Fizjologia

Nauka o zasadach działania organizmu życia. Przedmiotem fizjologii jest ustalanie praw rządzących materią ożywioną. Określana jest jako nauka o prawach odpowiadających za utrzymanie homeostazy organizmów.

Jest syntezą wiedzy z innych dziedzin:

• biochemii

• anatomii

• biofizyki

• genetyki

Elementarną jednostką organizmów żywych jest komórka, a jej zadania to:

• pobieranie i przyswajanie składników pokarmu

• metabolizm energetyczny

• wydalanie produktów przemiany materii

• tworzenie innych jednostek przez podział

• wzrost tj. formowanie się nowego materiału

• pobudliwość czyli zdolność reagowania na zmiany

Organizm człowieka ma ok. 100 bilonów komórek.

Czynności organizmu wielokomórkowego jest sumą aktywności wszystkich komórek. Komórki pełniące te funkcje tworzą tkanki. U człowieka występuje 4 rodzaje tkanek: nabłonkowa, mięśniowa, nerwowa i łączna, która dzieli się na chrzęstną, kostną, tłuszczową i łączną właściwą.

Wyodrębniona część ustroju składająca się z różnych tkanek, ale pełniących te same funkcje nazywana jest narządem.

Układem nazywamy zespołem narządów wykonujących jedną z podstawowych czynności organicznych takich jak: pozyskiwanie i dystrybucja związków energetycznych, utrzymywanie homeostazy, odporność, zdolność poruszania się, przetrwanie gatunku (układ nerwowy, oddychania, trawienia, krwionośny, rozrodczy itp.). Aby organizm funkcjonował jako całość i mógł zachować stałość środowiska wewnętrznego konieczne jest porozumiewanie się komórek ze sobą czyli:

• zbieranie informacji z środowiska wewnętrznego i zewnętrznego

• przetwarzanie danych

• właściwe na nich reagowanie czyli konieczna jest koordynacja funkcji organizmu

Sposób porozumiewania się komórek ze sobą

Komórki komunikują się ze sobą przy pomocy:

• potencjałów elektrycznych (czynnik fizyczny)

• sygnałów chemicznych (związki chemiczne, nazywane transmiterami)

• hormonów (sygnały chemiczne)

Komórki, które odbierają sygnały nazywamy pobudliwymi. Sygnały, czyli nośniki odpowiedniej energii nazywamy bodźcami. Komórki pobudliwe reagują na bodźce o określonej sile i czasie działania. Bodziec o najmniejszej sile, który może wywalać reakcję komórki nosi nazwę progowego. Słabszy od niego jest bodziec podprogowy (za słaby, by spowodować reakcję). Bodziec silniejszy od progowego jest nadprogowym. Ten bodziec może uszkodzić komórkę. Taki bodziec nie zwiększa reakcji komórki, bo komórki pobudliwe reagują na bodźce zgodnie z prawem: „wszystko albo nic”. Bodziec progowy wywoła maksymalną reakcję komórki pobudliwej, a bodziec podprogowy nie wywoła reakcji kompletnie.

Jedną z podstawowych cech czynnościowych komórki pobudliwej leży struktura i czynność błony komórkowej. Warunkiem czynności bioelektronicznej komórki jest istnienie w niej spoczynkowej różnicy potencjałów między wnętrzem komórki a jej otoczeniem. Tą różnicę potencjałów określa się jako potencjał spoczynkowy lub potencjał błonowy.

Geneza potencjału spoczynkowego.

Czynnikiem odpowiedzialnym za wytworzenie różnicy potencjałów pomiędzy wnętrzem komórki i powierzchnią błony jest nierównomierne stężenie jonów po obydwu stronach błony komórkowej.

W cytoplazmie komórkowej znajdują się znaczne ilości nie dyfundujących anionów organicznych, są to głównie fosforany organiczne (ATP, GTP, AMP, itp.) i aminokwasy. Spośród jonów nieorganicznych jest głównie kation potasu (K+). Jego stężenie w cytoplazmie jest od 10 do 100-krotnie większe niż w płynie zewnątrzkomórkowym. W przestrzeni zewnątrzkomórkowej przeważają kationy sodowe (Cl-). Ich stężenie w cytoplazmie komórki jest niewielkie.

Poniżej podano stężenie tych najważniejszych jonów w cytoplazmie komórkowej i płynie zewnątrzkomórkowym.

Cytoplazma Płyn zewnątrzkomórkowy

Na+ 12 mmol/l Na+ 142 mmol/l

K+ 160 K+ 4

Cl- 4 Cl- 120

HCO3 8 HCO3 27

Aniony organiczne 155 aniony organiczne 7

Ta asymetria w dystrybucji jonów po obydwu stronach błony komórkowej powstaje i jest utrzymana na skutek działania dwóch mechanizmów:

• transportu biernego

• transportu czynnego (aktywnego)

Właściwości błony komórkowej

- W spoczynku jest tylko w niewielkim stopniu przepuszczalna dla jonów sodu (Na+), które mogą przechodzić zgodnie z gradientem stężeń tj. z płynem zewnątrzkomórkowym do wnętrza komórki.

ECF ICF

- Jest nieprzepuszczalna dla anionów białczanowych i fosforanów organicznych, których stężenie jest wysokie w cytoplazmie komórek.

ECF ICF

- W spoczynku jest stosunkowo dobrze przepuszczalna dla jonów potasu, które mogą przechodzić zgodnie z gradientem stężeń z cytoplazmy komórkowej do płynu zewnątrzkomórkowego. Jony potasu (K+) dyfundując z komórki wynoszą ładunki dodatnie, co powoduje, że wnętrze komórki staje się coraz bardziej ujemne.

ECF ICF

- Nierównomierne rozmieszczenie jonów między wnętrzem komórki i płynem zewnątrzkomórkowym, a tym samym potencjał spoczynkowy na błonie może się utrzymać dzięki stałemu:

• usuwaniu jonów sodu z wnętrza komórki do płynu zewnątrzkomórkowego - transport wbrew gradientowi stężeń

• usuwaniu jonów potasu z płynu zewnątrzkomórkowego do cytoplazmy - transport wbrew gradientowi stężeń czyli aktywny transport jonów kosztem energii rozkładu ATP.

Na+, K+, ATP-aza-enzym zlokalizowany w błonie komórkowej katalizują reakcję hydrolizy ATP

ATP + H2O ATP-aza Na, K/ zależna ADP + Pi + ENERGIA

Uwolniona energia służy do „wtłaczania” wbrew gradientowi stężeń jonów sodu i potasu.

Pompa sodowo/potasowa

(Na+, K+, ATP-aza) utrzymuje potencjał spoczynkowy na błonach komórkowych.

ECF ICF

Przez błonę komórkową jony sodu przechodzą, ale przechodzenie to jest ograniczone. Mają wielkość odpowiednią do przechodzenia, ale coś je ogranicza.

Jony potasu też mają odpowiednią wielkość do przechodzenia i ich przechodzenie jest nieograniczone.

Białczany i fosforany są za duże na przechodzenie. Jest ich dużo więcej w ICF.

Gdyby stężenie jonów się wyrównało komórka straciłaby zdolność porozumiewania się (potencjał spoczynkowy).

Błona komórkowa spolaryzowana Błona komórkowa zdepolaryzowna

Ma potencjał spoczynkowy Po zadziałaniu bodźca, powstał potencjał czynnościowy

Geneza potencjału spoczynkowego

Wszystkie żywe komórki wykazują potencjał spoczynkowy (błonowy), jednak tylko komórki pobudliwe (komórki: mięśnia szkieletowego, mięśni gładkich, mięśnia sercowego, nerwowe i receptorowe) mogą zmienić przewodnictwo jonowe błony w odpowiedzi na bodźce o sile progowej, czego następstwem są zmiany potencjału na błonie komórkowej. Jeżeli bodziec jest odpowiednio silny (progowy) to na błonie komórki powstanie potencjał czynnościowy, który powoduje przejście komórki ze stanu spoczynkowego w stan czynnościowy.

W komórce nerwowej będzie to rozprzestrzeniający się w postaci fali depolaryzacyjnej - impuls nerwowy.

W komórce mięśnia szkieletowego, mięśnia sercowego i mięśni gładkich - skurcz miofilamentów.

Mechanizm powstania potencjału czynnościowego.

1. Na skutek działania na błonę komórkową bodźca o sile progowej - adekwatnego, dochodzi do otwarcia kanałów sodowych na błonie i szybkiego napływu jonów Na+ do wnętrza komórki. Przepuszczalność błony dla jonów sodu wzrasta 500-krotnie - proces ten nosi nazwę aktywacji sodowej. W wyniku wchodzenia jonów sodu do komórki i wnoszenia ładunków dodatnich - błona komórkowa staje się zdepolaryzowana, a różnica potencjałów może osiągać wartości dodatnie aż do +20, +30 mV.

2. Depolaryzacja błony prowadzi do zamknięcia kanałów dla Na+ i do otwarcia kanałów dla jonów potasu (K+). Jony potasu wyciekają z cytoplazmy do płynu zewnątrzkomórkowego (ECT) i wynoszą ładunki dodatnie. W wyniku tego procesu dochodzi do odbudowy potencjału błonowego - czyli repolaryzacja błony.

3. Pompa Na+/K+ porządkuje rozmieszczenie jonów sodu i potasu po obu stronach błony komórkowej i przywraca potencjał spoczynkowy na błonie.

MV

+35

0

-70

Komórka w fazie depolaryzacji jest nie pobudliwa - ten okres nosi nazwę refrakcji bezwzględnej.

Komórka w fazie repolaryzacji może być pobudzona bodźcem o sile wyższej niż bodziec progowy. W tej fazie ma wysoki próg pobudliwości.

Czynność centralnego układu nerwowego

Środowisko zewnętrzne

Bodźce

H - układ hormonalny

Układ nerwowy integracyjną i regularną funkcję w organizmie przejawia na drodze odruchów nerwowych. Odruch nerwowy to odpowiedz narządu wykonawczego (efektora) wywołana przez bodziec działający na receptor i zachodząca za pośrednictwem ośrodka nerwowego.

Droga jaką odbywa impuls nerwowy od receptora do narządu wykonawczego za pośrednictwem ośrodka nerwowego nosi nazwę łuku odruchowego. Składa się on z 5 części:

1. receptora

2. drogi dośrodkowej - aferentnej

3. ośrodka nerwowego

4. 
   drogi odśrodkowej - eferentnej

5. narządu wykonawczego - efektora

Receptory to wyspecjalizowane struktury odrębne komórki receptorowe lub zakończenia obwodowe neuronów czuciowych. Czynność receptorów polega na dostarczaniu do ośrodkowego układu nerwowego informacji o zmianach w środowisku zewnętrznym i wewnętrznym organizmu. Receptory przetwarzają energię bodźca adekwantnego działającego na receptor na impulsy nerwowe, które następnie są przekazywane w formie fali depolaryzacyjnej na neurony aferentne.

Cechy czynności receptora:

Receptor wykazuje:

1. Swoistość do określonego rodzaju bodźca, jednego rodzaju bodźca, np.:

• mechanicznego

• chemicznego

• cieplnego

• świetlnego

Niezależnie od rodzaju bodźca, receptor zawsze reaguje zmianą potencjału elektrycznego.

2. Adaptacją tj. spadek wielkości potencjału generującego podczas działania bodźca.

Ze względu na tę ostatnią cechę receptory można podzielić na:

• szybko adaptujące się tj. fazowe

• wolno adaptujące się tj. toniczne

Ośrodek nerwowy to skupienie neuronów w ośrodkowym układzie nerwowym zawiadujące określoną funkcją. Ośrodek nerwowy decyduje czy:

• odruch nastąpi

• jaki będzie czas utajonego pobudzenia

• jaka będzie siła i czas trwania pobudzenia narządu wykonawczego - efektora

Właściwości ośrodków nerwowych:

• Opóźnienie (zwolnienie) ośrodkowe. Czas opóżnienia zależy od ilości synaps przekazujących impulsację z neuronu na drugi neuron.

• Torowanie to silniejsza reakcja efektora wywołana jednoczesnym słabym podrażnieniem dwóch neuronów aferentnych, niż suma reakcji wywołana oddzielnym podrażnieniem tych samych neuronów bodźcem o tej samej sile.

• Sumowanie w czasie, to zjawisko polega na sumowaniu się kolejnych potencjałów o sile podprogowej docierających do zakończenia aksonu, w konsekwencji czego powstaje potencjał progowy.

• Sumowanie przestrzenne polega na sumowaniu się potencjałów jeżeli w różnych miejscach na neuronie mają zakończenia aksony innych komórek nerwowych i przewodzą impulsy nerwowe o sile podprogowej.

• Okluzja to słabsza reakcja efektora w wyników jednoczesnego maksymalnego podrażnienia dwóch neuronów niż suma reakcji wywołana oddzilenymi podrażnieniami tych samych neuronów.

Jest to wynik zachodzenia na sobie stref wyładowań dwóch ośrodków nerwowych i częściowego wygaszania impulsacji nerwowej.

Struktura czynnościowa mięśni poprzecznie prążkowanych szkieletowych

Najmniejszą czynnościową jednostką występującą w mięśniach poprzecznie prążkowanych jest jednostka motoryczna. Każdy skurcz określonej grupy mięśni wiąże się z czynnością określonej liczby jednostek motorycznych (ruchowych).

Jednostką ruchową nazywamy kompleks w skład którego wchodzi neuron ruchowy (motoneuron) i włókna mięśniowe (komórki mięśnia szkieletowego) unerwione przez ten motoneuron.

Aksony motoneuronów tworzą drogi nerwowe eferentne. Akson po wniknięciu do mięśnia dzieli się na wiele gałązek zakończonych kolbkami synaptycznymi i tworzy wiele styków - synaps nerowowo-mięśniowych (płytek nerwowo-mięśniowych) z wieloma komórkami mięśniowymi. Motoneuron unerwia włókna mięśniowe tego samego typu tj. o takich samych cechach.

Motoneuron ma bardzo dużą średnicę aksonu (przewodzi impuls nerwowy w dużych ilościach i z dużą prędkością). Zawsze jest osłonka mielinowa, która wpływa na szybkość przewodzenia impulsu nerwowego (przeskakuje on między jednym a drugim przewężeniem).

Kontrola nerwowa funkcji mięśni szkieletowych

Podstawą wszelkiej formy aktywności ruchowej człowieka jest skurcz mięśni szkieletowych. Skurcz mięśni w warunkach naturalnych jest następstwem pobudzenia komórki mięśniowej przez impuls nerwowe doprowadzone w postaci fali depolaryzacyjnej z ośrodków nerwowych do każdej komórki mięśnia szkieletowego. Motoneurony grupy A rdzenia kręgowego i jąder ruchowych nerwów czaszkowych bezpośrednio pobudzające skurcze mięśni, stanowią końcowy odcinek mechanizmu kierującego aktywnością ruchową człowieka.

Złożone ruchu wymagające działu wielu grup mięśni, aktywowanych w zaprogramowanej kolejności, dokonywane są dzięki współudziałowi licznych ośrodków ruchowych tworzących hierarchicznie ułożone struktury w różnych częściach ośrodkowego układu nerwowego od kory mózgu, w której inicjowane są ruchy dowolne tj. zamierzone poprzez ośrodki podkorowe, móżdżek, rdzeń przedłużony do rdzenia kręgowego.

Inicjowanie ruchu oraz kontrola skurczu mięśni szkieletowych ze strony układu nerwowego odbywa się na zasadzie odruchu nerwowego.

Odruch nerwowy to odporność efektora (stan czynny) na bodziec receptora przy udziale ośrodka nerwowego.

Droga jaką pokonuje informacja od receptora poprzez ośrodek nerwowy do efektora nosi nazwę łuku odruchowego. Droga składa się z: receptora, drogi nerwowej aferentnej, ośrodka nerwowego, drogi nerwowej eferentnej, efektora.

Mięsień szkieletowy posiada receptory tzw. własne mięśnie należące do grupy prioprioreceptorów.

Bodźcem adekwantnym dla tych receptorów może być mechaniczne rozciąganie włókiem mięśniowych.

W warunkach doświadczalnych można wywołać skurcz dużych grup mięśniowych np. uda lub ramienia w wyniku rozciągnięcia włókiem mięśniowych tj. podrażnienia włókiem spiralno-mięśniowych - intrafuzalnych mięśnia i wywołanie odruchu na rozciąganie. Ośrodek nerwowy w tym odruchu znajduje się w rdzeniu kręgowym. W złożonych odpowiedziach ruchowych ośrodki nerwowe są ułożone w polach ruchowych kory mózgowej.

Ośrodki nerwowe korowe mogą samoczynnie generować impulsy nerwowe i drogami zstępującymi: piramidalną i pozapiramidalną przesyłać pobudzenia do rdzenia kręgowego.

Nadrzędne ośrodki ruchowe są ułożone:

• w korze mózgu

• w jądrach kresomózgowia

• w ośrodkach w rdzeniu przedłużonym

Czynności móżdżku:

Móżdżek spełnia następujące funkcje:

1. Stanowi rodzaj „banku pamięciowego” jednostek motorycznych zawierającego akrualne informacje o wzorach ruchowych i stanie aktualnie pobudzonych jednostek ruchowych.

2. Ciągle uaktualnia swój bank pamięciowy dzięki informacji napływających stale z:

• prioprioreceptorów mięśniowych i skórnych

• receptorów w innych częściach ciała

3. „Zapytany” przez ośrodki korowe wysyła do nich szczegółowe informacje o mięśniach mających wykonać określone czynności ruchowe.

Móżdżek uczestniczy w następujących czynnościach ośrodkowego układu nerwowego:

• utrzymaniu równowagi i pionowej postawy ciała

• regulacji napięcia mięśniowego

• koordynacji ruchów dowolnych celem zapewnienia ich precyzji i płynności

Cechy charakterystyczne czynności synaptycznej:

• opóźnienie synaptyczne

Jest to czas jaki jest potrzebny do przebycia informacji nerwowej (impuls nerwowy) przez synapsę - wynosi od 0,5 do kilku ms.

• potencjały synaptyczne

Są zjawiskami elektrycznymi, zależnymi od siły bodźca.

• Synapsa jest obszarem integracji przez sumowanie (w czasie i przestrzeni) i torowanie potencjałów, hamowanie presynaptyczne i hamowanie postsynaptyczne

Sumowanie w czasie ma miejsce w pojedynczej synapsie. Potencjały pobudzające sumują się w wyniku kolejnych bodźców o sile podprogowej (coraz więcej transmitera gromadzi się w szczelinie synapycznej)

Torowanie potencjału postsynapycznego polega na wzroście potencjał synaptycznego wraz z powtórzeniem kolejnego bodźca.

• Sumowanie w przestrzeni

Jest możliwe, jeżeli neuron postsynaptyczny otrzymuje informację od większej liczby komórek nerwowych tj. więcej niż jedna synapsa nerwowo-nerwowa na neuronie postsynaptycznym. Do wszystkich synaps dochodzi pobudzenie w krótkich odstępach czasu. Wtedy powstaje potencjały postsynaptyczne sumują się i depolaryzacja komórki postsynaptycznej jest dostateczna do wyzwolenia potencjału czynnościowego.

• Hamowanie presynaptyczne

Ma miejsce w synapsach aksono-aksonowych. W tych synapsach wyzwala się transmitter hamujący i powoduje hiperpolaryzację błony w miejscu styku tych dwóch neuronów. Taka synapsa może być ulokowana w rejonie presynaptycznym aksono-dendrycznej lub aksono-somatycznej synapsy pobudzającej.

Transmittery symaptyczne to związki chemiczne, które:

• są syntezowane w neuronach

• na skutek stymulacji aksonu presynaptycznego substancja ta może być uwalniania do szczeliny

• może być związana przez receptory błony postsynaptycznej

• może być rozkładana przez enzym zlokalizowany w pobliżu receptorów

Transmittery mogą być pobudzające lub hamujące.

Regulacja hormonalna

Hormon to związek chemiczny wytwarzany przez wyspecjalizowane komórki, uwalniany do krwi i tą drogą transportowany do wielu komórek i narządów, gdzie reguluje metabolizm oraz czynności tych narządów i tkanek.

Hormon nazywany jest przekaźnikiem chemicznym, humoralnym - oddziałującym na komórki poprzez specjalne receptory.

Cechy hormonów:

• Okres utajonego pobudzenia, czyli czas jaki upływa od wydzielania hormonu do krwi do wystąpienia objawów działania jest dłuższy niż w przypadku pobudzenia nerwowego.

• Efekt wpływu hormonu jest dłuższy niż pobudzenia nerwowego, może być widoczny nawet w ciągu kilku dni lub tygodni.

• Hormony regulują homeostazę (równowaga dynamiczna w ośrodku wewnętrznym). Dzieje się to na zasadzie sprzężeń zwrotnych.

• Hormony regulują procesy o kluczowym znaczeniu dla metabolizmu.

• Działanie fizjologiczne hormonów występuje przy małych stężeniach we krwi (stężenie tych związków jest rzędu 1x10^-9 = 1/1.000.000.000 do 1x10^-6 = 1/1.000.000 mola/l).

• Charakteryzują się dużą swoistością do receptorów za pośrednictwem których oddziałują na komórki.

• W warunkach fizjologicznych istnieje równowaga między szybkością syntezy i rozpadu hormonu.

Zaburzenie tej równowagi może być tylko chwilowe, wzrost stężenia hormonu prowadzi do zahamowania jego produkcji lub zwiększenia aktywności procesu rozpadu w wątrobie, nerkach lub jelitach co prowadzi do przywrócenia równowagi hormonalnej.

Główne rodzaje hormonów

Podział ze względu na miejsce i zakres występowania:

• hormony miejscowe

To związki chemiczne wytworzone przez różne komórki (nie tworzące skupiska - nie są gruczołem) i działające w najbliższym sąsiedztwie miejsca ich powstawania.

• hormony tkankowe

To związki syntetyzowane przez komórki nie skupione w gruczołach - wpływają na czynność komórek budujących tkankę. Do tej grupy należą hormony wytwarzane w przewodzie pokarmowym i nerki. Przykładem są erytropoetyna (w szpiku kostnym) i renina (nerki).

• hormony o działaniu ogólnym

Wydzielane przez swoiste zbiry komórek tkankowych gruczoł wydzielający do krwi. Za pośrednictwem krwi związki te są niesione do wielu komórek docelowo działają tylko za pośrednictwem odpowiednich receptorów.

Podział ze względu na budowę chemiczną:

• hormony pochodne aminokwasów

Przykłady: adrenalina, noradrenalina, trójjodotyronina, melantonina. Hormony te są rozpuszczalne w wodzie i dlatego też trudno penetrują błonę komórkową w warstwach lipidowych.

• hormony polipeptydowe

Przykłady: hormon wzrostu zbudowany z 191 aminokwasów, hormon tyreotropowy, insulina, kalcytonina, oksytocyna, wazopresyna. Hormony te są rozpuszczalne w wodzie i dlatego też trudno penetrują błonę komórkową. Nie można podawać tych związków doustnie, bo są trawione i tracą aktywność biologiczną.

• hormony sterydowe

W cząsteczce mają pierścień gonanu czyli cyklopentanoperhydrofenantrenu. Są produkowane przez korę nadnerczy i gonady męskie i żeńskie. Do tej grupy należy także witamina D3. Związki te są rozpuszczalne w tłuszczach i dlatego łatwo przechodzą przez błonę komórkową a także wywierają wpływ na ośrodkowy układ nerwowy.

Kontrola wydzielania hormonów

Uwalnianie hormonów z komórek dokrewnych następuje pod wpływem bodźców:

• nerwowych

Kontrola nerwowa uwalniania hormonów polega na wpływie układu nerwowego wegetatywnego. Przykładem jest uwalnianie katecholamin przez rdzeń nadnerczy po pobudzeniu układu współczulnego.

• Hormonalnych

Regulacja hormonalna to wpływ tzw. hormonów tropowych na wydzielanie gruczołów dokrewnych np. ACTH (adrenokortykotropowy hormon) pobudza wydzielanie kory nadnerczy.

• metabolicznych

Regulacja metaboliczna to wpływ substratów lub produktów metabolicznych na wydzielanie hormonów. Przykład: wpływ glukozy na wydzielanie insuliny, wpływ stosunku stężenia sodu do potasu we krwi na wydzielanie aldosteronu.

Mechanizm działania hormonów

Dopływ hormonów na komórki docelowe zachodzi za pośrednictwem odpowiednich receptorów zlokalizowanych na błonach komórkowych, w cytoplazmie komórki i w jądrze komórkowym.

Receptory mają zdolność do „rozpoznania” odpowiedniego hormonu i „przekładaniu” jego działania na funkcje biochemiczne komórek.

Wpływ hormonów na komórki docelowe

Trzy mechanizmy:

• zmiana aktywności już istniejącego enzymu poprzez wpływ na jego konformację tj. budowę przestrzenną.

• Działanie na poziomie błony komórkowej zmieniające przepuszczalność dla substratów reakcji enzymatycznej lub związków spełniających rolę aktywatorów lub inhibitorów enzymu.

Stężenie glukozy we krwi

3,9 - 5,6 mmol/l tj.

70 - 100 mg/100ml krwi

Jest to substrat energetyczny dla:

• mózgu

• 
  wątroby

• nerek

• tkanki tłuszczowej

• serca

• krwinek czerwonych

Krytyczne stężenie = 60 mg/100 ml krwi

Mięśnie szkieletowe pobierają glukozę z krwi w wyniku transportu ułatwionego przy udziale przenośnika w błonie - białka transportującego - Glut-4

X - powstają z cholesterolu. Pochodne testosteronu = anaboliki (magazynowane w tkance mózgowej, zmiany w mózgu - agresja). Zerwane ścięgna, przyczepy mięśni, które nie nadążają za wzrostem tkanki mięśniowej - tkanka łącząca nie rozrasta się.

Hormon	Budowa	Gruczoł	Działanie
Adrenalina i noradrenalina (katecholaminy)	Aminokwasowa	Rdzeń nadnerczy	Rozkład glikogenu i tłuszczu, zmiany w czynności serca, wzrost HR
Tyroksyna	Aminokwasowa	Tarczyca	Podwyższenie przemiany materii
Kalcytonina	Peptydowa	Tarczyca	Obniżenie stężenia Ca^++ w surowicy krwi
Parathormon	Peptydowe	Przytarczyce	Podwyższenie stężenia Ca^++ w surowicy krwi
Insulina	Peptydowa	Trzustka	Zwiększony transport glukozy do mięśni, odkładanie glikogenu w mięśniach i wątrobie czyli obniżenie cukru we krwi
Glukagon	Peptydowa	Trzustka	Rozpad glikogenu, aktywacja glukoneogenezy, podniesienie poziomu glukozy we krwi
Mineralokortykoidy np. ablosteran (regulujący czynność nerek)	Sterydowa X	Kora nadnerczy	Regulacja gospodarki mineralnej i wodnej, zatrzymanie jonów sodu
Glikokortykoidy np. kortyzon kortyzol glikokortyzol	Sterydowa X	Kora nadnerczy	Aktywacja glukoreogenezy (proces syntezy glukozy), podniesienie poziomu glukozy we krwi, aktywacja rozpadu białek (kiedy poziom cukru w ograniźmie się obniży), białka-aminokwasy-glukoza
Estrogeny np. piogesteron	Sterydowa X	Jajniki	Rozwój drugorzędnych cech płciowych żeńskich, rozwój śluzówki macicy, zmiatacz wolnych rodników (dzięki swej budowie)
Antrogeny Np. testosteron	Sterydowa X	Jądra	Rozwój drugorzędowych cech płciowych męskich, aktywacja biosyntezy białek kurczliwych mięśnia szkieletowego
Hormon wzrostu	Peptydowa	Przysadka mózgowa	Podwyższenie przemiany materii, wzrost, zwiększona ilość biosynteza białek strukturalnych
Hormon kartykotropowy	Peptydowa	Przysadka mózgowa	Pobudzenie kory nadnerczy do syntezy hormonów sterydowych
Hormon tyreotropowy	Peptydowa	Przysadka mózgowa	Pobudzenie tarczycy do syntezy hormonów
Hormon lipotropowy	Peptydowa	Przys mózg	Mobilizacja rezerwy tłuszczu
Hormon melonotropowy	Peptydowa	Przys mózg	Regulacja syntezy pigmentu skóry
Oksytocyna	Peptydowa	Przysadka mózgowa	Skurcz macicy i wywołanie bólów porodowych
Wazopresyna (antydiaretyczny hormon - ATH)	Peptydowa	Przysadka mózgowa	Reguluje ciśnienie krwi, kontrola wydalania wody przez nerkę

Wysiłek fizyczny a poziom hormonów

Uwalnianie hormonów do krwi w warunkach wysiłku fizycznego zależy od:

• intensywności (tj. obciążenia względnego i bezwzględnego)

• czasu trwania wysiłku fizycznego

• warunków otoczenia

Zmiany poziomu hormonów we krwi są związane z funkcją hormonów regulującą metabolizm i czynność narządów. Regulacja hormonalna jest mechanizmem utrzymującym homeostazę organizmu, czyli jest mechanizmem umożliwiającym przystosowanie się organizmu do zmiennych warunków, w tym wypadku przystosowanie się organizmu do wykonania wysiłku fizycznego.

Katecholaminy (adrenalina / noradrenalina)

To hormony wydzielane przez rdzeń nadnerczy. Ich poziom wzrasta we krwi, bo podczas wysiłku fizycznego zwiększa się aktywność układu nerwowego wegatywnego, a nadnercza są zakończeniem układu współczulnego, czyli rośnie też pobudzenie układu adrenergicznego.

Noradrenalina (NA)

Podczas wysiłków dynamicznych zwiększa się stężenie noradrenaliny we krwi proporcjonalnie do obciążenia względnego tj. % NO2 (pobór tlenu maksymalny) i czas trwania pracy. Podczas krótkotrwałych wysiłków stężenie NA we krwi wyraźnie zwiększa się u ludzi o małej wydolności już przy obciążeniach +30% VO2max, a u ludzi o dużej wydolności ten wzrost jest widoczny przy obciążeniach przekraczających 50-70% VO2max. Podczas wysiłków długotrwałych NA zwiększa się progresywnie z wzrostem czasu trwania pracy.

Trening fizyczny obniża poziom NA podczas wysiłku fizycznego.

Adrenalina (A)

Zwiększenie stężenia A jest także zależne od intensywności i czasu trwania wysiłku fizycznego. Widoczny wzrost A jest przy obciążeniach wyższych niż te, które powodują wzrost NA. Stężenie A zwiększa się ewidentnie, gdy obciążenie przekracza 50% VO2max podczas wysiłków krótkotrwałych u ludzi o niskiej wydalności i po przekroczeniu 70% VO2max u ludzi o wysokiej wydalności. Podczas wysiłków długotrwałych widoczny wzrost stężenia A jest po 30-60 min pracy. Natomiast wysiłek trwający kilka godzin może prowadzić do obniżenia A we krwi. Te dane dowodzą, że można dojść do wyczerpania się zdolności wydzielonych nadnerczy.

Szczególnie wysoki wzrost stężenia katecholamin stwierdza się podczas wysiłków fizycznych statycznych. Katecholaminy uwalniane do krwi są rozkładane przez takie narządy jak wątroba, nerki, a produkty rozkładu wydalane do moczu.

Zmniejszenie poziomu katecholamin podczas pracy fizycznej można otrzymać przez podanie przed wysiłkiem fizycznym glukozy. Można więc na tej podstawie wnioskować, że aktywacja wspólnego układu nerwowego jest związana z działaniem układu.

Znaczenie podwyższonego stężenia poziomu NA i A we krwi

1. Aktywacja metabolizmu węglowodanów (wzrost aktywności enzymów rozkładających glikogen i tłuszcze) - wzrost poziomu glukozy i kwasów tłuszczowych we krwi oraz aktywacja glikogenolizy i lipolizy w mięśniach

2. Wpływ na częstość samo-pobudzeń w węźle zatokowo-przedsionkowym serca i na przewodnictwo potencjału czynnościowego wzdłuż układu przewodzącego serca w konsekwencji wzrost częstotliwości skurczów mięśnia sercowego

3. Wpływ na metabolizm serca (patrz pkt 1) i wzrost siły skurczu serca.

Hormon trzustki regulujący poziom cukru we krwi

Insulina

Stężenie insuliny we krwi zmniejsza się w czasie wysiłków fizycznych. Istotne obniżanie poziomu tego hormonu we krwi przy obciążeniu 30%VO2max. W czasie długotrwałych wysiłków stężenie insuliny zmniejsza się w miarę wysłużenia czasu trwania pracy. Po ok. 24 h pracy poziom insuliny może się obniżyć o ok. 20-30 %.

W ciągu kilku min po zakończeniu wysiłku poziom insuliny wraca do normy, a nawet ją przekracza.

Mechanizm zmniejszenia insuliny we krwi podczas wysiłków fizycznych i hamowanie wydzielania jej przez katecholaminy i przez hamujący wpływ zakończeń nerwów współczulnych bezpośrednio na czynność hormonu, beta wysp trzustkowych produkujących insulinę. Pewną rolę w zmniejszaniu poziomu tego hormonu może odgrywać zwiększone wychwytywanie i wiązanie tego hormonu przez pracujące mięśnie.

Trening fizyczny powoduje zmniejszenie wysiłkowego obniżenia stężenia insuliny we krwi.

Znaczenie zmian stężenia insuliny we krwi podczas wysiłku fizycznego

Jak wiadomo insulina hamuje glikogenolizę i glukoneogenezę w wątrobie oraz uwalnianie wolnych kwasów tłuszczowych z tkanki tłuszczowej. Zmniejszenie poziomu tego hormonu we krwi uwalnia mobilizację substratów energetycznych (uwalnianie glukozy i wolnych kwasów tłuszczowych) i zmniejszenie wykorzystania glukozy przez takie tkanki jak tkanka tłuszczowa i nerwowa (oszczędzanie glukozy dla pracujących mięsni).

Podczas pracy mięśniowej rola insuliny w aktywacji transportu glukozy do mięśni maleje. Czynniki miejscowe wpływają na wzrost transportu glukozy przez błonę komórkową mięśni. Spadek stężenia tego hormonu we krwi w czasie pracy nie ma więc negatywnego wpływu na transport glukozy z krwi do mięśni.

Glukagon

Wysiłki o dużej intensywności krótkotrwałe i o małej intensywności długotrwałe powodują wzrost uwalniania tego hormonu do krwi. Podczas pracy maksymalnej może dojść do 100% wzrostu stężenia glukagonu we krwi już w ciągu kilku min pracy.

Podczas wysiłków o intensywności 50% VO2max poziom glukagonu wzrasta po ok. 60 min pracy. W miarę wydłużania się pracy stężenie glukagonu wzrasta progresywnie.

Mechanizm zmian stężenia glukagonu we krwi

Przyczyną wzrostu stężenia glukagonu we krwi może być hipoglikemia związana z długotrwałym wysiłkiem fizycznym. Natomiast podczas pracy o dużej intensywności może być wzrost stężenia alaniny we krwi - aminokwasu uwalnianego z mięśni (cykl glukozowo-alaninowy). Czynnikiem wpływającym na wzrost uwalniania hormonu może być także spadek stężenia insuliny i wzrost czynnika VIP we krwi (naczynio-aktywny peptyd jelitowy)

Znaczenie zmian stężenia glukagonu we krwi

Glukagon podnosi poziom C-AMP i uaktywnia glikogenolizę, glukoneogenezę i hetogenezę w wątrobie. W konsekwencji wzrostu stężenia glukagonu we krwi rośnie poziom glukozy we krwi.

Gospodarka energetyczna organizmu w spoczynku i pracy fizycznej

Energia wydatkowana na podtrzymanie podstawowych procesów życiowych (Basel Metabolic Rate - BMR) wynosi ok. 8380 kJ/24h = 2000 kcal/24h = 40 kcal/m²/h

Całkowita ilość energii wydatkowana przez organizm w ciągu doby wynosi:

• BMR

• Energia wydatkowana na podtrzymywanie aktywności ruchowej, której wartość zależy od intensywności wysiłku fizycznego, czasu trwania, masy ciała, wzrostu, wieku i płci

Energia w organiźmie zwierząt, w tym człowieka jest uwalniania ze związków chemicznych:

• fosfagenów: ATP, ADP, PCr

• cukrów

• tłuszczów

• białek

W spoczynku ilość energii uwalnianej ze związków chemicznych równa się energii wydatkowanej na podtrzymywanie procesów życiowych tj. bilans energetyczny = 0 - (+) 5%

Wszystkie procesy życiowe:

• podstawowe

praca serca, praca mięśni wdechowych, pobudzenie centralnego układu nerwowego, synteza białek i zapasowych związków energetycznych (glikogenu, tłuszczów) oraz hormonów, praca nerek itp.

• inne

np. praca mięśnia szkieletowego

Energia w naszym organizmie jest magazynowana w związkach wysokoenergetycznych ATP

H20 + enzym ATP-aza

Adenina - ryboza ---Pi~ Pi~Pi

Pi - kwas fosforowy

~- wiązanie wysokoenergetyczne

adenina + ryboza = adenozyna

Procesy metaboliczne tlenowe w komórkach nazywane są wolnym systemem resyntezy ATP. W reakcji oddychania tkankowego substratami są wodór atomowy (H) i len cząsteczkowy (02). Tlen jest pobierany z powietrza w procesie oddychania zewnętrznego i wewnętrzengo.

Oddychanie zewnętrzne jest to wymiana gazowa między pęcherzykami płucnymi a krwią włośniczkową, oplatającą pęcherzyki płucne. Wymiana gazowa odbywa się na zasadzie dyfuzji tj. przechodzenia:

• 02 przez ściany pęcherzyków płucnych i naczyń krwionośnych z pęcherzyków do krwi zgodnie z gradientem ciśnień, który dla O2 wynosi 60mmHg

• CO2 z krwi do pęcherzyków płucnych przy gradiencie ciśnień równym 6mmHg

Oddychanie wewnętrzne to wymiana gazowa na zasadzie dyfuzji między krwią włośniczkową i tkankami oraz pobieranie tlenu przez mitochondria w reakcji katalizowanej przez enzymy łańcucha oddechowego.

2H +1/2)2 = H20 + ATP 2 lub 3 cząsteczki + ciepło

Tlen we krwi jest przenoszony w połączeniu z hemoglobiną - białkiem wypełniającym krwinkę czerwoną.

Czynniki utrudniające wiązanie się hemoglobiny z tlenem:

• wysoka temperatura otoczenia

• podwyższone ciśnienie parcjalne CO2

• zakwaszenie

Wodór atomowy (H) - nie występuje w tej postaci ani w powietrzu, ani w organizmie. Wodór, który jest paliwem w mitochondriach musi być uwolniony z substratów energetycznych tj. tłuszczów, cukrów i białek w reakcjach metabolicznych cyklu Krebsa, beta drydacji kwasów tłuszczowych i oksydacyjnej dekarboksylacji hetokwasów.

Zapas substratów energetycznych i energii w nich zawartej w organizmie.

Substrat	Zawartość w gramach	Energia w kcal
Cukry: glikogen wątrobowy glikogen mięśniowy glukoza krwi Razem Tłuszcze: w tkance tłuszczowej wewnątrz mięśni Razem	110 250 15 375 7800 161 7961	451 1025 62 1538 70980 1465 72445

Zapas cukrów (CHO) ograniczony do 1500 kcal energii. Ta ilość energii wystarcza po pokrycie zapotrzebowania organizmu w energię podczas biegu na 32 km.

Zapas tłuszczów (FA), to ponad 70000 kcal. Ta ilość energii wystarcza na pokrycie zapotrzebowania energetycznego w ciągu kilkudziesięciu godzin pracy.

Ilość energii uwalnianej w 1 g cukru jest mniejsza niż ilość z 1 g tłuszczu.

Cukry Tłuszcze

1g C6H12O6 1g C16H18O2

4 kcal energii 9 kcal energii

Białka dostarczają ok. 5-10% energii potrzebnej dla procesów życiowych w czasie pracy fizycznej udział białek w uwalnianiu energii nieznacznie rośnie.

Z 1g białka uwalnia się 4,5 kcal energii

Zawartość ATP w mięśniach jest niewielka, wystarcza na ułamek sekundy pracy mięśnia. ATP musi być resyntetyzowane.

Szybkie systemy resyntezy ATP

Fosfokreatyna + ADP - ATP + kreatyna

Kreatyna ~Pi +ADP - ATP + kreatyna

Zawartość PCr w mięśniach wystarcza na 5-6 sekund pracy mięśni.

ADP +ADP - ATP + AMP

Adenina - ryboza - Pi~Pi

ATP + ADP + Fosfokreatyna

Nazywamy fosfagenami

Glikogen (cukier zbudowany z 50 tyś do 500 tyś glukoz)

Glukoza we krwi glukoza

Schemat procesu glikogenolizy (glikolizy) - proces beztlenowy

Fizjologiczna klasyfikacja wysiłków fizycznych

Wysiłek fizyczny to praca mięśni szkieletowych (skurcz) wraz z zespołem towarzyszących tej pracy zmianom czynnościowym w organizmie.

Charakterystyka procesów zachodzących w kurczących się mięśniach i innych narządach w czasie wysiłku fizycznego zależy od:

1. rodzaju skurczu mięśnia

W zależności od rodzaju skurczów mięśni wyróżniamy wysiłki:

• Dynamiczne - oparte głównie o skurcze izotoniczne sarkomerów

• Statyczne - oparte głównie o skurcze izometryczne sarkomerów

2. wielkości grup mięśniowych zaangażowanych do pracy

W zależności od wielkości grup mięśniowych wyróżniamy wysiłki:

• lokalne - angażujące mniej niż 30% masy mięśniowej np. praca kończyn górnych

• ogólne - angażujące więcej niż 30% mięśni w skurczu

3. czasu trwania wysiłku fizycznego

W zależności od czasu trwania wysiłku fizycznego wyróżniamy:

• wysiłki krótkotrwałe - trwające do kilku min

• wysiłki średniej długości - trwające do kilkunastu min

• wysiłki długotrwałe - wykonywane dłużej niż 30 min

4. intensywności wysiłku fizycznego

Intensywność wysiłku fizycznego stanowi najbardziej złożone kryterium podziału wysiłków fizycznych, ponieważ w różny sposób można wyrazić intensywność pracy czyli obciążenia wysiłkowego. Przyjęto rozróżniać tzw.

• obciążenie względne

• obciążenie bezwzględne

Obciążenie bezwzględne oznacza ilość energii wydatkowanej przez organizm na wykonywanie pracy w jednostce czas, czyli jest to moc. Jednostką mocy jest WAT.

Wat = 1J: sek lub 1 kGm :min = 0,163

1 WAT = 6,12 kGm: min

1 kGm = 9,81 J

Obciążenie = intensywność = ciężkość pracy

Obciążenie bezwzględne można też wyrazić w jednostkach objętości tlenu pochłanianego przez nasz organizm w l/min.

1 l O2/min - 5 kcal energii/ min

Obciążenie względne oznacza proporcję między zapotrzebowaniem na tlen podczas wykonywania pracy a maksymalnym pochłanianiem tlenu podczas wysiłku, czyli VO2max (pułapem tlenowym). Obciążenie względne wyrażamy w % VO2max.

Pułap tlenowy

To maksymalny pobór tlenu przez organizm człowieka w ciągu pracy maksymalnej.

Wysiłki fizyczne, podczas których zapotrzebowanie na tlen jest równe indywidualnej wartości VO2max, to wysiłki maksymalne.

Wysiłki fizyczne, podczas których zapotrzebowanie na tlen przekracza wartość VO2max określa się jako supramaksymalne (skoki, podnoszenie ciężarów).

Wysiłki fizyczne, podczas których zapotrzebowanie na tlen jest niższe niż wartość VO2max określamy jako wysiłki submaksymalne.

Dokładniejszą klasyfikację wysiłków fizycznych wyrażamy w %VO2max

Wysiłki submaksymalne dodatkowo dzielą się na:

• wysiłki o I-ej intensywności - na ich wykonanie potrzeba do 30% VO2max

• wysiłki o II-ej intensywności - na ich wykonanie potrzeba od 30 - 60% VO2max

• wysiłki o III-ej intensywności - na ich wykonanie potrzeba powyżej 60% VO2max

Kolejny podział wysiłków submaksymalnych:

• poniżej progu przemian anareobowych

• powyżej progu przemian anareobowych

Próg przemian anareobowych AP jest granicą intensywności wysiłków fizycznych po przekroczeniu, której energia potrzebna do wykonania wysiłku fizycznego jest brana też z przemian beztlenowych. Tlenowe procesy są zbyt wolne do wytworzenia energii dlatego włączają się beztlenowe. Tlenu nie brakuje, ale mało jest energii. Jest on ok. 60% VO2max.

Wysiłki statyczne (skurcze izometryczne, siłowe wysiłki, energia beztlenowa, szybkie gry zespołowe - siatkówka, koszykówka). Intensywność tych wysiłków w kryterium obciążeń bezwzględnych można mierzyć wartością siły niezbędnej do pokonania oporu zewnętrznego (np. wielkość utrzymanego ciężaru).

Ocena obciążeń w kryterium względnym, należy określić wielkość siły zaangażowanej przy pokonywaniu oporu wewnętrznego w procesach siły uzyskiwanej podczas maksymalnego skurczu dowolnego określonej grupy mięśni.

Wysiłki statyczne wymagające użycia siły:

• nie przekraczającej 15% MVC (max siły skurczu mięśni) - to wysiłki lekkie,

• 15-30% MVC - wysiłki średnio ciężkie,

• 30-50% MVC - wysiłki ciężkie,

• powyżej 50% MVC - wysiłki bardzo ciężkie,

Energia jest tworzona drogą beztlenową!!

Źródła energii do pracy mięśniowej i metabolizm wysiłkowy

Bezpośrednim źródłem energii do skurczu mięśni (pracy mięśni) jest ATP. Energia zmagazynowana w wiązaniach wysokoenergetycznych jest uwalniana w następującej reakcji:

ATP + H2O = ADP + fosforan + energia

Reakcję katalizuje enzym ATP-aza miozynowa

ATP w mięśniach jest niewiele - 23,5 -+0,9 mmol suchych mięśni. Kosztem tej ilości ATP można wykonywać pracę o intensywności 70% VO2max w ciągu 1,8 sekundy.

ADP jest też źródłem energii do resyntezy ATP w następującej reakcji:

ADP + ADP = ATP + AMP

Reakcję katalizuje enzym miokinaza - kinaza adenykanowa

ATP w mięśniach nie może być wyczerpane całkowicie, bo dla metabolizmu mięśni ma duże znaczenie nie tylko ilość ATP, ale też odpowiedni stosunek stężenia ATP do stężenia ADP. Reakcja miokinezowa ma duże znaczenia w utrzymaniu stosunku ATP:ADP oraz dostarcza AMP, który jest aktywatorem glikolizy.

W mięśniach zmagazynowany jest jeszcze jeden ważny substrat od resyntezy ATP - jest to fosfokreatyna (Pcr). Stężenie jej wynosi w mięśniach 83,8 -+4,4 mmol/kg suchej masy mięśniowej.

PCr + ADP = Cr (kreatyna) + ATP

Reakcję katalizuje enzym kineza kratynowa

Kosztem energii z rozpadu PCr w mięśniach można wykonać pracę o intensywności 70% VO2max w ciągu 30 sekund.

ATP, ADP, PCr nazywamy fosfagenami

Sprinter może kosztem energii z rozkładu fosfagenów pokonać 0,5 dystansu (50m)

Glikogenozliza - kolejne źródło energii do pracy mięśniowej (rozkład glikogenu) daje energię na 3,5 minut.

Glikogen = kwas mlekowy + 3 ATP

Procesy tlenowe

2H + H2O = H2O + energia (3 ATP)

Reakcja oddychania tkankowego. W chemii nazywana reakcją gazu piorunującego.

W komórkach reakcja jest zlokalizowana w mitochondrium - na błonie wewnętrznej.

Warunkiem prawidłowego przebiegu przemian tlenowych w organizmie jest transport odpowiedniej ilości tlenu z powietrza do tkanek (organizm człowieka nie magazynuje tlenu, jedynie niewielki jego zapas jest zmagazynowany w połączeniu z mioglobiną).

W początkowym okresie wysiłku fizycznego trwającego od 3-5 minut, zanim przepływ krwi przez pracujące mięśnie wzrośnie w stopniu dostatecznym zwiększone zapotrzebowanie na tlen pokrywane jest tylko nieznacznie - mamy do czynienia z tzw. deficytem tlenowym (niedobór tlenu w mięśniach).

Zużycie tlenu zależy od masy tkanek aktywnych metabolicznie (głównie mięśni szkieletowych) i zdolność tych tkanek do wykorzystywania tlenu w procesach metabolicznych, czyli ich „pojemności tlenowej”.

Czynniki decydujące o sprawności zaopatrzenia tlenowego mięśni:

• maksymalna wentylacja płuc

• pojemność dyfuzyjna płuc

• objętość i pojemność tlenowa krwi

• maksymalna objętość minutowa serca = HR max, SV max

• tętniczo-żylna różnica nasycenia krwi tlenem

• gęstość naczyń krwionośnych w mięśniach

U ludzi zdrowych i młodych zarówno wentylacja płuc jak i dyfuzja pęcherzykowa płuc, zwykle nie są czynnikami w istotny sposób ograniczającymi transport tlenu. Szybkość dyfuzji gazów z płuc do krwi może być ograniczona jedynie w szczególnych warunkach np. przy obniżonej prężności tlenu w powietrzu pęcherzykowym lub podczas hiperwentylacji.

Na sprawność funkcji zaopatrywania tlenowego wpływa w sposób istotny ograniczająco - pojemność tlenowa krwi (ilość erytrocytów i hemoglobiny) oraz sprawność układu krążenia.

Stwierdzona jest duża korelacja między wartością pułapu tlenowego i maksymalnym obciążeniem minutowym serca (Qmax). Ponieważ maksymalne HR u ludzi w tym samym wieku jest podobne, to ludzie o dużym pułapie tlenowym w danej grupie wiekowej charakteryzują się wysoką wartością SV - objętością wyrzutową serca.

Jak wiadomo wartość SV zależy od:

• morfologicznych i czynnościowych właściwości mięśnia sercowego

• warunków żylnego dopływu krwi, w tym ważną rolę odgrywają czynniki wpływające na stan i czynność naczyń żylnych

Należy podkreślić, że na wielkość wyrzutową serca ma wpływ ilość krwi krążącej. Na zmniejszenie wartości SV a tym samym na zdolność do transportu tlenu możne mieć wpływ:

• utrata krwi związana z odwodnieniem podczas wykonywania wysiłków fizycznych w wysokiej temperaturze otoczenia

• zmniejszenie krwi w wyniku stosowania leków diuretycznych

• krwotok

• zmiany tzw. ortostatyczne, związane ze zmianą pozycji ciała z leżącej do stojącej

Sprawność regulacji naczynio-ruchowej i gęstość naczyń krwionośnych w mięśniach jest jednym z ważniejszych czynników decydujących o ilości krwi i tlenu doprowadzanej do pracujących mięśni.

Istotne znaczenie dla ilości tlenu wychwytywanego przez mięśnie ma także ilość mioglobiny w mięśniach. Mioglobina to białko koloru czerwonego, spełnia rolę transportera tlenu wewnątrz mięśni.

Wszystkie wymienione czynniki wpływające na transport tlenu do pracujących mięśni, mają bezpośredni wpływ na zdolność do wykonywania wysiłków o dużej intensywności.

Wymienione czynniki oraz sprawność wszystkich procesów odpowiedzialnych za zaopatrzenie mięśni w tlen rozstrzygają o tym czy będzie możliwy do osiągnięcia w czasie pracy stan równowagi czynnościowej, tj. czy ilość pobieranego tlenu pokrywa zapotrzebowanie.

Wysiłki, przy których zapotrzebowanie na tlen przekracza zdolności pochłaniania tlenu, to wysiłki supramaksymalne, mogą być wykonywane przez czas nie dłuższy niż kilka minut.

Równowaga czynnościowa nie jest jednak jednym czynnikiem decydującym ostatecznie o udziale przemian tlenowych w pokrywaniu zapotrzebowania energetycznego.

Po przekroczeniu pewnej granicy intensywności pracy (indywidualna granica obciążeń charakterystyczna dla każdego człowieka) zwiększa się udział procesów beztlenowych w tworzeniu energii, mino, że jest pełne zabezpieczenie tlenowe.

To granica obciążeń wysiłkiem fizycznym, po przekroczeniu którego włączają się procesy beztlenowe w pokrywaniu zapotrzebowania energetycznego do pracy nosi nazwę progu przemian anaerobowych AT

Anaerobic threshold

AT może wystąpić już przy obciążeniu równym 40-50% VO2max, u ludzi o małej wydolności i przy obciążeniu 60-80% VO2max u ludzi o dużej wydolności fizycznej. Wartość AT jest skoordynowana z procentową zawartością włókien ST w pracujących mięśniach. Wartość AT zależy od czynników regulujących przebieg procesów metabolicznych w samych mięśniach. Większa zdolność wykorzystania energii związana jest z aktywnością enzymów mitochondrialnych w mięśniach odpowiedzialnych z jednej strony za pobieranie tlenu, a z drugiej za ilość i szybkość wytwarzania ATP. W sytuacji, kiedy procesy tworzenia ATP są zrównoważone z procesami rozkładu ATP do ADP i fosforanu, zmniejsza się poziom ADP i Pi (fosforanu) w mięśniach, które aktywują glikolizę. U ludzi o dużej wydolności jest także większa aktywność enzymów odpowiedzialnych za wprowadzenie kwasów tłuszczowych do mechanizmu. W wyniku czego oszczędzane są cukry i hamowana glikoliza.

Opisane wyżej zależności to czynniki wewnątrzkomórkowe warunkujące udział procesów tlenowych i beztlenowych w uwalnianiu energii do pracy fizycznej.

Zakwaszenie

Jest to wzrost stężenia jonów wodorowych - protonów (H⁺) w płynach ustrojowych powyższej normy fizjologicznej.

Zakwaszenie - czyli złamanie równowagi między stężeniami kwasów i zasad w naszym organizmie.

Organizm człowieka na normalnej diecie wytwarza:

1. kwasy organiczne

• słabe tj. takie, które w środowisku wodnym dysocjują (rozpadają się na jony) nie całkowicie np. alfa-ketoglutanowy, bursztynowy, cytrynowy

• mocne - całkowicie dysocjują na jony np. kwas mlekowy, pinogronowy

2. kwasy nieorganiczne - silne np. kwas solny - HCl, kwas siarkowy H₂SO₄, fosforowy - H₂PO₄, w ilości 50-100 mmol/24h

Dysocjacja kwasów

H₂SO₄ = 2H⁺ + CO₄^2-

protony

Zasady to związki, które mogą wiązać protony

HCO^3- + H⁺ = H₂CO₃ CO₂ +H₂O

Zmiany stężenia H+ w roztworach wodnych poza naszym organizmem (w chemii) od 1x10^-1 do 1x10^-14

Stężenie 1x10^-1 = 1:10=0,1

Stężenie 1x10^-2 = 1:100 = 0,01 itd.

Stężenie 1x10^-14 = 1:100000000000000 = 0,00000000000001

Wskaźnik pH = - log [H⁺]

[H+]

pH = log 1/[H⁺] - wskaźnik stężenia jonów wodorowych

pH - ujemny logarytm ze stężenia jonów wodorowych

pH soku żołądkowego

pH krwi

kwasica zasadowica

Do kwasicy dochodzi, gdy jest:

• nagromadzenie kwasów (wysiłek fizyczny, cukrzyca)

• zatrucie niektórymi lekami

• niedostateczna wentylacja

Zasadnica jest gdy jest:

• utrata jonów wodoru H⁺

• nadmierna podaż zasad - HCO^3-

• hiperwentylacja

pH komórki (cytoplazmy) mięśnia szkieletowego

kwasica zasadowica

Po maksymalnym wysiłku pH krwi - 6,8 a pH cytoplazmy komórki mięśnia szkieletowego 6,4. Są to wartości ekstremalne.

Bufory to mieszaniny:

• słabego kwasy i soli tego kwasu z mocną zasadą

• słabej zasady i soli tej zasady z mocnym kwasem

Wyłapują one wolne jony wodorowe, które nas zakwaszają. Są we krwi w płynie wewnątrzkomórkowym. Utrzymują równowagę kwasowo-zasadową.

Bufory krwi i płynów zewnątrzkomórkowych:

1. Bufor węglanowy

[HCO₃^-] / α p CO₂ = 2Ocz / 1cz

α - współczynnik rozpuszczalności CO₂ wynosi:

α - 0,226 jeżeli ciśnienie CO₂ wyrażamy w kPa

α - 0,03 jeżeli ciśnienie CO₂ wyrażamy w mmHg

Bufor węglanowy może związać 53% jonów wodorowych (53% mocy buforowej krwi)

2. Hemoglobinowy (Hb - hemoglobina)

HHb / KHb ; HhbO₂ / KhbO₂ ;

35 % mocy buforowej

3. 
   Białczany

H białka / K białka

R - łańcuch białkowy

Moc buforowa 7 %

4. Fosforanowy

KH₂PO₄ / K₂HPO₄ = S / 1

Buforem mogą być takie fosforany organiczne: ATP, ADP, GTP, GDP, CTP, itp.

5% pojemności buforowej krwi

Bufory płynów wewnątrzkomórkowych

1. frosforanowy, ponad 50%

2. białczanowy, ponad 35%

3. węglanowy, reszta

Skład powyższych buforów taki jak we krwi.

Bufor węglanowy

Jest najważniejszym buforem pozakomórkowym człowieka, bo:

1. największa pojemność buforowa (53% całkowitej mocy buforowej krwi)

2. [HCO₃^-] - kontrolowane przez nerki

3. p CO₂ - kontrolowane przez czynność układu oddechowego (płuca)

Równanie Hendersona-Hasselbalcha

pH = 6,10 + log [HCO₃^-] / α p CO₂

Rola układu oddechowego (płuc) w utrzymaniu równowagi kwasowo-zasadowej

W spoczynku w 1l osocza znajduje się

• 24 mmol/l HCO₃^- (rezerwy alkalicznej)

• ciśnienie parcjalne CO₂ (p CO₂) wynosi 5,32 lub 40 mmHg - a stężenie tego gazu jest równe 1,2 mmol/l

Wartości powyższe podstawiamy pod równanie

pH = 6,10 + log 24 / 0,226 (α) + 5,23 (pCO₂) = 6,1 + log 20,05 = 7,4

Kolejna sytuacja

Człowiek zostaje obciążony pracą fizyczną, podczas której powstaje 10 mmol kwasu mlekowego / l krwi.

Kwas mlekowy w środowisku wodnym dysocjuje.

Kwas mlekowy mleczan proton

10 mmol / l 10 mmpl/l 10mmol

Proton jest wiązany przez bufor węglanowy

Wpływ zakwaszenia na procesy skurczu mięśni szkieletowych: (zmęczenie synaptyczne)

1. Utrudnienie uwalniania acetylocholiny z pęcherzyków synaptycznych. Jony H⁺ konkurują z jonami Ca⁺⁺ o miejsce na pęcherzykach synaptycznych.

Jony H+ utrudniają uwalnianie jonów Ca⁺⁺ z siateczki do sarkoplazmy.

2. Współzawodnictwo H⁺ z Ca⁺⁺ o miejsce na troponinie. Proton wiążąc się z troponinią, nie odsłania dostępu do aktyny. Głowy miozyny nie mogą tworzyć mostków z aktyną.

3. Hamowanie uwalniania jonów Ca z siateczki sarkoplazmatycznej

4. Hamowanie pompy wapniowo-magnezowej odpowiedzialnej za usuwanie jonów Ca⁺⁺ z cytoplazmy komórki do siateczki siarkoplazmatycznej

5. 
   Hamowanie aktywności ATP-azy miozynowej

Budowa enzymu

H+ + HCO3- H2CO3 CO2 + H2O

10 mmol /l 10 mmol /l 10 mmol /l

Dwutlenek węgla (CO2) jest wydychany. W wyniku wyżej podanych reakcji, we krwi zmniejszyła się ilość rezerwy alkalicznej (składowej buforu węglanowego) 24 mmol /l HCO3- - 10 mmol /l HCO3- = 14 mmol /l HCO3- zostało we krwi.

Wartości otrzymane podstawiamy do równania:

Ph = 6,10 + log 14 / 0,226 * 5,32 (ciśnienie parcjalne) = 7,17

Kolejna sytuacja: zakładamy, że układ oddechowy zatrzymuje CO2 (utrudnione oddychanie), zwiększa się więc zawartość CO2 we krwi. W spoczynku stężenie wynosiło 1,2 mmol CO2 /l + 10 mmol CO2 /l = 11,2 mmol /l

Ph = 6,10 + log 14 / 1,2 + 10 (stężenie) = 6,2 ŚMIERĆ CZŁOWIEKA!!!

Choroby układu oddechowego utrudniają oddychanie. Pewne ilości CO2 w tej sytuacji są zatrzymywane, w konsekwencji tego człowiek zakwasza się bardziej niż wtedy, gdy jest zupełnie zdrowy.

Rola układu oddechowego w utrzymaniu równowagi kwasowo - zasadowej: usuwanie CO2, który zakwasza. Jednak nadmierne usuwanie CO2 z organizmu w wyniku hiperwentylacji może prowadzić do ALKALOZY (zasadowicy)

ROLA NERKI w utrzymaniu równowagi kwasowo - zasadowej:

• resorpcja zwrotna NaHCO3 (rezerwy alkalicznej) z przesączu kłębkowatego do krwi, jeżeli jej poziom we krwi jest prawidłowy (24 - 27 mmol /l)

• wyrzucenie nadmiaru HCO3- do moczu

• odtworzenie HCO3- w ścianie kanalika w reakcji katalizowanej przez anhyrazę węglanową

CO2 + H2O H2CO3

H+ + HCO3-

Do moczu do krwi

• usuwanie H+ w postaci wolnej i związanej z fosforanem i NH4Cl (kwaśności miareczkowej) w ten sposób regeneracja buforów krwi

Zakwaszenie - wpływ na metabolizm

Wpływ na efekt:
Katabolizm białek	Wzrost
Lipoliza	Wzrost
Sekrecja hormonów: katecholamin, hormon wzrostu	wzrost

Zakwaszenie a czynność narządów

Narząd	Wpływ
Serce	Kurczliwość maleje
Mięśnie szkieletowe	Kurczliwość maleje
Naczynia krwionośne	Napięcie mięśniówki gładkiej maleje
Wyjątek: Naczynia żylne	Napięcie mięśniówki gładkiej rośnie
Płuca	Wzrost oporów w naczyniach krwionośnych płuc, hiperwentylacja
Hemoglobina	Powinowactwo do tlenu maleje

Termoregulacja

To dostosowanie ilości ciepła wytworzonego w organizmie i ciepła wymienionego między organizmem a otoczeniem do potrzeb bilansu cieplnego w sposób zapewniający utrzymanie homeostazy cieplnej w zmiennych warunkach środowiska.

Organizm człowieka jest stałocieplny w organizmie takim:

• zmiany temperatury przekraczające 4^oC normalny jej poziom, mogą prowadzić do uszkodzenia struktur komórkowych

• termostatowane są tylko komórki wewnętrzne, dlatego też temperatura wnętrza ciała może przekraczać temperaturę skóry nawet o 20^oC

Równowaga cieplna jest zachowana jeżeli:

Produkcja ciepła w procesach metabolicznych + pozyskiwanie ciepła przez organizm z otoczenia = utracie ciepła z organizmu

Wymiana ciepła z otoczeniem

wnętrze organizmu skóra otoczenie

ciepło metaboliczne + ciepło pozyskiwane = radiacja + przewodzenie + parowanie

Proces dostarczania ciepła metabolicznego

Reakcja oddychania tkankowego, zachodzi na wewnętrznej błonie mitochondriów

2H + ½ O₂ H₂O + Energia

Wymiana ciepła między organizmem a otoczeniem odbywa się na cztery podstawowe sposoby:

1. 
   
   Konwekcji - czyli przenoszenia ciepła na skutek ruchu cieczy lub gazu ze środowiska cieplejszego do zimniejszego

2. Przewodzenie - czyli wymiana ciepła pomiędzy powierzchniami pozostającymi w bezpośrednim kontakcie

3. Promieniowania - czyli eliminowania ciepła przez powierzchnię ciała

4. Parowanie potu - to główna droga eliminacji ciepła zarówno przy obciążeniu ciepłem egzogennym (ekspozycja na wysoką temperaturę otoczenia) i endogennym (np. wysiłek fizyczny)

waga	narządy	%	kcal/h
2,5 kg	mózg	18	13
350 g	serce	11	8
350 g	nerki	7	5
ok. 20 kg	trzewia	20	14,5
-	mięśnie	20	14,5
4,5 kg	skóra	5	3,5
	inne	19	13,5
RAZEM			72

Zawartość ciepła = 0,83 Mc (0,62 Tr - 0,35 Ts) w organizmie

0,83 - średnia wartość ciepła właściwego tkanek

Mc - Masa ciała

Tr - temperatura rektalna

Ts - temperatura skóry

Całkowita wymiana między organizmem a otoczeniem (S)

S = M +- Cr +- Cd + - R - E

M - metaboliczna produkcja ciepła

Cr -konwekcja ciepła

Cd - przewodzenie

R - sucha utrata ciepła

E - parowanie

Ośrodek termoregulacji

Zlokalizowany w podwzgórzu. Składa się z dwóch części:

• ośrodka eliminacji ciepła - jest to zbiór komórek nerwowych zlokalizowanych w przedniej części podwzgórza

• ośrodek zahamowania ciepła - jest to zbiór komórek nerwowych zlokalizowanych w tylnej części podwzgórza

Obie części są ze sobą połączone i współpracują w ocenie informacji dochodzącej do ośrodka z termoreceptorów skóry i mózgu.

Łuk odruchowy

Bodziec (nośnik energii)

Receptor

Łuk odruchowy - nerwowa regulacja ciepłoty ciała

Różnice temperatury Różnice temperatury

powietrza atmosferycznego wewnętrznej

Termoreceptory skóry Termodetektory mózgu

Efektory = narządy wykonawcze

Kontrola ciepłoty ciała

Hipotermia Hipertermia

Stymulacja Stymulacja

termoreceptorów termoreceptorów

Zwężenie naczyń Rozszerzenie naczyń

krwionośnych skóry krwionośnych skóry

Aktywacja mięśni szkieletowych - Aktywacja gruczołów

skurcz (drżenie mięśniowe, dreszcze) potowych

Wzrost temperatury ciała Obniżenie temp. ciała

Gorączka

Podwyższenie wewnętrznej temperatury ciała do poziomu przekraczającego zakres normalnych, dobowych zmian temperatury towarzyszące zwykle procesom infekcyjnym, przy sprawnie działającej termoregulacji.

Przyczyną wzrostu temperatury jest wytworzenie w organizmie człowieka pirogenów, które hamują komórki ośrodka termoregulacji w przedniej części podwzgórza (ośrodek eliminacji ciepła).

Pirogeny tzw. egzogenne są wytwarzane przez bakterie dostające się do organizmu (pierwszy rzut gorączki) oraz przez leukocyty i monocyty „atakujące” bakterie - obrona immunologiczna organizmu, tzw. pirogeny endogenne (drugi rzut gorączki).

Działanie termoregulacji przy różnych temperaturach wewnątrz organizmu

^oC

44 górna granica przeżycia

udar cieplny głębokie upośledzenie termoregulacji

42

stany gorączkowe upośledzenie termoregulacji

40

ciężkie wysiłki

38 sprawna termoregulacja

zakres normy

36

34

upośledzona termoregulacja

32

30

ciężkie upośledzenie termoregulacji

28

26

dolna granica przeżycia termoregulacja nie działa

24

29

Błona

12

Na+

142

7

białczany

Fosforany orgniczne

155

K+
160 mmol/litr

K+
4

2K+

3Na+

ATP + H2O

ADP + Pi + energia

-

-

-

-

-

+

+

+

+

+

- +

- +

- +

- +

- +

- +

- +

- +

- +

- +

- +

- +

Czas

ms

hiperpolaryzacja

K+

Na+

0

1

2

3

Receptory

Ukł oddechowy

Ukł pokarmowy

Ukł rozrodczy

Ukł wydalniczy

Ukł./aparat ruchowy

CNU

pokarm /substraty/

produkty

/czynności/

środowisko zewnętrzne

wydaliny

/ekskrecja - produkty/

O₂

CO₂

kolbka synaptyczna

akson

osłonka mielinowa

przewężenie Ranviera

wzgórek aksonu

dendryty

perykarion (ciało aksonu)

strefa receptorowa

miejsce powstawania imp. ner.

przewodnictwo impulsów

tworzy styki z poszcz. narządami

Transport zgodny

z gradientem stężeń

krew

Błona komórkowa

cytoplazma

białko

Glukoza

Glut 4

Insulina

Aktywacja

mitochondrium

Błona zewnętrzna

Błona wewnętrzna

99%

ATP tu powstaje

globina

globina

globina

globina

Hem (Fe +2)

Kwas

mlekowy

Kwas

mlekowy

3 ATP

3 ADP

Czas w min

% energii

pH

7

pH wody - obojętne

pH kwaśne

pH zasadowe

pH soku trzustkowego

pH śliny, moczu

7,35 - 7.45

6,9 - 7,1

R - C = O

OH

R - C = O

OK

H

H

H

H

OH

C

C

C

O

OH

O

O

C

C

C

OH

H

H

H

H

+ H ^-

Pi + energia

ADP

H⁺

5-10 ^-5

H₂0

Ca⁺⁺

ATP

Nie ma zdolności do uwalniania

energii do skurczu mięśnia

ciepło całkowite organizmu

radiacja

przewodzenie

parowanie:

• niewidzialne

• potu

białka

tłuszcze

cukry

ciepło

~ ATP

enzymy łańcucha oddechowego

radiacja

w ciągu godziny 72 kcal energii cieplnej wytwarza nasz organizm

ośrodek

nerwowy

efektor (narząd wykonawczy)

droga eferentna

droga aferentna

Podwzgórze

Ośrodek termoregulacji

OEC

OZC

droga aferentna

droga eferentna

mózg

OEC

EZC

OTR

---