Fizjologia trawienia u przeżuwaczy
Wyróżnia się ogólnie trzy okresy, w których występują pewne różnice w procesach trawienia.
W pierwszym okresie niemowlęcym ( od urodzenia do 3 miesiąca życia) proces trawienia u przeżuwaczy jest bardzo podobny do zwierząt z żołądkiem jednokomorowym (szczególnie do 6-8 tygodnia). Po tym okresie gdy żywienie poza mlekiem zostaje wzbogacone o inne rodzaje pasz ( siano, pasze treściwe) w trawieniu istotną rolę zaczynają odgrywać przedżołądki. Ich funkcjonowanie jest możliwe gdy rozwinięta jest odpowiednia flora i fauna, a która rozwija się prawidłowo przez kontakt z dorosłymi zwierzętami. Zasadniczym postępowaniem w przypadkach dysfunkcji przewodu pokarmowego jest przestrzepianie flory z dorosłych zwierząt. Istotnym jest pamiętanie, że leki w tym okresie powinno podawać się sondą a nie butelką, jak to czyni się wielokrotnie, ponieważ działanie rynienki przełykowej powoduje omijanie przedżołądków przez podawane leki (ten proces może występować nawet do 2 lat)
W drugim okresie między 24 miesiącem życia, zwierzęta utrzymują właściwości reflektoryczne skurczu rynienki przełykowej przy podawaniu większości płynnej karmy i roztworów. Większość przyjmowanych płynów dostaje się do trawieńca (stężone roztwory cukru, soli glauberskiej, mleko z wyjątkiem oleju parafinowego i kleiku siemienia lnianego) Sztuczne działanie rynienki wywołujemy podaniem CuSO4 (1-2%) i kwaśnego węglanu sodu (10-20%), tympacholu.
U zwierząt z ostatecznie ukształtowanym przewodem pokarmowym i po osiągnięciu właściwych proporcji między poszczególnymi jego częściami składowymi przebieg procesów trawiennych w ujęciu schematycznym jest następujący.
Pobrany pokarm po niezbyt dokładnym przeżuciu i obfitym naślinieniu zostaje połknięty, a następnie przełykiem przedostaje się do grzbietowego worka żwacza.
W żwaczu substancje rozpuszczalne ulegają rozpuszczeniu w płynnej zawartości, cięższe i rozdrobnione nierozpuszczalne składniki np. ziarno zbóż itp. opadają na dno, pozostałe zaś tworzą na powierzchni gąbczasty splot włókien.
Sortowanie treści następuje poprzez cyklicznie przebiegające automatyczne ruchy przędżołądków, pozostających pod wpływem układu wegetatywnego z ośrodkami w rdzeniu kręgowym i przedłużonym.
Polegają one na występujących po sobie skurczach czepca i żwacza.
Rozpoczyna je dwufazowy skurcz czepca.
Podczas pierwszej fazy skurczu, nieco krótszej niż druga i trwającej ok. 2 sęk, zmniejsza się pojemność czepca od 2/3 do 1/2.
Następnie ma miejsce przerwa (ok. 2 sęk) i nieznaczne rozluźnienie mięśniówki, w drugiej fazie czepiec kurczy się gwałtownie do wielkości pięści, przez co wtłacza do żwacza całą swoją zawartość.
Jest to moment sprzyjający wbijaniu się ostrokończystych ciał obcych w ścianę czepca.
W czasie trwającego jeszcze skurczu czepca rozpoczyna się fala skurczu żwacza.
Występujący na wstępie skurcz jego przedniej części oddzieła fałdem żwacz od przedsionka.
Zawartość płynna przedsionka cofa się do czepca, skąd następnie zostaje częściowo wessana przez księgi.
Następnie fala skurczu obejmuje worek grzbietowy i rozszerza się ku tyłowi, przesuwając treść do worka brzusznego (dolnego).
W worku brzusznym fala skurczu postępuje od tyłu ku czepcowi i przesuwa treść pokarmową do przedniej części worka grzbietowego.
Po pierwszym silnym skurczu żwacza pojawia się drugi słabszy, z którym łączy się zwykle odbijanie (ructus ).
To naprzemienne kurczenie się worka grzbietowego i brzusznego przedzielone krótkimi przerwami (inne ruchy perystaltyczne nie odgrywają większej roli przy mieszaniu zawartości żwacza), zapewnia wypłukiwanie zmacerowanych i uległych fermentacyjnemu rozkładowi cząstek karmy, a następnie odprowadzanie ich do dalszych odcinków przewodu pokarmowego.
Części grubsze zostają podczas przeżuwania (ruminantio) z powrotem odtransportowane do jamy ustnej celem gruntowniejszego rozdrobnienia, zmiażdżenia i ponownego naślinienia.
Odłykanie (regurgitatio) jest zjawiskiem odruchowym stymulowanym grubowłóknistą karmą. Poprzedza je dodatkowy skurcz czepca.
Odruch zostaje wywołany przez mechaniczne drażnienie receptorów w błonie śluzowej żwacza i czepca.
Otwarcie części wpustowej przełyku i rozszerzenie jego dolnej części, w którą zostaje wessana zawartość żwacza następuje rytmicznie w czasie przerwy między wdechem a wydechem.
Następnie w fazie wdechu otwór wpustowy zostaje zamknięty i pojawiają się ruchy anty-perystaltyczne, wprowadzające pokarm w postaci kęsów do jamy ustnej.
Przeżuwanie następuje w 30-70 min. po spożyciu pokarmu.
Wydalanie powstałych w przebiegu procesów trawienia gazów następuje również na drodze odruchowej, w czasie drugiego skurczu worka brzusznego żwacza.
W normalnym przebiegu procesów fermentacyjnych powstaje u krowy w ciągu godziny 25- gazów o składzie: CO2 - 67%, CH4- 26%, N2 i H2 -7%, O - 1% i H2S - 0,1%.
Największa ilość tych gazów zostaje wydalona przez odbijanie, a tylko niewielka część zostaje wchłonięta przez błonę śluzową żwacza lub przedostaje się do dalszych odcinków przewodu pokarmowego.
W procesie trawienia bardzo istotne znaczenie posiada prawidłowe wydzielanie śliny
Ślina spełnia dwie istotne funkcje:
- służy do zwilżania pokarmu (łatwość połykania)
- działa buforująco na pH żwacza ( wydzielana jest w ilości 30- dziennie, zawierając 500 kwaśnego węglanu sodu, nie zawiera amylazy)
Proces trawienia w organizmach przeżuwaczy zależy głównie od ilości i jakości mikroorganizmów żyjących w żwaczu (tu znajdują się właściwe, biorące udział w trawieniu, jak i przypadkowe nie mające znaczenia dla trawienia, a wręcz działające szkodliwie). W 1 ml. treści żwacza zawarte jest około 100-200 mld bakterii i około 1 mln pierwotniaków, co daje około 3- mikroorganizmów w żwaczu. Wiadomym jest, że tylko te działają aktywnie, których ilość przekracza 1 miln w 1 ml treści. Najważniejszymi są Streptococus bovis (zawiera amylazę), bakterie kwasu mlekowego z rodzaju Lactobacillus, G- pałeczki Bacteroides trawiące celulozę oraz ziarniaki Ruminobacter i Ruminococcus. Uważa się że decydujące znaczenie w procesach trawienia mają bakterie, a pierwotniaki pomocniczą. Ze względów na łatwość diagnostyczną w badaniach klinicznych oznaczamy pierwotniaki a nie bakterie. Piorwotniaki zasadniczo uczestniczą w mechanicznym rozdrabnianiu pożywienia i poprawiaja biologiczną wartość białka, choć wielu autorów nie wyklucza ich istotnej roli w procesach trawienia po przez produkcję pewnych enzymów. Bakterie trawią głównie węglowodany włącznie z celulozą. Ponadto rozkładają białko i syntetyzują nowe. Trawią tłuszcze i syntetyzują niektóre z witamin grupy B.
W żwaczu z węglowodanów powstają lotne kwasy tłuszczowe:
- octowy 60% - 65%
-propionowy 20%
-masłowy 15 % - 20%
Podawanie określonych rodzajów karmy powoduje wzrost lub obniżenie poziomu konkretnego LKT i tak podanie siana powoduje wzrost kw. octowego, podanie łatwo strawnych węglowodanów powoduje wzrost ilości kwasu propionowego. To ostatnie postępowanie bardzo często odbija się na florze żwacza, która doprowadza wytworzony kw. propionowy i octowy do bezwartościowego (metanu i co2). Równocześnie powstaje wyprodukowany w nadmiarze przez inne bakterie kw. mlekowy, powodujący ciężkie zaburzenia ogólne.
Niski poziom Glukozy we krwi (40-65mg%) u przeżuwaczy jest prawdopodobnie warunkowany całkowitym rozkładem prostych cukrów na LKT. Glukoza powstaje z kw. propionowego w wątrobie i jelitach cienkich. W żwaczu odbywa się rozkład białka i synteza białka przez bakterie. Około 80% zapotrzebowania na białko pochodzi z białka syntetyzowanego przez mikroorganizmy. Bakterie rozkładają białko aż do amoniaku i z niego są syntetyzowane nowe struktury białka. Nadmiar amoniaku często jest magazynowany w postaci mocznika w ścianie żwacza lub w wątrobie. Zatrucie amoniakiem powstaje w wyniku jego nadmiernej produkcji.