DSCN6211 (Kopiowanie)

194

dla iuuuMatów aa akademie medyem.

Biologia - repetytorium

£o A.

NAD*

_► HjC—OH

Aoo-

alkohol

pirogronian

aldehyd

octowy

etylowy

BILANS: glukoza —*- 2 alkohol etylowy*2 eOg+242 kJftnol

Ryc. 5-32. Fermentacja alkoholowa (rozpad kwasu pirogronowego prowadzi tu do wytworzenia cząsteczki alkoholu etylowego, zamiast cząsteczki „aktywnego octanu").

Omówiliśmy powyżej drogi metaboliczne, którymi następuje katabolizm węglowodanów. Spośród dróg powstawania tych związków prześledzimy teraz cykl pentozofosforanowy (zachodzący zarówno w komórkach heterotrofów. jak i autotrofów) oraz dwa cykle charakterystyczne wyłącznie db autotrofów. stanowiące tzw. fazę ciemnościową fotosyntezy.

5J.4J. Cykl pentozofosforanowy

Jak stwierdziliśmy poprzednio, glikoliza, cykl Krebsa i łańcuch fosfotylacji oksydatywnej są bardzo ważną drogą uzyskiwania eneigii w komórce w postaci ATP. ATP potrzebny jest do syntezy licznych niezbędnych związków; jednakże drugim, niezbędnym do syntez chemicznych związkiem jest NADP (fosforan dwunukleotydu nikotynamidowo-adeninowego). Choć budową chemiczną bardzo do siebie podobne, NAD' i NADP' nieraz bardzo znacznie różnią się swą rolą biologiczną w komórce.

Zredukowany nukleotyd nikotynninidowo-ndcninowy (NADH+H ) bierze udział w wytwarzaniu ATP, służąc jako pierwszy „transporter" wodoru w łańcuchu przenośników elektronów. Natomiast zredukowany fosforan dinukleotydu nikotynamido-adeninowego (NADPH+lł') jest źródłem protonów w procesach biosyntezy - np. w fotosyntezie bądź syntezie kwasów tłuszczowych.

Cykl pentozofosforanowy jest w komórce zwierzęcej głównym źródłem redukcji NADP. Sianowi poza tym alternatywną drogę przemiany glukozy, dostarczając różnych cukrów w tych warunkach, w których są one bardziej potrzebne niż np. ATP. W cyklu pentozofosforanowym mogą powstawać cukry o trzech, czterech, pięciu, sześciu i siedmiu atomach węgla. A zatem omawiany cykl jest jednym z najważnieiszychszlaków biosyntezy węglowodanów.

W procesie tym (ryc. 5-33) cząsteczka glukozo-6-fosforanu ulega odwodorowaniu do 6-fosfoglukonianu. Reakcja ta katalizowana jest przez dehydrogenazę glnkozo-ó-fosforanu (EC 1.1.1.49), zaś akceptorem wodoru jest NADP. Następnie 6-fosfoglukonian w obecności dehydrogenazy fosfoglukonianowej (EC 1. 1. 1.44) i drugiej cząsteczki NADP' ulega dchydrogenacji i dekatboksylacji, wytwarzając 5-węglowy cukier -rvbulozo-S-fosforan. Związek ten odgrywa ważną rolę w procesach fotosyntezy (por. rozdz. 5.3.4.4), a także stanowi źródło cukrów wchodzących w skład kwasów nukleinowych (ryboza, dcoksyryboza). Rybulozo-3-fosforun może być także przekształcony w inne cukry, o 3, 4, S, 6 lub 7 ułomach węgla. Na przykład powstające z niego cząsteczki rybozo-5-fosforanu i ksylulozo-5-fosforanu (każda o 5 atomach węglu) końdensują do cząsteczki scdoheptulozo-7-fosforanu (siedem atomów węgla) i cząsteczki aldehydu 3-fosfogliccrynowego (trzy atomy węgla).

Cykl pentozowy dominuje w niektórych komórkach i tkankach np. w tkance tłuszczowej gdzie jest źródłem NADPH+H' niezbędnego do biosyntezy tłuszczów, dość inlcnsyw me pr/cheg* również w komórkach rozrodczych. W innych ikunkuch jest równic intensywny, jak cykl Krebsa a np. w mięśniach praktycznie rzecz biorąc niemal nic istnieje.