Dr Bożena Syc
Anatomia 2002-11-06
Układ pozapiramidowy
Jedną z podstawowych funkcji człowieka jest motoryka. Mówimy o motoryce celu(?), motoryce postawy. Ażeby ten ruch zaistniał w sposób prawidłowy , skoordynowany i kontrolowany potrzebny jest nadzór układu nerwowego. Funkcja motoryczna kontrolowana jest przez różne struktury na różnych poziomach , ale te poziomy od siebie współ zależą. Więc mówimy o ośrodkach rdzenia kręgowego, o jądrach podkorowych , o ośrodkach w obrębie pnia mózgu i oczywiście o ośrodkach korowych.
Na początek ta część najniższa , wiadomo że rdzeń ma funkcje odruchową. W obrębie rdzenia generowane są odruchy somatyczne , odruchy autonomiczne. Wraz z rozwojem pojawiają się coraz wyżej wyspecjalizowane struktury odpowiedzialne za naszą funkcję motoryczną. U ssaków i człowieka dobrze rozwinięte są struktury podkorowe no i oczywiście sama kora. Wraz z rozwojem tych wyższych ośrodków te niższe podlegają ich kontroli. Wraz z zanikiem funkcji nadzorczej kory te niższe ośrodki wyzwalają się z pod kontroli co powoduje patologiczne rozsynchronizowanie działania struktur podkorowych. Proszę Państwa nasza motoryka związana jest z układem piramidowym , to tak zwany układ swoisty. Człowiek generalnie zależy od układu piramidowego. Uszkodzenie układu piramidowego na którymkolwiek poziomie powoduje zawsze duże ubytki motoryki. Uszkodzenie tego układu nie może być zastąpione działaniem żadnego z ośrodków niższych. Układ piramidowy określa się jako dwuneuronalny, zaczyna się w korze ruchowej w zakręcie przedśrodkowym i włókna tworzą drogi zdążające do jąder ruchowych nerwów czaszkowych, do jąder opuszkowych ,do jąder śródmózgowia, do jąder mostu i wreszcie do rogów przednich rdzenia kręgowego , kończąc się na alfa ,a częściowo na gamma motoneuronach. Nas będzie obecnie interesował głównie układ pozapiramidowy. Układ piramidowy inicjuje czyli rozpoczyna ruch natomiast układ pozapiramidowy współdziała w atomatycznym programowaniu ruchów i odpowiada za harmonijny i ekonomiczny przebieg ruchu, koordynację ruchu, napięcie mięśniowe. Wszystkie te składniki zapewniają pewną kolejność , pewną sekwencję wykonywanego ruchu. Obszary korowe dla układu pozapiramidowego nie są tak ściśle zlokalizowane, zajmują szereg pól. Pola 4,6a, 6a alfa, 6 a beta 5,7,22,19 , głównie w obrębie kory przedruchowej , neurony wychodzą z warstw 5,6. Wychodzą z wszystkich płatów i jak w większości dróg posiadają układ topiczny. Do struktur podkorowych należą znane państwu jądra podkorowe, jądra kresomózgowia , zwoje podstawy jak również układ ciała migdałowatego i przedmurze (związane akurat z układem limbicznym). Dla przypomnienia jądro ogoniaste, duże skupisko istoty szarej, leżące w głębi półkul , mające głowę, trzon i ogon. W swoim przebiegu towarzyszy komorze bocznej, oddzielone jest od jądra soczewkowatego pasmem istoty białej. Część przednia głównie głowa połączona jest ze skorupą (częścią j.soczewkowatego) poprzez liczne wypustki komórkowe. Histologicznie w obrębie jądra wyróżnia się komórki o małej aktywności , tworzące wyspy o średnicy od 0,5-1,5 mm, ich przekaźnikiem są enkefaliny i substancja P. Pozostały obszar tworzy tzw podścielisko czyli matrix, a neurony używają jako przekaźnika acetylocholiny i somatostatyny.
Prążkowie to jądro ogoniaste i skorupa. 90% prążkowia tworzą małe komórki kolcowe , mają bardzo dużo charakterystycznych kolców dendrytycznych do których dochodzą liczne połączenia z neocortex. Komórki te zawierają enkefaliny i substancję P. mają także receptory d2 dla tych komórek które zawierają enkefaliny i d1 mają te z subsancją P. acetylocholinę zawierają duże komórki kolcowe , oraz małe komórki bezkolcowe. Włókna korowe podkorowe kończą się głównie w macierzy. Prążkowie jest strukturą wejściową , posiada najwięcej włókien zstępujących z kory, są to włókna dopaminergiczne czyli pobudzające. Oprócz tego dochodzą także włókna o mniejszej aktywności z podwzgórza , z jąder sródblaszkowych, kończą się głównie w macierzy. Należy także pamiętać że do prążkowia dochodzą włókna o dużej aktywności z istoty czarnej. W dużych ilościach na komórkach prążkowia znajdują się receptory d1,d2, d5 , a w mniejszych ilościach d3,d4.
Gałka blada jest częścią jądra soczewkowatego i jest określana jako paleostriatum. Od skorupy oddziela ją blaszka rdzenna zewnętrzna , sama gałka blada jest podzielona na część boczną i przyśrodkową przez blaszkę rdzenna wewnętrzną. Część wewnętrzna jest z punktu widzenia fizjologii traktowana jako jedna całość z częścią siatkowatą istoty czarnej. Jest to kompleks rozwijający się z tych samych neuroblastów i w trakcie rozwoju rozdzielana jest na części przez torebkę wewnętrzną. Segment wewnętrzny gałki bladej jest dwa razy większy od części bocznej, ale ilość komórek jest o połowę mniejsza, są to komórki duże, wielobiegunowe. Są to neurony choli- i GABA- ergiczne. Neurony gałki bladej posiadają także receptory d1, d2. Główna część włókien dochodzi z prążkowia (które otrzymuje włókna z kory) , brak natomiast połączeń bezpośrednich doprowadzających z kory. Gałka blada jest jądrem efektorowym układu pozapiramidowego. Z układem pozapiramidowym związana jest także grupa jąder wzgórza; jądro brzuszne przednie , brzuszne boczne i z jąder śródblaszkowych jądro środkowo przyśrodkowe. Wzgórze jest stacją przełącznikową, ma liczne połączenia z korą poprzez konary i promienistość wzgórza, przez co moduluje działanie kory. Jest więc elementem pętli neuronalnej który poprzez pobudzanie lub hamowanie moduluje aktywność kory. Z gałką bladą rozwojowo jest także związane jądro niskowzgórzowe, co ma pewne implikacje fizjologiczne. Mediatorem jest tutaj kwas glutaminowy. Charakterystyczne jest połączenie z gałką bladą i ze wzgórzem( pola H,H1,H2). Istota czarna i jądro czerwienne były omawiane na poprzednich wykładach , więc tylko dla przypomnienia istota czarna należy do tak zwanych struktur pigmentowych. Zawiera dużo melanocytów i ziarnistości żelaza, podzielona oczywiście na część zbitą i siatkowatą. W części zbitej dominują dopaminergiczne komórki alfa , beta i gamma, receptorami d1,d2. Część siatkowata funkcjonalnie i rozwojowo tworzy układ z gałką bladą. Jądro czerwienne dzieli się na część wielko i małokomórkową. Dla jądra czerwiennego ważne jest że pozostaje pod kontrolą móżdżku poprzez drogi zębato czerwienne co też ma swoje fizjologiczne znaczenie. Jądra oliwki są jądrami pnia poddanymi pod kontrolę móżdżku i są włączone w działanie układu pozapiramidowego. Ponieważ móżdżek nie posiada połączeń z korą , jądra oliwki pełnią rolę pośrednika i koordynatora jego funkcji.
Wzajemne połączenia układu pozapiramidowego. Móżdżek pełni istotną rolę w naszej motoryce , głównie chodzi o koordynację generowania ruchu przez układ piramidowy i pozapiramidowy. Więc mamy drogi korowo mostowe do jąder własnych mostu, dalej drogi mostowo móżdżkowe, które tworzą konar środkowy móżdżku. Jest do droga umożliwiająca poddanie pod kontrolę móżdżku układu piramidowego. Układ pozapiramidowy jest kontrolowany poprzez połączenia z oliwki. Informacje dostarczone tymi drogami po analizie są przekazywane do jądra czerwiennego i dalej do wzgórza skąd informacja wraca poprzez promienistość wzgórza do obszarów korowych. Oprócz tych dwóch układów, które wpływają na naszą motorykę, mamy także układ przewodzący bodźce z receptorów czucia głębokiego( w sznurze tylnym) jak również układ przedsionkowy. Dopiero te wszystkie informacje w pełni skoordynowane i skontrolowane zostają w rogu przednim przekazane na neuron obwodowy.
Wracając do gałki bladej powiedzieliśmy że ma połączenia z jądrem niskowzgórzowym i prążkowiem. Większość włókien z prążkowia dochodzi do gałki bladej. Gałka blada odprowadza włókna do niskowzgórza, do wzgórza ( do jądra brzusznego przedniego i bocznego poprzez pętlę soczewkowatą), do istoty czarnej i do jądra konarowo mostowego.
Drogi z kory ruchowej dają głównie projekcję do skorupy. Do dróg odprowadzających zaliczamy połączenia do istoty czarnej(należy pamiętać o dwukierunkowości tego połączenia) oraz połączenia do gałki bladej. Do istoty czarnej dochodzą włókna z kory , z prążkowia, z niskowzgórza , blaszki pokrywy i gałki bladej. Drogi odprowadzające biegną do prążkowia , do wzgórza i do jądra czerwiennego. Jądro konarowo mostowe ma głównie drogi doprowadzające z gałki bladej, a odprowadzające do gałki bladej i do istoty czarnej. Jądro czerwienne ma drogi doprowadzające z kory (włókna skrzyżowane i nie skrzyżowane), z móżdżku(to połączenie jest elementem odruchu koordynującego ruchy mimowolne). Drogi odprowadzające prowadzą do wzgórza, do jąder oliwki i po skrzyżowaniu do rdzenia kręgowego. Jądro dolne oliwki otrzymuje włókna z jądra zębatego, z jądra czerwiennego, z gałki bladej i kory. Drogi odprowadzające do móżdżku i rdzenia kręgowego. Dla koordynacji ruchowej istotna jest pętla zwrotna pomiędzy jądrem dolnym oliwki i móżdżkiem. Wszystkie te struktury podkorowe , struktury pnia są połączone ze sobą wzajemnie , są połączone z korą i rdzeniem kręgowym. Z kory wychodzą głównie włókna dopaminergiczne , pobudzające i w większości dochodzą do prążkowia , ale także do istoty czarnej, jądro czerwienne oraz jądro niskowzgórzowe. W tym ostatnim przypadku jest to na tyle istotne gdyż kiedyś uważano że główne połączenia kierują się do i z gałki bladej. Drogi korowo podkorowe układu pozapiramidowego przebiegają głównie przez torebkę zewnętrzną oraz częściowo wewnętrzną. Dalszy szlak tych połączeń prowadzi do motoneuronów gamma rogów przednich rdzenia kręgowego. Te najważniejsze połączenia rdzeniowe układu pozapiramidowego to drogi siatkowo rdzeniowe( o dwojakim znaczeniu- są przyśrodkowe-pobudzające i boczne-hamujące), czerwienno rdzeniowe( ma duże znaczenie kliniczne, droga skrzyżowana dochodzi do motoneuronów gamma i neuronów wstawkowych w większości kończy się w części szyjnej. Droga ta nie przejawia dużej aktywności , dopiero przy uszkodzeniu drogi piramidowej może częściowo przejąć jej rolę ) i pokrywowo rdzeniowe(od wzgórków górnych i dolnych drogi te są skrzyżowane i dochodzą do części szyjnej rdzenia). Drogi układu pozapiramidowego w rdzeniu są przemieszane z innymi drogami , dlatego trudno jest w sposób jednoznaczny określić ich położenie. Podsumowując kora wpływa na jądra podkorowe, które z kolei modulują aktywność motoneuronów rogów przednich. Większość połączeń w obrębie układu pozapiramidowego rozpoczyna się i powraca do kory(głównie poprzez wzgórze) funkcjonując na zasadzie pętli neuronalnych. Są też pętle krótkie które do kory nie wracają ale funkcjonują w obrębie struktur podkorowych. Elementy pętli działają na siebie wzajemnie pobudzająco lub hamująco , przy czym zachowana jest równowaga. Gdy któryś z elementów przeważa dochodzi do patologii. Zasadniczą składową tego układu wzajemnych połączeń są neuroprzekaźniki; kora to głównie dopamina, prążkowie i gałka blada to głównie GABA, jądra szwu -serotonina , jądra miejsca sinawego- noradrenalina, istota czarna - dopamina. Oczywiście to są główne neuroprzekaźniki są także inne jak substancja P, acetylocholina, somatostatyna , enkefaliny które funkcjonują na różnych poziomach pętli. Musi istnieć równowaga między syntezą, transportem a rozpadem tych substancji w obrębie całej sieci układu pozapiramidalnego. Przykładem krótkiej pętli jest pętla gałka blada- niskowzgórze. Inną istotną pętlą krótką jest pętla nigrostriatalna( istota czarna- prążkowie). Prążkowie jak wiadomo daje szeroką projekcję do innych struktur , dlatego nie można pominąć wpływu tej pętli na naszą motorykę. Istota czarna działa na neurony dopaminergiczne prążkowia. Receptory prążkowia d1 i d2 w zależności od tego który będzie pobudzany mają właściwości pobudzające(d1) lub hamujące(d2) motorykę. Prążkowie działa na istotę czarną pobudzająco przez neurony z substancją P lub hamująco przez neurony gabaergiczne. W tym przypadku również bardzo istotna jest równowaga pomiędzy wpływem hamującym a pobudzającym.
Pętle długie charakteryzują się udziałem kory. Mówimy o drogach pośrednich lub bezpośrednich( można traktować jako drogi krótkie z udziałem kory). Zawsze funkcjonują te dwie pętle ; pośrednia i bezpośrednia. Pętle te wpływają pobudzająco względnie hamująco na funkcje ruchowe. Kora oddziaływuje pobudzająco poprzez neurony dopaminergiczne na prążkowie. Przy nadmiernym pobudzaniu prążkowia przez korę, będzie pobudzane działanie hamujące prążkowia na gałkę bladą (neurony gabaergiczne). Gałka blada też jest gabaergiczna, więc jeżeli będzie hamowana przez prążkowie, będzie zniesiony wpływ hamujący gałki bladej na wzgórze, a wzgórze będzie w tym przypadku torować , pobudzać aktywność kory przez drogi wzgórzowo korowe. W ten sposób przez drogi bezpośrednie będzie zwiększana aktywacja kory ruchowej. Z kolei te długie drogi pośrednie mają w swój przebieg włączone jeszcze inne struktury. Kora pobudza prążkowie. Pobudzone prążkowie działa hamująco na gałkę bladą. W związkuz tym odhamo...znaczy znosi jej hamowanie na wzgórze. Przy braku hamowania z gałki bladej także droga do jądra niskowzgórzowego jest aktywowane. Jądro to pobudza zwrotnie część wewnętrzną gałki bladej , w związku z czym jest aktywowane gabaergiczne , czyli hamujące działanie gałki bladej do wzgórza i tym samym nie ma aktywującego działania wzgórza na korę. Generalnie więc drogi pośrednie hamują działanie kory ruchowej. Opisane powyżej pętle pozostają dodatkowo pod wpływem istoty czarnej. Receptory d1 związane są z aktywującym działaniem drogi bezpośredniej(czyli muszą być przez istotę czarną pobudzone). Natomiast receptory d2 w prążkowiu są związane z przebiegiem dróg długich czyli z działaniem hamującym. Pętle pośrednie i bezpośrednie funkcjonują jako zamknięte obwody regulacyjne sprzężenia zwrotnego. W ten sposób modulowana jest aktywność kory ruchowej i przedruchowej oraz motoneuronów rdzenia kręgowego.
Uszkodzenia któregokolwiek z elementów opisanych pętli będzie objawiać się poprzez brak automatyzmów ruchowych albo nadmierna aktywność ruchowa. W przypadku uszkodzenia układu piramidowego mamy do czynienia z jakąś formą niedowładu. Przy uszkodzeniu układu pozapiramidowego trudno czasami określić z wypadnięciem funkcji jakiej struktury mamy do czynienia. Np. w chorobie Parkinsona mówi się o uszkodzeniu istoty czarnej , ale może to być także zmniejszenie liczby receptorów, zanik neuronów lub niedostateczne wytwarzanie dopaminy. Generalnie można jednak wyróżnić kilka zespołów charakterystycznych dla uszkodzenia układu pozapiramidowego. Mamy zespół Parkinsonowski (uszkodzenie istoty czarnej , prążkowia, miejsca sinawego i kory), objawów jest wiele , ale zawsze występują trzy zasadnicze; wzmożenie napięcia mięśni, spowolnienie ruchowe i drżenie spoczynkowe. Drżenie spoczynkowe jest głównie generowane przez pętlę soczewkową. Następny zespół , zespół................................uszkodzone jest jądro ogoniaste i skorupa, a objawy to; obniżone napięcie mięśniowe i ruchy mimowolne. Trzeci zespół to zespół....................czyli hemibalizm, uszkodzone są gałka blada, prążkowie , jądro niskowzgórzowe . objawem tego są bardzo charakterystyczne ruchy mimowolne. Zespoły te mogą być wywołane różnymi przyczynami np. lekami , urazami, guzami. W przypadku chorób brak jest znanych czynników wywołujących.
Z powodu działania sił wyższych i kiepskich baterii wykład się urywa.....................
Unlegal written by Marcyś®
4