Fitopatologia leśna (49)

iiuiiKt zgniliznę arewna drzew liściastych, a drugi korozyjną (białą jamkc zgniliznę korzeni i odziomków drzew liściastych i iglastych.

Przykładem innego typu infekcji ranowej jest zakażenie grzybem sprav holenderskiej choroby wiązu (Ophiostoma ulmi). Tutaj mamy do czynienia z' dzo małymi, lecz licznymi ranami (dającymi gwarancję długiego zachowania sokiej wilgotności względnej powietrza) powodowanymi przez przenosicieli i togena, którymi bywają u nas najczęściej ogłodki (zwłaszcza Scolytus scoly i S. muldstriatuś). Podczas żeru regeneracyjnego na zdrowych pędach wi‘ ogłodki wygryzają w tych pędach szereg ranek, w których z kolei pozost^-część przyniesionych na swym ciele zarodników grzyba. Grzyb, korzystając z sokiej wilgotności powietrza, której nie miałby z reguły na powierzchni di ny, łatwo kiełkuje i wnika do naczyń gospodarza.

Choroby powodowane przez grzyby stanowią wprawdzie główną grupę rób drzew leśnych, tym niemniej ostatnio zwraca się coraz większą uwagę tf na choroby drzew powodowane przez inne patogeny. Skłania to do poczyr przynajmniej kilku zasadniczych uwag o sposobach zakażenia drzew przez \ sy, bakterie i pasożytnicze rośliny nasienne.

Wnikanie wirusów do roślin-gospodarzy odbywa się tylko biernie, i to zar przez rany. Może się ono odbywać albo przez kontakt powierzchniowy ro chorej ze zdrową, w czasie którego następuje chociażby tylko najdrobniej uszkodzenie tkanki okrywającej (np. ułamanie włoska na liściu tytoniu w p: padku zakażenia przez wirusa mozaiki tytoniu), albo za pomocą owadów p noszących wirusy, albo jeszcze innymi sposobami, jak np. przez przeszczep tkanki pobranej z rośliny chorej do ciała rośliny zdrowej.

Bakterie nie potrafią przenikać kutynizowanych powierzchni rośliny. Dlaę organizmów chorobotwórczych są możliwe tylko trzy drogi infekcji: 1) przez; ny; 2) przez miejsca nieosłonięte nabłonkiem i 3) przez naturalne otwory. przykład wnikania bakterii przez rany można podać sposób zakażania kor (m.in. drzew leśnych, np. topól) przez sprawcę guzowatości korzeni Agrobac. rium tumefaciens lub też sposób zakażenia pędów jesionu przez sprawcę nie^-widłowych raków otwartych - Pseudomonas savastanoi (bakteria ta wnika p rany gradowe). Klasycznym przykładem zakażania przez miejsca niekuty wane jest wnikanie sprawcy zarazy ogniowej drzew owocowych do gospoó przez znamię słupka, którego powierzchnia nie jest pokryta nabłonkiem. gen gromadzi się na znamieniu w postaci śluzowatych skupień zwanych zc ami, wytwarza enzymy rozpuszczające ściany komórek znamienia i umo^-sobie na tej drodze opanowywanie niżej położonych tkanek. Wiele bakt zwłaszcza atakujących nadziemne części roślin, zakaża je przez naturalne o* ry, jak szparki oddechowe, przetchlinki, hydatody.

Sposób zakażania drzew przez pasożytnicze rośliny kwiatowe (nasienne) patrzmy na przykładzie jemioły (Viscum album; rys. 84, str. 255), która wys‘ jąc w koronach drzew liściastych i iglastych, powoduje obniżenie ich prz i technicznej wartości drewna, a niekiedy nawet przedwczesne obumieranie, ces infekcji przez jemiołę przypomina pod niektórymi względami pewne typy fekcji obserwowane u grzybów (Botrytis cinerea, Armillaria obscura i in.). N na jemioły dostają się na gałęzie drzew zwykle za pośrednictwem ptaków drozdów) żywiących się jej jagodami. Oblepione wiscyną przymocowują sif łatwo do powierzchni pędu, po czym kiełkują. Część podliścieniowa kiełka szerzą się nieco i przekształca w ściśle z podłożem złączoną przylgę. Z p

ł jerca się mechanicznie w korę i drewno pionowy „korzeń” pierwotny, Cnastępny^{01 roku w}y^twarza odgałęzienia boczne, zwane przez niektórych ^w. j» korowymi. Część komórek „korzeni” przekształca się w wiązki na-• we bądź cewki i wchodzi w kontakt z systemem przewodzącym gospoda-*y^ którego pobiera wodę i rozpuszczone w niej sole mineralne, gdy tymcza-ff⁸’ °°. :_U2 wspomniano, zewnętrzna zielona część jemioły samodzielnie syntezę substancję organiczną (półpasożytnictwo).

2. Wyięg^anie ('^nkubacJ^a)

Pb okresie infekcyjnym następuje w przebiegu choroby faza zwana wylęganiem inkubacją. „Okres inkubacyjny” trwa od chwili nastąpienia kontaktu zaraz-K gospodarzem do wystąpienia pierwszych objawów choroby. Okres ten ma bardzo wielkie znaczenie dla procesu chorobowego. Jego długość bywa różna, zależnie przede wszystkim od właściwości samego sprawcy. Tak na przykład _w wypadku wirusa mozaiki tytoniu na przebycie okresu inkubacyjnego wystarczy 1-2 dni, gdy tymczasem dla sprawcy czarciej miotły jodły (Melampsorella ca-ryophyllacearum) okres ten wynosi 4 miesiące. W czasie wylęgania zachodzi zjawisko zasiedlania gospodarza przez patogena. Polega ono na rozprzestrzenianiu się zarazka z miejsca wniknięcia na inne tkanki i narządy gospodarza. W związku z tym zjawiskiem mówi się niekiedy, że patogen przechodzi od infekcji do ge-aeraliżacji, czyli do rozprzestrzenienia się w organizmie rośliny. Różne bywają sposoby, tempo, typy i docelowość generalizacji.

Zróżnicowanie sposobów generalizacji bądź penetrowania tkanek gospodarza przez patogena można zobrazować kilkoma przykładami. I tak grzyb Phellinus pini, sprawca zgnilizny białej jamkowatej (czerwonej pierścieniowej zgnilizny) drewna drzew iglastych, rozprzestrzenia się wyłącznie w martwych tkankach drzewnych, głównie twardzielowych, a do pasożytów jest zaliczany jedynie dlatego, że działa wewnątrz żywej rośliny. Z kolei grzyb Nectria cinnabarina, powodujący zamieranie gałęzi drzew i krzewów liściastych, opanowuje najpierw ich części martwe, wytwarza w nich toksyny przenikające z kolei do granicznych żywych partii tych gałęzi, które w następstwie zamierają, stwarzając tym samym warunki bezpośredniego ich zasiedlenia przez patogena. Podobnie zachowuje się szereg innych grzybów, jak np. opieńka ciemna (Armillaria obscura), które jed-ⁿf*®^e Pomimo to, że od samego początku atakują tkanki żywe, także nie czerpy z nich pokarmów bezpośrednio, lecz dopiero po ich zabiciu wytwarzanymi ^^{Jrzez s}>cbie toksynami. Zarówno grzyby typu Nectria cinnabarina, jak i grzyby *K*kaju Armillaria reprezentują według Muncha (1929) typ patogenów zwa-jjych pertofitami. Wreszcie istnieje szereg patogenów (np. wiele gatunków grzy-z Podgromady Ascomycotina, rzędów Sphaeriales i Pleosporales), które cho-rosną dobrze także na substracie martwym, jednak przy zetknięciu ze swo-Bospodarzem wnikają bezpośrednio do jego żywych tkanek, eksploatując je ^uprzedniego działania przygotowawczego, tj. bez przysposabiania ich do od-tył ?^We8° organizmu (np. za pomocą wytwarzanych przez nie toksyn).. ■    . ^1NV°ść taką mają m.in. grzyby Apiognomonia errabunda, sprawca antrakno-

p^tzew liściastych, i Yenturia inaequalis powodujący parcha jabłoni.

^ ertofity, _{a w}ję_C g_rzyby patogeniczne typu Armillaria obscura, Nectria cinna-^a ‘^lP-. są niekiedy łącznie z patogenami typu Phellinus pini (atakującymi za-

C'95")