Rozwój układu krwionośnego

Tętnice - naczynia o mocnych ścianach, przystosowane do wtłaczania krwi

Tętnica typu mięśniowego - tętnice nerkowe, udowe, maciczne - jest naczyniem oddalonym od serca, błona środkowa zbudowana jest przede wszystkim z włókien mięśniowych gładkich. Skurcz mięśni tej błony reguluje dopływ krwi do poszczególnych narządów

Tętnica typu sprężystego - jest naczyniem położonym blisko serca (aorta, tętnica płucna), błona środkowa utworzona jest przede wszystkim z włókien sprężystych tworzących gęste sieci. Taka budowa zapewnia elastyczność i zabezpiecza ścianę przed wybrzuszeniem. Im dalej od serca tym ilość włókien sprężystych w błonie środkowej maleje, natomiast przybywa włókien mięśniowych

Żyły - naczynia doprowadzające krew do serca. Ich ściany są cienkie i wiotkie, ponieważ zawierają niewielka ilość włókien sprężystych i mięśniowych (taka budowa powoduje zapadanie się światła żyły). Ze wszystkich trzech warstw ściany żył najlepiej rozwinięta jest błona zewnętrzna. Im większa jest średnica żyły tym cieńsza jest błona środkowa i grubsza błona zewnętrzna. Cecha charakterystyczna żył jest występowanie zastawek, które są wytworami błony wewnętrznej.

W zależności od położenia żył w stosunku do serca wyróżnić możemy:

źyły położone poniżej serca posiadające zastawki - krew doprowadzana jest wbrew sile ciężkości

źyły położone powyżej serca - -krew spływa do serca siłą ciężkości

Naczynia włosowate - umożliwiają wymianę substratów pomiędzy krwią a Komorkami narządów i tkanek. Ich ściana zbudowana jest z 3 warstw:

śródbłonka

Błony podstawnej

Komórek przydawkowych

Naczynia włosowate możemy podzielić na 3 grupy:

Naczynia włosowate o ścianie ciągłej - bez otworów i przestrzeni

Naczynia włosowate o ścianie okienkowej - śródbłonek jest warstwa ciągła, jedynie cytoplazma jego komórek jest porowata

Naczynia wlosowate o ścianie nieciągłej - komórki śródbłonka pooddzielane są szerokimi przestrzeniami

Naczynia krwionośne zarodka powstają w wyniku dwóch procesów waskulogenezy i angiogenezy

Waskulogeneza - to proces formowania się pierwszych naczyń krwionośnych w organizmie zarodka. W miejscach gdzie mezoderma styka się z endoderma powstają grupy komórek zwane angioblastami (macierzyste komórki śródbłonka), które łącza się ze sobą i przekształcają w płaskie komórki śródbłonka. Następnie układają się w struktury pęcherzykowe tworząc naczynia krwionośne pierwotne, których ściana utworzona jest tylko z jednej warstwy komórek. W ten sposób powstają aorty grzbietowe, zawiązek serca, tętnica żółtkowa i żyła żółtkowa, a pozazarodkowo - naczynia w omoczni

Angiogeneza - jest to proces paczkowania istniejących już naczyń krwionośnych. Dzięki niemu dochodzi do rozrastania się drzewa naczyniowego powstałego w wyniku waskulogenezy. Dzięki angiogenezie następuje wrastanie naczyń krwionośnych do zawiązków rożnych narządów (mózgu, nerki, kończyn)

Waskulogeneza zachodzi jedynie podczas rozwoju prenatalnego, natomiast angiogeneza przez całe życie organizmu

Rozwój serca:

• Komórki z których rozwinie się serce powstają już w stadium tarczki zarodkowej jako mezoderma sercotworcza i tworzą tzw. pola sercotworcze

• Komórki pól sercotworczych bardzo szybko namnazaja się tworząc dwa równoległe pasma, które przekształcają się w cewki sercowe

• Cewki sercowe zbliżają się do siebie i zrastają się w jedna cewe - serce cewowe (serce zawiazkowe)

• Ponieważ serce rośnie nierównomiernie i ma mało miejsca w jamie osierdziowej, zaczyna się zaginać przyjmuje forma litery U - tzw. serce U-ksztltne

• Kolejne zagięcie serca nadaje mu kształt litery S - serce S-ksztaltne (serce esowate)

• Wraz z formowaniem się ostatecznej postaci serca - serca 4-komorowego - przesuwa się ono doogonowo i lokuje się w klatce piersiowej

HISTOGENEZA KOMÓREK SERCA

Komórki, z których rozwinie się ściana serca to komórki prekardialne (z nich zbudowane są pola sercotworcze). Są to komórki niezróżnicowane, zawierające małe skupiska cienkich mikrofilamentow aktynowych.

Miedzy sąsiednimi komórkami występują połączenia szczelinowe i desmosomy. Komórki prekardialne intensywnie się dzielą i różnicują. W fazie serca cewowego zawierają już pierwotne miofibryle o lekko zaznaczonym prążkowaniu poprzecznym. Na tym etapie całe serca rozpoczyna pierwsze nieregularne skurcze

Komórki prekardialne ulęgają dalszemu różnicowaniu. W ich cytoplazmie widoczna jest coraz większa liczba miofibryli z wyraźnym prążkowaniem poprzecznym. Umożliwia to regularne i rytmiczne skurczanie się serca. Komórki swa budowa cytologiczna zaczynają przypominać komórki mięśniowe dorosłego serca i nazywane są kardiocytami.

W dalszym rozwoju serca warstwa mięśniowa rozszerza się znacznie silniej w obrębie Komor niż w przedsionkach

HEMATOPOEZA - jest to proces w podczas którego powstają komórki krwi. Pierwsze krwinki powstają poza zarodkiem w ścianie pęcherzyka żółtkowego skład przenoszone są do zarodka właściwego

W samym zarodku hematopoeza rozpoczyna się w ścianie durzysz tętnic, w wątrobie i śledzionie, a na końcu - po wytworzeniu się kości - w szpiku kostnym. Do narządów krwiotwórczych można także zaliczyć grasice, gdzie różnicują się i dojrzewają limfocyty T

Macierzyste komórki krwiotwórcze, z których później powstają krwinki, mogą dzielić się na 2 sposoby:

• Dając dwie jednakowe macierzyste komórki potomne

• Dające jedna macierzysta komórkę potomna i komórkę ulegająca Następnie ukierunkowaniu

W wyniku ukierunkowania powstają 2 rodzaje komórek mieloidalne i limfoidalne

Z komórek mieloidalnych powstają komórki prekursorowi

• Erytropoezy

• Megokariopoezy

• Neutrofilopoezy

• Monocytopoezy

• Eozynofilopoezy

• Bazofilopoezy

Istnieją 2 rodzaje erytropoezy

• erytropoeza pierwotna - zachodzi w pęcherzyku żółtkowym a powstałe erytrocyty zawierają hemoglobinę zarodkowa i jadra komórkowe

• erytropoeza definitywna - zachodzi w wątrobie, śledzionie i szpiku kostnym, a erytrocyty są pozbawione jadra komórkowego i zawierają tzw. hemoglobinę dorosłą

Z komórek prekursorowych megakariopoezy powstają olbrzymie komórki o dużym i płatowatym jadrze komórkowym. Poprzez oddzielanie fragmentów cytoplazmy od tych komórek powstają patyki krwi - trombocyty

W wyniku neutrofilopoezy, eozynofilopoezy i bazofilopoezy powstają komórki nazywane ogólnie granulocytami (ze względu na obecność ziaren w ich cytoplazmie)

Są to:

• Eozynofile - granulocyty kwasochłonne

• neutrofile - granulocyty obojętnochlonne

• bazofile - granulocyty zasadochłonne

Komórki prekursorowi monocytopoezy różnicują się w monocyty i różnego rodzaju makrofagi

Z komórek limfoidalnych rozwijają się limfocyty B i rożnego rodzaju limfocyty T.

ROZWÓJ PRZEWODU POKARMOWEGO

Powstanie cewy jelitowej wiąże się ze zmiana kształtu zarodka oraz tworzeniem się owodni i sznura pępowinowego

Z wpuklonej do wnętrza zarodka endodermy powstaje rynienka jelitowa

Z przedniej części zarodka rynienka zamyka się tworząc ślepo zakończony z przodu zawiązek pierwotnego jelita przedniego

Nieco później w ten sam sposób w tylnej części zarodka powstaje ślepo zakończony zawiązek pierwotnego jelita tylnego

środkowa część rynienki jelitowej pozostaje otwarta i łączy się z pęcherzykiem żółtkowym za pomocą przewodu żółtkowego

Na obu końcach zarodka, naprzeciw ślepych końców jelita, warstwa endodermy pukla się do wnętrza zarodka

- w części głowowej powstaje zatoka gębowa w miejscu zetknięcia się „jej” z końcem jelita przedniego tworzy się błona gębowa

- w części ogonowej powstaje prostnica oddzielona od jelita tylnego błona stekowa

Po zaniku błony gardłowej (gębowej) i błony stekowej na obu końcach jelita powstają 2 otwory: pierwotny otwór ustny i pierwotny otwór odbytowy

Jak różnicuje się pierwotny przewód pokarmowy?

1. Z jelita przedniego powstaje gardło, przełyk, żołądek i przednia część dwunastnicy. Z wypukleń jelita przedniego tworzą się zawiązki płuc i tarczycy

2. Na granicy miedzy jelitem przednim i środkowym powstaje uchyłek wątrobowy i pęczki trzustki

3. Z jelita środkowego różnicuje się tylna część dwunastnicy, jelito cienkie, jelito grube i część okrężnicy

4. Z jelita tylnego powstaje okrężnica zastępująca stek

GARDŁO PIERWOTNE

Położony w kierunku doglowowym odcinek jelita przedniego to tzw. jelito gardłowe, czyli gardło pierwotne. Po jego bokach powstają parzyste kieszonkowe uwypuklenia - kieszonki skrzelowe (gardłowe) miedzy, którymi tworzą się zgrubienia - luki skrzelowe

U ssaków powstaje 5 par luków skrzelowych i 5 par kieszonek skrzelowych

- z luków skrzelowych rozwijają się elementy szkieletowe, mięśniowe i łącznotkankowe trzewioczaszki, gardzieli i krtani

- kieszonki skrzelowe dają początek tarczycy, przytarczycom i grasicy

JAMA USTNA

W wyniku pęknięcia błony gębowej zatoka gębowa łączy się z jelitem przednim, przez co powstaje pierwotna jama ustna otwierająca się na zewnątrz otworem gębowym

Jest on ograniczony:

- od strony grzbietowej przez wyniosłość szczękowa

- od strony brzusznej przez wyniosłość żuchwową

W jamie ustnej w obu wyniosłościach (na górze i na dole) ektoderma tworzy po 2 wpuklenia:

Blaszkę zębową

Blaszkę wargowo-dziaslowa dzieląca się na wargi i dziąsła

JĘZYK

Tworzy się z zawiązków powstających na dnie jelita gardłowego. Mięśnie języka powstają z somitomerow potyliczych. Z ich miotomów w dnie jelita gardłowego migrują mioblasty i kierują się do zawiązków jelita. Wykształcone mięśnie języka są unerwione przez nerw podjęzykowy. Nabłonek jednowarstwowy przechodzi w wielowarstwowy rogowaciejący, a na powierzchni języka rozwija się brodawki smakowe, a po nich również brodawki mechaniczne.

ROZWÓJ ZĘBÓW

Blaszka zębowa rozciągająca się na całej szerokości zawiązków szczeki i żuchwy. Z niej w równych odstępach wysuwają się zawiązki oddzielnych narządów szkliwotworczych (z jednego narządu rozwinie się jeden ząb mleczny)

Można wyróżnić 3 fazy rozwoju narządu szkliotworczego:

- faza pęczka - narząd szkliotworczy zbudowany jest z komórek nabłonkowych, które wewnątrz zaczynają przekształcać się w gwiaździste komórki miazgi

- faza czapeczki - od pęczka narządu szkliotworczego wrasta brodawka zęba powstała z zagęszczonej mezenchymy. W blaszce zębowej powstaje dodatkowy fałd - blaszka zębowa boczna, z której powstaną zawiązki zębów stałych

- faza dzwonka - w narządzie szkliotworczym można wyróżnić nabłonek zewnętrzny i wewnętrzny oraz zawarte miedzy nimi miazgę narządu szkliotworczego, a cały zawiązek zęba znajduje się w kieszonce zębowej

Korona zęba - powstaje z narządu szkliotworczego i brodawki zęba

Korzeń zęba - powstaje dopiero po uformowaniu się korony zęba. Różnicuje się on z narządu szkliotworczego, w miejscu gdzie stykają się nabłonki wewnętrzne i zewnętrzne

PRZEŁYK

Jest prosta częścią pierwotnego jelita przedniego i wydłuża się wraz ze wzrostem klatki piersiowej. Jego ściany są pofałdowane i pod koniec rozwoju zarodkowego wyścielone są nabłonkiem wielowarstwowym płaskim.

Ściana przełyku zbudowana jest z 4 warstw:

- błony śluzowej (+m.gl.)

- błony podśluzowej

- błony mięśniowej (m.p.pr.)

- błony zewnętrznej - przydanki

ŻOŁĄDEK

Żołądek jednokomorowy - rozwija się z rozszerzenia pierwotnego jelita przedniego tuz za przełykiem. W wyniku bardzo silnego rozrastania się wątroby ulega dwom obrotom wokół przednio-tylnej osi żołądka.

Początkowo ma on kształt wrzecionowaty a jego wzrost jest nierównomierny. Najbardziej rozrasta się część doglowowa, która od strony grzbietowej tworzy tzw. krzywiznę większą, natomiast cześć brzuszna rośnie wolniej i tworzy wklęsła krzywiznę mniejsza. W nabłonku żołądka stopniowo pojawiają się lejkowate cewki, z których powstają gruczoły żołądka. Na terenie krzywizny większej pojawiają się tzw. gruczoły denne

Żołądek wielokomorowy - zawiązuje się tak samo jak jednokomorowy, jednak po pierwszym obrocie rozrasta się Ściana krzywizny większej. Powstająca w ten sposób przestrzeń dzieli się na zawiązek żwacza i zawiązek czepca. W obrębie krzywizny mniejszej tworzą się 3 uwypuklenie - zawiązek ksiąg. W części przylegającej do dwunastnicy powstaje trawieniec.

Początkowo 4 zawiązki leża jeden za drugim. Później zaczynają zmieniać swoje położenie. Zawiązek żwacza rośnie najszybciej i tworzy 2 ślepe worki: grzbietowy i brzuszny. Ulegają one skróceniu, co powoduje również zmianę położenia pozostałych przedżołądków. Ostateczne rozmieszczenie przedżołądków u płodu bydła ustala się w 14 tyg. rozwoju.

JELITO ŚRODKOWE

Światło jelita wyściela nabłonek jednowarstwowy cylindryczny. Kosmki jelitowe tworzą się jako uwypuklenia nabłonka, do których później wrasta mezenchyma z naczyniami

Pierwotne jelito ŚRODKOWE bardzo szybko się wydłuża, podczas gdy jama otrzewnej ma za mała objętość, aby mogło się ono tam zmieścić. Dlatego początkowo jelito skręca się i fałduje, natomiast później pojawia się przejściowa fizjologiczna przepuklina - jelito tworzy długa pętle pępkową, która wysuwa się do pozazarodkowej jamy ciała w sznurze pępowinowym.

Pętla jelita wydłuża się i obraca a równocześnie zaczynają się różnicować poszczególne odcinki jelita.

Dopiero po uwstecznieniu się pranerczy pętla pępkową wycofuje się z pozazarodkowej jamy ciała i w całości mieści się w jamie otrzewnej.

Dwunastnica tworzy pojedyncza pętle

Jelito czcze jest silnie skręcone i pofałdowane

Jelito ślepe - duże różnice gatunkowe - Np. u konia osiąga bardzo duże rozmiary

Okrężnica podzielona na 3 odcinki

- wstępujący

- poprzeczny

- zstępujący, który przechodzi w odbytnice i odbyt

WĄTROBA

Na brzusznej stronie jelita pierwotnego, tuz za zawiązkiem żołądka znajduje się tzw. pole wątrobowe

Z niego powstaje wątroba i pęcherzyk żółciowy. Pole wątrobowe przekształca się w uchyłek wątrobowy, w którym można wyróżnić 2 części:

- szersza doglowowa - część wątrobowa

- większą doogonowa - część pęcherzykowa

W części wątrobowej komórki endodermalne tworzą zawiązki beleczek wątrobowych. W środku beleczek pojawiają się kanaliki żółciowe. Komórki endodermalne kontaktujące się z naczyniami włosowatymi bardzo szybko przekształcają się w hepatocyty.

Początkowo wątroba stanowi 1 duży płat, później wyodrębnia się w niej większy płat prawy i mniejszy płat lewy.

Część pęcherzykowa uchyłka wątrobowego rośnie znacznie wolniej. Z niej powstaje zawiązek pęcherzyka żółciowego i przewodu pęcherzyka żółciowego.

Obie części uchyłka wątrobowego: wątrobowa i pęcherzykowa, połączone są z dwunastnica wspólnym przewodem, który wydłuża się i przekształca w przewód żółciowy.

TRZUSTKA

Rozwija się z 2 zawiązków wytworzonych przez nabłonek endodermalny jelita pierwotnego.

1. Pęczek trzustkowy grzbietowy- powstający za uchyłkiem wątrobowym

2. Pęczki trzustkowe brzuszne - dwa małe uchyłki powstające z odgałęzienia wątrobowego

Zawiązki te wydłużają się, ich końce rozszerzają się i wielokrotnie dzielą

W wyniku rozrastania się i przemieszczania żołądka pęczki brzuszne zostają przesunięte na stronę grzbietowa gdzie łączą się z pęczkiem grzbietowym.

Miejsca, w których powstały oba pęczki trzustkowe pozostają jako ujścia głównych przewodów wyprowadzających. U ssaków zlewają się one w jeden przewód trzustkowy uchodzący do jelita za przewodem wątrobowym.

ROZWÓJ UKŁADU ODDECHOWEGO

Wspólnym źródłem komórkowym tchawicy i płuc jest endoderma. Rozwój gardła i jamy nosowej związany jest z wykształceniem układu oddechowego, ale również pokarmowego (gardziel) jak i trzewioczaszki (jama nosowa) i ma bardzo złożony charakter.

Tchawica i płuca powstają z uchyłka wyodrębnionego na brzusznej stronie jelita przedniego (pierwotnego) zwanego polem płucnym. Fragment ten (zlokalizowany na poziomie IV i V luku skrzelowego) uwypukla się początkowo w formie rynienki tworząc bruzdę krtaniowo-tchawiczo-przełykową, która przekształca się w niezależny przewód krtaniowo-tchawiczy oddzielony od jelita przegroda i zamknięty na końcu doogonowym. Koniec przewodu rozszerza się tworząc tzw. pęczek płucny.

Część przewodu krtaniowo-tchawiczego w obszarze dogłowowym jest zawiązkiem tchawicy i krtani, natomiast z pęczka płucnego powstaje nabłonek oskrzeli i płuc.

Liczne (25) podziały dichtoniczne?? (Na 2 części) dają szereg nowych pączków końcowych, które podlegają rozgałęzieniu i wydłużeniu. W ten sposób tworzy się system o charakterze drzewiastym, coraz mniejszych cewek zakończonych pęczkami końcowymi. Cewki dają początek drzewu oskrzelowemu a liczne pęczki końcowe stanowi zawiązki pęcherzyków płucnych.

Pozostałe elementy narządu oddechowego tj. chrząstka, mięśniówka gładka oraz tkanka łączna wytwarzane są z mezenchymatycznych zespołów otaczających powstały system złożony z tchawicy i oskrzeli.

Rozwój płuc w okresie prenatalnym dzieli się na 4 fazy:

• Stadium rzekomogruczolowe - najwcześniejsze, w którym powstaje drzewo oskrzelowe. Płuca maja w tym stadium charakter gruczołu cewkowo- pęcherzykowego. Mezenchyma otaczająca jest niezróżnicowana.

• Stadium kanalikowe - cechuje powstawanie przewodów oddechowych w formie kanalików wyścielonych nabłonkiem sześciennych. Mezenchyma tworzy przegrody pierwotne w przewodach oddechowych oraz pierwsze elementy szkieletowe.

• Stadium woreczków końcowych - w którym kanaliki oskrzelików rozszerzają się i dzielą na woreczki oddechowe

• Stadium pęcherzykowe - wzrost komórek mezenchymy, tworzy się szereg przegród wrotnych, dzielących przestrzeń woreczków oddechowych. Prowadzi to do powstania pęcherzyków płucnych. Każdy z pęcherzyków płucnych otoczony jest, wspólna dla sąsiadujących, gęsta siecią naczyń włosowatych. W przegrodach miedzypecherzykowych powstają włókna elastyczne i komórki mięśniowe gładkie. Naczynia krwionośne powstających płuc pochodzą z mezenchymy. Tętnice powstają z dwóch źródeł: Tętnice płucne rozwijają się z tętnicy łuków skrzelowych a Tętnice oskrzelowe z aorty. Splot naczyń otaczających pęczki płuc pochodzi zarówno z tętnicy płucnej jak i oskrzelowej. Żyły płucne pochodzą bezpośrednio z zatoki żylnej - są jej wyrostkami. Naczynia żylnej oplatające pęcherzyki płucne powstają na drodze waskulogenezy.

Na wewnętrznej powierzchni wykształconych pęcherzyków płucnych znajduje się substancja zwana sufraktantem (czynnikiem powierzchniowym). Jest to mieszanina białkowo-lipidowa (80% nasyconych kwasów tłuszczowych)pokrywająca nabłonek.

Sufraktant decyduje o wielkości napięcia powierzchniowego pęcherzyków płucnych w rezultacie możliwości wypełnienia ich powietrzem. Ilość Sufraktant wzrasta w płucach płodu tuz przed porodem.

Płuca płodowe wypełnione są płynem płucnym. Powoduje on częściowe rozciągniecie pęcherzyków płucnych i zapobiega ich zapadaniu się. Rozwój pęcherzyków płucnych zależy w pewnym stopniu od ciśnienia płynu płucnego. Przy niskim ciśnieniu pęcherzyki nie dojrzewają.

TCHAWICA

Nierozgałęziony odcinek przewodu krtaniowo-tchawiczego przekształca się w tchawice. Początkowo ma ona charakter krótkiej cewki nabłonkowej otoczonej mezenchyma. Łączy zawiązek krtani z zawiązkiem oskrzeli głównych. W późniejszym etapie w mezenchymie pojawiają się elementy chrzestne, błoniaste oraz mięśnie gładkie i zawiązki gruczołów.

KRTAŃ

Rozwija się z części przewodu krtaniowo-tchawiczego przyległego do jego ujścia do światła jelita tuz po powstaniu przegrody krtaniowo-tchawiczo-przełykowej. Z mezenchymy otaczającej krtań powstają jej elementy szkieletowe, mięśniowe oraz wiązadła i struny głosowe. Nabłonek wyściełający wewnętrzną powierzchnie krtani jest pochodzenia endodermalnego.

ROZWÓJ POWŁOKI ZEWNĘTRZNEJ

Powłoką wspólną lub zewnętrzną (ogólną) określa się skórę oraz jej wytwory: włosy, gruczoły skórne i paznokcie.

Odgradzająca organizm od środowiska zewnętrznego skóra powstaje z dwóch listków zarodkowych:

• Naskórek (epidermis) z ektodermy

• Skóra właściwa (dermis) z mezodermy

Istnieje ścisły i stały związek między obiema warstwami powłoki wspólnej.

W procesie neurulacji ektoderma zarodka dzieli się na ektodermę powierzchniową i neuroektodermę. Proces wudzielania cewy nerwowej przebiega równolegle z pokryciem przez ektodermę powierzchniową całego zarodka i połączenia jej z ektodermą pozazarodkową, co prowadzi do powstania tworu zwanego naskórkiem.

Naskórek zarodka jest początkowo jednowarstwowy. Komórki oparte są o błonę podstawną. Intensywne podziały komórek prowadzą do powstania drugiej warstwy powierzchniowej płaskiej zwanej perydermą.

W obrębie warstwy podstawnej (zwanej rozrodczą lub podstawową) na drodze licznych podziałów powstaje struktura wielowarstwowa. Komórki będące produktem nowych podziałów, które stają się elementem poszczególnych warstw tracą zdolność podziałów. Obejmuje je stopniowo proces rogowacenia- komórki zrogowaciałe nazywamy keranocytami.

W przypadku daleko zaawansowanych płodów wyróżniamy kilka warstw komórek nabłonka:

• Rozrodczą

• Przejściową

• Ziarnistą

• Rogowaciejącą

• Zrogowaciałą osłonkę komórkową

Powierzchniowa, płaska warstwa naskórka płodowego degeneruje i złuszcza się, przylegając jednocześnie do powierzchni skóry zarodka i płodu wraz z wydzieliną gruczołów łojowych skóry. Ta mazista substancja zwana mazią płodową lub smółką chroni płód przed maceracją wodami płodowymi. Do smółki dołączają również złuszczone komórki warstwy zrogowaciałej i włosy.

Podczas przekształcania się ektodermy powierzchniowej w naskórek wnikają komórki pochodzenia nerwowego wywodzące się z grzebieni nerwowych, tzw. Melanoblasty.

Ponadto do naskórka wnikają (wsuwają się) limfoidalne, prekursorowi dla limfocytów T komórki - tymocyty. Przekształcają się one w komórki dendrytyczne naskórkowe, których dokładna rola jest nieznana.

Naskórek w niektórych miejscach grubieje i wnika do skóry właściwiej w postaci listewek, pomiędzy którymi widoczne są brodawki łącznotkankowe skóry właściwej tworzące tzw. Warstwę brodawkowatą skóry.

Z naskórka tworzone są zawiązki włosów, gruczoły skórne (u ptaków pióra i łuski), paznokcie, pazury, racice, kopyta oraz rogi u wielu gatunków zwierząt.

Skóra właściwa - powstaje głównie z komórek mezodermy - dermatomów oraz z zewnętrznego listka mezodermy brzusznej, czyli somatopleury.

Mezoderma dermatomów zatraca ułożenie metameryczne a ich komórki początkowo nabłonkowate przekształcają się i różnicują w komórki mezenchymatyczne. Dołączają do nich komórki z somatopleury, również o charakterze mezynchymy. Pomiędzy komórkami pojawiają się włókna kolagenowe i sprężyste.

Tak wykształcona mezynchyma podściela naskórek naskórek różnicuje się na dwie podstawowe warstwy:

• Skórę właściwą

• Warstwę podskórną

Różnią się one zarówno gęstością zbrojących je włókien łącznotkankowych, jak i liczbą tworzących je komórek.

Warstwa podskórna ma luźniejsze ułożenie włókien, gromadzą się w niej liczne komórki tłuszczowe. Rejestruje się też obecność poduszek tłuszczowych.

Skóra właściwa charakteryzuje się niejednorodną grubością w zależności od ilości zawartych w danym obszarze włókien kolagenowych i elastycznych (najgrubsza jest u bydła 7-14mm, najcieńsza u małych przeżywaczy). Do skóry właściwej wnikają również naczynia krwionośne i nerwy. Zakończenia czuciowe w skórze właściwej tworzą się stosunkowo wcześnie w rozwoju zarodka.

W obrębie skóry właściwej wyróżnia się następujące warstwy:

• Brodawkowa - zbudowana głównie z tkanki łącznej włóknistej, jest szczególnie dobrze rozwinięta w obrębie skóry nieowłosionej. Występują tutaj komórki barwnikowe, mięśnie gładkie oraz przyczepy mięśni poprzecznie prążkowanych.

• Siatkowa - leżąca poniżej, jest to luźniej skomponowana sieć włókien łącznotkankowych, a jej przestrzenie wypełnia głównie tkanka tłuszczowa.

ROZWÓJ WŁOSÓW

Rozwój włosa u zarodków ssaków rozpoczyna się od punktowego wrastania grupy komórek warstwy rozrodczej naskórka. Tworzy się wpuklenie tkwiące w mezynchymie w kształcie cylindrycznym zakończone brodawkowato. Jest to zawiązek włosa o charakterze pierwotnym zwany czopem włosa. Rozrasta się skośnie, a komórki mezynchymy zagęszczają się wokół jego końca formując brodawkę włosa wpuklającą się w kolbkowate rozszerzenie czopu. Ten kompleks nazywamy pączkiem włosa. Brodawka zostaje ukrwiona i unerwiona. W efekcie procesów rozrostu, wydłużania się i regeneracji, ze środkowych komórek keratynizujących powstaje sam włos, natomiast cebulka włosa, brodawka włosa i pochewka skórna tworzą mieszek włosa.

Ze szczytowej części czopu włosa powstają również zawiązki gruczołów skóry, natomiast do naskórkowej pochewki włosa przyczepia się mięsień stroszyciel włosa.

ROZWÓJ GRUCZOŁÓW SKÓRY

Gruczoły łojowe - są to powstające z komórek naskórka wpuklenia górnej części czopu włosa. Komórki warstwy rozrodczej naskórka układają się początkowo w listwę, później tworzą pęcherzyk. Wewnętrzne komórki gromadzą substancje lipidowe, które ulegają degeneracji tłuszczowej. Wydalane są z pęcherzyka przez kanał w pochewce naskórkowej włosa jako łój.

Gruczoły potowe:

• Gruczoły potowe ekranowe - rozmieszczone nierównomiernie, ale na całym ciele

• Gruczoły potowe apokrynowe - występują tylko w określonych rejonach ciała

Gruczoły te utworzone są niezależnie od włosów, jako wpuklenie warstwy rozrodczej naskórka do mezynchymy skóry właściwej.

Gruczoł mlekowy - rozwija się z komórek ektodermy. Wzdłuż boków ciała zarodka powstaje zgrubienie nabłonka entodermalnego zwanego linią mlekową (lub listewkami mlekowymi). Nabłonek wpukla się w mezynchymę i tworzy grzebień gruczołu mlekowego (sutkowego). Zawiązuje się on u obu płci. W dalszym rozwoju u samic z każdego grzebienia rozwija się jedno (człowiek, koniowate, przeżuwacze) lub kilka (gryzonie, drapieżne, świnie) kulistych wpukleń nabłonka zwanych kulami mlekowymi. Z nich różnicują się zawiązki gruczołów mlekowych i początkowo tworzą zbite skupiska komórek nabłonkowych pod nazwą pączków pierwotnych.

Nabłonek pączków pierwotnych wraz z mezynchymą, która je otacza wywołują różnicowanie się pączka pierwotnego, co prowadzi do utworzenia pączka wtórnego. Każdy z nich uzyskuje połączenie z pączkiem pierwotnym za pomocą szypuły. Wielokrotne podziały pączków wtórnych oraz ich wydłużanie prowadzi do wytworzenia systemu przewodów zakończonych buławkowatymi rozszerzeniami, które w ostatnim etapie rozwoju gruczołu mlekowego przekształcają się w odcinki wydzielnicze.

Komórki wypełniające pączki i przewody wyprowadzające ulegają apoptozie, na skutek czego struktury te stają się drożne.

U płodów samców zawiązek gruczołu mlekowego rozwija się do stadium pączków wtórnych.

Embriologia Ćwiczenia 5

1

Embriologia ćwiczenia 6

4

---