Podstawy fitosocjologii leśnej

1. Podstawowe informacje o fitosocjologii

Nauka zajmująca się badaniem zbiorowisk roślinnych nazywa się fitosocjologią. Została ona wyodrębniona z geografii roślin w końcu XIX wieku. Jej nazwę wprowadził po raz pierwszy w 1896 roku wielki polski botanik Józef Paczoski. Wcześniej jednostki roślinności opisywane były na ogół jako formacje roślinne, czyli układy wyróżniane na podstawie cech fizjonomicznych. W pierwszym etapie badań fitosocjologia zajmowała się głównie opisywaniem zbiorowisk, a zwłaszcza charakteryzowaniem ich składu florystycznego, wkrótce jednak przedmiotem tej dyscypliny stało się wyjaśnianie prawidłowości powstawania zbiorowisk i ich związków z warunkami siedliskowymi. Następnie rozwinęły się takie aspekty badawcze jak: klasyfikacja zbiorowisk, ich biologia, ekologia, geografia i dynamika. W różnych regionach świata wykształciły się różne szkoły fitosocjologiczne, takie jak: angielsko-amerykańska, francusko-szwajcarska, skandynawska, rosyjsko-radziecka. Każda z nich posługiwała się nieco innymi pojęciami oraz metodami badawczymi, w związku z czym nie udało się wypracować jednego, uniwersalnego systemu klasyfikacji zbiorowisk. Obecnie coraz większym zainteresowaniem i bardziej powszechnym zastosowaniem cieszą się zasady i metody ugruntowane przez szkołę francusko-szwajcarską.

2. Istota ekosystemu leśnego

Precyzyjne zdefiniowanie pojęcia „las” nie jest łatwe, albowiem jest on przedmiotem zainteresowań wielu r**nych dyscyplin naukowych, które w zależności od specyficznych cel*w i zada* poznawczych wypracowały odmienne punkty widzenia na istot* lasu. Różnice w rozumieniu tego pojęcia wynikaj* te* z olbrzymiej zmienności las*w występujących w najrozmaitszych postaciach na kuli ziemskiej. Pierwsze próby określenia istoty lasu opiera*y się bardziej na intuicji i potocznym doświadczeniu ni* na teoretycznym uogólnieniu wynik*w bada* naukowych. Dlatego te* las określany by* pierwotnie jako wyodrębniające się w przestrzeni zwarte skupienie drzew. W tym do** ma*o ścisłym ujęciu zakres znaczeniowy omawianego terminu obejmuje zarówno lasy naturalne oraz sztuczne jak i wszelkie inne skupienia drzew powstałe dzięki człowiekowi łącznie z zadrzewieniami czy plantacjami.

Wyjaśnienia istoty lasu poszukiwano w oparciu o dorobek wielu nauk przyrodniczych. Szczególne znaczenie pod tym względem mają dyscypliny geobotaniczne, zwłaszcza fitogeografia, fitosocjologia i ekologia roślin.

W klasycznej geografii roślin las wyróżniany jest jako jedna z kategorii formacji roślinnych, czyli ekologicznie uwarunkowanych jednostek roślinności klasyfikowanych według kryteriów fizjonomicznych. O wyglądzie zewnętrznym formacji leśnych w największym stopniu decydują najwyższe wśród roślin formy życiowe czyli drzewa. Dzięki temu formacje leśne na ogół dość wyraźnie wyodrębniają się spośród innych formacji roślinnych takich jak tundra czy step, chociaż między nimi a lasem występują formacje pośrednie - lasotundra i lasostep. Pojęcie lasu jako formacji roślinnej miało podstawowe znaczenie w naukowym rozpoznaniu zróżnicowania las*w świata.

Bliższe określenie sensu omawianego pojęcia stało się możliwe dzięki terminologii wypracowanej w fitosocjologii, czyli w nauce zajmującej się badaniami zbiorowisk roślinnych. Zbiorowisko roślinne (fitocenoza) jest podstawową jednostką roślinności o powtarzalnej strukturze przestrzennej i gatunkowej, utworzoną przez populacje różnych gatunków roślin pozostających ze sobą w różnych zależnościach i wykorzystujących siedlisko czyli biotop wspólnie z zoocenozą. Zbiorowisko leśne jest takim zbiorowiskiem roślinnym, na którego skład gatunkowy, strukturę i funkcjonowanie zasadniczy wpływ wywiera warstwa drzew (drzewostan).

Z punktu widzenia biocenologii las jest zespołem biotycznym. Biocenoza leśna obejmuje wszystkie ugrupowania organizm*w żywych, które razem tworzą wspólnotę biologiczną powiązaną wieloma zależnościami ze środowiskiem fizycznym. W ujęciu systemowym las pojmowany jest jako ekosystem będący podstawową ekologiczną jednostką strukturalno-funkcjonalną tworzoną przez leśną biocenozę (fitocenozę i zoocenozę) oraz biotop (zespół czynnik*w abiotycznych, czyli siedlisko), stanowiąc układ, w kt*rym zachodzi stały przepływ energii oraz wymiana materii jako efekt wzajemnego oddziaływania organizm*w żywych i martwego substratu.

3. Zasady opisywania, wyróżniania i klasyfikacji zespołów

Podstawową metodą opisu płatu roślinnego jest zdjęcie fitosocjologiczne, które zawiera spis wszystkich gatunków występujących w poszczególnych warstwach zbiorowiska. Najwyższą warstwą jest drzewostan, niższą - warstwa krzewów, do której należą drzewa i krzewy o wysokości 0,5-5 m, pod którą znajduje się warstwa zielna, a poniżej - przyziemna (porostowo-mszysta). Dwie najniższe warstwy noszą nazwę runa. Relacje między gatunkami określane są na podstawie szacunkowej oceny tzw. ilościowości, a między osobnikami - tzw. towarzyskości.

Zasady wykonywania zdjęć fitosocjologicznych

1. Zdjęcie wykonuje się na powierzchni próbnej, która musi przedstawiać charakterystyczny wycinek fitocenozy, tzn. powinna być jednolita pod względem składu florystycznego i struktury zbiorowiska i jednorodna pod względem warunków siedliskowych,

2. Wybór powierzchni zdjęć należy poprzedzić zgromadzeniem materiałów kartograficznych (map siedliskowych i drzewostanowych) oraz zebraniem wszystkich dostępnych informacji o szacie roślinnej terenu. Właściwe prace powinno się rozpoczynać po wstępnym rozpoznaniu zmienności zbiorowisk całego obiektu badań.

3. Wielkość powierzchni zdjęcia zależy od lokalnej zmienności fitocenoz. W zbiorowiskach leśnych wykonuje się zdjęcia na powierzchniach dużych, od 100 do ok. 400 m². Minimalny areał zdjęcia można ustalić doświadczalnie zwiększając powierzchnię od małej, np. 1, 2, 5 m² do większej 10, 25, 50 m² itd., wyznaczając tę jej wielkość, przy której liczba zapisywanych gatunków ustala się na określonym poziomie i dalej nie wzrasta. Kształt powierzchni zdjęcia jest dowolny, jednak najbardziej wygodny jest kształt prostokąta lub kwadratu.

4. Opis ogólny zdjęcia zawiera informacje o lokalizacji zdjęcia, warunkach topograficznych i siedliskowych oraz o cechach taksacyjnych lasu.

5. Pierwszą czynnością związaną z opisem zbiorowiska jest ustalenie procentowego sumarycznego pokrycia powierzchni zdjęcia przez rośliny w poszczególnych warstwach.

6. Następnie wykonuje się spis wszystkich gatunków roślin, zaczynając od warstwy najwyższej a kończąc na najniższej, przy zachowaniu ich kolejności według stopnia ilościowości od największego do najmniejszego. Stosuje się następującą skalę:

stopień 5 - gatunek pokrywający powierzchnię 75-100%

stopień 4 - gatunek pokrywający powierzchnię 50-75%

stopień 3 - gatunek pokrywający powierzchnię 25-50%

stopień 2 - gatunek pokrywający powierzchnię 5-25%

stopień 1 - gatunek pokrywający powierzchnię poniżej 5%, przy umiarkowanej liczebności lub niezbyt liczny przy wyższym stopniu pokrycia

stopień + - gatunek nieliczny, pokrywający znikomą powierzchnię

stopień r - gatunek rzadki (1-2 osobniki)

7. Po ocenie ilościowości dokonuje się oceny towarzyskości gatunków według skali:

stopień 5 - gatunek tworzący wielkie skupienia - łany

stopień 4 - gatunek występujący w postaci przerywanego łanu lub tworzący kobierce

stopień 3 - gatunek występujący w większych grupach

stopień 2 - gatunek występujący w małych grupach lub kępach

stopień 1 - gatunek występujący w postaci pojedynczych osobników

Zdjęcia zestawiane są w tzw. tabele fitosocjologiczne, co pozwala na ustalenie stopnia ich podobieństwa lub odrębności. Zdjęcia i tabele pochodzące z różnych regionów stanowią materiał do analizy zmienności zbiorowisk w skali ponadregionalnej.

W środkowej Europie został wypracowany i jest dziś najczęściej stosowany system klasyfikacji zbiorowisk oparty na kryteriach florystycznych. Twórcą środkowoeuropejskiej szkoły fitosocjologicznej był szwajcarski botanik Josias Braun-Blanquet (1884-1980). Według jego koncepcji najważniejszą cechą zbiorowisk, na podstawie której są one wyróżniane i klasyfikowane jest udział gatunków charakterystycznych. Należą do rośliny występujące w określonym zbiorowisku (lub grupie pokrewnych zbiorowisk), albo wyłącznie, albo znacznie częściej niż w innych zbiorowiskach. Podstawową jednostką florystycznej klasyfikacji zbiorowisk jest zespół roślinny reprezentowany w przyrodzie przez konkretne płaty roślinne. Zespół jest więc jednostką ujętą abstrakcyjnie, wyróżnioną i sklasyfikowaną na podstawie analizy porównawczej składu florystycznego wielu opisanych wcześniej płatów roślinnych.

W systemie klasyfikacyjnym zbiorowisk roślinnych zespoły łączone są w związki, dalej w rzędy, a następnie w klasy. Niższymi jednostkami od zespołu są: podzespoły, będące wyrazem zmienności geograficznej lub ekologicznej zbiorowisk oraz warianty wyróżniane na podstawie występowania gatunków wskazujących na lokalne zróżnicowanie warunków glebowych. Nazwy jednostek systemu klasyfikacji zbiorowisk roślinnych pochodzą od łacińskich nazw roślin, a zasady ich nadawania precyzyjnie reguluje „Miedzynarodowy Kodeks Nomenklatury Fitosocjologicznej”.

Zespoły leśne należą do najlepiej zbadanych zbiorowisk w naszym kraju. Wieloletnie studia na ich temat prowadzone przez różnych autorów zostały podsumowane w syntetycznej pracy pt.: „Przegląd fitosocjologiczny zbiorowisk leśnych Polski” (Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz J.M. 1996).

4. Podział zbiorowisk z punktu widzenia roli człowieka w ich powstaniu i przeobrażaniu

W warunkach braku presji człowieka na środowisko przyrodnicze zbiorowiska roślinne powstają i ulegają zmianom wyłącznie pod wpływem czynników naturalnych. Takie zbiorowiska są jednak dziś już bardzo rzadkie; ich miejsce zajęły układy mniej lub bardziej przekształcone albo wręcz nowopowstałe pod wpływem presji antropogenicznej. W geobotanice, ochronie przyrody oraz planowaniu przestrzennym wykorzystuje się klasyfikację zbiorowisk z punktu widzenia roli człowieka w ich powstawaniu i przeobrażaniu. Autorem tej klasyfikacji jest J.B. Faliński (1969).

Zbiorowiska autogeniczne są to zbiorowiska powstałe pod działaniem czynników niezależnych od człowieka jako pierwotne kombinacje gatunków. Dzielą się na:

• zbiorowiska pierwotne - zbudowane z gatunków miejscowych o właściwej im strukturze i kompozycji gatunkowej, bez śladów przemian wywołanych działalnością człowieka, utrzymujące się na siedliskach niezdegradowanych (np. niektóre fragmenty zbiorowisk wysokogórskich),

• zbiorowiska naturalne - zbudowane z gatunków miejscowych o dobrze zachowanej strukturze i kompozycji gatunkowej, ze śladami przemian wywołanych przez działalność człowieka, podobnej w skutkach do przemian wywołanych czynnikami naturalnymi (np. znaczna część lasów białowieskich i borów górnoreglowych, a także liczne zbiorowiska objęte ochroną ścisłą w parkach narodowych i rezerwatach przyrody),

Zbiorowiska antropogeniczne są to zbiorowiska powstałe pod działaniem czynników zależnych od człowieka na siedliskach przekształconych lub nowo utworzonych. Ich podział jest następujący:

• zbiorowiska półnaturalne - złożone z gatunków miejscowych, wywodzących się z ze zbiorowisk pierwotnych, z niewielkim udziałem roślin obcego pochodzenia, które nie wykazują redukcyjnego w stosunku do innych komponentów (np. zbiorowiska łąkowe lub spontaniczne zarośla krzewiaste),

• zbiorowiska synantropijne - złożone z części gatunków miejscowych i w części z gatunków obcego pochodzenia, zajmujące siedliska przekształcone lub nowopowstałe i znajdujące się pod wpływem powtarzalnych oddziaływań człowieka, takich jak: wydeptywanie, nawożenie i uprawa (np. zbiorowiska pokrzywy występujące na glebach przenawożonych i bogatych w azot, albo zbiorowiska z wiechliną roczną lub życicą trwałą i babką zwyczajną w miejscach wydeptywanych),

• zbiorowiska ksenospontaniczne - złożone z gatunków obcych z niewielkim udziałem gatunków miejscowych, powstałe wskutek redukcyjnego oddziaływania przybyszów w stosunku do roślin rodzimych (np. płaty z dominacją naparstnicy purpurowej na siedliskach pozbawionych lasu w górach, lasy z drzewostanem robiniowym itp.).

5. Dynamika lasu

Jedną z najważniejszych właściwości układów ekologicznych jest ich zmienność w czasie. Celem wyjaśnienia istoty niektórych zjawisk i procesów jakie zachodzą w ekosystemach leśnych w okresie panowania jednego typu klimatu posłużymy się pojęciami zaczerpniętymi z nauki o dynamice roślinności.

Na dynamikę roślinności składają się dwa procesy kierunkowe - sukcesja i regresja, trzy procesy z powtarzalnymi zjawiskami, ale o nieokreślonym rytmie występowania - fluktuacja, degeneracja i regeneracja oraz jeden cykliczny proces -rytmika sezonowa.

Sukcesja pierwotna jest procesem powstawania i rozwoju zbiorowiska roślinnego w miejscach, które nie były wcześniej zajęte przez rośliny, ich szczątki lub inne formy materii organicznej. Proces ten może odbywać się w warunkach naturalnych, np. na podłożu lawy wulkanicznej, na utworach morenowych po ustąpieniu lodowca, na obrywach skalnych itp, albo na siedliskach zawdzięczających swą genezę człowiekowi, np. na podłożu betonowym, na hałdach itp. Sukcesja pierwotna, w rezultacie której dochodzi do uformowania zbiorowiska leśnego jest procesem długotrwałym i uzależnionym od wielu czynników. W wyniku wieloletnich badań prowadzonych w południowo-wschodniej Alasce na morenach polodowcowych ustalono, że stabilizacja końcowego zbiorowiska leśnego następuje po ponad 250 latach od ustąpienia lodowca.

Sukcesja wtórna zachodzi w takich miejscach, w których występująca poprzednio roślinność uległa zniszczeniu (regresji), a siedlisko w różnym stopniu zostało przekształcone, przy czym zasiedlanie takich miejsc odbywa się za pomocą propagul (nasion, zarodników lub innych fragmentów roślin) pochodzących z zewnątrz. Sukcesja wtórna jest procesem zachodzącym często na ugorach, porzuconych łąkach itp. Tereny pozbawione lasu opanowywane s* w pierwszej kolejno*ci przez gatunki pionierskie, kt*re dzi*ki swym w*a*ciwo*ciom biologicznym i ekologicznym (np. szybki wzrost w m*odo*ci, wczesne zakwitanie, obfite obradzanie nasion, anemochoria, *wiat*olubno**, wysoka tolerancja w stosunku do siedliska) pojawiaj* si* przed innymi gatunkami wykorzystuj*c i przekszta*caj*c skrajne warunki *rodowiskowe w warunki optymalne dla *ycia pojednynczych organizm*w, populacji, a w konsekwencji - ca*ych biocenoz. W spontanicznym d*ugotrwa*ym procesie powrotu lasu na tereny wylesione, po *wiat*o**dnych pionierskich gatunkach drzew, takich jak brzozy, wierzby czy olsze, pojawiaj* si* postpionierzy - gatunki wymagaj*ce du*o *wiat*a w m*odo*ci, np. d*by, klony, wi*zy lipy, grab, a na ko*cu driady - gatunki zdolne do kie*kowania i wzrostu w fazie m*odocianej pod okapem innych drzew, np. buk, jod*a, *wierk, cis. Wyniki badań nad sukcesją wtórną w warunkach Puszczy Białowieskiej wskazują, że proces ten do czasu uformowania się trwałego zbiorowiska leśnego trwa około 100 lat w łęgu jesionowo-olszowym, a około 350 lat w grądzie.

Sukcesja wt*rna rekreatywna prowadzi do odtworzenia ko*cowego zbiorowiska le*nego, kt*re wyst*powa*o uprzednio, natomiast sukcesja wt*rna kreatywna jest procesem, w wyniku kt*rego powstaje zbiorowisko ko*cowe odmienne od tego, jakie wyst*powa*o w danym po*o*eniu pierwotnie.

Szczeg*lnego rodzaju procesem stymuluj*cym rozw*j siedliska i ro*linno*ci w kierunku ko*cowego zbiorowiska le*nego jest sukcesja wt*rna wymuszona antropogenicznie, wywo*ana na przykład sztucznym odnowieniem i pielęgnacja drzewostanu.

Regresja jest procesem zaniku zbiorowiska w granicach całej biochory pod wpływem czynników zewnętrznych, naturalnych lub antropogenicznych. Proces ten wyra*a si* stopniowym lub gwa*townym uproszczeniem struktury pionowej i poziomej zbiorowiska, prowadząc do zast*pienia uk*ad*w bardziej z*o*onych przez uk*ady prostsze. Jednym z najbardziej znanych przykładów regresji jest zanikanie borów górnoreglowych w Sudetach Zachodnich, gdzie wskutek klęski ekologicznej nastąpiło masowe zamieranie drzewostanów świerkowych.

Degeneracja jest procesem polegającym na odkształceniu struktury i składu gatunkowego oraz zaburzeniach w funkcjonowaniu zbiorowiska, powodowanym przez wewnętrzne czynniki biocenotyczne (np. silne uszkodzenia roślin przez zwierzęta) albo czynniki zewnętrzne (np. wypas w lesie, zręby, wydeptywanie runa itp.). Degeneracja, w odróżnieniu od regresji nie obejmuje swym zasięgiem całego zbiorowiska, lecz tylko pewne jego fragmenty. Procesem odwrotnym do degeneracji jest regeneracja czyli odbudowa zbiorowiska, które uległo degeneracji. Proces ten odbywa się w oparciu o siły wewnętrzne zbiorowiska, a więc za pomocą „własnych” nasion i organów wegetatywnych roślin.

Fluktuacja to proces ciągłych zmian o różnym czasie trwania dokonujących się w zbiorowisku mozaikowato, bez zakłócenia właściwej mu struktury i funkcji oraz naturalnych powiązań ze środowiskiem. Fluktuacja polega głównie na wymieraniu starych drzew i powstawaniu luk, w których pojawiają się drzewa młode tego samego gatunku lub gatunków zbliżonych pod względem wymagań ekologicznych. Jest to proces stabilizujący zbiorowisko i cały układ ekologiczny.

Rytmika sezonowa to proces cyklicznych zmian zbiorowisk, jakie dokonują się corocznie w związku ze zmianami warunków atmosferycznych i następstwem pór roku.

Przez długi czas utrzymywało się przekonanie, że każdy las naturalny jest układem bardzo stabilnym, a zmiany jakie się w nim dokonują mają charakter zmian fluktuacyjnych, zachodzących na niewielkich powierzchniach zajmowanych przez jedno, kilka lub kilkanaście starych drzew. Istotny wpływ na zmianę wyobrażeń o dynamice lasu miała koncepcja faz rozwojowych sformułowana przez Leibundguta w 1959 roku, według której w lesie naturalnym wyodrębnić można znacznie większe powierzchnie (od 0,5 ha do kilku, a nawet kilkunastu hektarów), zajmowane przez drzewostany jednolite pod względem wieku i struktury reprezentujące różne, następujące po sobie stadia rozwojowe. Badania przeprowadzone w górskich lasach środkowej Europy wykazały, że cykl rozwojowy lasu składa się z trzech stadiów: dorastania, optymalnego i rozpadu, w ramach których wyróżnić można trzy zasadnicze fazy rozwojowe: odnowienia, starzenia i obumierania (ryc. 8). Czas trwania stadiów rozwojowych zależy głównie od typu lasu i warunków siedliskowych. W lasach z przewagą jodły poszczególne stadia trwają od 100 do 120 lat, a pełny cykl rozwojowy od 350 do 400 lat. Minimalna powierzchnia, na której las bukowo-jodłowy uzyskuje pełną samodzielność rozwojową, czyli zdolność do autoreprodukcji i autoregulacji, wynosi 40-50 ha.

W ostatnim czasie wykazano, że do czynników, które mogą decydować o dynamice lasu na dużych obszarach strefy borealnej należą klęski żywiołowe, zwłaszcza pożary leśne, a także, chociaż w mniejszym stopniu, huragany i gradacje owadów.

6. Charakterystyka wybranych ekosystemów leśnych Polski

Poniższy przegląd ważniejszych naturalnych typów ekosystemów leśnych naszego kraju oparty został na znajomości zbiorowisk roślinnych, albowiem ze wszystkich komponentów ekosystemu - właśnie roślinność, zawsze obecna, względnie trwała i dostępna bezpośredniemu badaniu, jest najłatwiej uchwytnym jego elementem. Przynajmniej w odniesieniu do ekosystemów lądowych nie podano dotychczas bardziej skutecznego sposobu identyfikacji i rozgraniczania biogeocenoz.

Terytorium Polski znajduje się w rozległej w kierunku równoleżnikowym klimatyczno-roślinnej strefie lasów liściastych. Do najbardziej charakterystycznych cech szaty roślinnej kraju należy kontrast między florą oraz roślinnością obszarów nizinnych i górskich, a także przejściowość w stosunku do obszarów przyległych, wyrażająca się przenikaniem różnorodnych elementów północno- i południowo-, zachodnio- i wschodnioeuropejskich. Istotne znaczenie ma przy tym zmienność szaty roślinnej w kierunku równoleżnikowym będąca odzwierciedleniem rosnącego od zachodu ku wschodowi kontynentalizmu klimatu. Wyrazem tych specyficznych cech szaty roślinnej ziem polskich jest między innymi występowanie zbiorowisk leśnych o oceanicznym i kontynentalnym typie zasięgu.

Bagienne lasy z panuj*c* olsz* czarn* s* zbiorowiskami azonalnymi (niestrefowymi), tzn. takimi, kt*re nie s* zwi*zane z okre*lon* stref* klimatyczn* lecz wyst*puj* w r**nych strefach na specyficznych dla siebie siedliskach. Lasy olszowe rozwijaj* si* g**wnie na ni*u w zag**bieniach o utrudnionym odp*ywie wody, na glebach torfowych lub torfowo-mineralnych. Charakteryzuj* si* struktur* k*pkowo-dolinkow*. Na torfach przej*ciowych wyst*puje ols torfowcowy (Sphagno squarrosi-Alnetum Lemée 1937), a na torfach niskich - ols porzeczkowy (Carici elongatae-Alnetum W.Koch 1926 ex R.Tx. 1931). Azonalne lasy łęgowe zwi*zane s* z siedliskami kszta*towanymi przez poziomy ruch wody. W dolinach du*ych i *rednich rzek w strefie corocznych zalew*w, na piaszczystych madach, rozwija si* nadrzeczny **g wierzbowy (Salicetum albo-fragilis Issler 1926), a na miejscach wypukłych i krawędzi tej strefy - nadrzeczny łęg topolowy (Populetum albae Br.-Bl. 1931). Przy ma*ych, wolno p*yn*cych ciekach, na glebach umiarkowanie zabagnionych wyst*puje przystrumykowy **g jesionowo-olszowy (Fraxino-Alnetum W.Mat. 1952 ). Mady pr*chnicze w dolinach du*ych rzek w strefie epizodycznych zalew*w oraz czarne ziemie s* najczęstszym siedliskiem **gu wi*zowo-jesionowego (Querco-Ulmetum minoris Issler 1924 = Ficario-Ulmetum minoris Knapp. 1942 em. J.Mat. 1976). Na skrzydłach dolin rzecznych Przedgórza Sudeckiego występuje łęg jesionowy z jarzmianką (Astrantio-Fraxinetum Oberd. 1953). W dolinach szybko płynących strumieni i potoków na pogórzach Sudetów i Karpat oraz na Pomorzu rozwija się podgórski łęg jesionowy (Carici remotae-Fraxinetum Koch 1926 ex Faber 1936). W górach typowym zbiorowiskiem lasu łęgowego na obrzeżach cieków wodnych jest nadrzeczna olszyna górska z olszą szarą (Alnetum incanae Lüdi 1921). W niższych położeniach Karpat, w miejscach o stałym, powolnym przepływie wód wysiękowych spotykana jest bagienna olszyna górska (Caltho-Alnetum (Zarz. 1963) Stuchlik 1968)

Lasy jaworowe występują zwykle w niższych piętrach górskich, najczęściej na stromych, kamienistych i wilgotnych zboczach. Na podłożu wapiennym (Pieniny, Jura Krakowska, Góry Kaczawskie) występuje jaworzyna górska z języcznikiem zwyczajnym (Phylitido-Aceretum Moor 1952), a na podłożu bezwapiennym (Sudety, Karpaty Zachodnie) - jaworzyna górska z miesięcznicą trwałą (Lunario-Aceretum Grünberg et Schült. 1957). Z Babiej Góry oraz Gór Bialskich znany jest górski las jaworowo-jarzębinowy (Sorbo-Aceretum Cel. et Wojt. (1961) 1978)

Lasy bukowe osiągają u nas północno-wschodnią granicę występowania i zajmują przeważnie siedliska świeże, wilgotne, żyzne i średnio żyzne w północnej i zachodniej części kraju oraz w reglu dolnym Sudetów i Karpat. Grupę żyznych lasów bukowych na niżu reprezentuje żyzna buczyna niżowa (Galio odorati-Fagetum Rübel 1930 ex Sougnez et Thill 1959), w górach natomiast - żyzna buczyna sudecka (Dentario enneaphylidis-Fagetum Oberd. 1953 ex W. et A. Matuszkiewicz 1960) i żyzna buczyna karpacka (Dentario glandulosae-Fagetum W.Mat. 1964 ex Guzikowa et Kornaś 1969). Do zbiorowisk uboższych florystycznie i siedliskowo należy kwaśna buczyna niżowa (Luzulo pilosae-Fagetum Mat. et Mat. 1973 = Deschampsio flexuosae-Fagetum Schröder 1938) i kwaśna buczyna górska (Luzulo luzuloidis-Fagetum (Du Rietz 1923) Markgr. 1932).

Lasy dębowo-grabowe czyli grądy są przewodnimi zbiorowiskami strefowej roślinności Polski. Zróżnicowane są na trzy zespoły oraz wiele podzespołów o charakterze regionalnym. Na Pomorzu występuje subatlantycki las grądowy (Stellario-Carpinetum Oberd. 1957), w zachodniej i południowo-zachodniej części kraju - środkowoeuropejski las grądowy (Galio sylvatici-Carpinetum (R.Tx. 1937) Oberd. 1957), a w rejonach centralnych, na wschodzie oraz w niższych położeniach Karpat - subkontynentalny las grądowy (Tilio-Carpinetum Scamoni et pass. 1959 em Traczyk 1962). W zależności od wilgotności i żyzności gleby lasy dębowo-grabowe dzieli się na: grądy wysokie - najbardziej suche i ubogie, grądy typowe występujące na glebach świeżych i żyznych oraz grądy niskie związane z siedliskami wilgotnymi.

Grupę zbiorowisk leśnych zaliczanych do ciepłolubnych dąbrów, z optimum występowania w południowych rejonach Europy Środkowej i Wschodniej, reprezentuje w Polsce zespół świetlistej dąbrowy (Potentillo albae-Quercetum Libbert 1933), osiągający u nas północną granicę zasięgu. Zbiorowisko to spotykane jest najczęściej w centrum i na wschodzie kraju. Porasta zwykle tereny pagórkowate moren czołowych, o glebach umiarkowanie żyznych, wytworzonych przeważnie z piasków gliniastych przewarstwionych utworami żwirowymi. Jest to las bardzo bogaty florystycznie, w którym licznie występują światłolubne gatunki roślin.

Sosnowo-dębowe bory mieszane występują na glebach średnio żyznych, zwykle piaszczysto-gliniastych i gliniasto-piaszczystych, głównie w rejonach o wyraźnych wpływach klimatu kontynentalnego. Pod względem siedliskowym i florystycznym zajmują pośrednią pozycję między uboższymi borami sosnowymi i żyźniejszymi lasami dębowo-grabowymi, buczynami i dąbrowami. W północno-wschodniej części kraju rozpowszechniony jest subborealny bór mieszany (Serratulo-Pinetum (W.Mat. 1981) J. Mat. 1988). Centralną i wschodnią część Polski obejmuje zasięg kontynentalnego boru mieszanego (Querco roboris-Pinetum (W.Mat. 1981) J.Mat. 1988).

W nizinnych i podgórskich rejonach Zachodniej Polski znajdujących się pod wpływem klimatu morskiego, na glebach ubogich i średnio żyznych występują acydofilne lasy liściaste z przewagą dębów w drzewostanie. Analogiczne pod względem właściwości gleb siedliska w kontynentalnych, wschodnich obszarach kraju i dalej w Europie Wschodniej zajmują zbiorowiska borowe. Wśród lasów omawianego typu największy zasięg ma na ziemiach polskich środkowoeuropejski acydofilny las dębowy (Calamagrostio-Quercetum petraeae (Hartm. 1934) Scamoni et Pass. 1959) rozpowszechniony głównie w Wielkopolsce, na Śląsku i Ziemi Lubuskiej. Na przedpolu Sudetów i Karpat występuje podgórska dąbrowa acydofilna (Luzulo luzuloidis-Quercetum petraeae Hilitzer 1932), a tylko na przedgórzach sudeckich - podgórski wilgotny las dębowo-brzozowy (Molinio arundinaceae-Quercetum R. et Z. Neühausl 1967). Wilgotne i ubogie siedliska gleb piaszczystych wzdłuż zachodniego i środowego wybrzeża Bałtyku porasta acydofilny las brzozowo-dębowy (Betulo-Quercetum roboris R.Tx. 1937). Na Pomorzu Zachodnim i Środowym siedliska torfów przejściowych są miejscem występowania pomorskiej brzeziny bagiennej (Vaccinio uliginosi-Betuletum pubescentis Libbert 1933). Nieco szerszy zasięg geograficzny, obejmujący także północne rejony Ziemi Lubuskiej i Wielkopolski oraz zachodnie peryferia Pojezierzy Wschodniopomorskich ma acydofilny las dębowo-bukowy (Fago-Quercetum petraeae R.Tx. 1955)

Bory sosnowe występują na glebach ubogich o różnym stopniu uwilgotnienia, od skrajnie suchych piasków po mokre gleby torfowe. Specyficzny charakter zbiorowiska związanego tylko z wydmowymi wybrzeżami morskimi przejawia nadmorski bór bażynowy (Empetro nigri-Pinetum (Libbert et Siss. 1939 n.n.) Wojt. 1964), który w zależności od wilgotności gleby zróżnicowany jest na postacie: suchą, świeżą (typową) i wilgotną. W głębi kraju na najbardziej jałowych glebach piaszczystych występuje śródlądowy bór suchy (Cladonio-Pinetum Juraszek 1927). Bory świeże reprezentowane są przez subkontynentalny bór świeży (Peucedano-Pinetum W.Mat. (1962) 1973) obejmujący swym zasięgiem wschodnią część Polski oraz uboższy florystycznie suboceaniczny bór świeży (Leucobryo-Pinetum (Libbert 1933) W.Mat. (1962) em. W. et J. Mat. 1973) rozpowszechniony w zachodniej, centralnej i południowej części kraju. Na ubogim ale wilgotnym podłożu piaszczystym spotykany jest śródlądowy bór wilgotny (Molinio-Pinetum (Juraszek 1928) W. et J.Mat. 1973). W kilku ośrodkach południowych (Kotlina Orawsko-Nowotarska, Nizina Śląska, Wyżyny: Śląska, Woźnicko-Wieluńska, Kielecko-Sandomierska, Roztocze) z siedliskami wilgotnymi i bagiennymi związane jest występowanie sosnowego boru trzcinnikowego (Calamagrostio villosae-Pinetum Staszkiewicz 1958). Na glebach wytworzonych z torfów wysokich rozwija się sosnowy bór bagienny (Vaccinio uliginosi-Pinetum Kleist 1930 em. W.Mat. 1962).

Bory świerkowe reprezentowane są na terenie naszego kraju przez zbiorowiska nizinne, w granicach borealnego zasięgu świerka na północnym wschodzie, oraz zespoły górskie w Sudetach i Karpatach. Typowymi siedliskami borealnej świerczyny na torfie (Sphagno girgensohnii-Piceetum Polak 1962) są płytkie zagłębienia terenowe wypełnione torfem turzycowo-mszystym typu niskiego i przejściowego. Wilgotne gleby mineralne, wytworzone z piasków gliniastych i ubogich glin stanowią najczęstsze siedliska subborealnego świerkowo-dębowego boru mieszanego (Querco-Piceetum (W.Mat. 1952) W.Mat. et Pol. 1955).

Górnoreglowe bory świerkowe na podłożu krzemianowym są dominującym elementem roślinności najwyższego piętra leśnego Sudetów i Karpat. Na podstawie odrębości florystycznych, wynikających z położenia geograficznego tych pasm górskich, wyróżniane są dwa zespoły świerczyn o charakterze regionalnym: górnoreglowy bór sudecki (Calamagrostio villosae-Piceetum (R.Tx. 1937) Hartm. Ex Schlüter 1966) i górnoreglowy bór karpacki (Plagiothecio-Piceetum tatricum (Szaf., Pawł. et Kulcz. 1923) Br.-Bl., Vlieg. et Siss. 1939 em. J.Mat. 1977). W wapiennej części Tatr oraz w Małych Pieninach występuje bogatszy siedliskowo i florystycznie zespół nawapiennej świerczyny górnoreglowej (Polysticho-Piceetum (Szaf., Pawł., Kulcz. 1923) Mat. (1967) 1977). Osobliwością roślinności tatrzańskiej jest reliktowy las limbowo-świerkowy (Cembro-Piceetum Myczkowski et Lesiński 1974) porastający najczęściej górnoreglowe siedliska urwisk i występów skalnych.

Występowanie dolnoreglowych zbiorowisk z dominacją świerka w warstwie drzew ograniczone jest do siedlisk o specyficznych właściwościach glebowych i mikroklimatycznych. Sudeckie i karpackie dolnoreglowe bory jodłowo-świerkowe (Abieti-Piceetum montanum Szaf., Pawł. et Kulcz. 1923 em. J.Mat. 1978) zasiedlają z reguły podatne na bielicowanie ubogie i kwaśne gleby na podłóżu krzemianowym albo chłodne dna ostro wciętych dolin potoków. Z Babiej Góry znany jest dolnoreglowy rzadki u nas zespół górskiej świerczyny na torfie (Bazzanio-Piceetum Br.-Bl. et Siss. 1939), który rozwija się tylko na obrzeżach torfowisk wysokich.

Wśród zbiorowisk ze znacznym udziałem jodły w drzewostanie na szczególną uwagę zasługuje endemiczny dla „Krainy Wyżyn Południowo-Polskich” wyżynny jodłowy bór mieszany (Abietetum polonicum (Dziub. 1928) Br.-Bl. et Vlieg. 1939) z głównymi ośrodkami występowania w Górach Świętokrzyskich, na Roztoczu oraz na pogórzu Karpat Zachodnich. Trzy inne zbiorowiska z przewagą jodły znane są tylko z Karpat. Bór mieszany regla dolnego (Galio-Piceetum carpaticum J. Mat. 1977) jest zespołem żyźniejszym niż wspomniany już dolnoreglowy bór jodłowo-świerkowy. Dolnoreglowy las jodłowy (Galio-Abietetum Wraber (1955) 1959) zajmuje siedliska pośrednie między siedliskami lasów bukowych i dolnoreglowych borów mieszanych jodłowo-świerkowych. Osobliwym i rzadkim w Polsce zbiorowiskiem lasu jodłowego jest jedlina ziołoroślowa (Doronico austriaci-Abietetum Lesiński et Różański 1986) występująca na siedliskach wilgotnych i lekko zabagnionych w dolinie Popradu.

Na podstawie badań potencjalnej roślinności naturalnej, czyli takiej która ukształtowałaby się spontanicznie po ustaniu działalności człowieka, ocenia się, że na terenie całej Polski dominują siedliska lasów liściastych, zajmujące łącznie blisko 3/4 powierzchni kraju.

7. Charakterystyka wybranych zespołów leśnych Polski

Bory sosnowe

Śródlądowy bór suchy - Cladonio-Pinetum

Drzewostan. Niemal wyłącznie sosna, rzadko brzoza brodawkowata.

Warstwa krzewów. Prawie brak, czasami jałowiec.

Warstwa zielna. Słabo wykształcona, przede wszystkim brusznica Vaccinium vitis-idaea i trawy, np. szczotlicha siwa lub kostrzewa owcza.

Warstwa porostowo-mszysta. Obficie wykształcona, nadająca wyraźne piętno fizjonomii zespołu; gatunki charakterystyczne - liczne porosty, zwłaszcza chrobotki, np.: leśny Cladonia arbuscula, widlasty C. furcata, wysmukły C. gracilis, najeżony C. portentosa oraz wątrobowiec piórecznik rzęskowy Ptilidium ciliare; ponadto mchy: widłoząb zwodny Dicranum spurium, rokiet cyprysowaty Hypnum cupressiforme, bielistka siwa Leucobryum glaucum i porost - płucnica kolczasta Cetraria aculeata.

Warunki siedliskowe. Skrajnie ubogie i suche siedliska piaszczyste; najczęściej piaski wydmowe, rzadziej piaski i żwiry akumulacji wodnolodowcowej, czyli sandry oraz piaski rzecznych tarasów akumulacyjnych. Gleby - arenoslole: inicjalne, właściwe i bielicowane.

Typy siedliskowe lasu. Bs

Rozmieszczenie w Polsce. Niziny i wyżyny, z wyjątkiem obszarów nadmorskich, gdzie występują bory bażynowe, przede wszystkim jednak zachodnie i środkowe części kraju. Stosunkowo najliczniej omawiany zespół występuje w Borach Tucholskich oraz w Puszczach: Noteckiej, Kozienickiej, Solskiej i Zielonej Kurpiowskiej.

Nadmorski bór bażynowy - Empetro nigri-Pinetum

Drzewostan. Głównie sosna oraz pojedynczo brzoza brodawkowata, zwarcie umiarkowane; drzewa często nisko ugałęzione o zdeformowanych koronach przez wiatry wiejące od morza.

Warstwa krzewów. Podrost sosny i brzozy, jarzębina, wierzba piaskowa oraz w postaci wilgotnej także woskownica europejska

Warstwa zielna. Tajęża jednostronna Goodyera repens, zimoziół północny Linnea borealis, listera sercowata Listera cordata, gruszyczka jednokwiatowa Pirola uniflora (gatunki charakterystyczne) oraz czernica Vaccinium myrtillus, brusznica V. vitis-idaea, łochynia V. uliginosum, bażyna czarna Empetrum nigrum, wrzosiec bagienny Erica tetralix, wrzos pospolity Calluna vulgaris, śmiałek pogięty Deschampsia flexuosa, paprotka zwyczajna Polypodium vulgare.

Warstwa porostowo-mszysta. Dobrze rozwinięta; w postaci suchej dominują krzaczkowate porosty, w postaci świeżej mchy typowe (jak w innych borach), w postaci wilgotnej mchy z udziałem torfowców.

Warunki siedliskowe. Piaski luźne pochodzenia morskiego; najczęściej przewiane piaski na mierzejach, tworzące „szare wydmy”, ale również piaski nawiane na klifowe wybrzeża utworzone z utworów piaszczysto-gliniastych pochodzenia lodowcowego. Gleby - arenosole (siedliska najuboższe), bielicowe właściwe i bielice właściwe (siedliska świeże), glejobielicowe murszaste i torfiaste (siedliska wilgotne).

Typy siedliskowe lasu. Bs - podzespół chrobotkowy i gruszyczkowy, Bśw - podzespół typowy, Bw - podzespół wrzoścowy

Rozmieszczenie w Polsce. Tylko w wąskim pasie nadmorskim o szerokości od kilkuset metrów do 1-3 km, wyjątkowo do ok. 5 km (okolice Łeby) lub 8 km (wyspa Uznam), głównie na mierzejach.

Suboceaniczny bór świeży - Leucobryo-Pinetum

Drzewostan. Głównie sosnowy z domieszką brzozy brodawkowatej oraz świerk i jodła w granicach naturalnych zasięgów geograficznych tych drzew.

Warstwa krzewów. Jarzębina, kruszyna, podrost dębów i buka oraz gatunki z drzewostanu.

Warstwa zielna. Zwykle zróżnicowana na postać krzewinkową z czernicą Vaccinium myrtillus, brusznicą V. vitis-idaea i wrzosem Calluna vulgaris oraz trawiastą ze śmiałkiem pogiętym Deschampsia flexuosa i kostrzewą owczą Festuca ovina.

Warstwa porostowo-mszysta. Obficie wykształcona z takimi gatunkami jak: rokietnik pospolity Pleurozium schreberi, gajnik lśniący Hylocomium splendens, widłoząb falisty Dicranum polysetum, bielistką siwą Leucobryum glaucum.

Warunki siedliskowe. Ubogie i świeże siedliska piaszczyste. Gleby bielicowe właściwe i bielice właściwe.

Typy siedliskowe lasu. Bśw

Rozmieszczenie w Polsce. Powszechnie na nizinach i wyżynach w zachodniej i środkowej części kraju, po linię Wisły i dolnego Bugu; bardzo często w Borach Tucholskich (poza rejonami południowo-wschodnimi), w Puszczach: Noteckiej i Rzepińskiej, w Borach Dolnośląskich na obszarze Pradoliny Głogowskiej, w Borach Stobrawskich i Lublinieckich oraz w Puszczy Solskiej.

Uwagi. We wschodnich rejonach Polski, na obszarach subkontynentalno-subborealnych sosnowe bory świeże reprezentowane są przez zespół Peucedano-Pinetum, który wyróżnia się częstym występowaniem takich gatunków jak: nawłoć pospolita Solidago virgaurea, wężymord niski Scorzonera humilis, gorysz pagórkowy Peucedanum oreoselinum, kokoryczka wonna Polygonatum odoratum, pajęcznica gałęzista Anthericum ramosum i konwalia majowa Convallaria maialis.

Śródlądowy bór wilgotny - Molinio caeruleae-Pinetum

Drzewostan. Głównie sosnowy z domieszką brzóz - brodawkowatej i omszonej, w niektórych regionach także i świerka.

Warstwa krzewów. Dobrze wykształcona; głównie kruszyna, rzadziej jarzębina i podrost brzóz.

Warstwa zielna. Na ogół zdominowana przez łanowo występującą trzęślicę modrą Molinia caerulea, z udziałem czernicy Vaccinium myrtillus, borówki bagiennej V. uliginosum, wrzosu Calluna vulgaris, a niekiedy także orlicy pospolitej Pteridium aquilinum.

Warstwa porostowo-mszysta. Dobrze rozwinięta z udziałem mchów siedlisk wilgotnych np., płonnika pospolitego Polytrichum commune oraz występujących w innych zbiorowiskach borów sosnowych, takich jak: rokiet pospolity Pleurozium schreberi, gajnik lśniący Hylocomium splendens, widłoząb falisty Dicranum polysetum, niekiedy bielistka siwa Leucobryum glaucum.

Warunki siedliskowe. Ubogie piaszczyste podłoża przy dość wysokim, lecz zmiennym w ciągu roku poziomie wód gruntowych.

Typy siedliskowe lasu. Bw

Rozmieszczenie w Polsce. Większość nizinnych obszarów kraju z wyjątkiem rejonów nadmorskich; zwykle w dużych kompleksach borów sosnowych, zwłaszcza w południowej, wschodniej i północno-wschodniej części kraju, a w szczególności w Borach Stobrawsko-Lublinieckich, w Puszczy Solskiej, na południowym Podlasiu, w Puszczy Zielonej Kurpiowskiej i w Puszczy Augustowskiej.

Sosnowy bór bagienny - Vaccinio uliginosi-Pinetum

Drzewostan. Na ogół luźny z dominacją sosny i domieszką brzozy omszonej, a na północnym wschodzie także świerka.

Warstwa krzewów. Kruszyna oraz podrost drzew z drzewostanu.

Warstwa zielna. Z dużym udziałem krzewinek, z których dwie: bagno zwyczajne Ledum palustre borówka bagienna Vaccinium uliginosum są gatunkami charakterystycznymi,; ponadto krzewinki występujące w innych zbiorowiskach borów: czernica Vaccinium myrtillus, brusznica V. vitis-idaea i wrzos Calluna vulgaris oraz związane z torfowiskami wysokimi: modrzewnica zwyczajna Andromeda polifolia i żurawina błotna Oxycoccus palustris; częste są rośliny zielne torfowisk wysokich, np.: wełnianka pochwowata Eriophorum vaginatum i rosiczka okrągłolistna Drosera rotundifolia; ponadto występują między innymi: trzęślica modra Molinia caerulea, turzyca pospolita Carex nigra oraz w niektórych regionach - woskownica europejska Myrica gale (zachodnie i środkowe Wybrzeże oraz Pobrzeże Bałtyku), bażyna czarna Empetrum nigrum (Pomorze) i wrzosiec bagienny Erica tetralix (Pomorze oraz Bory Dolnośląskie).

Warstwa porostowo-mszysta. Obficie wykształcona, zwykle zdominowana przez torfowce, np.: torfowiec zakrzywiony Sphagnum recurvum, błotny S. palustre, magellański S. magellanicum, z udziałem innych gatunków siedlisk bagiennych, np. Aulacomium palustre, płonnik sztywny Polytrichum strictum płonnik pospolity Polytrichum commune oraz występujących w pozostałych zbiorowiskach borów sosnowych, np.: rokiet pospolity Pleurozium schreberi, gajnik lśniący Hylocomium splendens, widłoząb falisty Dicranum polysetum, rzadziej bielistka siwa Leucobryum glaucum i piórosz pierzasty Ptilium crista-castrensis.

Warunki siedliskowe. Najczęściej bezodpływowe zagłębienia terenowe zasilane jedynie wodami opadowymi, wypełnione złożami torfów wysokich (sfagnowych), na powierzchni których w warunkach obniżonego poziomu wody zachodzi proces wkraczania drzew i przeobrażania z natury nieleśnych zbiorowisk torfowiskowych w zbiorowisko leśne. Gleby torfowe torfowisk wysokich.

Typy siedliskowe lasu. Bb

Rozmieszczenie w Polsce. Prawie cały kraj za wyjątkiem gór; stosunkowo największą role w zespół ten spełnia w krajobrazie obszarów nadmorskich, a ponadto w dolinie Biebrzy i w Puszczach: Augustowskiej oraz Solskiej.

Brzozowy las bagienny na torfach przejściowych

Brzezina bagienna - Vaccinio uliginosi-Betuletum pubescentis

Drzewostan. Niemal czysto brzozowy z wyraźną przewagą brzozy omszonej nad brodawkowatą; w domieszce zwykle olsza czarna i sosna

Warstwa krzewów. Dobrze rozwinięta zwykle z udziałem kruszyny, podrostu brzóz, wierzby uszatej oraz miejscami woskownicy europejskiej.

Warstwa zielna. Zróżnicowana w zależności od wilgotności gleby, w miejscach podtopionych zdominowana przez trawy - trzęślicę modrą Molinia caerulea i trzcinnik lancetowaty Calamgrostis canescens, natomiast w miejscach bardziej suchych ma postać krzewinkową z czernicą Vaccinium myrtillus, brusznicą V. vitis-idaea, borówką bagienną V. uliinosum, bagnem zwyczajnym Ledum palustre, oprócz których występują między innymi: widłak jałowcowaty Lycopodium annotinum, nerecznice - szerokolistna Dryopteris dilatata i krótkoostna D. carthusiana oraz śmiałek pogięty Deschampsia flexuosa.

Warstwa porostowo-mszysta. W miejscach podtopionych występują torfowce Sphagnum palustre, Sph. squarrosum i Sph. fallax oraz płonnik pospolity Polytrichum commune; ponadto częste są mchy spotykane w innych zbiorowiskach borowych, takie jak: rokiet pospolity Pleurozium schreberi, gajnik lśniący Hylocomium splendens, płonnik strojny Polytrichum formosum.

Warunki siedliskowe. Zagłębienia terenu o wysokim poziome wód gruntowych, na podłożu piaszczystym lub piaszczysto-gliniastym z powierzchniową warstwą torfu typu przejściowego lub murszu; często są to brzegi zatorfionego zagłębienia, w którego centrum występuje bór bagienny; czasem brzezina bagienna jest zespołem samodzielnie zajmującym płytkie zagłębienia albo wchodzi w kompleks z olsami lub acydofilnymi lasami brzozowo-dębowymi. Gleby torfowe torfowisk przejściowych.

Typy siedliskowe lasu. BMb

Rozmieszczenie w Polsce. Pomorze Zachodnie.

Acydofilne lasy z udziałem brzóz, dębów oraz buka

Pomorski acydofilny las bukowo-dębowy Fago-Quercetum petraeae

Drzewostan. Tworzony przez zmieszane w różnym stosunku buk i dąb bezszypułkowy, ze znacznym w wielu miejscach udziałem sosny. W domieszce pojawiają się brzozy i dąb szypułkowy.

Warstwa krzewów. Na ogół słabo rozwinięta, przeważają gatunki z drzewostanu oraz jarzębina i kruszyna.

Warstwa zielna. Krzewinkowo-trawiasta, tworzona przez: czernicę Vaccinium myrtillus, kosmatkę owłosioną Luzula pilosa, śmiałka pogiętego Deschampsia flexuosa, konwalijkę dwulistną Maianthemum bifolium, siódmaczka leśnego Trientalis europaea, turzycę pigułkowatą Carex pilulifera, orlicę Pteridium aquilinum, trzcinnik leśny Calamagrostis arundinacea , a w podzespole wilgotnym także przez trzęślicę modrą Molinia caerulea.

Warstwa porostowo-mszysta. Ograniczona zwykle przez opad ścioły dębowej i bukowej, tworzona jest przede wszystkim przez: rokiet pospolity Pleurozium schreberi, gajnik lśniący Hylocomium splendens, widłoząb miotlasty Dicranum scoparium i płonnik strojny Polytrichum formosum.

Warunki siedliskowe. Zespół związany z obszarami o klimacie oceanicznym, na których preferuje pagórki moren czołowych z podłożem piaszczysto-gliniasto-żwirowym; występuje znacznie częściej na zboczach o wystawie północno-zachodniej i zachodniej niż na terenach płaskich. Gleby rdzawe właściwe i bielicowane oraz gruntowoglejowe.

Typy siedliskowe lasu. BMśw - podzespół typowy, BMw - podzespół wilgotny

Rozmieszczenie w Polsce. Część północno-zachodnia kraju. Główne obszary występowania położone są na północ od ciągu moren czołowych stadium pomorskiego zlodowacenia bałtyckiego.

Pomorski acydofilny las brzozowo-dębowy Betulo pendulae-Quercetum roboris

Drzewostan. Brzozy oraz dąb szypułkowy (tylko w postaci przyklifowej na Wolinie zamiast dębu szypułkowego dominuje dąb bezszypułkowy), w domieszce także osika i olsza czarna.

Warstwa krzewów. Zwykle dobrze rozwinięta, tworzona przez: wiciokrzew pomorski, kruszynę, jarzębinę, dąb, brzozę omszoną, jałowiec i buk, a w postaci przyklifowej także przez: leszczynę, suchodrzew pospolity, porzeczkę czerwoną i alpejską oraz inne gatunki.

Warstwa zielna. Zwykle bujna i zwarta, często zróżnicowana na podwarstwy i odmienna w zależności od postaci zespołu. W podzespole wilgotnym i ubogim najczęściej dominuje orlica Pteridium aquilinum tworząca nawet zwarte łany oraz trzęślica modra Molinia coerulea, czernica Vaccinium myrtillus, kłosówka miękka Holcus lanatus, nerecznica krótkoostna Dryopteris carthusiana, nerecznica szerokolistna Dryopteris dilatata, siódmaczek leśny Trientalis europaea, śmiałek pogięty Deschampsia flexuosa, szczawik zajęczy Oxalis acetosella, kosmatka owłosiona Luzula pilosa, brusznica Vaccinium vitis-idaea. W bogatszej w runo postaci przyklifowej duży udział mają dodatkowo trawy: trzcinnik piaskowy Calamagrostis epigejos, wiechlina łąkowa Poa pratensis, kupkówka pospolita Dactylis glomerata, tomka wonna Anthoxantum odoratum, kostrzewa olbrzymia Festuca gigantea, perłówka zwisła Melica nutans, a obok nich: kuklik pospolity Geum urbanum, malina Rubus idaeus, poziomka Fragaria vesca, możylinek trójnerwowy Moehringia trinervia, bodziszek cuchnący Geranium robertianum, przytulia czepna Galium aparine i inne

Warstwa porostowo-mszysta. Najczęściej słabo rozwinięta z udziałem rokieta pospolitego Pleurozium schreberi i brodawkowca czystego Pseudoscleropodium purum.

Warunki siedliskowe. Zespół uwarunkowany przez klimat o cechach wyraźnie atlantyckich, w rejonach występowania przede wszystkim przez rodzaj i zasobność podłoża oraz stosunki wodne, w niektórych przypadkach także przez wiatr. W ubogiej postaci występuje w obniżeniach terenu i na płaskich zboczach starych wydm (brunatnych), przy wysokim poziomie wód gruntowych. W postaci przyklifowej występuje na glebach typu naspy, w strefie silnych wiatrów wiejących od morza (wnoszących materiał glebowy i niszczących drzewostan) oraz dodatkowego oświetlenia pochodzącego od otwartej przestrzeni od strony północnej.

Typy siedliskowe lasu. BMw

Rozmieszczenie w Polsce. Wyłącznie strefa wydm i klifów nadmorskich na całym wybrzeżu i na dość wąskim pasie wzdłuż wybrzeża, stosunkowo najszerszym na zachodzie na Nizinie Szczecińskiej i kończącym się u nasady Półwyspu Helskiego na wschodzie.

Środkowoeuropejski acydofilny las dębowy - Calamagrostio arundinaceae-Quercetum petraeae

Drzewostan. Najczęściej gatunkiem panującym jest dąb bezszypułkowy, a rzadszym dąb szypułkowy, natomiast na siedliskach wilgotnych wyraźnie większe znaczenie ma drugi z wymienionych gatunków. Domieszkę stanowi zwykle brzoza brodawkowata, buk i świerk oraz sosna.

Warstwa krzewów. Składa się na ogół z odnowienia drzew oraz kruszyny, jarzębiny i leszczyny.

Warstwa zielna. Może mieć postać krzewinkową z dominacją borówki czarnej Vaccinium myrtillus, albo trawiastą z panującym trzcinnikiem leśnym Calamagrostius arundinacea, kłosówką miękką Holcus mollis, kostrzewą owczą Festuca ovina, śmiałkiem pogiętym Deschampsia flexuosa i wiechliną gajową Poa nemoralis, lub też paprociową z orlicą pospolitą Pteridium aquilinum, czy złożoną z bylin dwuliściennych, takich jak konwalijka dwulistna Maianthemum bifolium i pszeniec zwyczajny Melampyrum pratense.

Warstwa porostowo-mszysta. Głównym składnikiem jest przeważnie płonnik strojny Polytrichum formosum.

Warunki siedliskowe. Acydofilny las dębowy występuje w rejonach o łagodnym klimacie i słabo zaznaczonych cechach oceanicznych, na glebach rdzawych, płowych, brunatnych kwaśnych i brunatnych wyługowanych oraz stagnoglejowych, przy czym w zależności od wilgotności gleb zróżnicowany jest na trzy podzespoły: najwilgotniejszy C.a-Q.p. molinietosum, typowy C.a.-Q.p. typicum oraz najsuchszy, termofilny, nawiązujący do świetlistej dąbrowy i jednocześnie najbogatszy florystycznie C.a.-Q.p. polygonatetosum odorati.

Typy siedliskowe lasu. BMśw, LMśw

Rozmieszczenie w Polsce. Obszar od Ziemi Lubuskiej przez południową, środkową i częściowo wschodnią Wielkopolskę po Dolny i Górny Śląsk oraz Jurę Częstochowsko-Wieluńską.

Środkowoeuropejski acydofilny wilgotny las dębowy - Molinio caeruleae-Quercetum roboris

Drzewostan. Zwykle zdominowany przez dąb szypułkowy, a dąb bezszypułkowy zawdzięcza w nim swój udział niemal wyłącznie wprowadzeniu przez człowieka. Stałymi gatunkami domieszkowymi są brzozy: brodawkowata i omszona, rzadszymi natomiast świerk, sosna, a także grab i buk.

Warstwa krzewów. Obok podrostu wymienionych gatunków drzew główną rolę odgrywa kruszyna.

Warstwa zielna. Do najczęstszych gatunków wyróżniających zespół w skali regionalnej zalicza się: wspomnianą już trzęślicę modrą, tojeść pospolitą Lysimachia vulgaris, jeżynę wzniesioną Rubus nessensis oraz jeżynę ostręgę Rubus gracilis. Znaczną rolę w runie odgrywają rośliny charakterystyczne dla całej grupy kwaśnych dąbrów, takie jak: turzyca pigułkowata Carex pilulifera, , pszeniec zwyczajny Melampyrum pratense, trzcinnik leśny Calamagrostis arundinacea i orlica pospolita Pteridum aquilinum. Stałymi komponentami są gatunki borowe: borówka czarna Vaccinium myrtillus i siódmaczek leśny Trientalis europaea. Znamienny jest także udział higrofilnych gatunków niskotorfowiskowych, np. turzycy pospolitej Carex nigra, mietlicy psiej Agrostis canina oraz łąkowych, między innymi: situ rozpierzchłego Juncus effusus i śmiałka darniowego Deschampsia caespitosa.

Warstwa porostowo-mszysta. Zwykle słabo rozwinięta; najczęstszymi gatunkami są płonniki - pospolity Polytrichum commune i strojny P. formosum.

Warunki siedliskowe. Występowanie fitocenoz omawianego zbiorowiska związane jest z rozległymi obniżeniami terenu o podłożu piaszczystym i wysokim poziomem wód gruntowych lub z podłożem gliniastym przykrytym piaskami, gdzie na warstwie gliny zatrzymują się na dłużej wody opadowe. W tych warunkach wykształcają się gleby gruntowo-glejowe oraz opadowo-glejowe.

Typy siedliskowe lasu. BMw

Rozmieszczenie w Polsce. Zasięg zbliżony do obszaru występowania Calamagrostio arundinaceae-Quercetum i obejmuje Wielkopolskę, Ziemię Lubuską, Dolny Śląsk oraz zachodnie rejony Górnego Śląska. Centrum rozmieszczenia mokrej dąbrowy trzęślicowej w Wielkopolsce znajduje się na terenie Płyty Krotoszyńskiej, a pojedyncze stanowiska tego zespołu podawane były z okolic Czeszewa i Pniew.

Świetliste dąbrowy

Świetlista dąbrowa subkontynentalna Potentillo albae-Quercetum

Drzewostan. Zwykle luźny i niemal czysto dębowy, ale udział dębu szypułkowego i bezszypułkowego jest zmienny. Ogólnie można przyjąć, że przewaga pierwszego z wymienionych gatunków wzrasta w kierunku wschodnim i północnym, natomiast drugi częstszy jest na zachodzie i południu. Znane są jednak stanowiska z zachodniej Polski, gdzie panującym gatunkiem jest dąb szypułkowy W tym, oraz zapewne także w wielu innych przypadkach skład drzewostanu jest uzależniony jest od doboru nasion przy sztucznym odnawianiu lasu. Śladem gospodarki leśnej są inne gatunki w warstwie drzew, zwłaszcza sosna i brzoza brodawkowata. W formie domieszki występują w niej również: osika, grab i lipa, a także niektóre dzikie drzewa owocowe, np. czereśnia ptasia, grusza pospolita i jabłoń dzika.

Warstwa krzewów. Dzięki słabo rozwiniętemu podszytowi, który tworzą między innymi leszczyna, trzmielina brodawkowata, suchodrzew pospolity, kruszyna, szakłak i głogi, do dna lasu dociera dużo światła.

Warstwa zielna. Świetlista dąbrowa uważana jest za najbogatszy florystycznie zespół leśny Polski. W warstwie zielnej tego zbiorowiska skupiają się rośliny należące do różnych grup ekologiczno-socjologicznych. Wśród nich największą wartość diagnostyczną dla tego zespołu mają leśne gatunki ciepło- i światłolubne, takie jak: pięciornik biały Potentilla alba, dzwonek brzoskwiniolistny Campanula persicifolia oraz miodunka wąskolistna Pulmonaria angustifolia, jaskier wielkokwiatowy Ranunculus polyanthemos, midownik melisowaty Melittis melissophyllum, pierwiosnek lekarski Primula veris i dziurawiec skąpolistny Hypericum montanum. Licznie reprezentowane są gatunki typowe dla żyznych lasów liściastych, np. zawilec gajowy Anemone nemorosa, perłówka zwisła Melica nutans, wiechlina gajowa Poa nemoralis czy kłosowanica leśna Brachypodium sylvaticum, lilia złotogłow Lilium martagon i pszeniec gajowy Melampyrum nemorosum. Do stałych komponentów runa należą niektóre gatunki borowe, głównie borówka czarna Vaccinium myrtillus, borówka brusznica V. vitis-idaea i siódmaczek leśny Trientalis europaea. Ważną grupą są liczne rośliny typowe dla ciepłolubnych zbiorowiskach okrajkowych, spośród których w świetlistej dąbrowie najczęściej spotkać można kokoryczkę wonną Polygonatum odoratum, traganek szerokolistny Astragalus glycyphyllos, koniczynę dwukłosową Trifolium alpestre, bodziszek krwisty Geranium sanguineum, przytulię właściwą Galium mollugo i inne. Oprócz nich znaczący udział mają gatunki łąkowe, natomiast gatunki charakterystyczne dla ciepłolubnych muraw o charakterze stepowym występują na ogół rzadziej, chociaż w niektórych postaciach omawianego zespołu pojawiają się stosunkowo częściej niż w innych zbiorowiskach leśnych.

Warstwa porostowo-mszysta. Przeważnie słabo rozwinięta z takimi gatunkami jak: żurawiec falisty Atrichum undulatum, rokietnik pospolity Pleurozium schreberi i płonnik strojny Polytrichum formosum.

Warunki siedliskowe. Najczęściej wypukłe formy terenu pochodzenia glacjalnego oraz zbocza dolin; najważniejsze znaczenie dla tego zespołu ma piaszczysto-żwirowe podłoże geologiczne, często z przewarstwieniami utworów gliniastych, stosunkowo zasobne w węglan wapnia. Typowe są gleby brunatne, rdzawe brunatne i płowe z odczynem słabo kwaśnym w warstwach górnych i słabo zasadowym w dolnych.

Typy siedliskowe lasu. BMś, LMśw

Rozmieszczenie w Polsce. Omawiana dąbrowa jest u nas rozpowszechniona głównie w pasie Nizin Środkowopolskich i Wysoczyzn Podlasko-Białoruskich oraz na obszarze Pojezierzy Południowobałtyckich w zasięgu leszczyńskiej i poznańskiej fazy zlodowacenia bałtyckiego. Przyjmuje się, że zespół ten w Polsce wykazuje zmienność regionalną na trzy dobrze wyodrębniające się odmiany: wielkopolską, mazowiecko-małopolską i północno-podlaską

Uwagi. Zdaniem wielu autorów zespół Potentillo albae-Quercetum może mieć różną genezę i reprezentowany jest w roślinności Polski przez trzy rodzaje fitocenoz:

• autogeniczne, występujące na siedliskach sucho-świeżych, średnio żyznych,

• antropo-zoogeniczne, powstałe pod wpływem wypasu i wygrabiania ściółki w lesie, zastępcze w stosunku do lasów grądowych i bukowych, zajmujące żyzne siedliska świeże,

• antropogeniczne, zastępcze w stosunku do świetlistej dąbrowy.

Faliński (1986) uważa, że przynajmniej część płatów świetlistych dąbrów w Polsce ma charakter naturalny, a zespół ten jest zbiorowiskiem reliktowym z postglacjalnego optimum klimatycznego. Cytowany autor skłania się ku twierdzeniu, że świetlista dąbrowa w Puszczy Białowieskiej stanowi swoisty fenomen naturalny, choć wspomożony wypasem bydła w lesie. Z badań eksperymentalnych wynika bowiem, że najważniejszym czynnikiem odpowiedzialnym za genezę tych lasów jest opad trudno rozkładającej się ściółki dębowej, co może mieć nawet większe znaczenie niż warunki świetlne. Zdaniem Kaźmierczakowej (1991) w świetle badań nad dynamiką świetlistej dąbrowy uzasadnione jest jednak postawienie innej hipotezy, że ten ekstrazonalny ekstrazonalny zespół jest w całej Polsce zbiorowiskiem antropogenicznym, gdyż jego płaty wyskztałcają się pod drzewostanami dębowymi na siedlisku grądu lub boru mieszanego, w miejscach uprzywilejowanych termicznie i o specyficznych warunkach glebowych, w których ingerencja człowieka prowadzi do eliminacji krzewów i podrostu drzew.

Powszechnie i od dawna obserwowanym u nas zjawiskiem jest zanik wielu płatów świetlistej dąbrowy i spontaniczne ich przemiany prowadzące najczęściej do powstania fitocenoz lasów dębowo-grabowych. Dotyczy to przede wszystkim zbiorowisk antropozoogenicznych i związane jest z zaprzestaniem dawnych form użytkowania lasu dla potrzeb hodowli zwierząt. Recesja takich płatów związana jest z procesem regeneracji grądów, czego przejawem jest między innymi wzrost udziału graba w drzewostanie oraz obfitsze pojawianie krzewów skutkujące ustępowaniem ciepło- i światłolubnych gatunków w runie.

Lasy dębowo-grabowe

Grąd subatlantycki - Stellario holosteae-Carpinetum betuli

Drzewostan. Głównymi składnikami są: grab, dąb szypułkowy i buk (występuje częściej niż w dwóch innych zespołach grądów) oraz w domieszce - lipa drobnolistna, klon pospolity i jesion.

Warstwa krzewów. Leszczyna, suchodrzew pospolity

Warstwa zielna. Gwiazdnica wielkokwiatowa Stellaria holostea, podagrycznik pospolity Aegopodium podagraria, zawilec gajowy Anemone nemorosa, turzyca palczasta Carex digitata, przylaszczka pospolita Hepatica nobilis, perłówka zwisła Melica nutans, wiechlina gajowa Poa nemoralis, przytulia (marzanka) wonna Galium odoratum, nerecznica samcza Dryopteris filix-mas, gajowiec żółty Galeobdolon luteum, prosownica rozpierzchła Milium effusum, zerwa kłosowa Phyteuma spicatum, fiołek leśny Viola reichenbachiana; w postaciach wilgotnych (grąd niski): czartawa pospolita Circaea lutetiana, kostrzewa olbrzymia Festuca gigantea, złoć żółta Gagea lutea, złoć mała Gagea minima i ziarnopłon wiosenny Ficaria verna; w postaciach uboższych (grąd wysoki): czernica Vaccinium myrtillus i siódmaczek leśny Trientalis europaea.

Warstwa porostowo-mszysta. Zwykle słabo rozwinięta, najczęściej żurawiec falisty Atrichum undulatum.

Warunki siedliskowe. Wyłącznie obszary młodoglacjalne (praktycznie fazy pomorskiej zlodowacenia bałtyckiego), siedliska eutroficzne, świeże, słabo wilgotne z płytkim poziomem wód gruntowych i wyraźnymi procesami glejowymi.

Typy siedliskowe lasu. Lśw - podzespół typowy, LMśw - podzespół ze śmiałkiem pogiętym (grąd wysoki), Lw - podzespół z ziarnopłonem wiosennym (grąd niski).

Rozmieszczenie w Polsce. Północno-zachodnia część kraju; izolowane stanowiska na Pojezierzu Chełmińsko-Dobrzyńskim.

Grąd środkowoeuropejski - Galio sylvatici-Carpinetum betuli

Drzewostan. Gatunki główne - grab i dąb szypułkowy; gatunki domieszkowe - lipa drobnolistna, klony - pospolity, jawor i polny (w tym zespole częściej niż w innych grądach), buk (rzadziej niż w grądzie subatlantyckim), dąb bezszypułkowy (głównie w postaciach ubogich), brekinia (częściej niż w innych grądach), jabłoń dzika; w postaciach wilgotnych także jesion i wiązy - szypułkowy oraz polny.

Warstwa krzewów. Leszczyna, suchodrzew pospolity, trzmielina pospolita, głogi - jednoszyjkowy i dwuszyjkowy.

Warstwa zielna. Zazwyczaj obficie rozwinięta, pod względem składu florystycznego podobna do zespołu poprzedniego; gatunkami charakterystycznymi są: turzyca cienista Carex umbrosa, przytulia leśna Galium sylvaticum, jaskier różnolistny Ranunculus auricomus, a wyróżniającymi: świerząbek gajowy Chaerophyllum temulum, kostrzewa różnolistna Festuca heterophylla i perłówka jednokwiatowa Melica uniflora; w postaci najuboższej - czernica Vaccinium myrtillus; w postaci grądu wysokiego - groszek skrzydlasty Lathyrus linifolius, groszek wiosenny L. vernus i trzcinnik leśny Calamagrostis arundinacea; w postaci grądu niskiego (najbardziej wilgotnego i najżyźniejszego) - ziarnopłon wiosenny Ficaria verna, kokorycz pusta Corydalis cava, zawilec żółty Anemone ranunculoides.

Warstwa porostowo-mszysta. Zwykle słabo rozwinięta, najczęściej żurawiec falisty Atrichum undulatum; w postaci najuboższej płonnik strojny Polytrichum formosum.

Warunki siedliskowe. Siedliska żyzne i średnio żyzne, świeże i wilgotne; gleby wytworzone na glinach zwałowych i piaskach akumulacji lodowcowej, a także na piaskach rzecznych tarasów akumulacyjnych, na sandrach i madach rzecznych; gleby rdzawe, płowe (grądy wysokie), brunatne (grądy typowe), opadowoglejowe, gruntowoglejowe, murszowate i deluwialne oraz czarne ziemie (grądy niskie).

Typy siedliskowe lasu. LMśw - podzespoły grądu ubogiego (wysokiego), Lśw - podzespół typowy, Lw - podzespół grądu niskiego.

Rozmieszczenie w Polsce. Południowo- i środkowo-zachodnia część kraju, na południu po Pogórze Sudeckie.

Grąd subkontynentalny - Tilio-Carpinetum

Drzewostan. Gatunki główne - grab, dąb szypułkowy, lipa drobnolistna; gatunki domieszkowe: klon pospolity, świerk (w południowej i północno-wschodniej Polsce), buk pospolity Fagus sylvatica i jodła pospolita Abies alba ( na południowym . Ponadto w drzewostanie występują: dąb bezszypułkowy Quercus petraea, kolon jawor Acer pseudoplatanus, brzozy - brodawkowata Betula pendula i omszona B. pubescens, osika Populus tremula i jabłoń dzika Malus sylvestris oraz modrzew polski Larix decidua subsp. polonica (w granicach zasięgu); na siedliskach wilgotnych również jesion wyniosły Fraxinus excelsior, olsza czarna Alnus glutinosa oraz wiązy - górski Ulmus laevis, polny U. minor i szypułkowy U. laevis. W lasach zagospodarowanych skład gatunkowy drzewostanów jest często zubożony albo mniej lub bardziej przekształcony. Dość powszechne na siedliskach grądów są monokultury sosny pospolitej Pinus sylvestris, tzw. chojniaki sosnowe lub sośniaki, reprezentujące różne fazy i formy degeneracji fitocenoz. Część z takich zbiorowisk zastępczych wykazuje skłonność do regeneracji, czego świadectwem jest między innymi spontaniczne wkraczanie gatunków drzew właściwych lasom dębowo-grabowym.

Warstwa krzewów. Może być w różnym stopniu rozwinięta, zazwyczaj jest lepiej wykształcona na siedliskach żyźniejszych i wilgotniejszych. Oprócz podrostu drzew w jej skład wchodzą: leszczyna pospolita, trzmieliny - pospolita i brodawkowata, kruszyna pospolita, czeremcha zwyczajna, głóg jednoszyjkowy, suchodrzew pospolity, kalina koralowa i jarząb pospolity, rzadziej inne gatunki, np. wawrzynek wilczełyko, czy kłokoczka południowa (w południowych rejonach Polski).

Warstwa zielna. Pokrywa zwykle od 40 do 100% powierzchni płatów. W czasie aspektu wczesnowiosennego wypełniają ją takie gatunki jak: zawilce - gajowy Anemone nemorosa i żółty A. ranunculoides, przylaszczka pospolita Hepatica nobilis, groszek wiosenny Lathyrus vernus, kokorycze - pusta Corydalis cava i pełna C. solida, rutewka zdrojowata Isopyrum thalictroides, ziarnopłon wiosenny Ficaria verna, miodunka ćma Pulmonaria obscura. W przeciętnych warunkach siedliskowych do najczęściej występujących gatunków rozwijających się w okresach późniejszych należą: gwiazdnica wielkokwiatowa Stellaria holostea, gajowiec żółty Galeobdolon luteum, podagrycznik pospolity Aegopodium podagraria, prosownica rozpierzchła Milium effusum, dąbrówka rozłogowa Ajuga reptans, czworolist pospolity Paris quadrifolia, przytulia wonna Galium odoratum, czerniec gronkowy Actea spicata, fiołek leśny Viola reichenbachiana, kokoryczna wielokwiatowa Polygonatum multiflorum, jaskier kosmaty Ranunculus lanuginosus, zerwa kłosowa Phyteuma spicatum, nerecznice - samcza Dryopteris filix-mas i krótkoostna D. carhusiana, konwalijka dwulistna Maianthemum bifolium i inne.

Gatunkami charakterystycznymi zespołu Tilio-Carpinetum są: turzyca orzęsiona Carex pilosa i jaskier kaszubski Ranunculus cassubicus, a walor gatunków regionalnie wyróżniających mają: przytulinka wiosenna Cruciata glabra, trzmielina brodawkowata Euonymus europaeus i przytulia Schultesa Galium schultesii.

Warstwa porostowo-mszysta. Słabo wykształcona z takimi gatunkami mchów, jak: żurawiec falisty Atrichum undulatum, gatunki z rodzaju krótkosz - Brachthecium oedipodium, B. rutabulum, B. velutinum, dzióbkowiec Zetterstedta Eurhynchium angustriete, merzyk pokrewny Plagiomnium affine oraz płożymerzyki - kończysty P. cuspidatum i fałdowany P. undulatum.

Warunki siedliskowe. Klimat umiarkowanie kontynentalny, podłoże i gleby takie jak w charakterystyce grądu środkowoeuropejskiego.

Typy siedliskowe lasu. LMśw - podzespół ubogi (grąd wysoki), Lśw - podzespół typowy, Lw - podzespoły wilgotne (grądy niskie)

Rozmieszczenie w Polsce. Wschodnia część kraju; na północy od Pojezierza Mazurskiego i Wysoczyzny Białostockiej, a na południu po Wyżynę Małopolską, Północne Podkarpacie oraz pogórze Karpat.

Lasy bukowe

Żyzna buczyna niżowa Galio odorati-Fagetum (syn. Melico-Fagetum)

Drzewostan. Zdominowany przez buka, z domieszką dębu bezszypułkowego, graba i jaworu.

Warstwa krzewów. Słabo wykształcona, najczęściej składająca się z podrostu bukowego.

Warstwa zielna. Perłówka jednokwiatowa Melica uniflora (gatunek charakterystyczny), żywiec cebulkowy Dentaria bulbifera (gatunek charakterystyczny), przytulia (marzanka) Galium odoratum, gajowiec żółty Galeobdolon luteum, zawilec gajowy Anemone nemorosa, konwalijka dwulistna Maianthemum bifolium, szczawik zajęczy Oxalis acetosella, kosmatka owłosiona Luzula pilosa, wiechlina gajowa Poa nemoralis, prosownica rozpierzchła Milium effusum, kostrzewa leśna Festuca altissima (gatunek charakterystyczny) oraz w postaciach ubogich śmiałek pogięty Deschampsia flexuosa, a w postaciach żyznych: kokorycz pusta Corydalis cava, czosnek niedźwiedzi Allium ursinum, zawilec gajowy Anemone ranunculoides, ziarnopłon wiosenny Ficaria verna.

Warstwa porostowo-mszysta. Zwykle słabo rozwinięta z udziałem żurawca falistego Atrichum undulatum, dzióbkowca Zetterstedta Eurhynchium angustirete, płonnika strojnego Polytrichum formosum oraz w podzespole trawiastym widłozębu miotlastego Dicranum scoparium.

Warunki siedliskowe. Zespół silnie związany z formami morenowymi, szczególnie z morenami dennymi; największe obszary siedliskowe tego zespołu występują na wysoczyznach morenowych falistych i płaskich z glinami zwałowymi na powierzchni, w nieco mniejszym stopniu na wałach morenowych strefy marginalnej, z piaszczysto-żwirowo-gliniastym podłożem. Poza zasięgiem zlodowacenia bałtyckiego lokuje się on wyniesieniach morenowych, im dalej od głównego obszaru występowania, tym bardziej ogranicza się on do najwyższych wzniesień w regionach.

Typy siedliskowe lasu. Lśw - podzespół typowy, LMśw - podzespół ze śmiałkiem pogiętym, Lw - podzespół z kokoryczą pustą.

Rozmieszczenie w Polsce. Centrum rozmieszczenia znajduje się w zasięgu pomorskiego stadium zlodowacenia bałtyckiego na Pobrzeżach oraz na Pojezierzu Zachodnio- i Wschodniopomorskim. Również w wielu regionach Pojezierza Południowopomorskiego, Chełmińsko-Dobrzyńskiego, Lubuskiego i Wielkopolskiego oraz w zachodniej części Niziny Staropruskiej i Pojezierza Mazurskiego.

Acydofilna (kwaśna) buczyna niżowa - Luzulo pilosae-Fagetum

Drzewostan. Prawie czysto bukowy oraz (rzadko) z domieszką dębu bezszypułkowego.

Warstwa krzewów. Na ogół słabo wykształcona składająca się zwykle tylko z podrostu bukowego.

Warstwa zielna. Podobnie jak całe runo ma charakter skupiskowy i wypełniona jest przez głównie przez formy trawiaste, takie jak: kosmatka owłosiona Luzula pilosa, śmiałek pogięty Deschampsia flexuosa, trzcinnik leśny Calamagrostis arundinacea, turzyca pigułkowta Carex pilulifera i wiechlina gajowa Poa nemoralis; ponadto stałymi komponentami są: szczawik zajęczy Oxalis acetosella, konwalijka dwulistna Maianthemum bifolium i zachyłka trójkątna Gymnocarpium dryopteris.

Warstwa porostowo-mszysta. Najczęściej dobrze rozwinięta, składająca się z następujących gatunków mchów: płonnik strojny Polytrichum formosum, widłoząb miotlasty Dicranum scoparium i rokiet cyprysowaty Hypnum cupressiforme.

Warunki siedliskowe. Ubogie, z natury kwaśne podłoże. Typową glebą jest oligotroficzny ranker, gleby brunatne kwaśne, i zbielicowane oraz ubogie odmiany kwaśnych gleb płowych. Pod względem wilgotności mogą to być gleby od prawie suchych, poprzez świeże, do słabo wilgotnych, co odzwierciedlają postacie zespołu.

Typy siedliskowe lasu. LMśw - podzespół typowy, BMśw - podzespół chrobotkowy, LMw - podzespół paprociowy z zachyłką trójkątną.

Rozmieszczenie w Polsce. Północno- oraz południowo-zachodnia część niżowego obszaru kraju. Najważniejszymi regionami występowania tego zespołu są: Nizina Szczecińska, Pobrzeże Słowińskie, Pojezierza: Drawsko-Kaszubskie, Wałecko-Myśliborskie, Iławsko-Brodnickie oraz Roztocze, Góry Świętokrzyskie i Wyżyna Krakowsko-Częstochowska.

Lasy łęgowe

Łęg wiązowo-jesionowy - Querco-Ulmetum minoris

Drzewostan. Wielogatunkowy z udziałem: wiązów - głównie polnego oraz górskiego i szypułkowego, jesionu, dębu szypułkowego, czeremchy, graba, lipy drobnolistnej, klonów - polnego i pospolitego, jabłoni dzikiej, a także topoli białej.

Warstwa krzewów. Obficie wykształcona; czeremcha, głogi - jednoszyjkowy, dwuszyjkowy i odgiętodziałkowy, bez czarny, kalina koralowa, dereń świdwa, porzeczki - dzika i czerwona

Warstwa zielna. Zawilec gajowy Anemone nemorosa, zawilec żółty A. ranunculoides, ziarnopłon wiosenny Ficaria verna, złoć żółta Gagea lutea, podagrycznik pospolity Aegopodium podagraria, czosnaczek pospolity Allaria petiolata, czartawa pospolita Circaea lutetiana, śledziennica skrętolistna Chrysosplenium alternifolium, gajowiec żółty Galeobdolon luteum, przytulia czepna Galium aparine, kuklik pospolity Geum urbanum, bluszczyk kurdybanek Glechoma hederacea, niecierpek pospolity Impatiens noli-tangere, jasnota plamista Lamium maculatum, czworolist pospolity Paris quadrifolia, jaskier kosmaty Ranunculus lanuginosus, trędownik bulwiasty Scrophularia nodosa, czyściec leśny Stachys sylvatica, pokrzywa zwyczajna Urtica dioica, fiołek leśny Viola reichenbachiana, kostrzewa olbrzymia Festuca gigantea, jeżyna popielica Rubus caesius i inne.

Warstwa porostowo-mszysta. Słabo rozwinięta z udziałem takich mchów, jak: merzyk fałdowany Plagiomnium undulatum, dzióbkowiec Swartza Eurhynchium hians, krótkosz szorstki Brachythecium rutabulum.

Warunki siedliskowe. Dwa różne obszary siedliskowe: 1) skrzydła dolin średnich i dużych rzek nizinnych w strefie zalewów epizodycznych powodujących m.in. akumulację drobnoziarnistych osadów mineralnych i organicznych (mady próchniczne, brunatne i właściwe) - podzespół typowy; 2) rozległe zagłębienia na terasach jeziornych, doliny mniejszych rzek i cieków oraz rynien odprowadzających wody opadowe - zawsze na żyznym podłożu gliniastym z dość wysokim poziomem wody w glebie oraz spływem powierzchniowym (czarne ziemie) - podzespół ze śledzienicą skrętolistną.

Typy siedliskowe lasu. Lł - podzespół typowy, Lw - podzespół ze śledzienicą skrętolistną

Rozmieszczenie w Polsce. Obszary nizinne i wyżynne; zbiorowisko dość rzadkie ze względu na powszechne przeobrażenia siedlisk nadrzecznych (odwodnienie i przeznaczenie żyznych gleb pod uprawę rolniczą); stosunkowo najlepiej zachowane fragmenty łęgu jesionowo-wiązowego spotkać można w dolinach Odry i Wisły.

Łęg jesionowo-olszowy - Fraxino-Alnetum

Drzewostan. Olsza czarna i jesion, w niektórych regionach także świerk.

Warstwa krzewów. Często obficie wykształcona; jesion, czeremcha, leszczyna, trzmielina pospolita, jarzębina, kruszyna, porzeczka dzika.

Warstwa zielna. Zwykle bujna; podagrycznik pospolity Aegopodium podagraria, pokrzywa zwyczajna Urtica dioica, bodziszek cuchnący Geranium robertianum, niecierpek pospolity Impatiens noli-tangere, kuklik zwisły Geum rivale, kuklik pospolity G. urbanum, jasnota plamista Lamium maculatum, zawilec gajowy Anemone nemorosa, wietlica samicza Athyrium filix-femina, knieć błotna Caltha palustris, rzeżucha gorzka Cardamine amara, turzyca długokłosa Carex elongata, turzyca odległokłosa C. remota, śledziennica skrętolistna Chrysosplenium alternifolium, czartawa drobna Circea alpina (gatunek charakterystyczny), czartawa pospolita C. lutetiana, ostrożeń warzywny Cirsium oleraceum, pępawa błotna Crepis paludosa, Deschampsia caespitosa, Dryopteris carthusiana, Equisetum sylvaticum, kostrzewa olbrzymia Festuca gigatea, wiązówka błotna Filipendula ulmaria, gajowiec żółty Galeobdolon luteum, przytulia czepna Galium aparine, przytulia błotna G. palustre, kosaciec żółty Iris pseudoacorus, karbieniec pospolity Lycopus europaeus, tojeść pospolita Lysimachia vulgaris, konwalijka dwulistna Maianthemum bifolium, szczyr trwały Mercurialis perennis, prosownica rozpierzchła Milium effusum, niezpominajka błotna Myosotis palustris, szczawik zajęczy Oxalis acetosella, czworolist pospolity Paris quadrifolia, wiechlina zwyczajna Poa trivialis, jaskier rozłogowy Ranunculus repens, tarczyca pospolita Scutellaria galericulata, psianka słodkogórz Solanum dulcamara, czyściec leśny Stachys sylvatica, gwiazdnica gajowa Stellaria nemorum

Warstwa porostowo-mszysta: na ogół dość słabo wykształcona: merzyk fałdowany Plagiomnium undulatum, dzióbkowiec Swartza Eurhynchium hians, krótkosz szorstki Brachythecium rutabulum

Warunki siedliskowe. Siedliska wilgotne: tereny płaskie w dolinach wolno płynących cieków, a także obszary źródliskowe; decydującym czynnikiem jest powolny ruch wód gruntowych, a brak zarówno znaczniejszych zalewów powierzchniowych, jak i dłuższych okresów stagnacji.

Typy siedliskowe lasu. OlJ,

Rozmieszczenie w Polsce. Cały niżowy i wyżynny obszar kraju.

Łęg olszowy gwiazdnicowy - Stellario nemorum-Alnetum glutinosae

Drzewostan. Olsza czarna oraz w domieszce jesion i wiąz górski.

Warstwa krzewów. Znikoma lub brak.

Warstwa zielna. Obficie wykształcona; gwiazdnica gajowa Stellaria nemorum, podagrycznik pospolity Aegopodium podagraria, szczyr trwały Mercurialis perennis, śledziennica skrętolistna Chrysosplenium alternifolium, wietlica samicza Athyrium filix-femina; do gatunków odróżniających ten zespół od łęgu jesionowo-olszowego należą rutewka orlikolistna Thalitrum aquilegifolium, skrzyp łąkowy Equisetum pratense, lepnica (bniec) czerwona Silene dioica oraz świerząbek korzenny Chaerophyllum aromaticum.

Warstwa porostowo-mszysta. Podobnie wykształcona i z takimi gatunkami jak w zespole omówionym poprzednio.

Warunki siedliskowe. Doliny niewielkich i stosunkowo szybko płynących cieków, gdzie odkładają się w stosunkowo niewielkich ilościach mady.

Typy siedliskowe lasu: Lł, OlJ

Rozmieszczenie w Polsce. Pojezierze Kaszubskie, Pomorze Zachodnie, Bory Tucholskie, Roztocze, puszcze: Borecka, Romincka i Knyszyńska oraz Kraina Wielkich Jezior Mazurskich.

Nadrzeczny łęg wierzbowy Salicetum albo-fragilis

Drzewostan. Wierzby - biała i krucha oraz ich mieszaniec; w miejscach zabagnionych domieszkę stanowi olsza czarna

Warstwa krzewów. Wierzby - biała, krucha, wiciowa, trójpręcikowa, purpurowa, dereń świdwa, szakłak, głogi - jednoszyjkowy i dwuszyjkowy: w miejscach zabagnionych także wierzby - szara i uszata oraz kalina koralowa

Warstwa zielna. Bujnie rozwinięta z licznymi gatunkami azotolubnymi, takimi jak: pokrzywa zwyczajna Urtica dioica, jeżyna popielica Rubus caesius, bluszczyk kurdybanek Glechoma hederacea, przytulia czepna Galium aparine, kuklik pospolity Geum urbanum, wiązówka błotna Filipendula ulmaria ; w postaci zabagnionej (podzespół z trzciną pospolitą) częste są między innymi: czyściec błotny Stachys palustris, tojeść pospolita Lysimachia vulgaris, wiechlina zwyczajna Poa trivialis, krwawnica pospolita Lythrum salicaria, trzcinnik lancetowaty Calamagrostis canescens i psianka słodkogórz Solanum dulcamara.

Warstwa porostowo-mszysta. Najczęściej znikoma lub niewykształcona.

Warunki siedliskowe. Niskie terasy zalewowe w dolinach średnich i dużych rzek zalewane corocznie lub kilka razy w roku, oraz koryta wód średnich z okresowo wynurzającymi się wyspami w obrębie nurtu. Akumulowany jest obficie gruboziarnisty materiał piasku i żwiru. W ciągu roku poziom wody ulega znacznym wahaniom, co w okresach niskiego stanu wody prowadzi do znacznego przesuszenia gleb (starorzecza, okresowo wysychające rozlewiska). Gleby - mady inicjalne i właściwe.

Typy siedliskowe lasu. Lł

Rozmieszczenie w Polsce. Cały niż, ale dobrze wykształcone fitocenozy są niezwykle rzadkie i znane tylko z dolin środkowej Wisły i Warty oraz dolnej Odry.

Nadrzeczny łęg topolowy - Populetum albae

Drzewostan. Topole - biała, czarna i szara oraz w domieszce: wierzby - biała i krucha, wiązy - szypułkowy i polny, dąb szypułkowy i olsza czarna.

Warstwa krzewów. Trzmielina pospolita, czeremcha, porzeczka dzika, bez czarny, głogi - jednoszyjkowy i dwuszyjkowy, dereń świdwa.

Warstwa zielna. Zwykle bujna z udziałem grupy gatunków spotykanych w łęgu wierzbowym, takich jak: pokrzywa zwyczajna Urtica dioica, jeżyna popielica Rubus caesius, przytulia czepna Galium aparine, bluszczyk kurdybanek Glechoma hederacea, czosnaczek pospolity Alliaria petiolata, kuklik pospolity Geum urbanum.

Warstwa porostowo-mszysta. Brak lub słabo wykształcona.

Warunki siedliskowe. Doliny wielkich i średnich rzek, zajmuje w obrębie terasy zalewowej miejsca stosunkowo wyższe i lepiej utrwalone, zwykle oddalone od nurtu. Okresowy zalew występuje często, lecz nie w każdym roku, trwa krótko i akumuluje mieszany materiał piaszczysto-gliniasty. Gleby - mady właściwe.

Typy siedliskowe lasu. Lł

Rozmieszczenie w Polsce. Precyzyjne określenie zasięgu jest w tej chwili niemożliwe. Najprawdopodobniej zespół ten osiąga na terenie Polski północną granicę swego zasięgu. Mniej lub bardziej zniekształcone płaty spotyka się stosunkowo najczęściej w dolinie Wisły i Odry.

Bagienne lasy olszowe

Ols porzeczkowy - Carici elongatae-Alnetum (=Ribeso nigri-Alnetum, Ribo nigri-Alnetum)

Drzewostan. Olsza czarna oraz w domieszce brzoza omszona, rzadziej jesion i dąb szypułkowy

Warstwa krzewów. Porzeczka czarna (gatunek charakterystyczny), kruszyna, jarzębina oraz gatunki z drzewostanu

Warstwa zielna. Charakterystyczna struktura kępkowo-dolinkowa; w miejscach wokół nasadowych części pni olsz (na tzw. kępach) najczęściej występują gatunki o stosunkowo niewielkich wymaganiach wilgotnościowych, np. konwalijka dwulistna Mianthemum bifolium, szczawik zajęczy Oxalis acetosella, nerecznica krótkoostna Dryopteris carthusiana, nerecznica samcza D. filix-mas, czernica Vaccinium myrtillus, a w miejscach bardziej wilgotnych lub mokrych: psianka słodkogórz Solanum dulcamara, przytulia błotna Galium palustre, karbieniec pospolity Lycopus europaeus, knieć błotna Caltha palustris, gorysz błotny Peucedanum palustre, kosaciec żółty Iris pseudacorus, turzyca długokłosa Carex elongata, turzyca błotna C. acutiformis, trzcinnik lancetowaty Calamagrostis canescens, zachylnik błotny Thelypteris palustris i wietlica samicza Athyrium fiilix-femina.

Warstwa porostowo-mszysta. Zwykle słabo wykształcona; mokradłosz kończysty Calliergonella cuspidata, drabik drzewkowaty Climacium dendroides, dzióbkowiec Eurhynchium striatum i inne gatunki z rodzajów Plagiomnium i Mnium

Warunki siedliskowe: wyłącznie w miejscach, gdzie poziom wody gruntowej przez dłuższy czas pozostaje ponad powierzchnią terenu, a długotrwały zalew powoduje stały brak powietrza w glebie, co znacznie spowalnia rozkład materii organicznej i wytwarza pokłady torfowe (niskie). Są to najczęściej tereny zastoiskowe, skrzydła rozległych dolin rzecznych i peryferia płaskich mis jeziornych - zagłębienia o utrudnionym odpływie na glebach niskotorfowych, w zasadzie bez procesów murszowych. Gleby torfowe torfowisk niskich, torfowo-murszowe i murszowate mineralno-murszowe.

Typy siedliskowe lasu. Ol

Rozmieszczenie w Polsce. Zespół powszechny na całym niżu; w niektórych regionach (np. Pobrzeże Szczecińskie, Kotlina Żmigrodzka i Milicka, Kotlina Warszawska, Równina Kurpiowska, Równina Biłgorajska, Kotlina Biebrzańska, Polesie Podlaskie i Wołyńskie i in,) stanowi do dziś ważny składnik krajobrazu roślinnego.

Ols torfowcowy - Sphagno squarrosi-Alnetum

Drzewostan. Olsza czarna oraz w domieszce brzoza omszona i sosna, w niektórych regionach także świerk

Warstwa krzewów. Kruszyna, wierzba szara, a na północnym zachodzie także wiciokrzew pomorski i woskownica europejska.

Warstwa zielna. Całe runo ma strukturę kępkowo-dolinkową; wokół pni drzew występują te same gatunki, jakie spotyka się w olsie porzeczkowym, przy czym kępy olsów w północno-wschodniej części kraju zdominowane są przez gatunki borowe; dolinki mają również skład florystyczny podobny do zespołu poprzedniego.

Warstwa porostowo-mszysta. Istotne znaczenie diagnostyczne mają torfowce zwłaszcza torfowiec Girgensohna Sphagnum squarrosum (gatunek charakterystyczny), torfowiec błotny Sph. palustre, Sph. fimbriatum, Sph. capillifolium, torfowiec zakrzywiony Sph. recurvum.

Warunki siedliskowe. Izolowane zagłębienia z dala od cieków wodnych, w miejscach, gdzie ruchy wód gruntowych w kierunku poziomym zaznaczają się już tylko słabo, a zupełnie brak powierzchniowych zalewów. W porównaniu z poprzednio omówionym zespołem, omawiany ols wykazuje związek z torfami nieco uboższymi, bliższymi torfom przejściowym.

Typy siedliskowe lasu. Ol

Rozmieszczenie w Polsce. Część niżowo-wyżynna, przy czym główne obszary występowania znajdują się na północy kraju, a szczególnie w północno-wschodniej i centralnej Polsce.

Podstawowa literatura

Faliński J.B. 1986. Vegetation dynamics in temperate lowland primeval forests. Ecological Studies in Białowieża Forests. Geobotany 8: 1-537.

Faliński J.B. 2001. Przewodnik do długoterminowych badań ekologicznych. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.

Matuszkiewicz J.M. 2005. Zespoły leśne Polski. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.

Matuszkiewicz W. 2005. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.

13

---