220 Biologia - repetytorium dla kandydatów na akademie medyczne
komórki. Enzymy takie określane są jako konstytutywne. Natomiast w przypadku dużej podaży pokarmu trzeba wytworzyć dużą ilość enzymów trawiennych, a taka sama znaczna ilość enzymów trawiennych w okresach głodu mogłaby stanowić zagrożenie dla struktur budulcowych komórek. Takie enzymy, których produkcja jest ściśle uzależniona od zapotrzebowania, określamy mianem induktvwnvch albo adaptacyjnych.
Zjawisko regulacji syntezy enzymów najlepiej poznano u bakterii. Model procesu regulacji przedstawili w roku 1961 J. Monod i F. Jacob. Hodowali oni pałeczkę okrężnicy (Eschericliiacoll) na sztucznych pożywkach. Stwierdzili, że gdy do pożywki dodano dwucukier laktozę, bakterie wytwarzały enzymy umożliwiające przyswajanie tego związku. Aby pałeczka okrężnicy mogła wykorzystać laktozę musi wytworzyć co najmniej trzy enzymy: permeazę laktozową (umożliwia pobieranie laktozy ze środowiska i gromadzenie jej w komórce), beta-laktozydazę (rozszczepiającą laktozę na glukozę i galaktozę) oraz łransacetylazę galaktozydową. Gdy bakterie hodowano na pożywkach nie zawierających laktozy, wykazywały one znikome ilości tych enzymów. Natomiast na pożywkach z laktozą jako jedynym źródłem węgla w komórkach bakteryjnych pojawiały się I duże ilości enzymów niezbędnych do jej
— II' “ gen ;f-— promotor —i |
geny struktury |
regulator jj r-JJgj“j* - |
z i»i a l |
utylizacji. Jacob i Monod po stwierdzeniu, że indukcja wytwarzania wszystkich tizech enzymów zachodzi równocześnie, zaproponowali model genetycznej regulacji ich syntezy. Model ten - przedstawiony na ryc. 5-62 - został potwierdzony doświadczalnie, zaś obaj autorzy za swoje badania otrzymali Nagrodą Nobla z dziedziny medycyny w 1965 (wraz z Andre Lvoffem).
a® i*- |
promotor —y |
geny struktury |
regulator J . |
P operator _ |
z | y | a |
’ mRNA -' H |
j 1 |
J j | |
ł
E.
i | I E,
Ryc. 5 - 62. Model Jacoba i Monoda regulacji syntezy białek w operonie tac u bakterii (opis w tekście). Ez - bcta-laklozydnza;
Ey - permca/a laktozydowa:
Ea - transacciylaza galaktozydowa: z, y, a - geny (w DNA) oraz ich transkrypty (w mRNA) kodujące strukturę enzymów Ez,Ev i E* Model Francisa Jacoba i Jacąues Monoda zakłada istnienie w DNA bakteryjnym jednostki ulegającej transkrypcji, a składającej się z kilku genów. Jednostkę tę określono jako operon (ryc. 5-62). Transkrypcja operonu daje w wyniku policistronowy mRNA, w którym w tym przypadku zapisana jest struktura wszystkich trzech enzymów niezbędnych do przyswajania laktozy. Operon ten określono nazwą tac (skrót od ang. „lactose").
W skład operonu ląc wchodzą trzy geny strukturalne, za pomocą których zapisano budową trzech wymienionych enzymów, a także dwa inne geny: promotor i operator (obecnie często aię, żc promotor to część operatora). Promotor to ta część łańcucha DN A, od której rozpoczyna się proces transkrypcji. W przypadku operonu lac promotor skluda się z Ok. 80 par nukleotydów. W nim zaś umiejscowiony jest gen operatora (operator) zbudowany z ok. 30 par nukleotydów. Nustąptw za operatorem fragmenty łańcucha DNA to geny strukturalne enzymów.