CCF20100206020

Cytologia i Histologia

Z punktu widzenia chemicznego retikulum budują :

1. Lipidy — 35 do 52% masy (mniej niż w plazmolemmie), głównie są to fosfolipidy. Najwięcej jest lecytyny, wyraźnie mniej zaś cholesterolu oraz nienasyconych kwasów tłuszczowych. Występuje tu też asymetria rozmieszczenia fosfolipidów rzutująca na właściwości fizyczne;

2. Białka — 48 do 65% masy, a więc więcej niż w błonic komórkowej, co jest związane z większą ilością białkowych układów przenośnikowych i dużą liczbą białek enzymatycznych (por. funkcje reticulum). Skład chemiczny różnych fragmentów siateczki w jednej komórce jest nieco inny, co można łatwo wytłumaczyć odmiennymi funkcjami w tych miejscach.

Błony siateczki śródplazmatvcznei sa połączone z wieloma organellami, w tym z otoczką jądrową i plazmolemmą. Występują one w dwóch zasadniczych postaciach:

1. Siateczki wewnątrzplazmatycznej gładkiej (retikulum endoplazmatyczne agranularne, w skrócie ERa), na której błonach nie występują rybosomy (por. Ryc. 12 B);

2. Siateczki wewnątrzplazmatycznej szorstkiej (retikulum endoplazmatyczne granularne, w skrócie ERg). W preparatach mikroskopowych pojawiają się ziarnistości, ponieważ do powierzchni błon przytwierdzone są liczne rybosomy (por. Ryc. 12 B i C).

Wzajemny stosunek ilościowy' ERa do ERg jest zmienny w tej samej komórce i najbardziej zależ)' od stanu czynnościowego. Przejścia jednej formy w drugą są „płynne” i dlatego oddzielenie ich metodami klasycznego frakcjonowania jest trudne.

^ a

SZCZEGÓLNIE INTENSYWNA ROZBUDOWĘ ERg STWIERDZONO W TYCH KOMÓRKACH, KTÓRYCH AKTYWNOŚĆ BIOCHEMICZNA SKIEROWANA JEST NA SYNTEZĘ BIAŁEK Z PRZE ZNA C ZENIE M NA „EKSPORT”

€Z

Oznacza to, że białka syntetyzowane na rybosomach ERg wydzielane są przez komórkę na zewnątrz. Przykładami mogą być komórki nabłonka gruczołowego trzustki (wydzielają enzymy trawienne), ślinianek surowiczych (wydzielają enzym amylazę ślinow-ą), neurony bez- i kręgowców (o dużej ilości białek przenośnikowych i ogólnie wysokim tempie metabolizmu) oraz oste-oblasty i chondroblasty (w tkankach oporowych wydzielają enzymy pomagające przy rekonstrukcji i przebudowie). Zsyntetyzowane na rybosomach białka transportow ane sa wewnątrz kanałów' ERg i ERa.

Ponieważ wiadomo, że białka nie dyfundują przez błony, powstaje pytanie, jak dostają się do wnętrza ER? Wyjaśnienie jest proste — powstający w czasie elongacji łańcuch polipeptydowy „zsuw'a się” z rybosomu i „wchodzi” w specjalny, białkowy kanał czynnościowy zabudowany w błonie ERg (por. Ryc. 13). Sygnał do otwarcia pochodzi z początkowego odcinka polipeptydu tzw. sygnałowego. Drożny kanał wciąga całą cząsteczkę do wmętrza ERg. Tam specjalna proteaza (enzym hydrolizujący białka) odcina fragment sygnałowy, a powstałe białko może być transportowane wewmątrz ER (opisane powyżej zdarzenia, prowadzące do powitania właściwego białka, nazwano wydarzeniami posttranslacyjnymi i opisano dokładniej w CZĘŚCI: GENETYKA).

Biosynteza lipidów' prowadzona jest przez ogromne kompleksy enzymatyczne w' błonach ERa (szczególnie) i ERg (por. CZĘŚĆ: MOLEKULARNE PODŁOŻE..., ROZDZ: 6). Zsyntetyzowane składniki można przemieszczać kanałami do dowolnych obszarów komórki (przypomnij sobie także syntetyzowanie podjednostek błonowych). W błonach ER stwierdzono wiele enzymów: