzorca zachowania i składowej orientującej ten bodziec w określonym kierunku. Zachowanie konsumacyjne jest wrodzone w przeciwieństwie do zachowań apetencyjnych.

Sztywny wzorzec zachowania

• Najczęściej składa się z c ciągu dziedzicznych reakcji behawioralnych, z których jedna może być stosunkowo prostym odruchem, ale też wszystkie człony mogą być nieskomplikowane np. dziobanie i połykanie. Wykonanie SWZ jest torowane przez popęd (głodny zjada więcej). Im silniejszy popęd tym silniej, intensywniej będzie realizowany, wykonywany sztywny wzorzec zachowania.

Składowa orientująca

• Składają się na nią zachowania mające na celu przestrzenne właściwe skierowanie reakcji behawioralnych tworzących sztywny wzorzec zachowania

• Składowa orientacyjna niekiedy działa równolegle do przebiegu SWZ

Sztywny wzorzec zachowania

• Pierwotnie zachowanie instynktowne

• Obecnie specyficzne gatunkowo ciągi działań

• Ruchy wspólne dla wszystkich osobników danego gatunku

• element fazy konsumacyjnej zachowania instynktowego

• Sztywność wzorca oznacza: morfologiczną stałość (ale przy słabym pobudzeniu nie dochodzi do pełnej ekspresji SWZ - ruchy intencjonalne - gołąb, którego karmimy z ręki przykuca przy naszej ręce - jest to przerwana sekwencja ucieczki bo bodziec jest za słaby) oraz genetyczną determinację (ale doświadczenie osobnicze ma znaczenie)

Sztywny wzorzec zachowania przykłady:

• ruchy ogona u kijanek

• ruchy skrzydeł u jaskółek

• zaloty kogutów

• polowanie mątwy

• dziobanie u kurczaków

• budowa gniazda u papużek nierozłączek

• śpiew wróbli

• polowanie tchórza

W przeciwieństwie do odruchu SWZ:

• Jest wyzwalany przez zbiór bodźców

• Jest motywowany

• Może wystąpić bez udziału bodźców zewnętrznych (zachowania upustowe)

Sytuacje skrajne

• Gdy popęd jest słaby pojawiają się tzw. zachowania intencjonalne. Inaczej ruchy intencjonalne. Polegają one na występowaniu zachowań próbnych lub zachowań w formie początkowej

• Ruchy intencjonalne mogą wywoływać zachowania allelomimetyczne (zarażanie zachowaniem - jeżeli jeden przestraszony gołąb ucieka to po nim następny, następny itd.) innych osobników

• Mogą mieć one również funkcje zachowań przerzutowych

• Gdy bodziec kluczowy jest niebywale silny (ponad normalny) to występuje intensyfikacja zachowania które wyzwala ów bodziec

• Jeśli przez dłuższy czas osobnik nie może natrafić w środowisku na bodziec kluczowy to może mieć miejsce zachowanie typu vacuum activity czyli upustowe (Jeżeli przez długi czas zwierze nie natrafi na bodziec kluczowy to i tak po pewnym czasie wykona zachowanie. Na przykład zwierze poluje na nieistniejącego osobnika. Jeżeli będziemy bardzo głodni to po pewnym czasie zaczniemy przeżuwać rzeczy niejadalne. Znaczenie zachowania upustowego jest takie - nie ma bodźca i co za tym idzie nie może dojść do zaspokojenia popędu, ale zachowanie upustowe daje w jakimś sensie, na jakiś czas zwierzęciu odsapnąć. Centralny układ nerwowy zostaje oszukany). Pojawia się kolejne zachowanie z ciągu ogniw łańcucha chociaż nie ma biologicznego sensu.

Gęś zatacza dziobem jajo z powrotem do gniazda. Gdy Lorenz podkłada pod gniazdo gęsi gęgawej jajo atrapę gigant to gęś wyrzuca z gniazda inne jaja aby to jajo gigant się w nim zmieściło. Jak bodziec jest bardzo silny to intensywność zachowania jest wręcz patologiczna. Siła tego bodźca powoduje siłę reakcji. W gęsi nie ma żadnych procesów decyzyjnych - ona jest niewolnicą bodźca.

Gdy dwa popędy się równoważą

• W sytuacji gdy osobnik motywowany jest dwoma lub więcej działającymi z równą siłą antagonistycznymi (czyli np. jeden mówi zwierzęciu idź w lewo, a drugi idź w prawo) popędami mamy przypadek konfliktu popędów (konflikt popędów jest stanem dość krótkotrwałym).

• Sytuacja taka może mieć różnorodne formy rozwiązania.

Konflikt popędów - ambiwalencja

Ambiwalencja polega na tym, że występują zmiany zachowania (występują one bardzo szybko, te formy zmieniają się tak szybko jakby migotały to nie jest tak, że najpierw wygrażam pięścią a za pół minuty uciekam. Występuje zatem tak naprawdę zlanie się tych dwóch form behawioralnie. Skoro strach, agresja tak szybko się zmieniają to pojawia się kompletnie nowa forma zachowania - grożenie. Grożenie nie ma funkcji biologicznej - ono ma funkcję informacyjną).

Konflikt popędów - przeniesienie (przenoszenie)

Gdy dwa popędy się równoważą to osobnik sam sobie pomaga z rozwiązaniem konfliktu i przenosi zachowanie na nowy bodziec kluczowy. Ten drugi bodziec kluczowy jest już inny. On nie budzi już we mnie strachu i agresji. On budzi już we mnie tylko agresję. Jeżeli np. nienawidzimy w pracy szefa a jednocześnie się go boimy bo bezrobocie jest duże. To mamy dwa wyjścia: mogę pójść do swojego działu i nawrzeszczeć na swoich podwładnych - oni już nie budzą we mnie strachu. Szef nawrzeszczał na mnie więc ja nawrzeszczę na innych. Jak nie mam tych podwładnych to mogę przyjść do domu i nawrzeszczeć na dzieci czy na włączony telewizor. Zawszę znajdę bodziec kluczowy, który nie będzie wywoływać konfliktu popędów. To jest schemat według którego działa np. przemoc w rodzinie. Ale nie trzeba przenosić agresji - można przenosić cokolwiek.

Konflikt popędów - przerzucenie (zachowanie przerzutowe)

Skoro strach i agresja się hamują to oznacza to hamowanie - jeden popęd wpływa hamująco na drugi. Oba się hamują więc oba stopniowo tracą na sile. Skoro tak się dzieje to tak jak w starym przysłowiu gdzie dwóch się bije tam trzeci korzysta. Nagle się okazuje, że do głosu dochodzi zupełnie inny popęd, który do tej pory był słabym popędem, ale jego bodziec kluczowy działa tylko na niego - ten popęd nie jest w konflikcie. Strach i agresja zahamowują się tak skutecznie, że schodzą poniżej progu bodźca kluczowego, który kompletnie zmienia zachowanie. Nagle się okazuje, że osobnik ani nie ucieka, ani nie atakuje tylko się myje. Istnieją reakcje o których mówimy, że są autochtoniczne czyli występują na swoim miejscu wtedy kiedy trzeba - myję się wtedy kiedy jestem brudny. Zachowanie przerzutowe może być formą informacyjną. U baranów tak jest, że pokonany przeciwnik wylizuje zwycięzcę - jest to informacja kto tu rządzi - zwierze zgada się z wynikiem walki.

Konflikt popędów

• Działania przerzutowe, przemieszczone i ambiwalentne są swoiste gatunkowo i charakterystyczne w danej sytuacji - dzięki temu pełnią one funkcje swoistych wyzwalaczy, zaczynają same mieć znaczenie informacyjne dla osobników tego samego gatunku.

Zachowania zrytualizowane

(Przykłady: Antylopy Gansa, które biją się o to kto będzie przewodzić stadu haremowemu - wygląda to tak, że podchodzą do siebie dwa samce i zaczynają jeden obok drugiego iść równolegle w jednym tempie, w jedna i w drugą stronę, robią kilka kółeczek i znowu idą równolegle i pewnym momencie jeden z nich odchodzi bo przegrał. Tak to wygląda ponieważ rytualizacja walki w tym gatunku posunęła się tak daleko, że nie trzeba gryźć, kąsać, kopać - wystarczy „zatańczyć z partnerem” i skonfrontować się wzrokiem aby stwierdzić, kto jest silniejszy. Zjawisko darów ślubnych u zwierząt - np. pająk przychodzący z muchą do pajęczycy - taki dar jesteśmy w stanie zrozumieć bo on sprytnie obniża jej popęd głodu - to jest jeszcze mało zrytualizowane zachowanie, ale np. u pingwinów samiec przynosi samicy mały, kolorowy kamyczek. Jak jej to da to zostanie przyjęty - będzie seks. Zachowanie już zostało tak dalece zrytualizowane, że my już nie wiemy co to było na początku. Z ludźmi jest podobnie - też mamy zrytualizowane zachowania np. w Australii jest odłam Aborygenów, którzy golą sobie głowy i dyskutują na sporne tematy w pewien określony, zrytualizowany sposób. Mianowicie jak jeden ma coś do drugiego to wychodzą za wioskę z pałami, stają na przeciwko siebie i jeden do drugiego mówi co mu leży na wątrobie i jak kończy to kropką nad i jest walenie z całej siły oponenta w głowę. Następnie ten drugi mówi jakie to on ma argumenty i wali tego pierwszego w głowę. Golą głowy po to aby było widać, że taki szanowany obywatel ma liczne urazy głowy, siniaki, rany sugerujące, że z nim można „porozmawiać”, że on broni swojego zdania. U Eskimosów walka jest jeszcze bardziej zrytualizowana. Tutaj gdy ktoś ma coś do kogo to wychodzą na środek wioski, wszyscy jej mieszkańcy się zbierają i pierwszy mówi wierszyk na drugiego, później drugi na pierwszego, a wioska ocenia, który był śmieszniejszy. Jak się dobrze przyjrzymy to zauważymy, że mamy strasznie dużo zrytualizowanych zachowań. Pocałunek też jest zrytualizowanym zachowaniem - pierwotnie to było karmienie. Pocałunek - czyli karmienie bez jedzenia jest potrzebne dla podtrzymania więzi. Witają się wszyscy, a żegnają się tylko ludzie. Poza przed kopulacyjna jest zrytualizowaną formą ogłaszania uległości. Wiele póz związanych z grożeniem u zwierząt polega na okazywaniu genitaliów. Rytualizacja jest to proces w wyniku, którego powstają quasi kulturowe zachowania. Kultura ma u podstaw naturę i błędne jest oddzielanie od siebie tych dwóch pojęć. Oczywiście w pewnym momencie kultura zaczyna żyć swoim własnym życiem. Kultura i natura to nie są przeciwstawne rzeczy. Zwierzęta mają zachowania quasi kulturowe).

• Ewolucyjny proces prowadzący do przekształcenia pierwotnie użytkowych form behawioralnych w informacyjne nazywamy rytualizacją

• Rytuały mogą mieć charakter przerysowanych „teatralnych” gestów lub póz, albo też sekwencji takich zachowań

Rytualizacja polega na zamianie funkcji biologicznej na informacyjną, a więc społeczną.

Rytualizacja polega na:

• Zmianie funkcji zachowania

• Zachowanie podlega emancypacji - jest wyzwalane przez inny popęd niż pierwotnie np. poza przedkopulacyjna

• Elementy zachowania zrytualizowanego są uproszczone, przesadzone i stereotypowe

• Składowa orientująca ulega zmianie w porównaniu z działaniem autochtonicznym

• Ruchy mogą utrwalać się jako pozy

• Reakcja zrytualizowna wyzwalana jest przez słabsze bodźce niż pierwotna

• Charakteryzuje się ona stałą intensywnością

BIOLOGICZNE MECHANIZMY ZACHOWANIA

Wybrane teorie instynktu

(wykład 5)

Zachowania złożone

• Obejmują ciągi zachowań elementarnych, odruchy złożone, ruchy dowolne, łańcuchy działań popędowych

Pojęcie instynktu

• Używane było od czasów starożytnych

• W XIX w. ukształtował się pogląd, że zachowania instynktowne są:

• Złożone (w formie łańcuchów zachowań)

• Dziedziczne i niewyuczalne

• Typowe dla gatunku

• Przystosowawcze - dające coś organizmowi

• Popędowe

• Zespół zachowań składający się z dziedziczonych części (wg Darwina)

• Instynktowne - to zachowania, w których uwidaczniają się popędy i które występują w zespołach ogniw apetencyjnych i działania spełniającego (tego określenia będziemy używać, a nie tak jakby chciał tego Karol Darwin. Poniekąd możemy używać słowa instynkt oraz popęd zamiennie bo w zachowaniu instynktownym uwidaczniają się popędy)

Sztywność i plastyczność

• Mimo tego że instynkt jest odziedziczoną właściwością funkcjonalną organizmu, to jego działanie u ludzi i wielu zwierząt w niemałym stopniu może się wykształcać w konfrontacji z okolicznościami środowiskowymi.

Sztywne

• Zalety - sztywnych zachowań instynktownych - w sytuacjach stereotypowych jest mniej kosztowne i ryzykowne, nie wymaga uczenia się i jest bezbłędne.

• Wada - obciążenie środków przekazu genetycznego (nie da się w drukować danemu osobnikowi razem z genami wszystkich możliwych sytuacji środowiskowych - zabrakłoby genów) i nieskuteczność w sytuacjach nietypowych.

Plastyczne

• Zachowania nabyte - lepsze w sytuacjach zmiennych i nietypowych np.

Gdy jest nieskuteczne to wygasa.

• Wady - wymagają uczenia się i doświadczenia, duże koszty energetyczne

Koncepcja Nico Tinbergena

• Instynkt to wrodzona zdolność do wykonywania biologicznie celowych reakcji w postaci złożonego, wieloetapowego zachowania się wyzwalanego i kierowanego przez bodźce zewnętrzne.

• W skład „dużego” instynktu wchodzą mniejsze cząstkowe (dla Tinbergena istnieje tylko kilka instynktów)

• Wg N. Tinbergena istnieją i. pokarmowy, pobierania wody, jonów soli, oddawania moczu i kału, pielęgnacji ciała, snu i rozrodczy (wg niego nie ma innych instynktów. Dla Tinbergena popędy tworzą mega łańcuchy, które są zachowaniem instynktownym bardzo szeroko rozumianym. Tinbergen dostał nagrodę nobla za pokazanie spowinowacenia popędów, pokazanie, że one działają w takich mega sekwencjach, że rzeczywiście jest tak, że one tworzą większe łańcuchy - to jest zarazem zaleta jak i wada tej teorii)

Klasyczne ujęcie Tinbergena

Koncepcja Konrada Lorenza dostał nagrodę nobla - ma przeciwną koncepcję do koncepcji Tinbergena

• W przeciwieństwie do Nico Tinbergena,
  K. Lorenz uznaje istnienie instynktów cząstkowych a więc np. migracyjny, terytorialny, budowania gniazda, agresji itd., które mogą istnieć niezależnie i występować w różnych sytuacjach (popędy nie tworzą dużych ciągów i mogą występować w pojedynkę, mogą występować chociaż nie wystąpią wszystkie inne popędy. Może być na przykład popęd łowiecki, mogę polować, ale nie muszę wcale być głodny. Według Tinbergena poluję po to aby się najeść)

Model psychohydrauliczny Konrada Lorenza

Mamy zbiornik z wodą, do zbiornika leci woda, dalej mamy zawór w postaci tłoka. Ten tłok domyka sprężyna - sprężyna powoduje, że tłok zamyka zawór i woda dalej nie leci. Ale z drugiej strony oprócz sprężyny działa obciążnik - jakiś ciężar, który od czasu do czasu powoduje, że otwiera się zawór i woda dalej przelatuje. Jak przeleci do dalszej części tego pierwszego naczynia to napotyka na otwór i przelatuje do drugiego naczynia. W drugim naczyniu jest pochyła podstawa i co jakiś czas są dziurki - tych dziurek jest dużo i możemy je sobie wyobrazić jako sitko. Jak woda leci to ona się stopniowo gromadzi w tym zbiorniku, ale też stopniowo z niego wycieka. Im więcej wody w zbiorniku tym bardziej deprymowany jest popęd - tym większe pobudzenie struktur mózgowych. Mało wody mało pobudzony popęd. Dużo wody bardzo pobudzony popęd. Białą sprężyna symbolizuje mechanizmy uwagi, które powodują, że organizm nie zwraca uwagi na wszystkie bodźce. Organizm zwraca tylko uwagę na bodziec kluczowy - to bodziec kluczowy jest w stanie wywołać zachowanie. W związku z tym sprężyna domyka tutaj tłok dopóki nie znajdzie się tutaj bodziec kluczowy. Bodziec kluczowy w postaci symbolicznego odważnika powoduje, że sprężyna się cofa i woda przelatuje dalej. Ta woda przelatuje do niższego naczynia i zaczyna wyciekać. To wyciekanie symbolizuje kolejne włączające się fazy zachowań. Im więcej wody wycieka przez kolejne dziurki to włączają się kolejne fazy zachowania. Im większa ilość dziurek bierze udział w wyciekaniu wody tym intensywniejsze jest zachowanie. Jeśli odważnik jest mały, a więc bodziec kluczowy jest niewielki to pojawiają się ruchy intencjonalne - zawór nie otworzy się, ale będzie nieszczelny. Gdy bodziec jest ponad normalny - nasz odważnik jest bardzo ciężki. Jak on jest bardzo ciężki to otworzy ten tłok silniej i na dłużej. W skutek tego dużo wody się wyleje i będzie bardzo intensywne zachowanie - jak w sytuacji kiedy mamy bodźce ponad normalne. Zachowanie upustowe można wyjaśnić na tym modelu w następujący sposób - przez jakiś czas nie ma w ogóle odważnika czyli nie ma bodźca kluczowego. Woda leci i leci, deprywacja popędowa jest coraz większa. W końcu następuje taka sytuacja, że pomimo iż nie ma bodźca kluczowego to ciśnienie wody w zbiorniku jest tak duże, że na chwilę samo ciśnienie wody jest w stanie ten tłok odepchnąć i trochę wody przecieknie - mamy zachowanie upustowe. Wada tej teorii polega na tym, że jeżeli ja jestem głodny i jem to opróżnienie tego pierwszego zbiornika oznacza zaspokojenie potrzeby biologicznej według Lorenza. W istocie tak nie jest - ja przestaje jeść zanim moja potrzeba biologiczna zostanie zaspokojona. Jak ja coś zjem to w pewnym momencie czuje już sytość i koniec, ale moja potrzeba biologiczna zostanie zaspokojona z pewnym opóźnieniem. Dopiero po jakimś czasie po jedzeniu rozpocznie się proces rozprowadzania składników pokarmowych po organizmie, po wszystkich komórkach i będzie przywrócona homeostaza.

Model Lorenza vs model Deutscha

• Czy samo wykonanie zachowań pokarmowych zredukuje popęd głodu?

• Czy wypełnienie żołądka bez zachowań pokarmowych zredukuje popęd głodu?

Model J. A. Deutscha

• O ile koncepcja Lorenza ma wielu zwolenników jeśli idzie o obrazowanie i wyjaśnianie uruchamiania zachowania, to zwraca się uwagę na niezdolność do odwzorowania procesu hamowania.

• Za teorię dobrze wyjaśniającą ów proces uważana jest koncepcja Deutscha z 1960 roku

• System D. jest oparty na analizatorze sensorycznym (analizator ten wysyła zwrotną informację do struktury, która pobudzała zachowanie. W przypadku muchy widać to najlepiej ponieważ ma ona tylko jeden neuron odpowiedzialny za sytość i jak się jej usunie ten neuron to mucha zje tyle aż pęknie. Ona nie przestanie nigdy jeść bo nigdy analizator sensoryczne nie powie stop.). przetwarzającym dane nadchodzące ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego

Deutch w latach 60-tych robił badania na psach - wszczepiał im przetoki (przetoka - urządzenie, które odprowadza albo doprowadza treść do żołądka). Niektóre psy miały zamontowane przetoki w ten sposób, że jak jadły i piły to treść nie dochodziła do żołądka. Niektóre natomiast psy mogły nie pić i nie jeść a treść przez przetokę pchano im do żołądka - karmić psa bez czynności jedzenia. Okazało się, że pies, który je i treść nie trafia do żołądka je w zasadzie bez przerwy - cały czas jest głodny. Ten sam pies, który pije i woda nie trafia do żołądka przestaje pić jakby pragnienie zostało ugaszone. Działo się tak dlatego, że receptory, które mówią o tym, że pragnienie zostało ugaszone znajdują się w ustach. Jeżeli biorę płyn do ust to już w pewnym sensie czuję jakbym miał pragnienie zaspokojone, ale receptory mówiące o sytości są w ściankach żołądka. W związku z tym ścianki żołądka muszą być wypełnione treścią aby można było odczuwać uczucie sytości, które każe nam przestać jeść.

Model J. A. Teutscha

mamy jakieś środowisko zewnętrzne i zburzoną homeostazę. Pobudza to strukturę w centralnym układzie nerwowym CUN do tego aby przejęła kontrolę nad zachowaniem, a więc organizm zaczyna wykonywać ciąg zachowań apetencyjnych z zachowaniem konsumacyjnym, czyli włącza się układ motoryczny - coś organizm robi, czyli zmienia środowisko - poszukuje np. żywności, znajduje tą żywność i zaczyna ją konsumować do momentu kiedy nie włączy się analizator sensoryczny i nie będzie informacji z receptorów pod tytułem stop. Jak receptory stwierdzą, że jesteśmy najedzeni to zaczynają działać na strukturę w centralnym układzie nerwowym. Przestajemy jeść bo odczuwamy sytość, a nie dlatego, że mamy zaspokojoną potrzebę biologiczną. Potrzeba biologiczna będzie zaspokojona w niedalekiej przyszłości. Słabym punktem tego modelu jest to, że bardzo kiepsko się koncentruje na przejawach zachowania. Nie potrafiłby wyjaśnić zachowań upustowych. Każdy z tych modeli ma jakieś wady i zalety - nie ma teorii doskonałych.

Alternatywa pojęcia popęd

• W literaturze obok pojęcia (drive) popęd, występuje też konstrukt teoretyczny zwany (action readiness) gotowość do działania (zamiast mówić, że jest wzbudzany popęd w osobniku niektórzy mówią, że ma on większą albo mniejszą gotowość do działania, czyli taki stan funkcjonalny, który wyraża się obniżaniem albo podwyższaniem progu wrażliwości na bodźce kierunkowe czyli kluczowe i w związku z tym albo podwyższoną albo obniżoną gotowość do działania. Taka teoria nie mówi, że struktura mózgowa jest coraz bardziej pobudzona w związku z tym organizm zachowuje się coraz bardziej intensywniej. Tylko ta teoria zakłada, że organizm jest zawsze gotowy do działania, tylko czasami ma on wysoki próg, czyli bodziec ze środowiska musi przyjść silny aby to zachowanie zaszło, ale jak długo on nie zaspakaja tego zachowania to ten próg się stopniowo obniża - próg wrażliwości na bodziec się obniża, a nie struktura coraz silniej działa tylko obniża się próg wrażliwości na bodziec zdaniem tej teorii. W końcu słabszy nawet bodziec wywoła nasze zachowanie bo obniżył się próg.)

• Jest to ogólny stan funkcjonalny wyrażający się obniżeniem progów wrażliwości na bodźce kierunkowe i podwyższoną gotowością do uruchomienia zachowania

BIOLOGICZNE PODSTAWY ZACHOWANIA

Teoria ewolucji - rys historyczny

(wykład 6)

Pojęcie ewolucji - w potocznym ujęciu

• Długotrwały proces

• Stopniowe zmiany

• Zmiany ilościowe (z czasem coraz więcej nowych gatunków powstaje)

• Kierunek zmian: ku większej doskonałości

(takie postrzeganie ewolucji można nazwać mitami)

Poglądy Arystotelesa

• Organizmy można klasyfikować na podstawie podobieństwa i różnic w budowie

• Można zauważyć homologie i analogie w budowie zwierząt (homologie i analogie dotyczą budowy narządów jak i zachowania. Pierwotnie tak naprawdę dotyczyły narządów - budowy zwierząt. Narządy homologiczne to te, które mają wspólny pień ewolucyjny, które występują u spokrewnionych gatunków. Narządy analogiczne mają tę samą funkcję, natomiast ich droga ewolucyjna jest kompletnie inna - jako przykład można podać płetwy ryb i płetwy waleni. Płetwy waleni wykształciły się z kończyn zwierząt, które chodziły po lądzie, a płetwy ryb miały inną ewolucyjną historię i tak naprawdę nigdy nie przekształcały się w tym kierunku, czyli służą do tego samego, trochę są podobne, ale tak naprawdę są tylko analogami - nie są homologami.).

• Organizmy można uszeregować w postaci łańcucha kierując się ich podobieństwem (można zrobić tak zwaną drabinę istnień od organizmów mało skomplikowanych do tych bardzo skomplikowanych)

• Zachodzi walka o byt, ale natura nie eliminuje form przegrywających walkę (do końca XVIII wieku nie było człowieka, który gotów byłby taką myśl przedstawić, że mogło coś żyć i nie żyje, mogło coś być i tego nie ma. Wydawało się to nie do przeskoczenia, że natura, która coś misternie konstruuje, nie mogła być tak rozrzutna, żeby to później unicestwiać - eliminować jakiś gatunek. Według nich nie miałoby to sensu zupełnego bo po to coś jest aby było.).

Dzięki Arystotelesowi mamy w ewolucjonizmie po dziś dzień dwa ważne terminy: homologie i analogie.

(Wbrew pozorom pies i foka są bardzo ze sobą spokrewnione)

Jean Pierre Antoine de Monet de Lamarck (1744-1829)

• Był jednym z pierwszych którzy użyli terminu „biologia” dla nauki o życiu na naszej planecie (ojciec biologii, bardzo barwna, kolorowa postać. Jako pierwszy zaczął konstruować zielniki z roślinami przywożonymi z nowego świata. Stworzył słynną teorię dziedziczenia cech nabytych. Wprowadził tezę, że narządy używane się rozwijają, a natomiast te nieużywane zanikają)

• Zauważył że:

• gatunki są przystosowane do środowiska, w którym żyją

• istnieją formy przejściowe (jak się obejrzy jeden gatunek, jak się obejrzy drugi gatunek, to można znaleźć jeszcze trzeci gatunek, który wygląda trochę jak ten pierwszy, a trochę jak ten drugi. Zachowuje się trochę jak ten pierwszy, a trochę jak ten drugi.).

• zmiany zachodzą w geologicznej skali czasu

Poglądy Lamarcka - Teoria dziedziczenia cech nabytych

(miał złe wnioski, teoria dziedziczenia cech nabytych to jest właśnie coś co nie istnieje. Nie możemy dziedziczyć cech nabytych. Na przykład jeśli ja nauczyłem się grać na fortepianie to nie mogę oczekiwać, że ja tę cechę nabytą przekażę swojemu potomstwu. Może moje potomstwo będzie miało zdolności muzykalne, manualne, ale nie przekaże im umiejętności grania na fortepianie. Mogę przekazać jedynie pewne genetyczne skłonności, które sprawią, że będą oni lepiej muzycznie, manualnie i tyle. Lamarck całą teorię skonstruował odwrotnie i dlatego ta teoria jest błędna.).

• 1809 r. - „Filozofia zoologii”

• Założenia teorii Lamarcka:

• warunki zewnętrzne wpływają na organizmy poprzez „czucie” i „pobudliwość” (środowisko oddziaływuje na zwierzęta i zwierzęta reagują na te środowisko. Klasyczny przykład Lamarcka to jest żyrafa i jej długa szyja. Żyrafa ma długą szyję zdaniem Lamarcka dlatego, że

środowisko oddziaływując na żyrafę powodowało, że drzewa, które rosły miały liście coraz wyżej, a więc żyrafa żeby się najeść wyciągała szyję coraz wyżej. Żyrafa przez swoje życie trenowała szyję wyciągając ją coraz wyżej i przez to stawała się trochę wyższa. Bardziej rozwiniętą szyję przekazywała swojemu potomstwu, potomstwo dalej trenowało szyję i przekazywało swojemu potomstwu itd.)

• narządy używane rozwijają się

• cechy nabyte ( w tym przyzwyczajenia) są przekazywane potomstwu

Lamarck był pierwszym nowożytnym badaczem, który stwierdził, że istnieje zmienność u zwierząt (Zwierzęta żyjące jakiś czas temu są inne od tych żyjących współcześnie).

Baron Georges Leopold Chretien Frederick Dagobert Cuvier

(1769-1832)

• Teoria katastrofizmu:

• Zmiany gatunkowe powstają gwałtownie i nieregularnie w zależności od częstości i wielkości katastrof (Według niego nie ma żadnych powolnych zmian. Zmiany zachodzą gwałtownie i są wynikiem jakiejś wielkiej katastrofy, która co jakiś czas nawiedza Ziemię.)

• Podczas katastrofy giną gatunki a na ich miejsce pojawiają się nowe

• jako przykład katastrofy podawał upadek meteorytu

Teoria ewolucji Karola Darwina

Karol Darwin swoją teorię zbudował na teoriach innych badaczy.

• W latach 1831-1836 opływa świat podróżując jako przyrodnik na statku Beagle

• Odnalazł wielkie zróżnicowanie form organizmów pozornie jednego gatunku - zięby na wyspach Galapagos.

• Aby wyjaśnić tak precyzyjne dostosowanie do warunków środowiskowych posłużył się teorią Thomasa Malthusa (Esej o zaludnieniu, 1798)

Rysunek - Zięby Darwina

(Zauważył, że na archipelagu Galapagos istnieje wiele ptaków, które z jednej strony są bardzo różne, zróżnicowane (białe, ciemne, czarne, mają duże dzioby i małe, długie i krótkie dzioby), ale mimo tych różnic zauważył, że te ptaki są do siebie podobne - mają w sobie bardzo duże podobieństwo w budowie. Stwierdził, że może kiedyś bardzo, bardzo dawno temu przyleciał na tę wyspę jeden gatunek zięby, a następnie wydarzyło się coś takiego, że ten gatunek zaczął się różnicować. Problem polegał tylko na tym aby znaleźć sens - jak to się mogło wydarzyć. Pewne zięby miały grube i twarde dzioby bo żerowały na terenach gdzie było dużo nasion i orzechów, inne miały długie i ostre dzioby bo żerowały na terenach gdzie były jakieś owady i tymi dziobami wydłubywały robaki z kory drzew. Najbardziej oryginalnym gatunkiem zięby była zięba wampir, która zamieszkiwała tereny gdzie nie bardzo było co jeść, ale mieszkały tam głuptaki. Zięba ta wymyśliła, że jak się dziobie głuptaka w skrzydła to on krwawi, a jak krwawi to można się tego pożywnego płynu napić i chodzi tylko o to aby tak dziobać głuptaki aby ich nie zadziobać. Takie odkrycie było bardzo szokujące bo zięby były bardzo podobnymi do siebie zwierzętami, a jednak zróżnicowanymi. Zróżnicowane pod kątem budowy, ale też pod kątem zachowania w bardzo istotny sposób. Darwin przeczuwał, że musiało być tak, że jeden gatunek przyleciał bardzo dawno na te wyspy i na tych wyspach coś musiało się dziać. Tylko on nie umiał znaleźć elementu w teorii dlaczego te zwierzęta się różnicowały. Dlaczego jedne zwierzęta miały długie dzioby a inne krótkie.

Przeczytał esej Thomasa Malthusa z 1798 r. O zaludnieniu - tam Thomas Malthus pisze, że zwierzęta nic innego nie robią tylko się rozmnażają i tak naprawdę populacja danego gatunku mogłaby rosnąć w nieskończoność, ale zdaniem Malthusa nie rośnie w nieskończoność z powodu ograniczonej liczby zasobów. Gdy kończą się zasoby to zwierzęta dalej się rozmnażają bo nie wiedzą, że zasoby się kończą, ale już nie każdy nowy osobnik przeżyje bo nie dla wszystkich starczy pokarmu. Granicą populacyjną jest tak naprawdę granica zasobów. W końcu nie dla wszystkich starczy jedzenia i jedni zginą a inni przeżyją i to Thomas Malthus nazwał walką o byt. Darwin stwierdził, że teoria Thomasa Malthusa to jest to bo zięby żyjąc na jednej wyspie musiały się zadowalać tym, że da się wyjeść robaki spod kory. Na drugiej wyspie mogły się zadowalać tym, że mogły rozłupywać orzechy. Te osobniki z trochę lepszymi dziobami, lepiej dostosowanymi do danych warunków na danej wyspie przeżywali a inne osobniki siłą rzeczy umierały bo nie miały co jeść. W związku z tym dalej rozmnażały się tylko te osobniki, które miały odpowiednie dzioby i te dzioby z pokolenia na pokolenie mogły mieć coraz doskonalszy kształt.).

Teoria doboru naturalnego

• 1859 r. - „O pochodzeniu gatunków” (książka Karola Darwina w której ogłasza swoją teorię ewolucyjną)

• Podstawowe założenia teorii doboru naturalnego:

• zróżnicowanie (Darwin zauważa, że istnieje olbrzymie zróżnicowanie wewnątrzgatunkowe)

• dziedziczenie (osobniki przekazują te cechy, które mają swojemu potomstwu)

• dobór (przetrwanie i/lub reprodukcja)

Poglądy Darwina

Mamy wiele gatunków, a każdy gatunek ma wiele osobników, które mogą się rozmnażać. Potencjalnie każdy może mieć potomstwo, ale jest oczywiście ograniczenie zasobów. Organizmy się rozmnażają, ale skoro są ograniczone zasoby to zachodzi walka o byt. Pewne różnice między osobnikami będą powodować, że w danej sytuacji „lepiej jest mieć mocny, gruby dziób, a w innej długi i krótki” i w zależności od danych warunków środowiskowych preferowani będą jedni albo drudzy. W walce o byt dochodzi do wstępnej preselekcji osobników, a tym samym przeżywają tylko niektórzy - skoro oni przeżyli (najlepiej przystosowani) - to oni tak naprawdę będą się rozmnażać, a jak tylko oni będą się rozmnażać to występuje zmiana częstości cech, które występują w populacji. To jest właśnie teoria ewolucji Darwina.

Poglądy Darwina - dowody ewolucji:

• paleontologia (szczątki kopalne) (uważano, że wykopane szczątki, które nie pasowały do żadnych wówczas żyjących osobników, należą do zwierząt, które się nie przystosowały do danych warunków środowiskowych i wyginęły. Wcześniej jeszcze sądzono, że to są szczątki zwierząt, które się nie zmieściły na arce Noego i tym samym obecnie nie ma żadnego żyjącego osobnika tego gatunku.).

• zoogeografia (rozmieszczenie gatunków) (na wyspach ewolucja dramatycznie zmienia swój bieg. Wszystkie karłowate formy zwierząt odkrywana na wyspach.)

• anatomia (homologia i analogia narządów) (w czasach Darwina wykazywano, że na przykład pewne elementy układu szkieletowego są bardzo podobne dla wielu gatunków, a niektóre się różnią. Fakt ten miał być dowodem na to, że gdzieś tam te zwierzęta miały wspólne korzenie skoro na przykład mają podobny system szkieletowy.)

Wątpliwości Darwina:

• niewielka ilość form przejściowych w materiale kopalnym

• istnienie cech nieprzydatnych (nie wiedzieli dlaczego natura miałaby dawać organizmom jakieś cechy nieprzydatne, sądzili, że tak naprawdę są one przydatne tylko, że oni nie są w stanie w tym danym momencie rozszyfrować do czego mogą one być przydatne. To był błąd bo tak naprawdę ewolucja niesie ze sobą wiele cech nieprzydatnych. To tylko niektóre cechy są przydatne do czegoś, a cała reszta cech nieprzydatnych jest nieprzydatna tylko do pewnego momentu bo w końcu kiedyś ta nieprzydatna teraz cecha kiedyś może okazać się kluczowa dla przetrwania.)

• początek cech użytecznych

• krótki czas istnienia Ziemi (wg Kelvina 100 milionów lat) (Darwin był o tym przekonany, że ewolucja to taki długotrwały proces, że nie mogła się ona wyrobić w 100 milionów lat. Był o tym przekonany, ale nie zawierał głosu w dyskusji bo nie miał żadnych dowodów aby to podważyć.)

• mechanizm dziedziczenia (pośredniość cech potomka w stosunku do cech rodziców) (zignorował wyniki Gregora Mendla - sadzenie groszku) (był to najsłabszy element teorii Karola Darwina przez który to właśnie ona poległa. Darwin nie wiedział na jakiej zasadzie zwierzęta mogą przekazywać cechy swojemu potomstwu. Darwin na swoją zgubę wymyślił teorię mieszania cech. Mamy matkę, mamy ojca i te cechy się mieszają. Dla Darwina obrazowo było tak, że mamy dużego misia, małą panią misiową i potem jest potomek czyli średni misio. Według tej teorii po pewnym czasie wszystkie misie byłyby bardzo niskie, a wiemy że tak nie jest i sam Darwin podkreślał, że jest duże zróżnicowanie między gatunkowe, czyli są i małe misie, średnie oraz duże. Według takiej koncepcji Darwina nie byłoby żadnego zróżnicowania bo wszystko by się uśredniało)

Kryzys Darwinizmu

• 1900 r. - opisanie praw dziedziczenia przez de Vriesa i rozwój genetyki

• słabość praw ewolucji:

• prawo biogenetyczne Haeckla (ontogeneza odzwierciedla filogenezę) (to nie jest tak, że będąc pierwotniakiem lub zygotom rozwijamy się w organizm wielokomórkowy, później w rybę, później w płaza, gada, a na końcu ssaka i z tego ssaka wytwarza się konkretny gatunek - człowiek. Wcale tak nie jest. Jesteśmy ssakiem od pierwszej komórki.)

• prawo Dollo (ewolucja nigdy się nie cofa) (kolejne błędne twierdzenie: w którą stronę idzie ewolucja? Ewolucja nie ma kierunku, nie idzie w żadną stronę. Ewolucja idzie na raz we wszystkich kierunkach. Nie ma konkretnego planu.)

• prawo Cope'a (w toku ewolucji rozmiary ciała osobników danego gatunku zwiększają się) (to jest oczywiście absurd bo przecież wiemy o gatunkach karłowatych.)

Mutacjonizm

• podstawową przyczyną zmian ewolucyjnych są mutacje (mutacje genów co jakiś czas powodują, że osobnik jest inny. Mutacjoniści uważali, że każdy organizm ma w kodzie genetycznym zapisaną tendencję do określonych zmian, że te mutacje nie są przypadkowe tylko, że są zaprogramowane.).

• mutacje nadają ewolucji kierunek (organizm ma „wbudowaną” tendencję do zmian w określonym kierunku)

• dobór naturalny ma marginalne znaczenie ponieważ różnice międzyosobnicze są znikome (pojęcie genotypu dzikiego - geny są mieszaniną w określonej grupie gatunku. To jest taki genotyp, które mają osobniki danego gatunku.) (Dla Mutacjonistów ważne jest to, że geny prowadzą swoją grę, mają określony program i ten program realizują. Jak to? W genach zapisane jest to jak zwierzę ma się dostosowywać do środowiska? A dobór naturalny nie ma żadnego znaczenia? To skąd geny wiedzą kiedy będą zmiany środowiskowe?)

Saltacjonizm

• za zmiany ewolucyjne odpowiedzialne są makromutacje (jednoczesne mutacje obejmujące wiele genów) - w ich wyniku powstają organizmy potomne znacząco różniące się od rodziców (zwolennicy tej teorii wymyślili, że proste mutacje nie wiele zmieniają. Natomiast od czasu do czasu zachodzą

• makromutacje. Obrazowo mówiąc ich teorię można opisać w następujący sposób. Było jajo i wykluł się gad. Znów było jajo i wykluł się gad, znów było jajo i wykluł się ptak - rodzice są przerażeni co to się wykluło:) - a to tylko makromutacja nastąpiła)

Genetyka populacyjna

• 1926 r. - rosyjski genetyk Czetwerikow obala pojęcie genotypu dzikiego (obala on twierdzenie ówczesnych genetyków, że genotyp dziki to taki, który posiada każdy osobnik danego gatunku. Przeprowadził on następujący eksperyment. Nowo narodzone muszki owocówki powsadzał do słoików. Stwierdził na początku, że wszystkie jego muszki owocówki są takie same. Jak wiemy muszka owocówka skomplikowanego genotypu nie ma, a po drugie bardzo szybko się rozmnaża. Okazało się, że po parunastu pokoleniach miał w słoikach muszki, które latały i które nie latały. Które miały i które nie miały skrzydeł. Które kopulowały jak szalone i które kopulować nie chciały. Powstały wszystkie dziwne rodzaje muszek. Wszystkie te dziwne muszki wzięły się z tego samego słoika. Na początku wszystkie muszki były takie same, ale przez chów wsobny - rozmnażały się one tylko i wyłącznie ze sobą. Doszło do różnych zmian i te zmiany w nieskomplikowanym kodzie genetycznym muszek stawały się bardzo wyraźne. Na podstawie tego doświadczenia Czetwerikow doszedł do jedynego prawdziwego i słusznego wniosku to wszystko musiało być w muszkach od samego początku. To musiało być zapisane w genach tylko w jednych muszkach dochodziło do ekspresji jednych genów, a drugich muszkach przez rozmnażanie dochodziło do ekspresji innych genów. Teraz chodziło tylko zbadać jak to jest, że danym przypadku dane geny dochodzą do głosu. Jak to jest, że można być albinosem i jak to musi wyglądać w pokoleniach przodków. Ktoś musiał być tym albinosem aby ten albinos się w końcu ujawnił.).

• genetyka populacyjna rozwija się również w Anglii (Fisher stworzył analizę wariancji, Haldane) i USA (Wright)

• Dobzhansky popularyzuje możliwość integracji genetyki populacyjnej i teorii Darwina (w ten sposób powstała syntetyczna teoria ewolucji. Stanowi syntezę osiągnięć genetyki populacyjnej i klasycznego darwinizmu.)

Syntetyczna teoria ewolucji (jest to teoria, która mniej więcej obowiązuje dzisiaj)

• koniec lat 40-tych XX w. - narodziny „nowej” teorii ewolucji (synteza genetyki populacyjnej i darwinizmu)

• synonimy: nowa synteza, nowy neodarwinizm

• Słowa klucze: gen i genotyp

Syntetyczna teoria ewolucji - podstawowe założenia:

• ewolucji podlega populacja (populacja danego gatunku)

• populację cechuje pula genowa (każdy organizm ma geny i te geny kodują jakieś informacje. Pula genowa to są wszystkie możliwe genotypy poszczególnych osobników danego gatunku)

• pula stała w każdym pokoleniu = stan równowagi genetycznej (potencjalnie każdy w danym pokoleniu ma szanse mieć potomstwo)

• pula zmienna = ewolucja (rozmnażanie nielosowe, różnicujące) (to, że tutaj jesteśmy jest konsekwencją naszych przodków. Mamy absolutną ciągłość pokoleniową. Wszyscy mamy wspólne RNA czyli na pewno mamy jakąś wspólną pra, pra, pra, pra... pra, pra babkę. Im dalej wstecz tym więcej przodków mamy wspólnych. Około 10 pokoleń temu mieliśmy wspólnego przodku jak tutaj wszyscy siedzimy na sali.).

• kierunek zmian wyznaczany jest przez dobór naturalny (geny przenoszą informację, geny powodują, że będą rosły takie a nie inne osobniki, ale kierunek kto się rozmnoży, a kto nie jest rozstrzygany przez dobór naturalny.)

• mutacje są jednym ze źródeł zmienności (mutacje są tylko jednym ze źródeł zmienności genotypu. Na ogół się dzieje tak, że te mutacje są nic nie znaczące, nic nie wnoszące do życia kolejnych pokoleń.)

Prawo Hardy'ego-Weinberga

• Populacja znajduje się w stanie równowagi genetycznej, gdy:

• jest dostatecznie duża (na przykład na wyspach odciętych od świata populacje są małe i szybko zachodzą mutacje. Jeżeli populacja jest duża to tak naprawdę nic się nie dzieje.)

• nie zachodzą mutacje (mutacje nie zachodzą w jednakowym tempie. Mutacje przyspieszają i zwalniają - jest to związane ze sprawnością naszej magnetosfery ziemskiej. W określonych sytuacjach magnetosfera działa lepiej albo gorzej. Kiedy mamy sytuacje, że biegun północny odwraca się z południowym (mamy tu na myśli bieguny magnetyczne) to przez jakieś okresy ziemi magnetosfera prawie nie działa w związku z tym bardzo dużo promieniowania kosmicznego dociera na planetę. Promieniowanie kosmiczne będzie powodować, że mutacje będą zachodzić szybciej bo będziemy bardziej napromieniowani. Zatem są momenty kiedy mutacje zachodzą bardzo szybko i momenty kiedy to się wszystko odbywa bardzo powoli.)

• dobór naturalny nie działa na korzyść ani na niekorzyść żadnej cechy (obecnie ludzie są w takiej sytuacji - to nie jest tak, że teraz na przykład wysocy mają lepiej niż niscy.)

• rozmnażanie jest losowe

• nie zachodzą migracje osobników (jeżeli mamy jakąś populacje wiecznie odgrodzoną od świata i nagle pojawi się tam jakiś z zewnątrz nowy osobnik - przychodzi świeży genotyp, do tych genotypów, które tam były i nagle ejst tak jakby ktoś otworzył bęben maszyny losującej i wrzucił nowe kulki i te kulki mogą sporo namieszać.)

Powstawanie nowych gatunków

• Według nowych ewolucjonistów podstawowym mechanizmem powstawania nowych gatunków jest specjacja allopatryczna - jest to mechanizm, który powoduje, że z jednego gatunku powstają dwa gatunki.

Polega to na tym, że częstość genów zmienia się w populacji. Wystarczy aby można było rozdzielić jakąś populację na dwie, tak żeby musiały się one rozmnażać wyłącznie w obrębie siebie - to powoduje zmiany częstości genów populacji. Wszystkie rozdzielenia gatunkowe były gatunkotwórcze.

Specjacja allopatryczna

• zmiany ewolucyjne wynikają ze zmian częstości genów w populacji

• specjacja i powstawanie nowych taksonów wynika ze stopniowego gromadzenia takich zmian w populacjach (wyobraźmy sobie hipotetyczne zwierzę które jest czarne i ono dominuje, ale w tej populacji rodzą się także osobniki białe i te białe od czasu do czasu są, ale generalnie nie warto być białym bo czarne mają lepiej. Oto nagle zmienia się sytuacja środowiskowa i częściej przeżywają osobniki białe niż czarne, a więc to jest tak, że ten biały stopniowo będzie miał sukcesy reprodukcyjne, a te czarne będą stopniowo wymierać. W końcu po jakimś czasie okaże się, że są prawie same białe osobniki i tylko nieliczne czarne.)

• specjacja wymaga izolacji części populacji (nie wszyscy muszą losować się z tego wielkiego bębna, tylko część kulek jest wyjęta do mniejszego bębna i tylko tam między sobą się losują)

• przyczyną izolacji może być bariera geograficzna

Mutacjonizm vs selekcjonizm

• Mutacje są losowe, ale:

• nie wszystkie mutacje są równie prawdopodobne

• mutacje w pewnym kierunku i kierunku odwrotnym nie muszą być równie prawdopodobne

• częstość mutacji zależy od warunków zewnętrznych i tempa mutacji typowego dla danego genu (każdy gen ma swoje typowe tempo mutacji)

Punktualizm

• 1972 r. - Gould i Eldredge ogłaszają koncepcję naruszanej równowagi ewolucyjnej:

• Darwin błędnie zakłada stałość tempa ewolucji

• tempo ewolucji jest zmienne: przeplatają się dwie fazy - stazy i skoki (specjacje)

Ewolucja neutralna

• Pod koniec lat 70-tych japoński genetyk Kimura stwierdził, że:

• znaczna część zmian ewolucyjnych zachodzi bez udziału doboru naturalnego

• większość podstawień aminokwasów ma charakter neutralny

• dla różnych klas białek tempo mutacji neutralnych jest różne (dlatego teraz z bardzo dużą precyzją można mówić, że jakiś gatunek żył na przykład 100 miliardów lat temu - zostały włączone zegary genetyczne. To dlatego można mówić kiedy rozdzieliła się genetyczna historia poszczególnych gatunków i można się cofać do tych wspólnych rozgałęzień i można obliczać czas jaki minął od tego rozgałęzienia do następnego i następnego i tak dalej.)

• tempo ewolucji neutralnej odpowiada tempu mutacji neutralnych

• zmiany molekularne mogą być traktowane jako zegar wydarzeń ewolucyjnych

William D. Hamilton

• Teoria dostosowania łącznego

• Przetrwanie niekoniecznie oznacza reprodukcja (stwierdził, że tak naprawdę nie trzeba się rozmnażać aby uzyskać sukces reprodukcyjny.).

• To geny mają być przekazane a więc nie trzeba się rozmnażać wystarczy pomóc rozmnażać się „członkom rodziny”

BIOLOGICZNE PODSTAWY ZACHOWANIA

Ewolucja zachowania

(wykład 7)

Pytania o przyczyny zachowania wg Tinbergena:

• jaki jest biologiczny sens zachowania

• jakie czynniki zew. i wew. wyzwalają i sterują zachowaniem

• jaki etap rozwojowy osobnika jest niezbędny dla ujawnienia się danego zachowania

• jaka jest historia ewolucyjna danego zachowania

(można wyobrazić sobie sytuację czterech badaczy, którzy mówią o tym samym i każdy o czymś innym. Na przykład jeden powie tak: kaczka po wykluciu z jaja podąża za matką ponieważ sama nie jest w stanie przetrwać w środowisku dopóki nie osiągnie odpowiedniego stany rozwojowego - to będzie biologiczny sens zachowania - po co młoda kaczka chodzi za swoją matką? Drugi badacz powie tak, mi się wydaje, że kaczka patrzy na pierwszy obiekt, który się porusza po wykluciu i dlatego chodzi za swoją matką - bo matka jest pierwszym ruchomym obiektem. Trzeci powie, że ta kaczka nie zawsze reaguje w ten sposób, że jak się sos rusza to ona łazi za tym. Ona była w odpowiednim okresie rozwojowym, że jak się wykluwała z jaja to wtedy ruch obiektu był dla niej czymś ważnym. Czwarty badacz powie, że jest jakaś historia ewolucyjna tego zachowania, a mianowicie kiedyś było tak, że były prakaczki, które

się wykluwały z jaj i były od razu samodzielne i były też takie, które nie były samodzielne i podążały za matką. Okazało się po prostu, że dobór naturalny preferował te, które podążały za matką bo one rzeczywiście miały większą szansę przetrwania. O tym samym zachowaniu można mówić na różnych poziomach i wszyscy będą mieli rację. Każdy z tych badaczy miał rację mimo iż w pewnym sensie każdy z nich mówił o czymś innym.)

Przyczyny zachowania wg Mayr'a:

• bliskie (bezpośrednie mechanizmy (wyzwalające) oraz aspekt rozwoju osobniczego) (w jakim stadium rozwoju znajduje się ten osobnik))

• dalekie (funkcja przystosowawcza (zachowania) i historia ewolucyjna)

Ewolucja zachowania

(ewolucja zachowania jest o wiele trudniej badana niż sama ewolucja ponieważ nie ma śladów kopalnych po samym zachowaniu. Budowa danego osobnika tylko w niewielkim stopniu i czasami może coś powiedzieć o zachowaniu danego osobnika.)

• Ewolucyjny aspekt zachowania jest przedmiotem zainteresowania:

• socjobiologii

• ekologii behawioralnej

• psychologii ewolucyjnej

• etologii

Genetyczne uwarunkowania zachowania

• Aby zachowanie mogło ewoluować:

• musi występować zmienność (nie wszystkie osobniki muszą zachowywać się w ten sam sposób. Jeżeli wszystkie zachowują się w ten sam sposób to ciężko mówić o ewolucji zachowania.)

• powinno być przekazywane z pokolenia na pokolenie (drogą genetyczną lub kulturową - na poziomie doświadczenia a nie zapisu genetycznego. Na przykład polujące orki uczą inne orki polować na uchatki, ale tylko w tym stadzie potrafią to robić - orki z innego stada nie potrafią. Nie można mówić o genie danego zachowania. Geny to jest grupa, geny działają wspólnie. Badacze okrywają, że jeżeli w jakiejś grupie genów jakiś gen się różni to może się przekładać na dane zachowanie, ale to nie oznacza, że ten gen koduje to zachowanie. To zachowanie koduje całą grupa genów. Natomiast odkryto, że różnica w tym genie może spowodować różnicę, ale nie wiadomo czy manipulowanie pozostałymi genami z tej grupy będzie powodować różnice i jakie? Gdyby to było takie proste, że jeden gen to jedno zachowanie to nie byłoby już żadnych chorób genetycznych, ale niestety nie jest to takie proste i nie można mówić, że na przykład odkryto gen odpowiedzialny za dane zachowanie.)

• Gdy mówimy o genie jakiegoś zachowania to posługujemy się skrótem myślowym:

• prawdopodobnie wiele genów wpływa na określone zachowanie (ale różnica między dwoma osobnikami może wynikać z różnicy w jednym genie)

• Genetycznej determinacji zachowania dowodzą badania:

• mutantów genetycznych (wtedy będzie wiadomo, że jakieś zachowanie istnieje na drodze genetycznej)

• ze sztuczną selekcją (to dlatego mamy na przykład tak bardzo zróżnicowane rasy psów. Sztuczna selekcja pozwala sprawdzić czy zachowanie nadal występuje czy też zostało zmodyfikowane.)

• odrębnych populacji (mamy sytuację, że dwie populacje na pewno się ze sobą nie kontaktowały przez bardzo długi czas. Jeżeli mają jakieś zachowania i są one wspólne dla nich to może się okazać, że mają takie a nie inne podstawy genetyczne, że mają wspólne podstawy genetyczne.)

Historia ewolucyjna zachowania

• Zachowania analogiczne - zachowania pełniące podobną funkcję u gatunków nie spokrewnionych

• Zachowania homologiczne - podobne zachowania u gatunków spokrewnionych (nie są blisko ze sobą spokrewnione)

• Dane zachowanie u porównywanych gatunków jest homologiczne, gdy:

• zajmuje to samo miejsce w łańcuchu działań (jeżeli ja obserwuję jakiś gatunek, łańcuch zachowań apetencyjnych i stwierdzam, że trzecie ogniwo wygląda tak. Idę do innego gatunku i patrzę na to samo zachowanie i okazuje się, że trzecie ogniwo rzeczywiście wygląda tak samo i to już jest przesłanka, że mam do czynienia ze spokrewnionymi gatunkami i że to są już zachowania homologiczne)

• zachodzi pod wpływem tej samej motywacji (wyjątkiem są zachowania zrytualizowane)

• jest szeroko rozpowszechnione u pozostałych gatunków z danej grupy

• w wypadku występowania różnic u dwóch porównywanych gatunków można znaleźć u innych gatunków reakcje pośrednie (jeżeli znalazłem gatunek A i B które mają podobne zachowania to powinno mi się też udać znaleźć jakiś gatunek C, który będzie miał pośrednie formy zachowania A i B. Krótko mówiąc trochę zachowywać się jak A i trochę jak B.)

• Rytualizacja - proces prowadzący do przekształcenia pierwotnie użytkowych form zachowania w informacyjne. Inne zmiany to:

• zmiana źródła motywacji (i bodźca wyzwalającego)

• uproszczenie, przerysowanie

• względne uniezależnienie od siły popędu (tzw. typowa intensywność)

(rytualizacja może też być przenoszona drogą genetyczną. Na przykład salamandra w pozach ostrzegawczych pokazuje w gruncie rzeczy w sposób przerysowany swoje plamy - czarno, brunatno, żółte - charakterystyczne ostrzegawcze kolory. Tak bardzo ostrzegawcze, że są międzygatunkowe. Nawet symbole na znakach drogowych często są czarne i żółte. Ten kolor ostrzegawczy wymyślony gdzieś tam przez naturę na drodze ewolucji występuje u wielu gatunków. Pokazywanie plam przez salamandrę jest to zrytualizowane zachowanie, ale mające też swój początek genetyczny. Bo przecież kolor tego osobnika musi być przekazywany z pokolenia na pokolenie.)

Adaptacyjna funkcja zachowania

• Jeśli jakieś zachowanie systematycznie pojawia się w naturze to należy rozważyć jego funkcję adaptacyjną

• Paradygmat panglossjański - wszystkie cechy organizmów mają sens biologiczny (skoro istnieją muszą przynosić korzyści)

• Wbrew temu sposobowi myślenia funkcję adaptacyjną danej cechy należy udowodnić

(jeżeli chcemy udowodnić, że jakaś funkcja zachowania jest adaptacyjna i że pomogła danemu gatunkowi przetrwać i rozwinąć się w danym kierunku i to zachowanie było dla niego bardzo ważne to my musimy koniecznie udowodnić bo często jest tak, że występują zachowania, które są do niczego nieprzydatne.)

Sposoby określania adaptacyjnego znaczenia zachowania

• Podejście porównawcze - obserwuje i porównuje się:

• blisko spokrewnione gatunki zamieszkujące odmienne środowiska (jeżeli zachowanie występuje u obydwu gatunków to być może łatwiej będzie można zrozumieć sens tego zachowania)

• nie spokrewnione gatunki zamieszkujące podobne środowisko

• populacje należące do tego samego gatunku zamieszkujące odmienne środowiska

• Podejście eksperymentalne - w celu testowania hipotez ingeruje się w życie zwierząt

(Typowe eksperymenty ingerujące w życie zwierząt to były typowe eksperymenty typu Kasper Hauser - to był chłopiec odnaleziony na przełomie XVIII i XIX wieku, który nie był kompletnie socjalizowane i nie było wiadome tak na prawdę o co chodzi. Czy chodzi o to, że on tak długo się w dziczy wychowywał, że teraz nie umie mówić, nie umie się komunikować, funkcjonować wśród ludzi. Czy też został on porzucony jako dziecko niedorozwinięte i w związku z tym te wszystkie jego deficyty nie wynikają z tego, że żył on sam tylko po prostu wynikają z jego upośledzenia. To była oczywiście zagadka nie do rozwiązania i nigdy się tego nie dowiemy. Etolodzy robili takie doświadczenia na zwierzętach. Czyli biorę mło9dego osobnika, który jest izolowany od reszty - wychowuje się on sam. Mogę zatem zdawać sobie sprawę, że jak go wychowam do dorosłości jakie zachowania on reprezentuje, które dała mu natura w genach. Natomiast jeśli jakiś zachowań nie reprezentuje to tak naprawdę jest mu potrzebne życie społeczne żeby wykształcić te zachowania.)

Koncepcja optymalności

• adaptacyjne strategie zachowania przynoszą korzyści, ale równocześnie obciążone są kosztami

• dobór naturalny faworyzuje te strategie, które maksymalizują zyski

(zwierze nie kalkuluje co mu się opłaca robić - to wszystko dzieje się na drodze ewolucyjnej.)

Modele optymalizacyjne

• Prowadzą do ustalenia, jaki konkretny kompromis między kosztami i korzyściami daje osobnikowi największy zysk netto

• Ich celem jest formułowanie hipotez ilościowych

Optymalizacja wielkości grupy

Na drodze ewolucji okazało się, że warto żyć w grupie ponieważ łatwiej znaleźć pokarm w kilku niż pojedynczo, łatwiej wypatrzyć drapieżnika w kilku niż pojedynczo itd. Gdyby tak było, że im więcej nas tym lepiej to grupy społeczne rosłyby w nieskończoność, a przecież tak nie jest (stado szympansów ma jakieś 30-40 osobników i koniec). W zależności od gatunku ta grupa społeczna jest większa albo mniejsza ale o danej wartości. Korzyści wielkości grupy najpierw przyrastają szybko a później już nie. W pewnym momencie jest już liczebność taka, że zyski są minimalne. Krzywa kosztów zaczyna intensywnie rosnąć tam gdzie krzywa ilości osobników także intensywnie rośnie. Jeżeli jest nas kilku to koszty życia w grupie są niewielkie, ale jak nas jest dużo to co z tego, że szybko możemy wypatrzyć pokarm skoro jest dużo osobników do nakarmienia. Jak nas jest dużo to jest większa szansa, że przeżyje bo drapieżnik zje może mojego sąsiada, ale z drugiej strony jak jest nas dużo to trudniej jest nam się schować - drapieżniki częściej nas znajdują i tym samym częściej nas atakują. Ważne jest to jeżeli weźmiemy przykład szympansów, że grupy mniejsze i większe (plus, minus) 30-40 nie przetrwały. To na drodze ewolucji zostało ustalone, że taka właśnie jest optymalna wielkość grupy. Dobór naturalny faworyzował najlepsze rozwiązanie.

Optymalizacja czasu usuwania skorupek

Tinbergen i mewa śmieszka - mewa śmieszka reaguje na postrzępioną skorupkę chcąc wyrzucić skorupkę z gniazda. Jeżeli skorupka nie jest postrzępiona to ona jej nie wyrzuca i zewnętrzna, biała strona takiej skorupki stanowi dla mewy i jej potomstwa zagrożenie ponieważ jest sygnałem dla drapieżników gdzie mają szukać świeżego mięsa. Skorupki są zagrożeniem dla mewy i ona je wyrzuca, ale nikt nie wiedział czemu wyrzuca je ona mniej więcej po godzinie. Logika by nakazywała, żeby wyrzucała je ona jak najszybciej. Można zatem przypuszczać, że jest coś ważnego co nie pozwala tej mewie wyrzucać skorupek wcześniej, to się musiało jakoś nie opłacać - te które wyrzucały wcześniej po prostu nie przetrwały. Odpowiedz jest prosta. Mewy bardzo długo siedzą w gniazdach na jajach w związku z tym bardzo rzadko żerują i są głodne. Jak się wykluje młode w gnieździe obok to taka mewa nie cofnie się przed kanibalizmem. Po prostu jak dorosły osobnik opuści gniazdo to druga mewa zje młode koleżanki - idealna sytuacja ponieważ naje się bez ruszania, ponadto więcej pokarmu będzie w przyszłości dla moich dzieci. Tylko mija czas i powoli to obślizgłe, mokre maleństwo zaczyna wysychać, jak zaczyna wysychać to stopniowo zaczyna się zamieniając w puchową kuleczkę, której połknięcie jest wręcz niemożliwe. Im dłuższy czas tym mniejsza ochota u sąsiadki na zjedzenie tego maleństwa. Mewa ma dylemat bo im dłużej siedzi tym większe prawdopodobieństwo, że jej młode nie zostanie zjedzone przez sąsiadkę. Im dłużej siedzi jednak tym większe niebezpieczeństwo, że zostanie zjedzone przez drapieżnika kołującego nad kolonią. Optymalnym rozwiązaniem jest wyrzucenie skorupek po około 60 minutach i opuszczenie gniazda.

Optymalizacja wysokości zrzutu

Krukowate na wybrzeżach w Kalifornii żywią się także małżami, które nazywają się trąbiki. Krukowate wzlatują na odpowiednią wysokość i spuszczają na najlepiej jakąś twardą powierzchnię tego małża aby rozbić jego skorupkę i go zjeść. Chodzi o to tak naprawdę aby się on otworzył a nie rozbryzgał. Z jednej strony dobrze byłoby wzlecieć raz na odpowiednią wysokość bo każde wzniesienie kosztuje jakąś określoną ilość energii. Nie ma sensu wzlatywać tyle razy, że w końcu się okaże, że zostało wydatkowanej więcej energii na otwarcie skorupki niż została uzyskana ze zjedzenia tego małża. Na wykresie można zauważyć, że im większa wysokość tym mniej rzutów potrzeba do otwarcia trąbika. W pewnym momencie ta krzywa się wypłaszcza ponieważ przy 9m i więcej ten trąbik po prostu się rozbryzguje.

Optymalizacja wysokości zrzutu

Obliczono, że najlepiej jest zrzucać małże z wysokości 7m bo przeliczając ilość wznoszeń wyjdzie nam, że ptak musiał mniej więcej w sumie wzlecieć na wysokość 20m.

Optymalizacja wysokości zrzutu

Gdy naukowcy to policzyli to okazało się, że te krukowate nie robią tego z 7m tylko z 5m. Okazuje się, że krukowate wolą zrzucać trąbiki z mniejszej wysokości i trochę więcej się przy tym napracować z bardzo prostego powodu. Przy zrzucaniu z większej wysokości jest duża szansa, że inny osobnik uprzedzi mnie w locie do otwartego trąbika.

(Jeżeli chodzi o gody to strategie zachowania typowego są najlepsze. Natomiast nietypowe strategie są rewelacyjne jeżeli chodzi o przetrwanie. Na przykład wszystkie osobniki, które uciekają przed drapieżnikiem, to uciekają do nory i drapieżnik jest przygotowany na to, że musi dopaść do nory i ją rozkopać. A ten nietypowy osobnik ucieka na drzewo i drapieżnik kompletnie nie wie co ma zrobić. Miarą tego czy ktoś jest dobrze dostosowany czy też nie jest ilość potomstwa.)

Dobór zależy od zagęszczenia/częstości (Fisher):

• Wartość danej cechy lub strategii zachowania zależy od częstości jej występowania w populacji, np.:

• wyższe dostosowanie form typowych w sytuacji zalotów

• wyższe dostosowanie form nietypowych w sytuacji presji drapieżniczej

Dostosowanie

• Stopień w jakim dany genotyp jest faworyzowany przez dobór naturalny

• Podstawową miarą dostosowania jest liczba potomstwa dożywającego okresu reprodukcyjnego

Strategia ewolucyjnie stabilna SES (Maynard-Smith)

• Pojęcie charakteryzujące populację

• Strategia, która nie może być wyparta przez inną jeśli większość osobników w populacji ją stosuje

• Strategia, która najlepiej sobie radzi sama ze sobą (jak spotka się osobnik z zachowaniem A z drugim osobnikiem o zachowaniu A to one nie będą stratne bo raz wygra jeden a raz drugi. Ta strategia musi być najlepsza, ale zarazem najlepsza względem siebie)

(dzięki temu można wyjaśnić dlaczego ¾ populacji ma wzorzec zachowania A, a ¼ populacji ma wzorzec zachowania B. Można powiedzieć, że skoro A jest więcej to A powinno w końcu wyprzeć B. Coś musi być takiego co pozwala przetrwać zachowaniu B mimo iż jest go mniej w populacji. SES jest to strategia najlepsza i nie może być wyparta przez żadną inną. Nie może być tak, że pojawi się zachowanie C, które zwycięży z zachowaniem A i B. Okazuje się, że A i B są SES.).

Pojęcie strategii stabilnej

STRATEGIA	nożyce	papier	kamień
nożyce	1	2	0
papier	0	1	2
kamień	2	0	1

Strategia ewolucyjnie stabilna tej gry wygląda w następujący sposób: trzeba po prostu grać bez strategii. Nie zakładam żadnych algorytmów. Konkurent nie może mieć bladego pojęcia co ja zaraz pokaże. Żeby nie przegrać trzeba grać tak jak inni grają, czyli losowo. Ja nie mogę znaleźć takiej strategii, która stawiałaby mnie w lepszej pozycji od innych.

Rodzaje SES

• prosta (czysta) - jedna strategia (wszystkie osobniki zachowują się w ten sam sposób, mają zawsze takie samo zachowanie i nie ma innego zachowania, które byłoby bardziej skuteczne w tym momencie.)

• mieszana - mieszanka (w określonej proporcji zależnej od rachunku korzyści i kosztów - punkt równowagi) kilku strategii

(nasza strategia kamień, papier, nożyczki była strategią mieszaną ponieważ ja zmieniałem swoje zachowanie. Losowo bo losowo, ale raz zachowywałem się „kamień” a raz „nożyczki”.)

SES - konflikt o zasoby

STRATEGIA	jastrząb	gołąb
jastrząb	(WaZ-KZ)/2	WaZ
gołąb	0	WaZ/2-KP

Gra, która wymyślił Smish. W najprostszej postaci tej gry wymyślił on sobie hipotetyczny gatunek, który może posługiwać się strategią gołębia albo strategią jastrzębia. Mówiąc strategia gołębia i jastrzębia mam na myśli znaczenie kulturowe tych pojęć bo gołębie tak naprawdę bardzo walczą ze sobą. W pojęciu kulturowym gołąb oznacza pokój on się nie bije a co najwyżej grozi. Natomiast jak przyjdzie do bicia to będzie on uciekał (gołębie tak naprawdę się nie zachowują). Strategia jastrzębia - walczyć, walczyć, walczyć i nie ważne jest jakie są koszty. Strategia jastrzębia w tej grze oznacza, że walczę za wszelką cenę.

jastrząb z gołębiem zawsze dostaje Waz = 50. Gdy nagle w populacji gdzie wszyscy stosowali strategię gołębia pojawi się mutant ze strategią jastrzębia, to zacznie odnosić sukces. Wahadło zacznie wychylać się w drugą stronę i coraz więcej osobników zacznie stosować tego typu strategię. Przy takim stanie rzeczy nagle okaże się, że osobnik ze strategią jastrzębia coraz rzadziej będzie walczyć z osobnikiem o strategii gołębia i coraz częściej będzie napotykać na drugiego „jastrzębia”. Jak w populacji gołębi najlepiej jest być jastrzębiem tak w populacji jastrzębi najlepiej być gołębiem. To wahadło nie może się ciągle bujać, że raz dominują jastrzębie a raz gołębie, ono mogło się bujać w pewnym momencie gdy coś się wydarzyło i je wprawiło w ruch. Wcześniej czy później wahadło musi się zatrzymać w jakimś miejscu. To jest odpowiedz na to czemu jakieś zachowanie nie znika skoro jest go mniej. Bo ono jest równie skuteczne mimo iż reprezentowane przez jedną czwartą populacji. Może to oznaczać, że 5/12 osobników danej populacji będzie posługiwać się taką a nie inną strategią, a może to też oznaczać, że przez 5/12 swojego życia będę stosować tą strategię, a przez resztę życia tą drugą.

Co wnosi pojęcie SES?

• Wyjaśnia dlaczego istnieją alternatywne przystosowania

• Jest źródłem hipotez jakościowych, np.:

• gdy wartość zasobu, o który toczy się konflikt jest bardzo wysoka lub koszty agresji są niskie, stabilna może być strategia jastrzębia

• gdy koszty agresji są wysokie, stabilna może być strategia gołębia

(nie możemy zakładać w tej strategii, że gdy spotkają się dwa osobniki to jest 50/50 kto wygra. Tak naprawdę w przyrodzie mamy asymetrię.)

BIOLOGICZNE PODSTAWY ZACHOWANIA

Zachowania terytorialne

(wykład 8)

Zachowania antagonistyczne

• W przypadku osobników tego samego gatunku ważną rolę biologiczną pełni wzajemna niechęć i wrogość manifestująca się przy zbytnim skracaniu dystansu między osobnikami. Tego typu wewnątrzgatunkowe zachowania antagonistyczne są podstawą zachowań terytorialnych.

Dystans osobniczy

• Rozróżniamy zwierzęta kontaktowe dążące do fizycznego kontaktu z innymi osobnikami (gryzonie, kotowate, psowate i naczelne) oraz zwierzęta dystansowe, unikające kontaktu.

• Minimalny odstęp jaki nie wywołuje zachowań agresywnych i chęci oddalenia się od osobnika nazywamy dystansem osobniczym.

• U zwierząt społecznych zależy on od miejsca w hierarchii

Kiedy mówimy dystans ucieczki mamy na myśli relacje drapieżnik ofiara. Dystansu osobniczego nie można mylić z dystansem ucieczki. Relacja drapieżnik ofiara nie jest relacją społeczną. Relacja drapieżnik ofiara nie ma w sobie ani krzty agresji. To jest tylko głodny, który goni obiad. Obiad też chce żyć więc ucieka. Natomiast nie ma tu relacji społecznych i nie ma tu też agresji.

Relacje i dystanse

• Dystans osobniczy (społeczny) - najmniejsza odległość utrzymywana przez osobniki tego samego gatunku

• Dystans ucieczki - minimalna odległość, na którą może zbliżyć się drapieżnik

• Dystans krytyczny - minimalna odległość, po przekroczeniu której następuje atak (gdy nie można już uciec)

Klasyfikacja E. T. Hall'a

• W wyniku badań Hall wyznaczył dla człowieka:

• Strefę intymną (do 0,5m) - jest to najważniejsza strefa z punktu widzenia wzbudzenia agresji. Wejście komuś w strefę intymną wzbudza w tej osobie dużą agresję. Oczywiście my możemy wyłączać/pozwalać przebywać w tej strefie niektórym osobom - bardzo bliskim nam osobom. Czasami też wyrażamy zgodę na jakiś czas aby obce nam osoby znajdowały się w tej strefie - na przykład wsiadając do windy albo jadąc zatłoczonym autobusem.

• Strefę osobistą (od 0,5m do 1,2m) - jest to prawdziwy dystans osobniczy. W takim funkcjonujemy na co dzień, ale też nie ze wszystkimi. To jest taki dystans w którym aby dotknąć drugiej osoby to najpierw trzeba wykonać intencję dotknięcia. Ja mogę tutaj dotknąć kogoś po plecach, ale ja musze tego chcieć. W dystansie intymnym mogę dotknąć kogoś przypadkowo. Do tego dystansu dopuszczamy obcych, ale generalnie ludzi nam znanych. Dystans osobniczy będzie różny u różnych osób jak to ma miejsce u zwierząt z hierarchią społeczną. Na przykład do dziekana podejdziemy na większą odległość niż do kolegi z roku.

• Strefę społeczną (od 1,2m do 3,6m) - to jest sytuacja w której funkcjonujemy w oficjalnych kontaktach z innymi ludźmi. Na przykład idę coś załatwić do dziekanatu. Dlaczego tak do końca nie widać dobrze osoby w dziekanacie, na poczcie, w baku i innych urzędach? Dlatego, że te osoby narażone są na bardzo dużą liczbę interakcji dziennie. W urzędach tworzy się specjalne bariery architektoniczne (okienka, lady, przedziały), żeby ten dystans społeczny był wymuszony. Ta osoba po drugiej stronie kontroluje interakcję na dystansie społecznym bo jak chce to może wyjść za tej lady, ale jak nie chce to nie wyjdzie. Często osoba, która przychodzi coś załatwić do urzędu jest na tyle sprytna, że usiłuje skrócić dystans, że usiłuje przejść do dystansu osobistego. Jeżeli wszedłbym za ladę i stanął nad urzędnikiem mówiąc na przykład, że ja potrzebuję tu pieczątki to ja jestem w lepszej sytuacji. Urzędnik ma dwa wyjścia: może zacząć krzyczeć, żebyśmy wyszli, że nie można tu wchodzić. Urzędnik może również ulec pod naszą presją i załatwić naszą sprawę tylko po to abyśmy już sobie poszli i nie przebywali dłużej w jego strefie osobistej.

• Strefę publiczną (od 3,6m) - wszystkich wcześniejszych 3 dystansów używamy na co dzień natomiast ten dystans jest używany albo nie. Dystans ten polega na tym, że osoba kieruje swoją interakcję do dużej grupy osób w związku z tym potrzebuje dużego dystansu. To jest dystans, który nie musi być kiedykolwiek użyty przez danego osobnika.

• Strefa VIP (10m mniej więcej) - jest to bardzo rzadki dystans. Dystans ten służy do podkreślenia wagi/znaczenia jakiejś ważnej osoby. Dystans ten jest używany jakby ceremonialnie. Chodzi o to aby zwiększyć efekt ważności danej osoby.

Konkurowanie o zasoby

• Konkurencja przez eksploatacje zasobów

• Rozmieszczenie idealnie swobodne

• Konkurencja przez obronę zasobów

• Zachowania terytorialne

Obrona zasobów

Terytorium

W każdej populacji zwierząt terytorialnych muszą być bezdomni. Gdyby nie było bezdomnych to nie byłoby presji na terytorium. Jakby nie było presji na terytorium to nie byłoby potrzeby bronienia czegokolwiek. Tak naprawdę gdy nie może być już mowy o swobodnym rozmieszczeniu wtedy pojawia się terytorializm. Jak trzeba walczyć o zasoby to jest sens utrzymywania terytorium. Zwierzę może wyjść z dwóch założeń: mogę sobie szukać jedzenia i w ogóle nie mieć żadnego terytorium tylko latam i szukam, ale mogę bronić obszaru na którym wiem gdzie jest jedzenie. Jak wiem gdzie jest jedzenie to tracę mniej czasu na jego szukanie, ale ja muszę go bronić. Dopóki mamy wszyscy tego czego chcemy to terytorializm się nie wykształca. Każdy osobnik, który zachowuje się terytorialnie czasami opuszcza swoje terytorium.

• Terytorium (zwane też rewirem) to każdy broniony przez zwierzę obszar
  (lub użytkowany na zasadzie wyłączności)

• Nie oznacza to, że zwierzę nie opuszcza czasowo swego terytorium, jak również faktu, że poza terytorium również może walczyć np. o upolowaną ofiarę

Taksonomia terytoriów

• Terytorium może mieć charakter:

• Mieszkalny, lęgowy, godowy, wielofunkcyjny (terytoria ludzi są wielofunkcyjne. Mewa śmieszka walczy na wiosnę o kawałek - pół metra na pół, w trzcinach żeby zrobić tam gniazdo. Dopóki tam są jaja to walczy o ten obszar, ale jak się już wyklują młode to gniazdo już nikogo nie obchodzi - spełniło swoją rolę. Koziorożce nubijskie walczą na piargach - wydawałoby się, że nie ma to sensu bo tam nie ma nic do jedzenia. Ale to nie jest dla nich terytorium mieszkalne. One bronią kawałka „niczego” dla zasady - ja jestem najsilniejszy, wszystkie samice będą moje. Jak już turniej jest skończony to kupa kamieni przestaje mieć znaczenie.).

• Terytorium może być ściśle zlokalizowane w przestrzeni lub płynne (po dziś dzień istnieją ludy koczownicze, które się przemieszczają. Dla nich dane terytorium przez moment jest ważne, ale potem się pakują i jadą dalej i już nie jest ważne i już nie jest chronione.)

• Może być absolutne - obrona każdego „centymetra” (takie absolutne terytorium mają ptaki.)

• Może być czasoprzestrzenne - broniony jest obszar, w którym aktualnie osobnik przebywa (przykładem mogą być hieny, które mają swoje terytoria po 40 hektarów i nie są w stanie wiedzieć co się dzieje już dwa kilometry od nich. Terytorium jest bronione tam gdzie są hieny, ale trzeba cały czas dbać o swoje terytorium więc hieny cały czas obchodzą te 40 hektarów i cały czas zostawiają ślady. Hieny oznaczają granicę swojego terytorium swoimi odchodami.)

• Może być indywidualne lub grupowe (mogę ja sam bronić swojego terytorium i może grupa bronić swojego terytorium. Szympansy mają obronę grupową terytorium, hieny również mają obronę grupową. Natomiast ptaki śpiewające - każdy ma swój własny rewir i każdy o ten rewir musi dbać.)

Obrona terytorium

Jeżeli osobnik walczy to nie jest to jednoznaczne z tym, że walczy on o terytorium, bo może opuszczać swoje terytorium i walczyć poza nim.

• Agresja pośrednia (zero-jedynkowa)

• oznaczenia terenu np. moczem, kałem, wydzieliną gruczołów, zmianami w środowisku

• demonstrowanie głosem lub gestem

• Agresja bezpośrednia (stopniowana)

• walka, demonstracja

Zjawisko przyjaznego wroga

• Nie przed każdym intruzem terytorium jest bronione

• Ptaki tolerują obecność właścicieli sąsiednich terytoriów

• Wyjaśnia się to doborem krewniaczym i filopatrycznością (tendencją do pozostawania w miejscu narodzin)

Dla nas najgorsze nie jest to jacy są sąsiedzi, dla nas najgorsze jest to jak się sąsiedzi ciągle zmieniają bo nigdy nie wiadomo kto przyjdzie - zawsze może przyjść gorszy. W przypadku sikorek bogatek, te osobniki z rewirów sąsiadujących są ze sobą spokrewnione - zjawisko filopatryczności. Zjawisko przyjaznego wroga polega nie tylko na tym aby mieć obok siebie kogoś kogo znam bo my powalczymy trochę o zasoby i terytorium, ale ja mniej więcej znam na co stać tego przeciwnika i jakich środków mam użyć w stosunku do niego. Na dodatek ten przeciwnik nie jest do końca moim przeciwnikiem bo jest jakimś tam moim kuzynem. Jak się pojawi zupełnie nieznany, nowy osobnik to wzbudza on panikę.

Ponieważ coś co było do tej pory stabilne może przestać takie być.

Strefowanie terytorium w etologii

• Areał całkowity - obszar, na którym przebywał osobnik w ciągu całego swego życia (chociaż raz w życiu. Inaczej to wygląda dla ukwiałów, które prawie całe swoje życie spędzają w jednym miejscu, a zupełnie inaczej będzie wyglądać ten areał całkowity dla osobników, które są wędrowne).

• Areał osobniczy - obszar, który osobnik dokładnie poznaje i patroluje (każde zwierze ma taki obszar bez względu na to czy go broni czy nie).

• Obszar centralny - najbardziej regularnie wykorzystywany intensywnie obszar areału osobniczego (można to porównać do tego, że każdy ma coś takiego swojego ulubionego, każdy z nas ma ulubiony sklep spożywczy, drogę którą idzie najczęściej do domu itd. To nie znaczy oczywiście, że zawsze idzie tą samą drogą do domu, ale ma coś takiego. Rezydent ma zawsze przewagę nad intruzem bo zna teren.).

• Terytorium - broniony obszar zajmowany przez osobnika lub grupę - musi być stałym punktem geograficznym (terytorium może mieć objętość obszaru centralnego, może mieć objętość areału osobniczego, może też mieć objętość areału całkowitego. Jak jestem zwierzęciem przytwierdzonym do podłoża i jestem zwierzęciem terytorialnym to bronie wszystkiego czyli areału całkowitego. Jak jestem zwierzęciem wędrownym to te terytorium na pewno jest dużo mniejsze)

• Obszar niezdobyty - fragment terytorium broniony za wszelką cenę (czasem jednak istnieją takie sytuacje, że już się nie opłaca bronić terytorium. Obszar niezdobyty zawsze będzie mniejszy od terytorium)

Strefowanie terytorium w etologii

Adaptacyjna funkcja terytorializmu

• Zgodnie z koncepcją optymalności terytorializm wyewoluuje, gdy będzie maksymalizował zysk osobnika

Korzyści związane z terytorium

• Dostęp do zasobów pokarmowych (nie muszę go szukać bo wiem gdzie ono jest).

• Miejsce schronienia

• Dostęp do partnera seksualnego

• Teren godów

• Miejsce wychowania potomstwa

Koszty terytorializmu

• Obrona terytorium:

• czas

• energia

• ryzyko odniesienia ran

• Patrolowanie:

• czas

• energia

• ryzyko ataku drapieżnika

Człowiek jest zwierzęciem terytorialnym co oznacza, że nie zawsze musi posiadać terytorium, tak samo ma się to z innymi zwierzętami bo wszystko zależy od bilansu zysku i kosztów związanych z terytorium - z jego posiadaniem. Każde zwierze terytorialne nie zawsze posiada terytorium bo czasami to się nie opłaca.

Koncepcja opłacalnej obrony zasobów

• zakłada że obrona terytorium staje się nieopłacalna, gdy:

• jest zbyt wielu konkurentów

• ilość zasobów jest nieoptymalna

• presja drapieżników jest silna

Terytorializm u nornic

Uważano, że jak dietą są nasiona i owoce - coś co nie występuje wszędzie, to samice są terytorialne, a jak samice są terytorialne to samce są nie terytorialne i biegają do samic. W przypadku gdy dieta składa się z trawy i turzyc - czegoś co występuje wszędzie, to samice są nie terytorialne, a w takim przypadku samce będą terytorialne. To nie było do końca jasne wyjaśnienie i prawdziwe wyjaśnienie okazało się prostsze.

Zasób limitujący - zasób wyznaczający granice sukcesu reprodukcyjnego

Terytorializm u nornic

Jeśli samice dojrzewają w tym samym momencie czyli ruja jest synchroniczna to nie ważne czy żyją w skupiskach czy rozproszone, to samce będą terytorialne. Jeśli ruja jest asynchroniczna to nie ważne czy żyją w skupiskach czy rozproszone, to samce będą nie terytorialne. Jeżeli ruja jest asynchroniczna to samiec musi szukać receptywnej samicy. Jeżeli samice mają ruje synchroniczną to wtedy samce będą preferowały strategię terytorialną Ponieważ będą one zapraszać na swoje terytorium grupy samic.

Ekonomika terytorializmu u nektarnika

• Koszty metaboliczne różnych rodzajów aktywności:

• poszukiwanie nektaru - 1000 cal/h

• siedzenie na gałęzi - 400 cal/h

• obrona terytorium - 3000 cal/h

• Czas gromadzenia energii zależy od zawartości nektaru w kwiatach:

• 1㎕ - 8 h

• 2 ㎕ - 4 h

• 3 ㎕ - 2.7 h

• Nektarnik broni terytorium przez 0.28 h dzienne i ponosi koszt:

• (3000 x 0.28) - (400 x 0.28) = 728 cal

• Jeśli efektem obrony jest wzrost ilości nektaru z 2 do 3 ㎕ to ptak zaoszczędza dzienne 1.3 h na poszukiwaniu pokarmu i odnosi korzyść:

• (1000 x 1.3) - (400 x 1.3) = 780 cal

• Zysk wynosi 52 cal

BIOLOGICZNE PODSTAWY ZACHOWANIA

Patologia zachowań terytorialnych

(wykład 9)

Kontakt vs dystans

• O tym czy dany gatunek jest zwierzęciem kontaktowym czy dystansowym decydują warunki środowiskowe. Nie ma w tym żadnej wyraźnej logiki.

• Przykład:

• Pingwin Cesarski jest zwierzęciem kontaktowym

• Pingwin Adeli jest zwierzęciem dystansowym

• Zwierzęta zachowujące dystans różnią się od kontaktowych zarówno organizacją społeczną jak i typem eksploatacji środowiska.

• Gatunki dystansowe są bardziej podatne na stresy związane z przegęszczeniem

• Agresja jest uniwersalnym regulatorem zachowań zarówno terytorialnych jak i społecznych (hierarchii społecznej)

„Irracjonalne” zachowania

• W latach 40. XX w. zwrócono uwagę, że teoria Malthusa wiążąca wielkość populacji z zasobami żywności nie tłumaczy zjawiska samo-gaśnięcia grupy (zauważono, że niektóre gatunki zwierząt mimo dużej ilości zasobów jedzenia wymierają, wręcz popełniają samobójstwa. Stwierdzono zatem, że teoria Malthusa nie może być dobra.).

• Samobójstwa lemingów w Skandynawii, szczurów na wyspach Pacyfiku, a w Polsce np. królików

Badanie Johna Christiana

• John Christian w latach 50. XX w. Choć z wykształcenia był patologiem medycznym interesował się etologią - wysunął tezę, że zwierzęta w przegęszczeniu giną od długotrwałego nie ustającego stresu! (stres ma negatywną konotację zupełnie bez sensu. Stres jest pozytywny ponieważ powoduje mobilizację. Dzięki stresowi jesteśmy w stanie w ogóle coś wykonać, skupić się na czymś i mieć sukces. Zabójczy jest natomiast długotrwały stres. Przykładem może być eksperyment Bradiego z dwoma małpami. Jedna małpa miała w klatce dźwignię, druga nie miała nic. Obie małpy dostawały szoki elektryczne - bodziec bólowy. Ta która miała dźwignię mogła próbować sobie ten prąd wyłączyć. Druga była rażona prądem czy chciała czy nie chciała. Pierwsza zdechła ta która miała dźwignię bo dla niej stres był większy. Ona wiedziała, że może to wyłączyć, ale nigdy nie wiedziała kiedy trzeba dźwignię nacisnąć. Podobny eksperyment zrobił Pawłow. Pokazywał psom koło i elipsę. Koło było nagrodą, elipsa karą. Naukowcy skracali elipsę tak, że w pewnym momencie była ona bardzo podobna do koła i biedne psy nie wiedziały czy bodziec oznacza karę czy nagrodę. Kara i nagroda zlały się w jedno i nerwica eksperymentalna została u nich wywołana.).

• Aby udowodnić śmiałą tezę potrzebował 5 lat badań na Wyspie Jerzego - 112hektarów oddalonych o lądu stałego stanu Maryland o 1,6km

Wymieranie na Wyspie Jerzego

• W 1916 roku wypuszczono na wyspie 4 sztuki Jelenia Wschodniego (Sika) (Cervus nippon)

• W 1955 roku stado miało ok. 300 sztuk z gęstością 1 siku/0,5ha

• Badanie rozpoczeło się od uplowania 5 sztuk w 1955 roku dla badań histologicznych

• W latach 1956-1957 nie wydarzyło się nic szczególnego

• W ciągu pierwszych 3 miesięcy roku 1958 padła ponad połowa stada 161 sztuk.

• W 1959 nastąpił kolejny spadek i populacja zatrzymała się w granicach 80 sztuk.

Zdechłe jelenie miały bardzo zdeformowaną korę nadnerczy co sugerowało, że długo były pod działaniem silnego stresu. Zdechłe zwierzęta miały wiele zmian chorobowych, nowotwory itp. Były to dowody na to, że te jelenie zabił stres, ale nie było wiadomo co było przyczyną tego stresu, co takiego się wydarzyło. Jelenie te znalazły sobie strategię radzenia sobie ze stresem. Żyjąc na wyspie w licznie 300 osobników poddane były przegęszczeniu - było ich za dużo. Zwierzęta te jednak wypracowały sobie strategię radzenia sobie ze stresem. Nocą przepływały 1,6 km w pław i wychodziły na stały ląd. Mogły się rozproszyć i odpocząć, a rano wracały znów na wyspę i trzeba było tylko dotrwać do kolejnej nocy. W styczniu 1958 roku była wyjątkowo ciężka zima i woda w zatoce była tak zimna, że jelenie nie mogły przepływać. 3 miesiące takiej zimy wystarczyły aby zabić, bo jelenie nie mogły stosować swojej strategii walczenia sobie ze stresem. Przede wszystkim padały młode i samice. Samce narażone na stres częściej są na ten stres bardziej odporne. Zostało 80 jeleni bo one nie stosowały już tej strategii z przepływaniem na stały ląd. Przetrwało tylko nowe pokolenie jeleni, które nie stosowało strategii wymarłych osobników i populacja zatrzymała się na liczbie 80, bo taką liczbę mogła pomieścić ta wyspa i żeby jelenie nie żyły w przeludnieniu.

Eksperymenty Johna Calhouna

• Etolog John Calhoun przeprowadzał badania na szczurach na polach i w stodole w Rockville w stanie Maryland w latach 1947-1961

• W 1947 roku umieścił 5 brzemiennych samic w zagrodzie o powierzchni 10 arów. Po 28 miesiącach powinien otrzymać 50.000 osobników - otrzymał 150-200 (okazało się, że nie może być więcej szczurów, bo szczury w sposób naturalny grupują się w 12 osobnicze stada. Jak się im nie umożliwi podzielenia na 12 osobowe grupy to one nie będą się rozwijać. Wystarczyło zrobić odpowiednie zagródki i to wystarczyło aby zaczęły się szczury szybko rozmnażać.)

• Jeśli dziesięcioarowa zagroda miała boksy po 2000cm2 to na tym terenie można było hodować 5000 szczurów

• Jeśli dziesięcioarowa zagroda miała boksy po 400cm2 to na tym terenie można było hodować 50 000 szczurów!!!!

Eksperyment z miastem szczurów

Na podstawie uzyskanych danych J.C. spodziewał się że będzie tu egzystować 4X12 szczurów

Sciany w stodole były pod prądem. Stodoła podzielona była na 4 boksy. W każdym boksie było wszystko niezbędne do życia. Między boksami można było przemieszczać się za pomocą mostów. W każdym boksie na starcie była podobna ilość młodych aby nie było żadnych asymetrii.

Bagno behawioralne (Behavioral sink)

Bagno behawioralne

• Ujawniło się gdy pojemniki z jedzeniem używane było w zagrodach II i III 3-5 razy częściej niż w I i IV.

• Patologia zachowań we wszystkich przejawach:

• Zaloty i seks (hiperaktywne samce kopulowały z kim popadnie)

• Budowa gniazd (gniazda budowane byle jak)

• Opieka nad młodymi (nikt się nie opiekował młodymi)

• Terytorializm i organizacja społeczna (panował totalny chaos)

W dzielnicach I i IV życie toczyło się normalnie - tam powstały 12 osobnicze stada. W dzielnicach środkowych panował tłok i nie można było wyprodukować żadnej sensownej strategii zachowania. Pojawiło się tutaj mnóstwo patologii. Działo się to dlatego, że dzielnice I i IV miały tylko jedno wejście. Samce, które rządziły w danym boksie pilnowały wejść i kontrolowały tym samym teren. W boksach środkowych nie można było wytworzyć takiej strategii bo nie można było bronić dwóch wejść na raz. Efekt był taki, że zwierzęta starały się zamieniać hierarchię społeczną na hierarchię czasową. Na przykład zmieniały pory aktywności aby się nie narażać na agresję innych osobników. Część była aktywna w nocy a część była aktywna za dnia. W nocy działy się patologie. To także można odnieść do ludzi. W przypadku przegęszczenia zaludnienia u ludzi nie chodzi o to, że żyje się w kilku milionowym mieście - nie to jest patologiczne. Wzrost patologii społecznych uzależniony jest od przestrzeni - od terytorium, przestrzeni osobistej. Człowiek musi posiadać swój kawałek - kawałek swojego który musi być odpowiedni. Okazało się, że patologia społeczna nasila się wtedy kiedy ludzie mają mniej miejsca niż 8 m kwadratowych na głowę. W stanach przyjęte jest aby nie ulegać stresowi przeludnienia trzeba mieć 20 metrów kwadratowych dla siebie. Wzrost przestępczości cechuje te miejsca w których panuje przegęszczenie.

BIOLOGICZNE PODSTAWY ZACHOWANIA

Rozród i opieka nad potomstwem

(wykład 10)

Rozród i opieka
jako swoisty „dylemat” osobnika

• Stosowanie strategii opieki nad potomstwem, które będąc jakiś czas uzależnione od rodzica (rodziców) może nie przetrwać (a więc nie przetrwają i geny) gdy zabraknie opiekuna

• Stosowanie strategii rozmnażania się - może zamiast opiekować się potomstwem urodzić nowe, im więcej rodzi się potomków tym więcej jest moich genów w populacji

Obie te strategie są ewolucyjnie stabilne.

Rozród i opieka

• Aby rozród i opieka były strategią stabilną ewolucyjnie musi istnieć właściwa proporcja między zachowaniami opiekuńczymi i rozrodczymi

• Jedynie czysta strategia opiekuńcza nie może być nigdy strategią stabilną ewolucyjnie.

Czy rozmnażanie osobników jest dla dobra przedłużenia

gatunku?

• Koncepcja doboru grupowego Wynne'a-Edwardsa (spopularyzowana przez Roberta Ardrey'a) zakłada, że grupy altruistyczne i kooperujące mają większą szanse przetrwania niż grupy rywalizujące (rywalizujące w ten sposób, że jeżeli ty masz jedno jajko to ja będę mieć dwa, jeżeli ty masz dwa to ja będę mieć trzy bo musze mieć więcej potomstwa od innych osobników w grupie aby odnieść swój sukces. Tego typu grupy przegrały bo nie były w stanie wychować dużej ilości potomstwa.). Dobór grupowy preferował grupy kooperujące - zwierzęta dobrowolnie ograniczają swoje lęgi - mają kontrolę urodzin (Przykładem na to mogą być bociany, które przeważnie mają dwa albo trzy młode w gnieździe. Początkowo w gnieździe jest około 5 jajek. Bociany regulują liczbę urodzin młodych w ten sposób, że jak w gnieździe jest więcej jajek niż 2 lub 3 to reszta jest wytaczana z gniazda. Innym Przykładem regulowania liczby potomstwa są wychowania epideiktyczne - zwierzęta gromadzą się w duże grupy i przebywają ze sobą jakiś czas, a potem się okazuje, że jak było ich dużo to lęgi i mioty są małe. Jak było ich mniej to lęgi w tym sezonie większe.).

• Jest ona częścią teorii regulacji populacji Wynne'a-Edwardsa

Koncepcja doboru grupowego Wynne'a-Edwardsa

• Populacje zwierząt są względnie stabilne lub podlegają fluktuacjom.

• Zwierzęta „kontrolują” liczebność populacji, tak by gatunek mógł przetrwać

• Dla dobra grupy osobniki ograniczają liczbę swego potomstwa

• Regulacja ta odbywa się dzięki doborowi grupowemu a nie naturalnemu

Zakłada ona, ze oprócz doboru naturalnego (przeżyją tylko najlepsi i oni

się rozmnażają) istnieje jeszcze dobór grupowy

Koncepcja doboru grupowego Wynne'a-Edwardsa

• Mechanizmy regulacji

rozrodu mają charakter

społeczny

• Terytorializm

Walka o symboliczne dobro

Licencja na rozmnażanie

• Hierarchie dominacji

• Zachowania epideiktyczne

zwierzęta gromadzą się w duże grupy i przebywają ze sobą jakiś czas, a potem się okazuje, że jak było ich dużo to lęgi i mioty są małe. Jak było ich mniej to lęgi w tym sezonie większe.

Nie masz terytorium, jesteś bezdomny to nie będziesz miał potomstwa. Osobniki bezdomne rzeczywiście nic nie robią i nie starają się za wszelką cenę mieć terytorium. Godzą się na to aby wypaść z gry, ale gdyby to była banda egoistów to według Wynne'a - Edwordsa by tak nie było. Walczyłyby według niego do końca aby coś zmienić w swoim życiu.

Koncepcja doboru osobniczego Dawida Lack'a

• Dla danego gatunku będącego w konkretnej sytuacji środowiskowej istnieje optymalna wielkość lęgu/miotu

• Każdy z osobników ustala taką wielkość z pobudek egoistycznych (jego nie obchodzi ile potomstwa mają inni, on po prostu wie ile może mieć dzieci aby być w stanie je wychować, żeby dożyły okresu reprodukcyjnego.) a nie altruistycznych

• Kontrola urodzeń jest stosowana nie po to by nie wyczerpać zasobów grupie, lecz po to by przeżyła największa ilość swoich dzieci

• Dobór osobniczy a wyjaśnienie:

• Zjawiska osobników bezterytorialnych (strategia pokerzysty, lepsza od strategii jastrzębia - jak się mam bić o coś o co na pewno przegram, to lepiej odpuścić i przeczekać niż bić się za wszelką cenę) (osobniki z nizin hierarchii społecznej, bez terytorium czyli bezdomne odpuszczają sobie walkę bo są egoistami. Wiedzą, że nie mają za dużej szansy wygrać z osobnikami, które mają terytorium. Te egoistyczne osobniki nic nie robią wychodząc z założenia niech tamci co mieli terytoria się męczą - niech je bronią, niech te gniazda budują, niech te gody sobie robią, niech co chwila latają z pokarmem do młodych, a te egoistyczne osobniki nic na razie nie robią tylko inwestują w siebie. Niczego nie robią tylko jedzą i rosną i w następnym sezonie, gdy będzie kolejne rozdanie kart to one wygrają, to one będą się rozmnażać.))

• Zachowań epideiktycznych - czy istnieje efekt Beau Geste? (Beau Geste - to jest legion legii cudzoziemskiej, paru facetów, którzy robili taki zgiełk, że jak atakowali w kilku to wróg myślał, że jest atakowany przez ogromną ilość wroga. Czy zatem jest tak, że zwierzęta się szacują i oceniają ile będą mieć potomstwa w tym roku, czy przypadkiem nie ma w śród nich oszustów, którzy przychodzą i mówią dużo nas, dużo nas aby inni ograniczali lęgi a ci oszuści sami tych lęgów nie ograniczają i odnoszą sukces. Okazuje się, że tak się dzieje w przyrodzie - zwierzęta się oszukują. Zwierzęta oszukują się najczęściej wtedy gdy chodzi o rozmnażanie i gdy chodzi o wykarmienie młodych. Ptaki okłamują inne ptaki kiedy trzeba wykarmić młode bo zapotrzebowanie na pokarm wtedy jest wyjątkowo duże. Oszukują krzycząc uwaga drapieżnik - wtedy wszyscy uciekają a jedzenie zostaje tylko dla mnie.)

Mechanizm zachowań prokreacyjnych
Etap 1

• Wędrówka rozrodcza -

• Ponieważ najważniejszy akt - zaplemnienie wymaga ścisłej synchronizacji działania samca i samicy u zwierząt rozmnażających się płciowo bardzo ważne jest dojrzewanie przedstawicieli płci w tym samym czasie

• Np. u większości ssaków ruja występuje raz w roku na wiosnę lub na jesieni, u psowatych 2 razy w roku, u kotowatych 3, u naczelnych, królików i szczurów cały rok.

Synchroniczne rozmnażanie jest bardzo ważne ponieważ jeżeli nawet przyjdzie drapieżnik i zje kilka młodych to w skali wszystkich młodych będzie to tylko niewielki odsetek populacji. Ptaki wiedzą, że warto synchronizować lęgi ponieważ jest większe prawdopodobieństwo, że „moje” młode nie zostanie zjedzone. Synchronizacja dotyczy samic przebywających razem. Jak na przykład wsadzimy samice szczurów do jednej klatki to zauważymy, że będą one miały mioty w tym samym czasie. Tego typu synchronizacja jest synchronizacją na drodze chemicznej. Kiedyś zrobiono taki eksperyment - wybrano studentki ochotniczki, które się kompletnie nie znały. Zestawiono je parami: jedna przez dłuższy czas nosiła tamponiki z waty pod pachami. Następnie pakowała je do koperty i wysyłała do tej drugiej, a jej zadaniem było wąchanie tamponików. Po pewnym czasie okazywało się, że obie miały w tym samym czasie cykle miesiączkowe.

Etap 2

• Odnajdywanie partnera

• Samiec jest bardziej ruchliwy i to on szuka drugiego osobnika

• Samica demonstruje swą obecność

Należy pamiętać, że to nie musi być reguła bo są przypadki gdzie jest na odwrót, to znaczy samica jest bardziej ruchliwa i szuka samca, a on tylko demonstruje swoją obecność.

• Prawo Seitza - osobniki podejmują działanie gdyż oddziaływanie bodźców heterogenicznie się sumuje

Samce nie są oceniane na podstawie jednej cechy, ale na podstawie kilku bodźców.

Teoria inwestycji rodzicielskiej

• Trivers zaproponował rozwiązanie które głosi, że przedstawiciel płci która inwestuje więcej w wychowanie potomstwa będą bardziej wybredni przy doborze partnera.

• Przedstawiciele płci mniej inwestującej będą rywalizowali o dostęp do osobników inwestujących bardziej.

(ogólnie można przyjąć taką regułę, że wygrywa ten, który pierwszy odchodzi. Ptaki nie mogą tak grać, że kto pierwszy odchodzi to wygrywa, bo gdy lata się co 35 sekund po muchę, to odejście jednego z rodziców oznacza śmierć dla młodych. W przypadku ssaków to samiec pierwszy może odjeść, ale w przypadku ryb będzie odwrotnie.)

Ilustracja teorii Triversa

• Na przykładzie teoretycznym strategii:

• Męskich - wierny ojciec; kobieciarz

• Żeńskich - nieprzystępna; łatwa

Koszt wychowania potomstwa -20

Koszt długich zalotów -3

Spłodzenie potomstwa +15

Ilustracja teorii Triversa

Samce Samice	Wierny	Kobieciarz
Niedostępna	15-(20/2)-3=2	0
Łatwa	15-(20/2)=5	Samiec 15 Samica 15-20=-5

(W populacji samic niedostępnych samiec może zachowywać się tylko w jeden sposób - może być wierny. Dlatego, że samica co prawda ponosi wielkie koszty, ale to samica próbuje wyciągnąć te straty z powrotem od samca. Skoro ty tylko dajesz plemniki to ja sprzedam tobie jajko o wiele drożej i tak po pierwsze chcę mieć terytorium, po drugie buduj gniazdo, po trzecie zapasy i tak dalej i tak dalej. Okazuje się zatem, że on nie daje tylko plemników, musi poświecić dużo więcej energii. Skoro zachód z jedną samicą kosztuje go tyle energii to on ma już dosyć i nie będzie się starał szukać innych samic - jedna mu wystarczy bo to jest zbyt kosztowne. Samce nie zdradzają bo po pierwsze za dużo kosztowałoby to ich energii, a po drugie nie mają z kim zdradzać w populacji „drogich” samic. W końcu jednak w takiej populacji musi pojawić się mutantka, która już tak bardzo nie będzie się cenić jak pozostałe. Będzie mówić, że to gniazdo nie musi być takie wcale super, może być w gorszym miejscu, jest mniej wybredna i przez to zyskuje bo w populacji „drogich” samic to ona wybiera najlepszych samców. W takim przypadku i ona i on ma zysk. W populacji samic niedostępnych najlepiej być samicą łatwą. Dlatego, że to ona będzie rządzić w tej populacji. Sukces reprodukcyjny samic łatwych spowoduje, że odsetek samic łatwych zacznie rosnąć w populacji. Ta strategia zacznie się utrwalać. W populacji samic łatwych samiec nie musi w ogóle nic robić więc skacze z kwiatka na kwiatek - zachowuje się jak kobieciarz. W populacji samic łatwych trzeba być samicą niedostępną koniecznie. Co prawda się nie rozmnożę bo wszyscy będą szli do tych łatwych, ale te łatwe nie przetrwają. Mówiąc krótko wahadło idzie teraz w drugą stronę - samica łatwa traci w stosunku do samicy niedostępnej. W populacji samic łatwych rośnie odsetek samic niedostępnych. Strategią ewolucyjnie stabilną również w odniesieniu do ludzi jest strategia mieszana.)

Strategia ewolucyjnie stabilna

• W teoretycznym przykładzie aby strategia mieszana była stabilna potrzeba 5/8 wiernych samców oraz 5/6 niedostępnych samic

• Można też interpretować wynik tak, że w ciągu swego życia samiec może być przez 3/8 czasu reprodukcyjnego kobieciarzem, a samica przez 1/6 czasu reprodukcyjnego łatwa

(mężczyźni są nie wierni bo kobiety nie są solidarne)

Asymetria płciowa wg Triversa

• Wyprodukowanie jaja jest bardziej kosztowne niż plemnika

• Problem proporcji płci np. Tylko 4% samców słoni morskich odbywa 88% kopulacji z samicami choć płeć reprezentowana jest 50:50 (samice słoni morskich są tak wybredne, że chcą mieć materiał genetyczny od najlepszych samców. Będąc słoniem morskim chce mieć same córki bo one na pewno będą miały potomstwo i odniosą sukces reprodukcyjny, a jak mam syna to ten syn prawie na pewno nie będzie miał potomstwa. W końcu się okaże, że wszyscy mają córki i nagle się okazuje, że wygrywa ten kto ma syna bo te niedobitki synów muszą zapładniać te wszystkie córki. Nagle zaczyna się wszystko odwracać bo wszyscy chcą mieć samca bo to on odnosi sukces reprodukcyjny. Wtedy dochodzimy do sytuacji kiedy wahadło staje. Wahadło staje wtedy gdy jest 50 na 50. Zawsze w przyrodzie jest większa pewność zostania matką niż ojcem. Warto mieć potomstwo w proporcji 50 na 50 bo córka prawie na pewno będzie miała potomstwo, może nieliczne ale jednak będzie miała, a syn jak będzie miał potomstwo to istnieje szansa, że będzie miał dużo. Tak już jest, że będzie 50 na 50 chyba, że ktoś zacznie tym manipulować tak jak w Chinach lub Indiach gdzie nacisk na płeć jest określony. Jeżeli jestem z nizin społecznych to lepiej mieć córki bo jest szansa, że z kimś z wyżyn społecznych się skrzyżują. Jak jestem na górze hierarchii społecznej to powinienem mieć syna).

• Hipoteza wahadła Fishera

Niepewność ojcostwa

• Ponieważ samiec nie ma pewności co do swego ojcostwa może stosować strategie tzw.długiego narzeczeństwa

• W tym kontekście tłumaczy się też istnienie efektu Bruce'a u gryzoni

(jak wsadzimy do klatki myszy - samicę i samca i spłodzą potomstwo. Samica będzie w ciąży i wyjmujemy tego samca i wkładamy na to miejsce innego samca, to zapach tego nowego samca spowoduje, że mysz poroni bo wie, że ten samiec nie zaakceptuje tego potomstwa. Następuje samoistne poronienie i samica jest wcześniej zdolna to kolejnego rozmnażania z nowym partnerem. W przypadku myszy występuje to na drodze chemicznej, ale czasem ma to miejsce w bardziej ordynarny sposób czyli na przykład zachowanie lwów. Lew, który przejmuje stado zagryza wszystkie młode. )

Etap 3

• Zaloty, toki, rykowiska, bekowiska…

• Zaloty są ważnym elementem zarówno doboru płciowego jak i mają swoją izolacyjną funkcje gatunkową

Etologia zalotów
strategia rodzinnej harmonii

• Wymiana komunikatów często ma za zadanie obniżenie agresji u samca

• Samiec musi często dużo zainwestować nim dojdzie do kopulacji np. naprzynosić pokarmu lub zbudować gniazdo

• U niektórych zwierząt występuje zjawisko darów ślubnych

• U pewnych gatunków zjawiska quasi-estetyczne

Zjawisko samców towarzyszących i strategia prawdziwego samca

• Niektóre samice stosują strategie poszukiwania „prawdziwego samca”

• Co z osobnikami udającymi „prawdziwych samców”? (czasami w populacji super samców są takie niewydarzone i towarzyszą one tym super samcą, są przyjaciółmi tych samców. Te super samce się popisują, śpiewają, pokazują samicą jakie są super, a na końcu wychodzi ten niewydarzony i mówi to ja - oszukuje samice i dzięki temu ma potomstwo, ale wiele gatunków samic też się nauczyło i sprawdza czy ten samiec to ten prawdziwy czy nie - sprawdzają to poprzez udawanie samca. Samica, która udaje samca walczy z samcem i jeśli ten samiec przegrywa to znaczy, że jest kiepski.)

• Ewolucja zachowań tzw. Prawdziwych popisów - Zahavi teoria upośledzenia

• Sprawdzanie wiarygodności samców przez udające samców samice

(Najwspanialsze samce, za którymi biegają samice i z którymi chcą mieć potomstwo według Zahavi to są samce upośledzone, czyli takie, które tak na prawdę są wynaturzone, upośledzone i to się samicą podoba dlatego, że... na przykład weźmy przykład pawia, który ma bardzo duży ogon (większy od innych pawi), który sprawia, że ciężko mu biegać, ciężko mu przeżyć - on jest upośledzony, ale skoro on przeżył z takim ogonem to musi być świetny bo skoro jest, a nie powinno go być to znaczy, że jest super i warto mieć z nim potomstwo.)

Opieka nad potomstwem

• Opieka może mieć charakter pośredni lub bezpośredni

• pośredni - opieka nad złożonymi jajami
  (np. osy grzebaczowate)

• bezpośredni - opieka nad potomstwem
  (np. szympansy)

BIOLOGICZNE PODSTAWY ZACHOWANIA

Życie społeczne

(wykład 11)

Zjawiska społeczne

• Wynikają z wzajemnego oddziaływania na siebie jednostek i zbiorowości zwierząt znajdujących się na pewnym ograniczonym obszarze

Zbiór i zbiorowość

• Zbiór - ogół osobników o wspólnej cesze wyróżnionej przez obserwatora

• Zbiorowość społeczna (zespół) - skupienie osobników, w którym występuje więź społeczna (ogół relacji, połączeń, zależności)

Stosunki międzygatunkowe

• Hierarchia biologiczna - dominowanie osobników jednego gatunku nad osobnikami innego gatunku

• Zespoły wielogatunkowe - styczność osobników różnych gatunków:

• pasożytnictwo (trwałe, czasowe, lęgowe, pracy)

• komensalizm

• protokooperacja

• symbioza

• stada heterotypowe

Zespoły jednogatunkowe

• Czynnikiem grupującym zwierzęta jest przyciąganie społeczne

• Przyciąganie społeczne może być stałe lub czasowe

Zespoły anonimowe

• Agregacja - czasowa zbiorowość o charakterystyce tłumu

• U zwierząt występuje tylko jeden rodzaj tłumu - uciekający

• W zależności od gatunków:

• Chmara - ptaki, owady

• Pochód - gąsienice

• Ławica - ryby i skorupiaki

• Zgraja - ssaki

Grupy o trwałej więzi

• Krąg społeczny - luźny związek bez trwałych stosunków np. psy na spacerach

• Para lub dwójka - związek seksualny lub oparty na przywiązaniu (kompani)

• Grupa społeczna - co najmniej 3 osobniki, które pozostają w stałych relacjach - (gromada)

Typy gromad

• Grupy rozrodcze - są związane wspólnym pochodzeniem

• rodzinne - przynajmniej jeden rodzic i potomstwo

• szczepy - więcej niż dwa pokolenia

• Grupy wielorodzinne - pochodzące od więcej niż jednej pary rodziców - w nazewnictwie etologicznym horda.

• Jest to pierwotna grupa dla naszego gatunku

• Grupy terytorialne

• kolonie lęgowe

• wspólnoty gniazdowe (grupy celowe)

• grupy tokowiskowe

• Grupy składające się z osobników o jednakowym charakterze biologicznym - np. kasty (gdy w obrębie jednej płci występują co najmniej 2 typy osobników o różnej budowie i funkcji)

Państwa

• Wysoko uorganizowane zbiorowości owadów:

• rodzinne

• wielorodzinne

• Członkowie takich zbiorowości są uzależnieni społecznie

Adaptacyjna funkcja życia w grupie

• Ponieważ zbiorowości występują powszechnie w świecie zwierząt warto rozważyć ich funkcję adaptacyjną

• Według ekologów podstawowe korzyści i koszty życia w grupie związane są z presją drapieżników i zasobami pokarmowymi

Presja drapieżników

• Korzyści z życia w grupie:

• wzrost czujności

• efekt rozproszenia

• obrona grupowa

• efekt konfuzji

• Koszty:

• wzrost zainteresowania drapieżników

Dostęp do pokarmu

• Korzyści z życia w grupie:

• odnajdywanie pokarmu

• chwytanie trudnej zdobyczy

• wykorzystywanie odnawiających się zasobów

• Koszty:

• wzrost konkurencji

Inne korzyści

• Obrona łupu

• Obrona grupy przed przedstawicielami tego samego gatunku

• Redukcja szkodliwego wpływu czynników abiotycznych

• Optymalizowanie warunków środowiskowych

Inne koszty

• Zamiana potomstwa

• Pasożytnictwo lęgowe

• Spadek pewności ojcostwa

• Kanibalizm (także przypadkowe uśmiercanie młodych)

• Pasożytnictwo

Dobór grupowy i indywidualny

• Dobór grupowy - faworyzuje cechy korzystne dla grupy

• Dobór indywidualny - faworyzuje cechy korzystne dla osobnika

Argumenty na rzecz doboru grupowego

• Altruizm

• Agresja zrytualizowana

• Samoregulacja populacji

Argumenty na rzecz doboru indywidualnego

• Wątpliwa realność istnienia gatunku

• Zasada oszczędności w wyjaśnianiu

• Obserwacje nie wyjaśnione dobrem gatunku

Argumentacja C.G. Williamsa przeciwko doborowi grupowemu

• Adaptacja na każdym poziomie hierarchii biologicznej wymaga procesu doboru operującego na tym poziomie

• Dobór grupowy jest teoretycznie możliwy, ale jest nieistotny w naturze (dobór wewnątrzgrupowy czyli indywidualny wywiera silniejszy wpływ na zmiany ewolucyjne, niż dobór międzygrupowy)

• Ani grupy, ani nawet osobniki nie są przedmiotem doboru naturalnego ponieważ nie powielają się z dostateczną dokładnością (są nim geny)

Terytorializm a hierarchia społeczna

• Obydwa zjawiska odgrywają rolę w regulacji dostępu do zasobów

• Strategia legalisty określa rodzaj hierarchii

• U niektórych gatunków w zależności od zagęszczenia terytorializm i hierarchia występują naprzemiennie (np. samogłowy, myszy, nosorożce)

Hierarchia społeczna

• zespół podtrzymywanych relacji dominacji/uległości

• ustala się w rezultacie interakcji agresywnych

• ma charakter absolutny lub względny

Typy hierarchii

Typy hierarchii

Typy hierarchii

Korzyści „grupowe” z hierarchii dominacji

• większa „efektywność” działania grupy

• pokój silnego przywódcy

• obecność pariasa

Korzyści z dominacji

• pierwszeństwo w dostępie do zasobów

• redukcja stresu poprzez zmniejszenie liczby walk, w których osobnik musi brać udział

Ewolucja hierarchii

• Hierarchia jest właściwością grupy korzystną dla poszczególnych osobników

• U jej podstaw leży strategia warunkowa uwzględniająca asymetrię fizyczną ocenianą na podstawie doświadczenia osobniczego

• Istnieje związek między możliwościami pamięciowymi a rodzajem hierarchii

Agresja wojenna

• Wojna - zorganizowana przemoc grupy wobec innej grupy

• Taka forma agresji występuje u wielu gatunków (np. szympansy, lwy, mrówki)

Model agresji międzygrupowej W. Durham

• Agresja międzygrupowa będzie faworyzowana przez dobór naturalny, gdy:

• zasób limitujący można kontrolować

• ma miejsce rywalizacja międzygrupowa o zasób limitujący

• grupy rywalizujące nie są blisko spokrewnione

• koszty agresji są stosunkowo niewielkie (liczebność grupy, zdolności militarne, organizacja, technologia)

BIOLOGICZNE PODSTAWY ZACHOWANIA

Zachowania prospołeczne

(wykład 12)

Zachowanie prospołeczne

• każde działanie ukierunkowane na niesienie korzyści innej osobie

• czynności zorganizowane tak, by podtrzymać, chronić lub rozwijać interes innych obiektów społecznych (osób, grup, społeczności, instytucji)

Zachowanie altruistyczne

• zachowanie przynoszące istotną korzyść biorcy, wymagające znacznego poświęcenia dawcy i zamiaru przysporzenia korzyści tylko biorcy

• każde działanie ukierunkowane na niesienie korzyści drugiej osobie z pominięciem własnego interesu; często wiąże się z poniesieniem kosztów

Altruizm z perspektywy ewolucyjnej

• zachowanie podnoszące dostosowanie innego osobnika kosztem własnego

• działanie zwiększające całkowitą liczbę potomstwa w życiu innego osobnika, kosztem własnej przeżywalności i reprodukcji

Zachowania altruistyczne zwierząt

• pomoc w zdobyciu pokarmu lub partnera seksualnego

• dzielenie się zasobami

• obrona ofensywna

• okrzyki ostrzegawcze

• adopcja

• opieka nad cudzym potomstwem

Problem ewolucji altruizmu

• W jaki sposób mogą rozpowszechnić się geny altruizmu, skoro przynoszą stratę ich posiadaczom (altruiści z definicji osiągają mniejszy sukces reprodukcyjny)?

Rozwiązanie problemu

• Geny altruizmu mogą rozpowszechnić się wtedy, gdy altruiści będą udzielali pomocy odpowiednio częściej innym altruistom, niż nie altruistom (wówczas egoiści zostaną pozbawieni pomocy)

Problem rozpoznania altruisty

• Efekt zielonej brody - gdyby każdy altruista miał charakterystyczną cechę morfologiczną to odróżnienie altruisty od egoisty nie stanowiłoby problemu

• Allele rozpoznawcze - geny determinujące zachowanie altruistyczne, cechę rozpoznawczą i wrażliwość na występowanie tej cechy u innych

• Istnienie takich alleli uważane jest za bardzo mało prawdopodobne

• Mechanizm właściwego adresowania pomocy opisuje teoria altruizmu krewniaczego i teoria altruizmu zwrotnego

Teoria altruizmu krewniaczego W. Hamiltona

• Ograniczając udzielanie pomocy do krewnych altruista zwiększa szansę, że pomaga innemu altruiście

• Krewny altruisty posiada gen altruizmu z prawdopodobieństwem odpowiadającym współczynnikowi pokrewieństwa

Współczynnik pokrewieństwa „r”

• r to prawdopodobieństwo, że dwa osobniki posiadają ten sam gen w wyniku odziedziczenia go po wspólnym przodku

• Przykładowe wartości współczynnika:

• rodzice-potomstwo r=0.5

• pełne rodzeństwo r=0.5

Obliczanie r

r = (1/2)g x n

g - odległość pokoleniowa

n - liczba najbliższych wspólnych przodków

Dobór bezpośredni i pośredni

• Osobnik może propagować swoje geny:

• bezpośrednio - osobiście uczestnicząc w reprodukcji

• pośrednio - poprzez reprodukcję krewnych

Reguła Hamiltona

• Geny altruizmu będą się rozpowszechniać, gdy:

koszt altruisty < zysk beneficjenta x r

Mechanizmy rozpoznawania krewnych

• rozpoznawanie przestrzenne

• znajomość

• dopasowanie fenotypu (fenotypowe dobieranie się)

Hipotezy

• Zachowania altruistyczne powinny występować u gatunków filopatrycznych lub żyjących w grupach rodzinnych

• Poziom altruizmu powinien być pozytywnie skorelowany ze stopniem pokrewieństwa

Teoria altruizmu zwrotnego R. Triversa

• Altruizm może wyewoluować, gdy:

• koszt udzielenia pomocy przez altruistę jest niższy od korzyści odniesionych przez beneficjenta

• prawdopodobieństwo ponownego spotkania dwóch osobników jest wysokie

• altruista jest pamiętliwy - zdolność do zapamiętywania innych połączona z oczekiwaniem i chęcią rewanżu

• podsumowując: altruizm zwrotny może rozwinąć się w procesie ewolucji, gdy koszt zaniechania pomocy, mierzony w jednostkach dostosowania, przewyższa koszt jej udzielenia

Dylemat więźnia

Hipotezy

• Zachowania altruistyczne powinny występować u gatunków żyjących w grupach o stałym składzie osobniczym

BIOLOGICZNE PODSTAWY ZACHOWANIA

Uczenie się

Etapy rozwoju osobniczego

• Ewolucja osobnicza

• Transwolucja osobnicza

• Inwolucja osobnicza

Pojęcie uczenia się

• Definicja psychologiczna kładzie nacisk na trwałość zmian i pojawianie się elementów nowych w zachowaniu

• Definicja etologiczna podkreśla adaptacyjny charakter uczenia się

Klasyfikacja - 1. Uczenie się percepcyjne

• Obserwowane powtarzalne konfiguracje bodźców tworzą większe całości (postaci)

• Uczenie się percepcyjne ma miejsce gdy bodziec złożony jest wzmacniany (kara lub nagroda) lub w czasie uczenia utajonego (bez wzmocnienia)

Klasyfikacja - 2. Imprinting

• Wpajanie to szybki proces uczenia się rozpoznawania cech obiektu, które uruchamiają wrodzone reakcje.

• Jest to uczenie się bez wzmocnienia

• Zachodzi tylko w okresie krytycznym

• Wystarczy krótkotrwały kontakt z bodźcem

• Cechy obiektu wpajane są tylko z konkretnymi reakcjami

• Efekt wpajania jest trwały i nieodwracalny

• Wpajanie jest afiliacyjne, seksualne lub topograficzne

Klasyfikacja - 3. Habituacja

• Przywykanie to stopniowy zanik reakcji na powtarzające się bodźce

• Jest to proces uczenia polegający na zabezpieczeniu organizmu przed zbędnym reagowaniem

• Habituacja odgrywa ważną rolę w procesie uwagi

Klasyfikacja - 4. Metoda prób i błędów

• Rodzaj uczenia się wykorzystywany w laboratoriach w procesie warunkowania

• Organizm eliminuje nieskuteczne reakcje na rzecz powtarzania skutecznych

• Prowadzi do wytwarzania nawyków

Klasyfikacja - 5. Uczenie się przez wgląd

• Uczenie przez wgląd polega na rozwiązaniu problemu przez zastosowanie reakcji skutecznej w innym zachowaniu

• Jest ono reorganizacją wcześniejszego doświadczenia

Klasyfikacja - 6. Naśladowanie

• Jest to wykonywanie działań nowych przez osobnika, który wcześniej widział je u innych osobników

• Dalsze kształtowanie nabytej umiejętności zachodzi już na drodze „prób i błędów” lub uczenia się motorycznego

Klasyfikacja - 7. Uczenie się motoryczne

• Uczenie motoryczne jest analogiczne do percepcyjnego

• W przeciwieństwie do percepcyjnego polega na tym, że to reakcje a nie bodźce tworzą złożone zespoły

BIOLOGICZNE PODSTAWY ZACHOWANIA

Procesy uczenia się, myślenie, język i komunikacja

(wykład 13)

Pojęcie uczenia się

• W psychologii - proces prowadzący do zmian w zachowaniu się osobnika, które zachodzą na podłożu indywidualnego doświadczenia i jeśli nie oznaczają się trwałością to zawsze polegają na występowaniu elementów nowych w porównaniu z poprzedzającym go zachowaniem

• W biologii - proces nerwowy prowadzący do zmian zachowania się osobnika w wyniku jego doświadczenia życiowego

• Uczenie się może mieć charakter

- obligatoryjny

- fakultatywny

Co wrodzone - a co nabyte?

• Klasyczne podejście to prowadzenie eksperymentu typu Kasper-Hauser - odosobnienie społeczne osobnika we wczesnym okresie życia i obserwacja rozwijanych przez niego umiejętności.

• Jeśli jakieś formy zachowania nie pojawią się tzn. że proces uczenia się jest niezbędny dla ich zaistnienia

Uczenie się percepcyjne

• Dzięki wielokrotnemu spostrzeganiu pewnych układów bodźcowych tworzą one pewne zespoły i są odbierane jako całość

• Takie uczenie się ma charakter utajony

• Może też mieć charakter uczenia ze wzmocnieniem pozytywnym lub negatywnym

Wpajanie

• Imprinting to rodzaj szybkiego uczenia się które od innych form uczenia odróżnia się tym że:

• Jest to typ uczenia się bez wzmocnienia

• Może zajść tylko w okresie krytycznym

• Wystarczy krótkotrwały kontakt ze źródłem bodźców

• Cechy obiektu wpajanie są ze ściśle związanymi zachowaniami

• Efekt jest trwały i nieodwracalny

• Przejawia się ono w preferowaniu obiektów o cechach wpojonych

• Imprinting jest uczeniem się i charakterze społecznym

• Występuje w formach:

• Wpajania afilacyjnego

• Wpajania seksualnego

• Wpajania topograficznego

• Wpajania motorycznego

Habituacja

• Przywykanie - uczenie się stopniowego zmniejszania reakcji i jej zanik

• Habituacja odgrywa ważną rolę w procesach uwagi

Uczenie się metodą prób i błędów

• Strategia rozwiązywania zadań aż do skutku

• Znalezienie wyjścia jest wzmocnieniem

• Prowadzi do wykształcenia nawyków

Uczenie się przez wgląd

• Wgląd przejawia się nagłym rozwiązaniem nowego zadania

• Stąd jest nazywany uczeniem Aha!

• Wgląd dodaje nową informację do doświadczeń uzyskanych poprzednio np. metodą prób i błędów

Uczenie się przez naśladowanie

• Zapamiętywanie i wykorzystywanie cudzych zachowań jest uczeniem się przez naśladowanie

• Utrwalanie tych umiejętności zachodzi przy udziale już innych mechanizmów

Myślenie i inteligencja

• Inteligencja - to zespół zdolności psychicznych umożliwiający osobnikowi sprawne korzystanie z nabytych umiejętności i przejawianie skutecznego zachowania się w nowej sytuacji.

• Myślenie to proces poznawczy polegający na ocenie zjawisk zachodzących w środowisku i powiązaniu tych zjawisk z uprzednio zdobytym doświadzczeniem.

Procesy myślenia

• Tradycyjnie rozróżnia się dwa typy myślenia:

• Myślenie konkretne - sensoryczno-motoryczne lub - obrazowowo-ruchowe - polegające na manipulowaniu obiektami

• Myślenie abstarkcyjne - dokonywane na podstawie pojęć i wyobrażeń - zwane wyobrażeniowo-pojęciowym

Myślenie sensoryczno-motoryczne

• Najprostsza forma myślenia konkretnego to myślenie metodą prób i błędów

• Inny rodzaj myślenia konkretnego to wgląd - jego istotą jest znalezienie elementów wspólnych dla starej i nowej sytuacji.

• Klasyczne eksperymenty z małpami W. Köhlera - skrzynie, tyki i deski

Ekstrapolacja

• Słynne eksperymenty Kruszewskiego

• Zdolności ekstrapolacji zależą głównie od rodzaju pożywienia

Myślenie abstrakcyjne

• U Homo Sapiens silnie powiązane z mową - stąd przez długie lata odmawiano takiej zdolności zwierzętom

• Eksperymenty Irene Pepperberg

• Eksperymenty Sary Boysen jako przykład ujawniania zdolności abstrakcyjnego myślenia

• Czytanie mapy

• Kompetencje numeryczne

• Subitizing

Zjawiska quasi-estetyczne

• Zwierzęta tak lak ludzie preferują regularne wzorce wzrokowe

• Badania z twórczością malarską - pojawia się tendencja do równowagi kompozycji i wypełniania figur.

Definicja języka

definicja Blocha i Tragera z 1942 (za Jean Aitchison, 1991) która mówi: “Język to system arbitralnych symboli dźwiękowych, za pomocą których współdziała dana społeczność”.

Kto ma język?

• Charles Hockett zaproponował:

• Definicja określa dziesięć cech które musi spełnić gatunek by móc powiedzieć, że posługuje się on językiem, a mianowicie:

• posługiwanie się kanałem dźwiękowym, arbitralność, semantyczność, przekaz kulturowy, spontaniczne stosowanie języka, dialogowość, dwoistość strukturalna, autonomiczność mowy, strukturalność i kreacyjność.

Pierwsze próby uczenia języka

• 1931 - Kellog I Kellog

• siedmiomiesięczna szympansica Gua - wychowywana jak ludzkie dziecko wraz z ich synem Donaldem

• rozumiała ponad 70 pojedynczych wyrazów - ale nigdy nic nie mówiła

Pierwsze próby

• 1947 - Hayes i Hades

• szympansica Viki - bardzo instensywnie uczona angielskiego

• umiała powiedzieć 4 słowa po trzech latach ćwiczeń.

• mama

• papa

• cup

• up

Przyczyny niepowodzeń

• szympansy są fizjologicznie nie przystosowane do mówienia.

• Mają inną budowę

• jamy ustnej

• języka

• gardła

• Obecnie małpy uczone są języków symbolicznych - migowych - żetonowych - lub znakowo-komputerowych.

Nowy paradygmat badań

• Zaczęło się od badań Gardnerów - 1969-1976

• Szympansica Washoe

• wiek ok. pół roku

• nauka ALS

• Tryb - stale przebywała z ludźmi uczona przy okazji

• zdarzało się że zmieniała temat, wpadała w złość, uciekała, gryzła opiekuna.

Przypadek Washoe

• Postępy były zdumiewające. Początkowo opanowała podstawowe wyrazy

• iść, daj mi, pospieszyć się, słodki, łaskotki,

• po 21 miesiącach liczba używanych słów wynosiła 34 potem wzrosła do 100

• Zarzuty psycholingwistów koncentrowały się na braku przestrzegania zasad gramatyki

Przypadek Sary (Premack) 1966

• mieszkała w klatce i uczono ją układania żetonów na magnetycznej tablicy

• np. czerwony kwadrat = banan
  rozumiała ponad 100 wyrazów

• Przykłady prób eksperymentalnych:

• Kładziono jabłko i banan i „mówiono” jeżeli jabłko to czekolada.

• Sara położyć jabłko na talerz

• Czy kubek = łyżka?

• Prawidłowe odpowiedzi wynosiła 70/80 %

Przypadek Lany
(Rumbaugh, 1977-1980)

• Lana - trening w modelu Sary

• Klatka to pokój z klawiaturą komputera na całą ścianę od 1971 roku uczona symboli na klawiaturze

• Klawiatura sprzężona jest z automatem wydawania rzeczy

Przypadek Koko
(Paterson, 1978-1998)

• Koko gorylica

• IQ Koko = 85-95 (skala S-B)

• Po pięciu latach nauki 645 pozycji słownikowych, a słownik roboczy wynosi 375 słów

• Przykłady kreatywności i autonomizacji

• np. słomka = słomka do napojów, papieros, wąż plastikowy, antena radia.

• Oczy-kapelusz = maska

• Słodka skała = słodka czerstwa bułka

• Ja tam płakać = na obrazek goryla w kąpieli

• Przekleństwa = Pełny klozet, paskudny diabeł

Przypadek Buzz i Dorris (Bastian)

• Dwa delfiny trenujące naciskanie dźwigni na sygnały świetlne

• Po oddzieleniu tylko Dorris widziała sygnały

• Buzz naciskał prawidłowo

• Wnioski z metodologii?

Przypadek Alexa
Peperberg (1980-2004)

• Alex to papuga żako uczona ludzkiej mowy

• Sama trenuje nauczone słowa!!!

• Używa je w sposób sugerujący rozumienie pojęć kształt, kolor, wielkość, liczba !!!!

89

Wtaczanie jaja

BK

Grożenie

Przejawem ambiwalencji jest

alternacja lub nakładanie się

dwóch form zachowania.

Strach

Agresja

Atak

Ucieczka

BK

BK

Strach

Agresja

Atak

Ucieczka

BK

występujące NIE na swoim miejscu - allochtoniczne - reakcje przerzutowe

Reakcje - normalnie występujące na swoim miejscu - autochtoniczne

Czyszczenie się

BK

Higiena

Strach

Agresja

Agresja

Ucieczka

BK

Instynkt

zachowanie

BK

zachowanie

BK

zachowanie

pobudzenie

zmiana

hamowanie

Środowisko

Analizator

Układ motoryczny

Struktura CUN

Środowisko
wewnętrzne

zmiana częstości występowania cech w populacji

przeżycie najlepszego

walka o byt

przekazywanie cech potomstwu

różnice między osobnikami

ograniczenie

zasobów

potencjał rozrodczy organizmów

korzyść

koszt

Liczebność grupy

koszt

korzyść

Czas w minutach

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180

Wysokość w metrach

korzyść

koszt

Wysokość zrzutu

Całkowita wysokość na trąbika

Wysokość zrzutu

Liczba zrzutów na trąbika

j=7/12 g=5/12

-25j + 50(1-j) = 0j + 15(1-j)

OSJ=-25j + 50g

OSG=0j + 15g

Kiedy OSJ=OSG ?

OSJ - opłacalność strategii jastrzębia

OSG - opłacalność strategii gołębia

j - odsetek jastrzębi g - odsetek gołębi

WaZ=50

KZ=100

KP=10

WaZ - wartość zasobu

KZ - koszt zranienia

KP - koszt prezentacji

Śr ubogie

Śr bogate

Liczba konkurentów

Zysk na osobnika

b

a

Liczba konkurentów

Liczba uzyskujących dostęp do zasobów

Terytorium

Obszar niezdobyty

Obszar centralny

Areał osobniczy

Areał całkowity

ROZMIESZCZENIE SAMCÓW

RMIESZCZENIE SAMIC

DIETA

nieterytorialne

terytorialne

nieterytorialne

terytorialne

trawy, turzyce

nasiona, owoce

ROZMIESZCZENIE SAMCÓW

ROZMIESZCZENIE SAMIC

RUJA

terytorialne

terytorialne

nieterytorialne

rozproszone

w skupiskach

w skupiskach lub rozproszone

synchroniczna

synchroniczna

asynchroniczna

III

II

I

3m

4,2m

IV

4,2m

3m

I

II

III

IV

IV

III

II

I

3m

4,2m

>

C

B

A

DESPOTYCZNA

RANGOWA

C

B

A

KOŁOWA

C

B

A

1

5

0

3

Zdrada

(egoizm)

Współpraca

(altruizm)

Zdrada

(egoizm)

Współpraca

(altruizm)

 

---