0000092 2

tworzy się zgodnie z następującym bilansem. W jednym obrocie spirali komórka uzyskuje po jednej cząsteczce FADH₂ i NADH + H+, a więc pó siedmiu obrotach wytworzy się

7 cząsteczek FADH_t, co odpowiada po utlenieniu    14 ATP

T cząsteczek NADH +- H+, co odpowiada    21 ATP

Razem w pierwszej fazie wytworzy się więc    35 ATP.

Ponadto efektem utlenienia jest powstanie ośmiu cząsteczek ace-tylokoenzymu A, z których każda przy całkowitym utlenieniu daje efekt energetyczny w lości 12 ATP. W sumie więc ze spalenia cząsteczki kwasu palmitynowego uzyskuje się 35 + 12 • 8 = 131 cząsteczek ATP. Ponieważ jedna cząsteczka ATP została zużyta na aktywację kwasu tłuszczowego, więc zysk energetyczny netto wynosi 130 cząsteczek ATP. Stanowi to 8000 • 130 = 1 040 000 cal, a więc „wydajność energetyczna” procesu /?-utlenienia wynosi 44,4%.

Wszystkie enzymy biorące udział w ^-utlenieniu zostały wyizolowane i otrzymane w postaci krystalicznej. Są one zlokalizowane w mitochondriach razem z systemem cyklu kwasów trójkarboksylowych i łańcucha oddechowego. Ponadto enzymy katalizujące ten proces wyizolowano z wszystkich rodzajów organizmów żywych, a więc spirala kwasów tłuszczowych jest procesem uniwersalnym. Występowanie enzymów katalizujących wszystkie energiodajne procesy w jednym organie pozwala komórce na bardziej ekonomiczne gospodarowanie energią i produktami pośrednimi egzoergicznych przemian.

Inne drogi utleniania. /^-Utlenienie nie jest jedynym sposobem odbudowy kwasów tłuszczowych. Obok kilku mechanizmów utleniania nieparzystych kwasów, którego końcowymi produktami mogą być sukcy-nylo-S-CoA, czy malonylo-S-CoA, znane są enzymy odpowiedzialne za inne mechanizmy procesu utlenienia. Tak zwane oj-utlenienie polega na wytwarzaniu w cząsteczce kwasu drugiej grupy karboksylowej, po czym następuje dalsza jego odbudowa w drodze ^-utlenienia od obu końców łańcucha. System ten stwierdzono na przykład w wątrobie ssaków.    '

Typowym roślinnym enzymem jest tzw lipooksygenaza, która katalizuje utlenianie wielonienasyconych kwasów tłuszczowych według mechanizmu podanego w reakcji 15-9

CH		CH	CH*
II		II	1 CH
CH		CH
I CHj 1 ii^H	-H ,	1 PH	u — CH
		5^H	1 CH II
CH		CH	CH

I

HC-OOH

CH

ft

Ah-OOT

Ah

CH+H

i

CH

li

CH

I

??

CH

0—CH	H0-CH
Ó-CH	HO-CH
CH, —	—- CH.
1 CH	Ah
Hh	CH

[15-9]

336