DSCN6211 (Kopiowanie)

194 Biologia - repetytorium dla kandydatów na akademie medyczne

NADH*+H

L -Jl

Aoo-

>*    CM,    v NAD*    9”>

—► HĆ-0 —»- Hfi-CH

alkohol

. -________ aldehyd    etylowy

pirogronian

BILANS: glukoza —*■ 2 alkohol elylowył2C02 + 242ia^lnłol

Ryc. 5-32. Fcrmcntacjs alkoholowa (rozpad kwasu pirogronowego prowadzi tu do wytworzenia cząsteczki alkoholu etylowego, zamiast cząsteczki „aktywnego octanu").

Omówiliśmy powyżej drogi metaboliczne, któiymi następuje katabolizm węglowodanów. Spośród dróg powstawania tych związków prześledzimy terazcykl pentozofosforanowy (zachodzący zarówno w komórkach heterotrofów, jak i autotrofów) oraz dwa cykle charakterystyczne wyłącznie dla autotrofów. stanowiące łzw. fazę ciemnościową fotosyntezy.

5J.4J. Cykl pentozofosforanowy

Jak stwierdziliśmy poprzednio, glikoliza, cykl Krebsa i łańcuch fosforylacji oksydatywnej są bardzo ważną drogą uzyskiwania energii w komórce w postaci ATT*. ATP potrzebny jest do syntezy licznych niezbędnych związków: jednakże drugim, niezbędnym do syntez chemicznych związkiem jest NADP (fosforan dwunukleotydu n ikotynam idowo-aden inowego) Choć budową chemiczną bardzo do siebie podobne, NAD' i NADP’ nieraz bardzo znacznie różnią się swą rolą biologiczną w komórce.

Zredukowany nukleotyd nikotynamidowo-adeninowy (NADH+H') bierze udział w wytwarzaniu ATP, służąc jako pierwszy „transporter” wodoru w łańcuchu przenośników elektronów. Natomiast zredukowany fosforan dfnukleotydu nikotynamido-adeninowego (NADPH+H*) jest źródłem protonów w procesach biosyntezy - np. w fotosyntezie bądź syntezie kwasów tłuszczowych.

Cykl pentozofosforanowy jest w komórce zwierzęcej głównym źródłem redukcji NADP. Stanowi poza tym alternatywną drogę przemiany glukozy, dostarczając różnych cukrów w tych warunkach, w których są one bardziej potrzebne niż np. ATP. W cyklu pentozofosforanowym mogą powstawać cukry o trzech, czterech, pięciu, sześciu i siedmiu atomach węgla. A zatem omawiany cykl jest jednym z najważniejszych szlaków biosyntezy węglowodanów.

W procesie tym (ryc. 5-33) cząsteczka glukozo-6-fosforanu ulega odwodorowaniu do 6-fosfoulukonianu. Reakcja ta katalizowana jest przez dehydrogenazę glukozo-6-fosforanu (EC 1.1.1.49), zaś akceptorem wodoru jest NADP. Następnie 6-fosfoglukonian w obecności dehydrogenazy fosfoglukonianowej IEC 1.1.1.44) i drugiej cząsteczki NADP' ulega dchydrogenacji i dekarboksylacji, wytwarzając S-węglowy cukier-rvbulozo-5-fosfotan. Związek ten odgrywa ważną rolę w procesach fotosyntezy (por. rozdz. 5.3.4.4J, a także stanowi źródło cukrów wchodzących w skład kwasów nukleinowych (ryboza, deoksyryboza). RybuIozo-5-fosforan może być także przekształcony w inne cukry, o 3,4, 5, 6 lub 7 atomach węgla. Na przykład powstające z niego cząsteczki rybozo-5-fosforanu i ksylulozo-5-fosforanu (każda o 5 atomach węgla) kondensujądo cząsteczki scdohcptulozo-7-fosforanu (siedem atomów węgla) i cząsteczki aldehydu 3-fosfogliccrynowego (trzy atomy węgla).

C ykl pentozowy dominuje w niektórych komórkach i tkankach np. w tkance tłuszczowej gdzie jest źródłem NADPII' H niezbędnego do biosyntezy tłuszczów, dość intensywnie przebiegu również w komórkach rozrodczych. W innych tkankach jest równie intensywny, jak ęykl Krełwł. a np. w mięśniach praktycznie rzecz biorąc niemal nic istnieje.