DSCN6197 (Kopiowanie)

181

y |(ftabol&n

piertdehportinowy    protohem    chlorofil ot

Ryc. 5-19. Struktura protohcmu (pochodne tego związku występują w cylochromncli oraz chlorofilu a). W hemie precnośnikicm elektronów jest atom żelaza. W chlorofilu funkcję tę pełni układ naprzemiennych wiązań pojedynczych i podwójnych, tzw. układ rezonansowy (oznaczony na rysunku „otoczką" z poprzecznie ustawionych kresek)

Następstwem owej „wędrówki” pary elektronów jest nagromadzenie jonów dodatnich (H') na zewnątrz błony, zaś jonów ujemnych (OH ) w macierzy. Ta polaryzacja błony narasta i ustala się z czasem różnica potencjałów elektrycznych (sięgająca 140 miliyoltów), jak i gradient jonów wodorowych. Różnica pH po obu stronach błony dochodzi do 1,5 jednostki pH (z tym, że w kompartmencie zewnętrznym nagromadzenie jonów wodorowych powoduje powstanie ładunku elektrycznego dodatniego i kwaśnego odczynu). Całość tych zjawisk Mitchell nazwał siła nrotonowo-mołoryczna. Protony dążą do wyrównania stężeń, lecz jedyna możliwa droga przepływu wiedzie przez cząstkę enzymu ATP-azy; przepływając przez nią zużywają swą energię na połączenie ADP i fosforanu w cząsteczkę ATP. Przepływ pary protonów powoduje syntezę jednej cząsteczki ATP. A zatem trzy pary protonów, przemieszczane przez błonę w wyniku wędrówki jednej pary elektronów, umożliwiają syntezę trzech cząsteczek ATP. Innymi słowy: z jednej cząsteczki NADH+H' powstają trzy cząsteczki ATP. Obliczono, że z jednej molekuły FADH, otrzymać można dwie cząsteczki ATP.

Podobnie przebiega fosforylacja oksydatywna w komórkach bakteryjnych (ryc. 5-20). U bakterii, np. pałeczki okrężnicy (Escherichia coli) w warunkach tlenowych strukturami wyspecjalizowanymi do fosforylacji są tzw. mezosomy. Są to pofałdowania błony komórkowej. Wędrówka elektronów poprzez mniej skomplikowany aniżeli w mitochondriach łańcuch oddechowy powoduje nagromadzenie jonów wodorowych na zewnątrz komórki, pomiędzy błoną a ścianą komórkową; powrót protonów poprzez cząsteczkę ATP-azy powoduje powstanie ATP.

Jak widać na ryc. 5-20, dwa atomy wodom przedostające się z cząsteczki NADH+H' na cząsteczkę FAD ulegają rozbiciu: protony przerzucone zostają na zewnątrz błony komórkowej, elektrony zaś wędrują z FAD na cząsteczkę białka siarkowożelazowego (oznaczonego na rycinie 5-20 skrótem FeS). Białko to (ang.: iron-sulfur protein) połączone jest z siatką przestrzenną zbudowaną z atomów siarki i żelaza, w której następuje przesuwanie elektronów. W następnym etapie elektrony z białka FeS przechodzą na cząsteczkę ubichinonu, co powoduje pobranie przez ten związek pary protonów z cytoplazmy (powstaje hydrochinon), a następnie ich odłączenie na zewnątrz błony komórkowej. Natomiast elektrony z hydrochinonu poprzez dwie cząsteczki cyluchrornu b i cząsteczkę cytochromu c są transportowane do cytoplazmy. Ich akceptorem (takjak i wmitochondrium) jest tlen. w obecności protonów łączący się w molekułę wody Opisany proces