DSCN6193 (Kopiowanie)

5.2.2. Fosforylacja

Uniwersalność przenośników energii, lakich jak ATP czy GTP polega na tym, że energia zawan, w ich makroergicznych wiązaniach może być wykorzystana do niemal wszystkich procesów metabolicznych zachodzących w komórce. Powstawanie cząsteczek związków wysoko-energetycznych określa się mianem fosforylacji. Proces ten możemy zapisać sumarycznie:

ADP + P, -- ATP

Należy jednak pamiętać, żc termin „fosforylacja” oznacza wytwarzanie bogatych w enetgię fosforanów, a nie zwyczajne procesy przyłączania grupy ortofosforanowej do związku organicznego. Ilość energii, jaką należy „włożyć", aby zapisana powyżej reakcja mogła się urzeczywistnić, zależy od środowiska; nigdy jednak nic może być mniejsza niż 63 kj/mol. Aczkolwiek reakcja rozpadu wiązań fosforanowych jest bardzo egzotermiczna, tym niemniej wiązania te są kinetycznie stabilne. Oznacza to, żc łatwo magazynują i uwalniają przy rozpadzie znaczne ilości energii, jednak nic ulegają rozpadowi samorzutnie - a dopiero pod wpływem enzymów.

Wyróżniamy fosforylację substratową, fosforylację oksydatywną i fosforylację fotosyntetyczną.

Fosforylacja substratowa zachodzi głównie w cytoplazmie. Często jest wynikiem oddychania beztlenowego i związana jest z przeniesieniem dwóch atomów wodoru z substratu na koenzym (np. NAD) dehydrogenazy. Fosforylacja substratowa ma miejsce np. w przypadku utleniania aldehydu 3-fosfoglicerynowego do kwasu 3-fosfoglicerynowego w procesie glikolizy (por. ryc. 5-4 i rozdział 5.3).

Fosforylacja oksvdatvwna (ryc. 5-14 i 5-16) jest końcowym etapem oddychania tlenowego. Ma miejsce w mitochondriach (u Eukaryota), bądź w mezosomach (u Prokaryota). Ostatecznym akceptorem elektronów jest w tym procesie tlen. Bardzo istotną funkcję odgrywa obecność błony rozdzielającej dwa środowiska, albowiem w reakcji tej po odszczepicniu atomów wodoru następuje ich rozdzielenie na elektrony i protony. Elektrony transportowane są w błonic dzięki układowi przenośników elektronów. Ruch elektronów powoduje rozbicie cząstek wody i przerzucenie protonów na drugą stronę błony wewnętrznej mitochondrium. W następstwie tego procesu w macierzy mitochondrialnej gromadzą się jony OH- (ładunek elektryczny ujemny, środowisko zasadowe), zaś w kompartmencie zewnętrznym - jony H‘ (ładunek elektryczny dodatni, środowisko kwasowe).

Hyc. 5-15. Budowa chemiczna (oraz nazewnictwo składników) adcnozynolrifosforanu (ATP)

Budowę mitochondriów omówiono w rozdziale 4.2.5 i zilustrowano na rycinach4-9 adenina i 4-10; przypomnijmy, że organela ta posiada dwie błony, z których zewnętrzna wytworzona jest przez komórkę, zaś wewnętrzna- przez samo mitochondrium. Błona wewnętrzna jest bardzo bogata w białka enzymatyczne. Stwierdzono, że białka stanowią 75% jej składu, zaś lipidy zaledwie 25% (dla porównania: błona nuldeozyd    komórkowa budująca osłonkę mielinową nerwu

składa się w 75% z lipidów i w 25% z białek). Owe białka to niektóre enzymy cyklu Krebsa i system przenośników elektronów, a także duże nukieotydy    cząsteczki enzymuadenozvnotrifosfaiazv (ATP-

azy). ATP-aza katalizuje rozpad bądź powstawanie ATP; zależy to od warunków środowiska (w tym wypadku wnętrza mitochondrium).