UKŁAD MOCZOWY (Jacek Malejczyk)
Główna funkcja układu moczowego polega na wydalaniu szkodliwych lub niepotrzebnych produktów przemiany materii (w tym leków i ich metabolitów), głównie mocznika, oraz regulacji stężenia elektrolitów we krwi i płynach tkankowych. Ta ostatnia funkcja odgrywa istotną rolę w regulacji gospodarki wodno-mineralnej organizmu oraz wpływa na ciśnienie osmotyczne krwi. Ponadto, w obrębie układu moczowego są produkowane różne biologicznie aktywne czynniki. Spośród nich wymienić należy produkowaną w nerkach erytropoetynę (EPO), czynnik odpowiedzialny za dojrzewanie erytrocytów w szpiku kostnym. Tym samym nerki biorą również pośredni udział w krwiotworzeniu.
Układ moczowy zbudowany jest z dwóch nerek oraz narządów odprowadzających mocz. Drogi odprowadzające mocz biorą swój początek w nerkach tworząc kielichy i miedniczkę nerkową. Z miedniczki mocz uchodzi moczowodem do pęcherza moczowego i cewki moczowej. Ogólny schemat układu moczowego przedstawia Ryc. 1.
BUDOWA NEREK
Nerka pokryta jest torebką zbudowaną z tkanki łącznej włóknistej i otoczona tkanką tłuszczową. Zrąb nerki tworzy silnie unaczyniona tkanka łączna. W budowie histologicznej nerek wyróżnia się część korową i rdzenną (Ryc. 2.). Głównym elementem miąższu nerki będącym jednocześnie podstawową jednostką strukturalno-czynnościową jest nefron. Nefron składa się z ciałka nerkowego, kanalika krętego I rzędu, pętli nefronu (zwanej również pętlą Henlego) oraz kanalika krętego II rzędu (Ryc. 3.). Występują dwa rodzaje nefronów: krótkie, których pętle nie wychodzą poza obszar korowy (nefrony korowe) i długie, których pętle występują na terenie rdzenia. W zrębie pomiędzy nefronami występują naczynia krwionośne oraz kanaliki zbiorcze zbierające mocz z nefronów i w dalszej kolejności łączące się w przewody brodawkowate. Głównymi elementami miąższu w części korowej są ciałka nerkowe i kanaliki kręte, natomiast w części rdzennej występują ułożone promieniście długie pętle nefronu tworzące od kilku do kilkunastu piramid nerkowych oddzielonych słupami nerkowymi (Ryc. 2). Piramidy zwężają się ku dołowi i ich stożki tworzą brodawki wchodzące do światła kielichów nerkowych. W brodawkach znajduje się ujście przewodów brodawkowatych.
Ciałko nerkowe
Ciałko nerkowe jest tworem zbudowanym z sieci naczyń krwionośnych (kłębuszek naczyniowy) i otaczających je elementów nabłonkowych tworzących torebkę kłębuszka (torebkę Bownan'a). Sieć naczyń kłębuszka utworzona jest przez naczynia włosowate odchodzące od tętniczki doprowadzającej. Naczynia te następnie łączą się między sobą i wychodzą w postaci tętniczki odprowadzającej. Ten typ połączenia tętniczo-tętniczego nazywamy siecią dziwną. Pomiędzy naczyniami występuje tkanka łączna tworząca mezangium. Miejsce wnikania i wyjścia tętniczek z ciałka nerkowego nazywamy biegunem naczyniowym.
Torebka kłębuszka nerkowego zbudowana jest z blaszki ściennej i blaszki trzewnej. Blaszka ścienna zbudowana jest z nabłonka jednowarstwowego płaskiego, który przechodzi następnie w jednowarstwowy nabłonek blaszki trzewnej okrywającej sieć naczyń włosowatych. Przestrzeń między blaszkami służy zbieraniu się przefiltrowanego moczu pierwotnego. Komórki nabłonka blaszki trzewnej posiadają liczne wypustki, na których komórki te stoją na błonie podstawnej jak na nogach. Stąd komórki te nazwano podocytami (łac. pedes, nogi). Śródbłonek naczyń sieci dziwnej jest śróbłonkiem okienkowym, to jest posiada liczne pory. Błona podstawna podocytów jest wspólna z komórkami śródbłonka naczyń włosowatych. Tak więc z jednej strony składniki osocza krwi przechodzą przez pory śródbłonka, z drugiej strony pomiędzy „nogami” podocytów i jedyną barierą dla filtrowanych składników jest błona podstawna. Tworzy ona układ filtracyjny, przez który przesącza się mocz pierwotny. Przepuszcza ona jedynie cząsteczki o masie mniejszej niż 40 000. Ponadto dzięki swoim polianionowym składnikom zatrzymuje ona również białka o ładunku ujemnym. Tak więc błona ta jest w warunkach fizjologicznych nieprzepuszczalna dla większości białek osocza. Pojawienie się białek w moczu świadczy zatem o uszkodzeniu błony podstawnej. Może się to zdarzyć najczęściej w przebiegu reakcji zapalnych w nerkach. Składniki błony podstawnej kłębuszków nerkowych mają również właściwości autoantygenowe, mogą więc być celem reakcji autoimmunizacyjnych. Ze względu na fakt, że przesączanie przez filtr błony podstawnej ma charakter bierny, mocz pierwotny jest izotoniczny w stosunku do osocza. Schemat budowy układu filtracyjnego kłębuszka nerkowego przedstawia Ryc. 4.
Kanaliki nefronu
Jak już wspomniano mocz pierwotny gromadzi się w przestrzeni pomiędzy blaszką trzewną i blaszką ścienną torebki kłębuszka skąd na biegunie moczowym jest odprowadzany do kanalika I rzędu. Ściany tego kanalika tworzą komórki nabłonka jednowarstwowego sześciennego posiadającego liczne mikrokosmki. Służą one zwiększeniu powierzchni wymiany ponieważ komórki te pełnią funkcję w resorpcji zwrotnej niektórych składników moczu pierwotnego. Należy do nich glukoza, aminokwasy, witaminy, białka, które przedostały się przez barierę błony podstawnej kłębuszka oraz jony Na+ i Cl-. Transport tych substancji odbywa się częściowo przy udziale transcytozy oraz zależnych od energii błonowych białek transportujących. Celem tego zjawiska jest odzyskanie możliwie wszystkich, cennych dla organizmu substancji.
Kanalik I rzędu przechodzi w pętlę nefronu. Pętla nefronu biegnie w dół do części rdzennej nerki (ramię zstępujące), a następnie zawraca do części korowej (ramię wstępujące). Ściany ramienia zstępującego utworzone są przez nabłonek jednowarstwowy płaski, który w ramieniu wstępującym przechodzi w nabłonek sześcienny. Nabłonek płaski ułatwia wymianę wody i jonów podczas gdy nabłonek sześcienny jest dla wody nieprzepuszczalny i aktywnie transportuje do zrębu jony Na+ i Cl-. Powoduje to hipotonizację moczu w ramieniu wstępującym kosztem dużej hipertonizacji zrębu.
Ramię wstępujące pętli nefronu przechodzi w korze w kanalik II rzędu. Jest on zbudowany z nabłonka jednowarstwowego sześciennego. Nabłonek ten aktywnie transportuje jony, które przechodzą do naczyń krwionośnych. Readsorpcja jonów jest stymulowana przez aldosteron, hormon steroidowy produkowany przez korę nadnerczy (patrz niżej). Za nimi zgodnie z zasadami ciśnienia osmotycznego przechodzi woda, co stopniowo przyczynia się do zatężania moczu. Ostateczne zatężanie moczu zachodzi w kanalikach zbiorczych. Przechodząc przez hipertoniczny zrąb oddają one wodę, która jest następnie wychwytywana przez naczynia krwionośne ponieważ w tej części nerki krew również staje się hipertoniczna. Przepływ krwi w przebiegających prostych naczyniach krwionośnych w rdzeniu jest przeciwny do kierunku przepływu moczu. Dzięki temu i związanej z tym zasady przeciwprądu, wymiana jonów i wody jest znacznie ułatwiona. Readsorpcja wody i zatężanie moczu jest stymulowane przez hormon antydiuretyczny (ADH) wydzielany w nerwowej części przysadki.
Aparat przykłębuszkowy
Istnienie aparatu przykłębuszkowego jest dowodem, że nerki odgrywają również istotną rolę w regulacji gospodarki wodno-mineralnej i ciśnienia krwi. Aparat ten występuje tuż przy biegunie naczyniowym kłębuszka nerkowego w miejscu gdzie obie tętniczki stykają się z kanalikiem II rzędu. Jest on utworzony z komórek nabłonkowych ściany kanalika II rzędu tworzących tak zwaną plamkę gęstą, komórek przykłębuszkowych, które są przekształconymi komórkami mięśni gładkich błony środkowej tętniczki oraz mezangium. Komórki plamki gęstej są wyższe niż pozostałe komórki nabłonka ściany kanalika i ułożone ciaśniej. Powoduje to, że ich jądra komórkowe są ułożone gęściej, co znalazło odbicie w nazwie. Komórki plamki gęstej pełnią funkcje chemo-osmoreceptorów rejestrujących stężenie jonów i ciśnienie osmotyczne moczu w kanaliku II rzędu. Informację o zmianach ciśnienia osmotycznego komórki te przekazują, prawdopodobnie przy udziale komórek mezangium do komórek przykłebuszkowych. Komórki przykłębuszkowe zawierają liczne ziarna cytoplazmatyczne zawierające enzym reninę. Renina uwalniana jest w przypadku obniżenia stężenia jonów Na+ w moczu co ma zwykle związek z obniżonym ciśnieniem krwi tętniczej. Enzym ten rozkłada w osoczu białko angiotensynogen do angotensyny I. Z kolei angiotensyna I jest dalej przekształcana przy udziale innego enzymu, konwertazy w angiotensynę II. Ta natomiast może bezpośrednio podnosić ciśnienie krwi stymulując skurcz komórek błony mięśniowej naczyń krwionośnych lub stymulować komórki kory nadnerczy do produkcji wspomnianego wcześniej aldosteronu, mineralokortykoidu, który pobudza zwrotną resorpcję jonów Na+ w kanaliku II rzędu. Oddziaływania te nazywamy układem renina-angiotensyna-aldosteron. Układ ten pełni istotną rolę w regulacji ciśnienia krwi. Jego zaburzenie może być bezpośrednią przyczyną nadciśnienia tętniczego.
NARZĄDY ODPROWADZAJĄCE MOCZ
Mocz ostateczny, który jest zbierany w kanalikach zbiorczych i przewodach brodawkowych wydostaje się do kielichów i miedniczek nerkowych, które stanowią początek dróg odprowadzających mocz. Narządy odprowadzające mocz wykazują budowę typową dla narządów rurowatych: od strony światła są wysłane błoną śluzową pokrytą nabłonkiem, pod którą występuje warstwa mięśniówki gładkiej i przydanka (Ryc. 5.).Szczególną cechą narządów odprowadzających mocz jest obecność wyściełającego błonę śluzową nabłonka wielowarstwowego sześciennego, nazywanego nabłonkiem przejściowym. Zawdzięcza on swoją nazwę zdolności do zmiany liczby warstw pod wpływem wzrastającego ciśnienia moczu. Polega ona na przechodzeniu komórek warstw wierzchnich do warstw niższych co powoduje zwiększenie powierzchni narządu i zabezpiecza go przed rozerwaniem przez nagromadzony mocz. Liczba warstw nabłonka przejściowego jest najniższa w kielichach nerkowych i wraz z przechodzeniem do dalszych odcinków dróg wyprowadzających mocz rośnie osiągając najwyższy poziom w pęcherzu moczowym. Właściwą błonę śluzową tworzy tkanka łączna wiotka. Błona śluzowa w moczowodzie, pęcherzu moczowym i cewce moczowej jest pofałdowana, co dodatkowo pozwala zwiększać ich objętość bez obawy przed rozerwaniem.
Błona mięśniowa jest utworzona przez komórki mięśni gładkich. W moczowodzie i pęcherzu moczowym tworzą one warstwę podłużną i okrężną. W końcowych odcinkach moczowodu i w pęcherzu moczowym występuje jeszcze trzecia warstwa, warstwa podłużna. Komórki mięśni gładkich dzięki skurczom umożliwiają przechodzenie moczu do dalszych odcinków dróg wyprowadzających mocz. W przypadku pęcherza moczowego odgrywają one również rolę przy jego opróżnianiu. Przy przejściu z pęcherza moczowego do cewki moczowej występuje jeszcze niezależny pęczek mięśni gładkich tworzących zwieracz pęcherza moczowego. Mięsień ten działa antagonistycznie do mięśni błony mięśniowej. Podstawowa różnica w budowie pomiędzy moczowodem a pęcherzem moczowym polega na grubości ścian. Ściany pęcherza są znacznie grubsze, co odzwierciedla jego rolę jako narządu gromadzącego mocz.
Budowa cewki moczowej różni się u kobiet i mężczyzn. Żeńska cewka moczowa jest stosunkowo krótkim przewodem (długość do 3,5-4 cm) wysłanym błoną śluzową, pod którą występuje warstwa mięśniówki. Na mięśniówkę cewki moczowej składa się warstwa komórek mięśni gładkich i warstwa włókien mięśni poprzecznie prążkowanych tworzących zwieracz cewki moczowej. Odchodząc od pęcherza moczowego błona śluzowa jest początkowo wysłana nabłonkiem przejściowym, który stopniowo przechodzi w nabłonek walcowaty, a w końcowych odcinkach wielowarstwowy płaski nierogowaciejący.
Męska cewka moczowa poza odprowadzaniem moczu pełni również funkcję przewodu odprowadzającego nasienie tworząc przewód moczowo-płciowy. W związku z tym jej długość dochodzi do około 20 cm. Męska cewka moczowa składa się z trzech odcinków: części sterczowej, części błoniastej i części gąbczastej. Część sterczowa przebiega w obrębie gruczołu krokowego. Jest ona wysłana nabłonkiem przejściowym i uchodzą do niej liczne przewody wyprowadzające gruczołu krokowego oraz w obrębie tak zwanego wzgórka nasiennego przewody wytryskowe. W części błoniastej i gąbczastej cewka moczowa pokryta jest nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym, który przy ujściu przechodzi w nabłonek wielowarstwowy płaski. W błonie śluzowej dolnych odcinków cewki moczowej występują gruczoły śluzowe, uchodzą tu również przewody gruczołów opuszkowo-cewkowych. Pod błoną śluzową występuję błona mięśniowa utworzona z warstwy podłużnej i okrężnej. W odcinku gdzie cewka moczowa przechodzi przez przeponę występuje również okrężny mięsień poprzecznie prążkowany tworzący zwieracz cewki moczowej.