Spostrzeganie
Podstawowe pojęcia:
Spostrzeganie = proces tworzenia reprezentacji obiektu na podstawie informacji otrzymywanych z narządów zmysłowych i - w pewnych wypadkach - z pamieci; proces aktywnego odbioru i interpretacji zjawisk zmysłowych.
Analizator = zespół receptorów, struktur i dróg nerwowych, wyspecjalizowanych w odbiorze i analizie bodźców określonej modalności.
Bodziec dystalny = dowolny bodziec poza organizmem, oddziałujący na narządy zmysłów (bodziec działający z pewnej odległości).
Bodziec proksymalny = bodziec, pojawiający się w bezpośrednim kontakcie bodźca dystalnego z narządem zmysłu.
Wrażenie = odzwierciedlenie elementarnej cechy zmysłowej, prostej właściwości bodźca, jak np. kolor, jasność, głośność, siła dotyku;
• poszczególne wrażenia są od siebie izolowane
• wrażenia, które wyodrębniamy jako subiektywnie pierwotne nie muszą mieć swoich fizjologicznych odpowiedników
• problematyką pomiaru wrażeń zajmuje się psychofizyka
Spostrzeżenie = odzwierciedlenie obiektu - wszystkich jego dostępnych cech, rejestrowanych za pośrednictwem różnych zmysłów; „suma wrażeń”
Spór o strukturę spostrzeżeń
w psychologii klasycznej
(relacja pomiędzy elementami sensorycznymi i percepcyjnymi)
Główne założenia:
Asocjacjonizm (atomizm)
(Wundt, Titchener)
• prymat części nad całością (pierwotne są wrażenia, spostrzeżenia powstają z wrażeń)
• wszystkie części w polu percepcyjnym są jednakowo ważne
• łączenie wrażeń w spostrzeżenia dokonuje się w oparciu o prawa kojarzenia
• główny problem: jakie wrażenia stanowią konstytutywną część spostrzeżenia
Psychologia postaci (Gestalt)
(Wertheimer, Koffka, Köhler)
• prymat całości nad częścią (pierwotne są spostrzeżenia, wrażenie można poznać na podstawie analizy spostrzeżeń)
• w polu percepcyjnym można wyodrębnić część ważniejszą (tzw. figurę) oraz część mniej ważną (tło)
• wyodrębnianie całości następuje na podstawie określonych zasad, które mają charakter wrodzony
• główny problem: izomorfizm, czyli powstawanie obrazów nerwowych w mózgu
Asocjacjonizm (atomizm)
Prawa kojarzenia (Arystoteles):
1.Kojarzenie przez styczność w czasie (współwystępowanie lub następstwo)
2.Kojarzenie przez styczność w przestrzeni
3.Kojarzenie przez podobieństwo
4.Kojarzenie przez kontrast
5.
+ wielokrotne łączne powtarzanie się poszczególnych elementów sprzyja powstawaniu skojarzeń
Psychologia postaci:
Prymat całości nad częścią
Kontrargumenty wobec asocjacjonistów:
• możliwość powstania różnych spostrzeżeń z tych samych elementów; gdyby prawdziwa była koncepcja asocjacjonistyczna, to z sumy poszczególnych wrażeń powinno powstać zawsze to samo spostrzeżenie, a tak nie jest, czego przykładem są figury wieloznaczne
KOBIETA i SZEŚCIAN
•wpływ kontekstu na percepcję poszczególnych elementów
Zasady Gestalt, dotyczące percepcji wzrokowej - zasady organizacji percepcyjnej:
1.Figura i tło: w polu wzrokowym niektóre obiekty zdają się wyodrębniać (figury) a inne aspekty pola „cofają się” (tło)
Różnice pomiędzy figurą a tłem (wg E. Rubina):
1.Figura ma pewien kształt, zaś tło jest spostrzegane jako coś bezkształtnego
2.Tło wygląda tak, jak gdyby rozprzestrzeniało się za figurą w sposób ciągły, a nie jak gdyby było „przerwane” przez figurę
3.Figura wydaje się wysunięta ku przodowi, zaś tło wydaje się być z tyłu
4.Figura ma charakter rzeczy a tło przedstawia się jako nieukształtowany materiał
5.Figura silniej się nam narzuca, jest łatwiej zapamiętywalna i wydaje się bardziej sensowna
6.Figura wydaje się jaśniejsza od tła (ale w przypadku bodźców czarno-białych mamy tendencję do spostrzegania figury w tej części obrazu, która jest czarna, zaś znalezienie figury w części białej jest trudniejsze)
Zasady Gestalt:
2. Bliskość: bliskość przestrzenna elementów lub ich sąsiedztwo w polu widzenia powodują, że mamy tendencję do spostrzegania ich jako tworzących grupę
Zasady Gestalt:
3. Podobieństwo (lub jednakowy wygląd): mamy tendencję do grupowania obiektów na podstawie ich podobieństwa
Zasady Gestalt:
3. Ciągłość (kontynuacja): Mamy tendencję do spostrzegania łagodnie zmieniających się lub ciągłych kształtów, nie zaś kształtów przerywanych, czy nieciągłych
Zasady Gestalt:
4. Zamykanie: mamy tendencję do percepcyjnego uzupełniania, czy „domykania” obiektów, które w rzeczywistości nie są zamknięte
Zasady Gestalt:
5. Symetria: mamy tendencję do spostrzegania obiektów jako symetrycznych, jako tworzących „lustrzane obrazy” mniej-więcej w części środkowej
Zasady Gestalt:
6. „Wspólny los”: obiekty, które poruszają się po tej samej trajektorii są grupowane
Zasady Gestalt:
7. Zgodność z chwilowym nastawieniem: oczekiwanie na pojawienie się pewnego układu bodźców znacznie ułatwia jego spostrzeżenie KRÓLIK CZY KACZKA
Zasady Gestalt:
8. Ubiegłe doświadczenia i przyzwyczajenie (wg Wertheimera czynnik ten odgrywa rolę drugorzędną)
(pojęcie apercepcji)
Prägnanz - zasada pregnancji (zasada dobrej figury):
• stanowi w pewnym sensie uogólnienie przedstawionych wcześniej zasad grupowania
• zgodnie z tą zasadą system wzrokowy wyłania z dostępnych informacji zmysłowych, tworzących najbardziej regularne i symetryczne spostrzeżenia
Błędy podejścia asocjacjonistycznego i psychologii postaci
Asocjacjonizm
Nie udało się wyłonienie wrażeń elementarnych, które byłyby konstytutywną częścią spostrzeżenia
+ argumenty psychologów postaci
Psychologia postaci
Koncepcja izomorfizmu okazała się błędna
Koncepcje percepcji:
podejścia „dół - góra” i „góra - dół”
Teorie „dół - góra”
- spostrzeganie „kierowane przez dane”
- reaktywny charakter spostrzegania
• teorie wzorca
• teorie prototypu
• teorie cech
• koncepcja percepcji bezpośredniej Gibsona
Teorie „góra - dół”
- koncentracja na udziale w spostrzeganiu procesów poznawczych wyższego rzędu, jak pamięć, myślenie czy podejmowanie decyzji
- człowiek ma dostęp do utworzonych przez siebie reprezentacji i dopiero przez nie poznaje rzeczywistość
- aktywny charakter spostrzegania
• spostrzeganie konstruktywistyczne („inteligentna percepcja”) Bruner, Gregory, Rock
Teorie wzorca
Założenia:
• w umyśle przechowujemy niezliczone zestawy wzorców
• wzorce to wysoce uszczegółowione modele obiektów, które możemy potencjalnie rozpoznać
• odbierane informacje porównujemy do tych wzorców
Wady tego rodzaju koncepcji:
• nie wyjaśniają wpływu kontekstu na spostrzeganie
• mała ekonomiczność tak funkcjonującego systemu:
- konieczność magazynowania, organizowania i wydobywania wielkiej ilości wzorców
- trudność z dokładnym dopasowaniem obiektów (szczególnie obiektów z tej samej grupy) do wzorców
Teorie prototypu
• powstały na bazie krytyki ograniczeń teorii wzorca
Założenia:
• w umyśle przechowujemy nie konkretny i sztywny wzorzec, a obiekt najlepiej reprezentujący daną klasę obiektów, czyli tzw. prototyp
• prototyp zwiera wszystkie najbardziej typowe (występujące najczęściej) cechy danej klasy obiektów
Dodatkowe informacje:
• dzięki prototypom rozpoznajemy obrazy uproszczone i niekompletne
• potrafimy tworzyć prototyp nawet, gdy nie widzieliśmy nigdy obiektu, który zawierałby wszystkie cechy typowe dla danej klasy obiektów
Teorie cech (dopasowywania cech)
Założenia:
nie dopasowujemy całego spostrzeganego obiektu do wzorca czy prototypu, lecz poszczególne cechy
poparcia dla tej teorii dostarczają informacje o rodzajach komórek nerwowych w korze wzrokowej, jakie opisują Hubel i Wiesel
Przykładowa teoria cech - Pandemonium O. Selfridge'a
Założenia:
• system zwany Pandemonium wykorzystuje analizę cech do rozpoznawania obrazu.
• system ten składa się z kolejnych elementów - demonów, z których każdy wykonuje inna czynność w procesie rozpoznawania obrazu
• operacje wykonywane przez poszczególne demony zachodzą w określonej kolejności
Pandemonium O. Selfridge'a
1.Demony obrazu - rejestrują pierwotny obraz sygnału wejściowego
2. Demony cech - analizują obraz, każdy demon szuka w obrazie określonych cech charakterystycznych ( linii, kątów, konturów itp.)
3.Demony poznawcze - śledzą reakcje demonów cech, przy czym każdy demon poznawczy jest odpowiedzialny za rozpoznawanie określonego układu cech (np. „demon litery A”)
4.Demon decyzji - podejmuje decyzję co do spostrzeganego obrazu na podstawie „reakcji” demonów poznawczych
Koncepcja percepcji bezpośredniej (model ekologiczny) J. Gibsona
Założenia:
• informacja dostępna receptorom zmysłowym (w tym kontekst zmysłowy) wystarcza do spostrzegania; nie są konieczne wyższe procesy poznawcze, wcześniejsze doświadczenia ani żadne mediatory pomiędzy doświadczeniem zmysłowym a percepcją
• cała docierająca do człowieka informacja ma charakter kontekstowy; informacja kontekstowa umożliwia dokonywanie ocen percepcyjnych (np. gradienty faktury jako wskaźniki głębi)
• informację kontekstową człowiek wykorzystuje bezpośrednio, jest niejako wcześniej przygotowany do reagowania na nią
• podstawą percepcji jest informacja uporządkowana w tzw. szyk optyczny (macierz optyczną, optic array); szyk optyczny to światło o różnych intensywnościach, padające z różnych kierunków
• percepcja ma charakter nie tylko sensoryczny, ale i motoryczny (rola aktywnej eksploracji otoczenia i ruchów eksploracyjnych, zjawisko przepływu optycznego)
Koncepcja percepcji bezpośredniej (model ekologiczny) J. Gibsona (cd.)
• nie tylko spostrzegamy całe obiekty, ale też ujmujemy je jako coś, co umożliwia pewne działania
• percepcja to nie tylko proces, ale i pewna umiejętność
• koncepcję Gibsona określa się jako model ekologiczny ze względu na zainteresowanie autora percepcją w naturalnych warunkach
Koncepcja percepcji konstruktywistycznej (inteligentna percepcja):
(J. Brunner, R. Gregory, I. Rock)
Założenia:
• spostrzegając, konstruujemy poznawcze rozumienie bodźca, wykorzystując nie tylko informację zmysłową, ale też inne źródła informacji (przede wszystkim w przypadku bodźców obdarzonych znaczeniem - Bruner, 1978)
• w trakcie percepcji tworzymy i weryfikujemy hipotezy, dotyczące spostrzeganych obiektów, przeprowadzamy tzw. nieświadome wnioskowanie podczas tego wnioskowania bierzemy pod uwagę:
- dane sensoryczne
- oczekiwania
- wiedzę o kontekście
- wnioski płynące z posiadanej przez nas wiedzy
Krańcowo konstruktywistyczne stanowisko może polegać na zupełnym niedocenianiu danych zmysłowych, które mogłoby prowadzić do znaczącej niedokładności percepcji.
Podejścia „dół - góra” i „góra - dół” często podają odmienne wyjaśnienia tych samych zjawisk, np.:
• złudzenie „pokoju Amesa”
•
• zjawisko stałości spostrzegania
Cykl percepcyjny U. Neissera :
Krytyka założeń, że: (a) spostrzeganie ma charakter reaktywny; (b) otoczenie decyduje o tym, co jest spostrzegane a nie sam człowiek.
Założenia Neissera:
Gdyby spostrzeganie było wyłącznie reaktywne (gdyby było odpowiedzią na zmiany w otoczeniu), nasze spostrzeżenia i reakcje byłyby zawsze spóźnione w stosunku do zdarzeń w otoczeniu, konieczna jest antycypacja.
2. Jednakowo ważnymi elementami cyklu są: pobieranie informacji z otoczenia i poszukiwanie informacji,
ten ostatni proces musi być kierowany przez pewne oczekiwania i hipotezy (oczekiwania jako plan uzyskania większej ilości informacji).
3. Spostrzeganie nie jest samoistnym procesem, lecz należy do procesów odpowiedzialnych za sterowanie zachowaniem człowieka.
4. Spostrzeganie ma charakter cykliczny, jest czynnością ciągłą, bez wyraźnie zaznaczonego początku i końca, niekiedy ma swój początek w odbiorze informacji z otoczenia a niekiedy proces spostrzegania jest inicjowany przez schemat pamięciowy, w jeszcze innych przypadkach rozpoczyna się on od czynności eksploracyjnych.
Teorie uwagi:
Teorie uwagi selektywnej
Teorie uwagi podzielnej
TEORIE UWAGI SELEKTYWNEJ - podstawowe pytania:
• Co decyduje o odrzuceniu pewnych informacji czy źródeł stymulacji?
• Kiedy zachodzi taka selekcja?
Uwaga jako mechanizm redukcji nadmiaru informacji i mechanizm odsiewania informacji nieistotnej
Teorie uwagi selektywnej:
•Teorie wczesnej selekcji
np. model D. Broadbenta,
•
Teorie późnej selekcji
np. model osłabiacza A. Treisman,
model J. A. Deutsch i D. Deutsch.
•
Teorie integrujące
np. model J. Johnstona.
Teorie uwagi selektywnej: podział ze względu na umiejscowienie filtra uwagowego
w procesie przetwarzania informacji (za: E. Nęcka, 2000)
MODEL BROADBENTA (teoria filtra uwagi)
Cherry (1953) - badania z wykorzystaniem techniki cienia (shadowing task) w odmianie z wykorzystaniem słuchania dwuusznego
Założenia modelu Broadbendta (1958):
Teoria filtra uwagi - metafora „wąskiego gardła”
- Uwaga działa na poziomie procesów percepcyjnych i tu już następuje selekcja informacji; dokonujemy selekcji informacji od razu po tym, kiedy zostają one zarejestrowane na poziomie sensorycznym.
- Informacji, na które nie zwracamy uwagi po prostu nie spostrzegamy (działanie na zasadzie „wszystko albo nic”).
- O tym, które informacje zostaną spostrzeżone decydują właściwości fizyczne bodźców.
Konsekwencje:
Działanie uwagi jest mechaniczne, nie zapewnia elastyczności funkcjonowania poznawczego (ze względu na wczesne ukierunkowanie procesów poznawczych).
Krytyka modelu Broadbendta:
• rezultaty eksperymentów Graya i Wadderburn'a
• imię: prezentacja imienia uczestnika badań do kanału ignorowanego - w 51% prób nastąpiło przeniesienie uwagi do tego kanału (Moray, 1959); imię w efekcie coctail party (Cherry, 1953)
• badania Treisman:
- przełączanie przekazu do kanału ignorowanego (1960),
- badania z udziałem osób dwujęzycznych (j. angielski i francuski) (1964)
• badania z zastosowaniem procedury warunkowania awersyjnego i pomiarem reakcji skórno-galwanicznej (Corteen i Wood, 1972)
• paradoks inteligentnej selekcji
MODEL J. A. DEUTSCH i D. DEUTSCH (1963)
Założenia:
- wszystkie informacje przechodzą przez etap analizy sensorycznej w niezmienionej postaci;
-
- filtr uwagi działa na możliwie najpóźniejszym etapie przetwarzania informacji, tuż przed ich świadomą obróbką przez system pamięci operacyjnej.
MODEL „OSŁABIACZA” (osłabiania sygnału) A. TREISMAN
Założenia modelu:
- uwaga działa zarówno na wczesnych, jak i późnych etapach przetwarzania informacji;
- selektywny odbiór informacji dokonuje się w trzech etapach;
- hipoteza „osłabiacza”: informacje nie wyselekcjonowane przez uwagę nie są blokowane i bezpowrotnie odrzucane, lecz osłabiane; w postaci osłabionej przechodzą one do dalszych etapów przetwarzania informacji i mogą zostać wykorzystane;
- pojemność uwagi można porównać do stożka - jest o na największa we wczesnych etapach analizy, a mniejsza w etapach późnych.
MODEL J. JOHNSTONA
Początkowe założenia:
- istnieją dwa niezależne filtry uwagi: sensoryczny i semantyczny
- jeden z nich może uzyskać przewagę w zależności od tego, który rodzaj informacji jest w danym momencie potrzebny systemowi poznawczemu, niekiedy te dwa filtry mogą ze sobą współdziałać
Do porzucenia hipotezy istnienia dwóch oddzielnych filtrów uwagi skłoniły Johnstona wyniki eksperymentów, dotyczących wykonywania zadań o różnym poziomie trudności, angażujących hipotetyczne dwa filtry uwagi (jeśli istnieją dwa niezależne filtry uwagi, to poziom ich działania nie powinien być wzajemnie zależny)
Późniejsze ustalenia Johnstona
(z wykorzystaniem koncepcji poziomów przetwarzania Craika i Lockharta):
- filtr uwagi jest jeden, lecz może działać na różnych poziomach przetwarzania informacji (w zależności od wymagań sytuacji), a na każdym poziomie kieruje się innym kryterium przyjęcia vs odrzucenia informacji
-„przepuszczalność” filtra uwagi jest większa na poziomie semantycznym, lecz konsekwencją tej zwiększonej pojemności jest właśnie wydłużenie czasu przetwarzania
- im głębszy poziom analizy, tym wolniejsze działanie filtra uwagowego (od poziomu płytkiego - analizy fizycznych cech bodźca, do poziomu głębokiego - semantycznej analizy bodźca)
Teorie uwagi podzielnej
TEORIA ZASOBÓW D. KAHNEMANNA
- badania z zastosowaniem tzw. techniki podwójnego zadania (dual task);
ZADANIE 1.
(jeden poziom trudności)
np. szybkie reagowanie na prosty bodziec wzrokowy
ZADANIE 2.
(dwa poziomy trudności)
kategoryzowanie
ZADANIE 2A. (łatwe)
np. odróżnianie słów od nie-słów
ZADANIE 2B. (trudne)
np. odróżnianie nazw zwierząt od nazw owoców
Wnioski z badań Kahnemanna:
Uwaga działa jak system dystrybucji niespecyficznej „energii mentalnej”, zwanej zasobami uwagi.
Zasoby uwagi są przydzielane poszczególnym czynnościom i decydują o tym, jak dobrze czynności te będą wykonywane.
TEORIA MODUŁÓW G. ALLPORTA
Zadanie: Spróbuj jednocześnie:
1.Odliczać na palcach jednej ręki od 1 do 10, drugą ręką rysować koła
2.Liczyć głośno od 1 do 10 oraz rysować koła
TEORIA MODUŁÓW G. ALLPORTA
- eksperyment Allporta, Antonisa i Reynoldsa z zastosowaniem klasycznej techniki cienia (shadowing), przy zaangażowaniu różnych kanałów sensorycznych
Wnioski z badań:
- uwaga działa poprzez niezależne kanały sensoryczne, z których każdy zaopatrzony jest w osobny filtr;
- gdy wykonywanie czynności jednoczesnych angażuje ten sam kanał sensoryczny, następuje interferencja procesów poznawczych, dlatego w tym przypadku obserwujemy pogorszenie poziomu wykonania przynajmniej jednej z wykonywanych jednocześnie czynności, a najczęściej obu;
- gdy wykonywane jednocześnie czynności angażują różne kanały sensoryczne, mogą być one nadzorowane jednocześnie, stąd nie obserwuje się wówczas obniżenia poprawności wykonania zadań, czy spowolnienia ich wykonania.
Późniejsze badania (McLeod) wskazały, że interferencja dwóch czynności jest funkcją nie tylko rozdzielności kanałów sensorycznych, lecz również struktur wykonawczych.
Wobec tych rezultatów Allport zmodyfikował swoją pierwotną koncepcję - w miejsce kanałów sensorycznych postuluje on istnienie niezależnych modułów przetwarzania informacji.
Ostateczne wnioski:
- uwaga jest systemem niezależnych modułów przetwarzania danych;
- moduły te obejmują nie tylko selekcję bodźców, lecz również kontrolę reakcji wykonawczych;
- każdy moduł ma ograniczoną pojemność (na „wejściu” i „wyjściu”), przez co jednoczesne wykonywanie kilku czynności, angażujących ten sam moduł skutkuje interferencją, z kolei jeśli czynności te wymagają zaangażowania różnych modułów, efekt interferencji nie wystąpi.
__________________________________________________________________________________________
Kora wzrokowa, budowa i funkcje
Organizacja pierwotnej kory wzrokowej - 6 warstw kory wzrokowej V1:
Warstwy 2 i 3 - przekazują informacje do innych rejonów kory mózgowej
Warstwa 5 - przekazuje informacje do pozakorowych części mózgu i rdzenia kręgowego
Warstwa 6 - przekazuje informacje powrotnie do wzgórza
Warstwa 4:
• zawiera 4 podwarstwy: 4A, 4B, 4C*, 4C*;
• do warstw 4C docierają aksony komórek z ciała kolankowatego bocznego
- do warstwy 4C* aksony komórek M
- do warstwy 4C* aksony komórek P
• warstwy 4C posiadają pola recepcyjne, takie, jak komórki ciała kolankowatego bocznego
• warstwa 4C* ma połączenia z warstwą 4B, która zawiera dużo komórek wrażliwych na bodźce ruchowe
Organizacja pierwotnej kory wzrokowej - kolumny dominacji ocznej
• rozdzielenie dróg z oka ipsilateralnego i kontrlateralnego, jakie miało miejsce
w ciele kolankowatym bocznym, zostaje zachowane w korze V1 (impulsy z jednego i drugiego oka nie nakładają się na siebie)
• neurony korowe, otrzymujące połączenia z danego oka układają się w pionowo zorientowane kolumny - są to tzw. kolumny dominacji ocznej
•
• kolumny oka ipsilateralnego i kontrlateralnego w korze V1 występują naprzemiennie
•
• zatem po każdej stronie kory kolumny oka ipsilateralnego otrzymują impulsy z warstw 2, 3 i 5 ciała kolankowatego bocznego (leżącego po tej samej stronie mózgu), zaś kolumny oka kontrlateralnego z jego warstw 1, 4 i 6.
+ organizacja retinotopowa
Organizacja pierwotnej kory wzrokowej - kolumny orientacji przestrzennej (kształt)
• neurony proste (D. Hubel i T. Wiesel) - grupa neuronów kory V1 wrażliwa na orientację przestrzenną bodźców:
- mają pola recepcyjne o wydłużonym kształcie (zarówno część centralną jak i obwodową)
- siła ich reakcji zależy od położenia bodźca w polu percepcyjnym (czy leży w obszarze pobudzeniowym, jaką część obszaru pobudzeniowego zajmuje)
- są najefektywniej pobudzane przez bodziec w postaci prążka światła zorientowanego równolegle do długiej osi pola recepcyjnego - reagują najsilniej na linię lub krawędź światła (a nie np. na plamkę światła)
- każdy neuron ma charakterystyczną orientację linii lub pasma, która pobudza go najsilniej
Kolumny orientacji przestrzennej to pionowe kolumny, w które układają się w korze V1 neurony wrażliwe na orientację przestrzenną
• neurony o tej samej funkcji (reagujące na tą samą orientację) położone są bezpośrednio nad sobą lub pod sobą (pion) - tworząc rodzaj kolumny
• w miarę przesuwania się przez korę w poziomie (czyli w kolumnie dominacji ocznej) optymalna orientacja bodźca zmienia się stopniowo, w sposób ciągły
• takie większe zespoły, w jakie skupiają się poszczególne kolumny nazywane są hiperkolumnami (a niekiedy modułami korowymi)
• hiperkolumny są podstawowymi jednostkami funkcjonalnymi, w których kodowane są w sposób całościowy elementy obrazów padających na siatkówkę: linie, krawędzie, kąty, krzywizny, ruch elementów
Kategorie neuronów w zależności od selektywnej orientacji pól recepcyjnych (D. Hubel, T. Wiesel)
Neurony proste (V1, warstwy 4 i 6) (które zostały już opisane)
Neurony złożone (kompleksowe; V1 - warstwy 2 + 3 i 5; V2):
• mają rozleglejsze pola recepcyjne
• nie występują tu odrębne rejony o działaniu pobudzającym i hamującym
• reagują niezależnie od tego, w jakim rejonie pola recepcyjnego znajdzie się bodziec
• charakteryzują się większą zmiennością reagowania - są pobudzane przez: jasne i ciemne prążki, linię graniczną pomiędzy jasnym a ciemnym polem (niezależnie od położenia w polu recepcyjnym)
• są wrażliwe na orientację przestrzenną krawędzi i linii
• pewne neurony złożone są wrażliwe na ruch - reagują maksymalnie, gdy bodziec, zachowując swą orientację przestrzenną, przesuwa się w polu widzenia w określonym kierunku (przesuwanie się go w kierunku przeciwnym powoduje hamowanie odpowiedzi takiego neuronu)
Neurony superzłożone (hiperkompeksowe; V2, V3):
• brak odrębnych rejonów pobudzających i hamujących
• reagują na paski o określonej szerokości, „narożniki”, szerokość bodźca i kierunek poruszania się
• ich odpowiedź jest niezależna od położenia bodźca na siatkówce
• nie reagują na bodźce (w postaci prążków lub linii), które przekraczają granice pola recepcyjnego (zatem reagują nie tylko na orientację przestrzenną, lecz także na długość bodźca)
Widzenie głębi
(na poziomie kory V1)
Komórki obuoczne:
• otrzymują wejścia z obu oczu z tzw. korespondujących miejsc siatkówki; inaczej, niż komórki zorganizowane w kolumny dominacji ocznej
• występują przede wszystkim w warstwach 4 B oraz 2 i 3 V1
• mogą być neuronami prostymi lub złożonymi
Widzenie barw
(na poziomie kory V1)
Lokalizacja neuronów kory V1 wrażliwych na barwę
• znajdują się we wszystkich warstwach kory V1 poza warstwą 4 (głównie w warstwach 2 i 3)
• tworzą one mało regularny szyk kolumn, zwanych plamkami
• plamki są nieregularnie rozmieszczone („porozrzucane”) w kolumnach orientacji przestrzennej, lecz są przestrzennie oddzielone o neuronów tych kolumn (neuronów wrażliwych na orientację przestrzenną)
• plamki otrzymują informacje nie tylko z warstwy 4C* kory V1, lecz również bezpośrednio z ciała kolankowatego bocznego (niezależnie od jego połączeń z warstwą 4C* kory V1)
Neurony kory V1 wrażliwe na barwy
Neurony pierwszorzędowej kory wzrokowej wrażliwe na barwy to neurony o tzw. podwójnie przeciwstawnej czynności. Oznacza to, że przeciwstawianie barwy zachodzi nie tylko pomiędzy centrum a obwodem (tak było w przypadku komórek zwojowych siatkówki), lecz również wewnątrz części centralnej i obwodowej
V2 - drugorzędowa kora wzrokowa
(część pola 18 wg Brodmanna)
Kora wzrokowa V2
• posiada specyficzną przestrzenną organizację funkcjonalną, polegającą na podziale na funkcjonalnie różne (tj. dotyczące innych cech bodźca wzrokowego) grupy neuronów, jest to organizacja analogiczna do występującej w korze V1
• w korze V2 można wyróżnić regularnie powtarzający się wzór pasków: grubych i cienkich, przebiegających pionowo
• poszczególne paski są od siebie oddzielone zespołami neuronów, zwanymi obszarami międzypaskowymi
• paski i obszary międzypaskowe występują w ściśle określonej kolejności
Rola pozostałych obszarów kory wzrokowej:
V5 = MT (ang. medial temporal) - kora skroniowa przyśrodkowa; odpowiada za percepcję ruchu
Uszkodzenie V5 powoduje akinetopsję = utratę zdolności postrzegania ruchu
MST (ang. medial superior temporal) - kora skroniowa przyśrodkowo-górna oraz PP (ang. posterior parietal) - kora ciemieniowa tylna, odpowiadają za percepcję orientacji przestrzennej obiektów; aktywne np. podczas ruchu sięgania
Uszkodzenie MST i PP powoduje ataksję wzrokową = poważne zaburzenia w wykonywaniu zadań wzrokowo-przestrzennych, bez żadnego wpływu na zdolność rozpoznawania obiektów
V4 - odpowiada za percepcję barw i kształtów
Uszkodzenie V4 powoduje achromatopsję = utratę zdolności percepcji barw, a nawet zdolności przypominania sobie kolorów
IT (ang. inferotemporal cortex) - dolna część kory skroniowej, odpowiada za percepcję kształtów (specyficznych i złożonych)
Uszkodzenie IT powoduje agnozję wzrokową = utratę zdolności rozpoznawania obiektów (+ np. prozopagnozja)
Oko jako układ optyczny
Parametry oka ludzkiego:
1.Siła refrakcji/zdolność skupiająca/moc optyczna
2. Zakres akomodacji
3.Czułość
4.Rozdzielczość (ostrość)
Ad. 1. Siła refrakcji
Siła refrakcji = stopień załamywania światła (mierzona w dioptriach)
Siła refrakcji ludzkiego oka =ok. 60 dioptrii (dla oka nieakomodującego)
Mają w tym udział:
rogówka = ok. 40-45 dioptrii
soczewka =ok. 15-20 dioptrii (siła łamiąca soczewki nieakomodującej
inne elementy (ciecz wodnista, ciało szkliste)
Ad. 2. Zakres akomodacji
Akomodacja = zdolność do zmiany refrakcji soczewki
Zakres akomodacji = odległość pomiędzy punktem bliży i dali wzrokowej
Możliwości akomodacji zmieniają się wraz z wiekiem:
człowiek młody - możliwość zwiększenia refrakcji o 10 - 14 dioptrii
człowiek po 70 r.ż. - możliwość zwiększenia refrakcji o 1 - 2 dioptrie
(starczowzroczność)
Ad. 3. Czułość
Czułość oka = stopień wrażliwości na energię fal elektromagnetycznych
Właściwości fizyczne bodźca świetlnego:
ilość
natężenie
5 - 8 fotonów,
a nawet 1 foton;
0,2 - 100 tys. Lx,
jakość
chromatyczność
Spektrum fal elektromagnetycznych
o długościach od ok. 400 do ok. 700 nm
PARAMETRY ŚWIATŁA:
strumień świetlny (Lm - lumen) - całkowite światło wypromieniowane ze źródła
natężenie światła (cd - kandela) - światło z jednego źródła wysyłane w określonym kierunku
natężenie oświetlenia (lx - luks) - miara strumienia świetlnego, który pada na określoną powierzchnię
luminacja (cd/m2 - kendala/m2) - miara wrażenia wzrokowego, jakie odbiera oko ze świecącej powierzchni
Czułość nie jest jednakowa w całym paśmie widzialnego promieniowania elektromagnetycznego.
Dodatkowo występują różnice w czułości pomiędzy fotoreceptorami siatkówki oka
Maksymalna czułość czopków przypada na długość fali elektromagnetycznej ok. 555 nm.
Maksymalna czułość pręcików przypada na długość fali elektromagnetycznej ok. 507 nm.
„W nocy wszystkie koty są szare” - rodzaje widzenia:
widzenie fotopowe (powyżej 3,5 cd/m2)
widzenie skotopowe (pomiędzy 0,035 i 3,5 cd/m2)
widzenie mezopowe ( + efekt Purkinjego) (poniżej 0,035 cd/m2)
Ad. 4. Rozdzielczość (ostrość) wzroku
Rozdzielczość wzroku = najmniejsza odległość pomiędzy dwoma punktami, przy której można je rozróżnić okiem jako dwa różne punkty
Rozdzielczość ludzkiego oka = ok. 1 minuta kątowa
Od czego zależy rozdzielczość wzroku:
-
rozdzielczość wzroku a rozkład receptorów na siatkówce
-rozdzielczość wzroku a oświetlenie
Dołek środkowy plamki żółtej - cechy charakterystyczne:
jest to centralny obszar siatkówki
znajduje się na osi widzenia
ma średnicę 0,25 - 0,30 mm
gęstość czopków wynosi tu 150 tys./mm2
zawiera jednostki receptorowe 1:1:1
stanowi kilka procent powierzchni siatkówki a pobudza 50% neuronów kory wzrokowej
Budowa i funkcje siatkówki oka
FUNKCJE POSZCZEGÓLNYCH KOMÓREK SIATKÓWKI:
a) Część niepobudliwa siatkówki
- komórki sześcienne - zawierają pigment (melaninę), ich warstwa ogranicza możliwość rozprzestrzeniania się oświetlenia poza obszar, na który bezpośrednio pada obraz (działa jak „błona przeciwodblaskowa”).
b) Część pobudliwa siatkówki:
-fotoreceptory: pręciki i czopki - odpowiadają za fotorecepcję, czyli zdolność reagowania siatkówki na bodźce świetlne;
- komórki dwubiegunowe - przenoszą sygnały bezpośrednio z fotoreceptorów do komórek zwojowych,
- komórki zwojowe - ich aksony łączą się w nerw wzrokowy i opuszczają oko przez otwór (plamkę ślepą);
- komórki amakrynowe - przewodzą sygnały z fotoreceptorów do komórek zwojowych i z komórek dwubiegunowych do komórek zwojowych, występuje bardzo wiele typów k. amakrynowych, ich funkcja wciąż nie jest do końca poznana
- komórki poziome (horyzontalne) - umożliwiają kontakt i oddziaływanie na siebie blisko położonych fotoreceptorów i komórek dwubiegunowych, grają dużą rolę w formowaniu tzw. pola recepcyjnego komórki zwojowej i w widzeniu kontrastów (na zasadzie hamowania obocznego), są wyposażone tylko w dendryty (brak aksonu)
Pobudzenie siatkówki
i przenoszenie informacji wzrokowej w siatkówce
1. Mechanizm fotorecepcji
Fotorecepcja = zdolność siatkówki do reagowania na bodźce świetlne
Fototransdukcja = cykl reakcji chemicznych, wyzwolonych w fotoreceptorach pod wpływem bodźca świetlnego (w konsekwencji prowadzący do powstania impulsu nerwowego, ale dopiero w k. zwojowej)
Grają tu zasadniczą rolę:
(a) barwniki wzrokowe (fotopigmenty):
rodopsyna , (purpura wzrokowa)
fotopsyny.
(b) cGMP - funkcjonuje jako przekaźnik wtórny, modyfikuje strukturę białka ściany kanałów sodowych, przez co kanały te są wciąż otwarte i jony sodu wnikają z zewnątrz do komórki receptorowej
Fotoreceptor w ciemności:
- stała depolaryzacja (ok. -50mV) błony komórkowej (nadmiar jonów dodatnich w segmencie zewnętrznym receptora)
- tzw. prąd ciemniowy (pomiędzy segmentem zewnętrznym a wewnętrznym receptora)
Fotoreceptor po zadziałaniu bodźca świetlnego:
- wskutek niedoboru cGMP kanały sodowe w błonie receptora zamykają się i sód przestaje wnikać do środka
- wciąż działa pompa sodowa i usuwa jony sodu na zewnątrz komórki
- stężenie dodatnich jonów sodu w receptorze maleje - jego potencjał błonowy staje się bardziej elektroujemny, czyli dochodzi do hiperpolaryzacji błony fotoreceptora (a nie depolaryzacji)
hiperpolaryzacja staje się coraz większa, wraz ze wzrostem natężenia docierającego do siatkówki światła; mamy tu więc do czynienia ze stopniową zmianą potencjału - z tzw. potencjałem receptorowym
2. Przenoszenie informacji wzrokowej w siatkówce
Efekty pobudzenia czopków Efekty pobudzenia pręcików
czopek : pręcik
/ \ \/
k. dwubiegunowa k. dwubiegunowa k. dwubiegunowa
typu ON typu OFF typu ON
(depolaryzacja) (hiperpolaryzacja) (depolaryzacja)
\/ \/ \/
k. zwojowa k. zwojowa k. amakrynowa
(pobudzenie) (zahamowanie) (pobudzenie)
\/
k. typu ON nazywa się włączeniowymi k. zwojowa
k. typu OFF nazywa się wyłączeniowymi (pobudzenie)
DODATKOWE INFORMACJE:
• dodatkowe możliwe drogi informacji wzrokowej w siatkówce:
- pobudzenie czopka może, za pomocą k. poziomych lub amakrynowych powodować hamowanie k. zwojowej związanej z innym czopkiem
- czopki mogą być pobudzane przez sąsiadujące z nimi pręciki, dzięki bocznej wypustce łączącej czopek z ok. 50 pręcikami
• przenoszenie to ma charakter elektrotoniczny (stąd rola amplitudy pobudzenia)
• (!) impulsy nerwowe powstają dopiero w komórkach zwojowych, skąd są przesyłane do OUN
Komórki zwojowe
•w nich powstają impulsy nerwowe
•pole recepcyjne komórki zwojowej
•pola recepcyjne poszczególnych komórek zwojowych zachodzą na siebie (rola komórek amakrynowych)
•częstotliwość spontaniczna
•aktywność ta zmienia się przy oświetleniu pola recepcyjnego komórki zwojowej
•dwa rodzaje reakcji komórek zwojowych: (1) reakcja włączeniowa i (2) reakcja wyłączeniowa
Organizacja pól recepcyjnych komórek zwojowych
Pola recepcyjne komórek zwojowych mają organizację koncentryczną - pole recepcyjne posiada część środkową i obwodową (S. Kuffler)
Części te są względem siebie antagonistyczne, tzn.jeśli oświetlenie części środkowej powoduje pobudzenie to oświetlenie części obwodowej powoduje zahamowanie komórki zwojowej (i odwrotnie)
Można wyróżnić dwa rodzaje komórek zwojowych:
(1)komórki z częścią centralną typu włączeniowego (ON)
(2)komórki z częścią centralną typu wyłączeniowego (OFF)
Liniowość (stopniowalność) reakcji komórek zwojowych:
Kiedy światło pokrywa tylko część pola recepcyjnego, komórka zwojowa reaguje w sposób stopniowany, tzn. przy różnych stopniach oświetlenia poszczególnych części pola recepcyjnego, komórka zwojowa reaguje odpowiednio zmniejszonym nasileniem (przy reakcji ON) lub zmniejszonym osłabieniem (przy reakcji OFF) swojej aktywności
Przykład (na podst. badań Enroth-Cugell i wsp.)
Widzenie barw
(na poziomie siatkówki)
poziom fotoreceptorów (czopków)
poziom komórek zwojowych
1. Widzenie barw. Poziom receptorów siatkówki
Teoria Younga-Helmholza
•T. Young (XIX w.) założył, że informacja o kolorach jest odbierana przez 3 różne typy receptorów - czopków, wrażliwych na światło czerwone, zielone lub niebieskie (obserwacja, iż mieszając światło czerwone, zielone i niebieskie można uzyskać barwę każdego światła)
H. Helmholtz wyszedł od założenia Younga o istnieniu 3 rodzajów receptorów
Stwierdził on, że:
• Siatkówka oka zawiera 3 typy receptorów (czopków)
• Każdy z tych typów jest wrażliwy (najbardziej, a nie wyłącznie) na światło o określonej długości fal: czerwone, zielone i niebieskie
• To, jaki kolor zobaczymy zależy od wielkości reakcji całego zespołu 3 receptorów (np. światło białe, zawierające wszystkie długości fal, pobudza wszystkie typy receptorów w jednakowym stopniu). W zależności od stopnia pobudzenia czopków zostają w różnym stopniu pobudzone związane z nimi komórki zwojowe. Rozkład tych pobudzeń jest analizowany przez ośrodki wzroku w mózgu • • • Helmholtz nie znał jeszcze mechanizmu działania czopków, polegającego na absorpcji światła (!)
Mechanizm widzenia barw (poziom receptorów)
Istnieją 3 rodzajów czopków, każdy zawiera pigment o nieco innych właściwościach absorpcyjnych, przez to są one najbardziej wrażliwe na fale długie, średnie i krótkie - dla uproszczenia nazywa się je receptorami światła czerwonego (ok. 580 nm., czopki L - ang. long), zielonego (ok. 540 nm., czopki M - ang. medium) i niebieskiego (450 nm., czopki S - ang. short)
2. Widzenie barw. Poziom komórek zwojowych
• L. Hurvich i D. Jameson (1957) jako pierwsi mówili o istnieniu na poziomie neuronalnym (na poziomie komórek zwojowych) detektorów barw przeciwstawnych względem siebie; na poziomie komórek zwojowych mamy do czynienia z tzw. komórkami opozycji barwnej (komórki o czynności pojedynczo przeciwstawnej dla kolorów)
• komórki opozycji barwnej to komórki zwojowe, odbierające informacje od czopków, o koncentrycznie zorganizowanych polach recepcyjnych, których części są względem siebie antagonistyczne w ten sposób, że jeśli komórka zwojowa reaguje pobudzeniem na oświetlenie części centralnej pola jedną z pary barw dopełniających (reakcja ON), to oświetlenie części obwodowej drugą barwą powoduje zahamowanie komórki (reakcja OFF)
• istnieją komórki zwojowe, reagujące w sposób antagonistyczny na następujące barwy: czerwona - zielona (takich komórek wykryto najwięcej), niebieska - żółta
• ponadto istnieją komórki zwojowe pobudzane przez każde światło - komórki jasności („biało-czarne”)
Stan pobudzenia danej komórki zwojowej (komórki opozycji barwnej) jest wypadkową wpływów pobudzających i hamujących z - odpowiednio - centralnej i obwodowej części jej pola recepcyjnego.
Rodzaje komórek zwojowych:
1.Komórki X (ok. 55% komórek zwojowych):
-reagują we wcześniej opisany sposób (liniowy)
-mają najmniejsze pola recepcyjne
-powstałe w nich impulsy są w nerwie wzrokowym przewodzone z prędkością 14 m/s
2. Komórki Y (ok. 5% komórek zwojowych):
- reagują w sposób nieliniowy, tj. ich aktywność rośnie w momencie ukazania się i w momencie zniknięcia bodźca, niezależnie od sposobu oświetlenia pola recepcyjnego
Powstałe w nich impulsy są przewodzone w nerwie wzrokowym z prędkością 50 m/s
3. Komórki W (ok. 40% komórek zwojowych):
- najmniejsze i najwolniej przewodzące impulsy (8 m/s)
- ich rola fizjologiczna jest stosunkowo mało znana