DSCN6193 (Kopiowanie)

5.2.2. Fosforylacja

Uniwersalność przenośników energii, takich jak ATP czy GTP polega na tym, że energia zawan, w ich makroetgicznych wiązaniach może być wykorzystana do niemal wszystkich procesów metabolicznych zachodzących w komórce. Powstawanie cząsteczek związków wysoko-energetycznych określa się mianem fosforylacji Proces ten możemy zapisać sumarycznie:

ADP + P, -► ATP

Należy jednak pamiętać, że termin „fosforylacja" oznacza wytwarzanie bogatych w energię fosforanów, a nie zwyczajne procesy przyłączania grupy ortofosforanowej do związku organicznego. Ilość energii, jaką należy „włożyć", aby zapisana powyżej reakcja mogła się urzeczywistnić, zależy od środowiska; nigdy jednak nic może być mniejsza niż 63 kJ/moI. Aczkolwiek reakcja rozpadu wiązań fosforanowych jest bardzo egzotermiczna, tym niemniej wiązania te są kinetycznie stabilne. Oznacza to, żc łatwo magazynują i uwalniają przy rozpadzie znaczne ilości energii, jednak nie ulegają rozpadowi samorzutnie - a dopiero pod wpływem enzymów.

Wyróżniamy fosforylację substratową, fosforylację oksydatywną i fosfbrylację fotosyntetyczną.

Fosforylacja substratowa zachodzi głównie w cytoplazmic. Często jest wynikiem oddychania beztlenowego i związana jest z przeniesieniem dwóch atomów wodom z substratu na koenzym (np. NAD) dehydrogenazy. Fosforylacja substratowa ma miejsce np. w przypadku utleniania aldehydu 3-fosfoglicerynowcgo do kwasu 3-fosfoglicerynowego w procesie glikolizy (por. ryc. 5-4 i rozdział 5.3).

Fosforylacja oksvdatvwnatryc. 5-14 i 5-16) jest końcowym etapem oddychania tlenowego. Ma miejsce w mitochondriach (u Eukaryota), bądź w mezosomach (u Prokaryota). Ostatecznym akceptorem elektronów jest w tym procesie tlen. Bardzo istotną funkcję odgrywa obecność błony rozdzielającej dwa środowiska, albowiem w reakcji tej po odszczepieniu atomów wodom następuje ich rozdzielenie na elektrony i protony. Elektrony transportowane są w błonie dzięki układów przenośników elektronów. Ruch elektronów powoduje rozbicie cząstek wody i przerzucenie protonów na drugą stronę błony wewnętrznej mitochondrium. W następstwie tego procesu w macierzy miiochondrialncj gromadzą się jony OH (ładunek elektryczny ujemny, środowisko zasadowe), zaś w kompartmcncie zewnętrznym - jony H' (ładunek elektryczny dodatni, środowisko kwasowe).

Ryc. 5 • 15. Budowa chemiczna (oraz nazewnictwo składników) adcnozynotrifosfbranu (ATP)

Budowę mitochondriów omówiono w rozdziale 4.2.5 i zilustrowano na rycinach 4-9 adenina    i 4-10; przypomnijmy, że organela ta posiada

dwie błony, z których zewnętrzna wytworzona jest przez komórkę, zaś wewnętrzna - przez samo mitochondrium. Błona wewnętrzna jest bardzo bogata w białka enzymatyczne. Stwierdzono, że białka stanowią 75% jej składu, zaś lipidy zaledwie 25% (dla porównania: błona nukieozyd    komórkowa budująca osłonkę mielinową nerwu

składa się w 75% z lipidów i w 25% z białek). Owe białka to niektóre enzymy cyklu Krebsa i system przenośników elektronów, a także duże nukieotydy    cząsteczki enzvmuadenozvnotrifosfaia7viATł’-

azy). ATP-aza katalizuje rozpad bądź powstawanie ATP; zależy to od warunków środowiska (w tym wypadku wnętrza mitochondrium).