220 Biologia - repetytorium dla kandydatów na akademie medyetne
komórki. Enzymy takie określane są jako konstytutywne. Natomiast w przypadku dużej podaży pokarmu trzeba wytworzyć dużą ilość enzymów trawiennych, a taka sama znaczna ilość enzymów trawiennych w okresach głodu mogłaby stanowić zagrożenie dla struktur budulcowych komórek. Takie enzymy, których produkcja jest ściśle uzależniona od zapotrzebowania, określamy mianem induktvwnvch albo adaptacyjnych.
Zjawisko regulacji syntezy enzymów najlepiej poznano u bakterii. Model procesu regulacji przedstawili w roku 1961 J. Monod i F. Jacob. Hodowali oni pałeczkę okrężnrcy {Escherichia coli) na sztucznych pożywkach. Stwierdzili, że gdy do pożywki dodano dwucukier laktozę, bakterie wytwarzały enzymy umożliwiające przyswajanie tego związku. Aby pałeczka okrężnicy mogła wykorzystać laktozę musi wytworzyć co najmniej trzy enzymy: permeazę laktozową (umożliwia pobieranie laktozy ze środowiska i gromadzenie jej w komórce), beta-laktozydazę (rozszczepiającą laktozę na glukozę i galaktozę) oraz transacetylazę galaktozydową. Gdy bakterie hodowano na pożywkach nie zawierających laktozy, wykazywały one znikome ilości tych enzymów. Natomiast na pożywkach z laktozą jako jedynym źródłem węgla w komórkach bakteryjnych pojawiały się
gen |
ir ■ -— promotor |
geny struktury |
regulator |
j—op|go^ - |
21 y 1 a_. |
duże ilości enzymów niezbędnych do jej utylizacji. Jacob i Monod po stwierdzeniu, że indukcja wytwarzania wszystkich trzech enzymów zachodzi równocześnie, zaproponowali model genetycznej regulacji ich syntezy. Model ten - przedstawiony na ryc. 5-62 - został potwierdzony doświadczalnie, zaś obaj autorzy za swoje badania otrzymali Nagrodę Nobla z dziedziny medycyny w 1965 (wraz z Andre Lvoffeml
gen |
j- promotor |
geny struktury |
regulator |
_ operator _ t— — —L-- |
zl. y I ■— |
mRNA
—! i—
$ ł ł
^ E, E.
U
kompleks
induktor-
Ryc. 5162. Model Jacoba i Monoda regulacji syntez) białek w operonie lac u bakterii (opis w tekście), ii/ - bcla-lóktozydąza;
Ey - permeaza laktozy dowa;
Ea - transacctylaza galaktozydowa; z, y, a - geny (w DNA) oraz ich traoskrypry (w mRNA) kodujące strukturę enzymów Ez,Ey i Es
Model Francisa Jacoba i Jacąues Monoda zakłada istnienie w DNA bakteryjnym jednostki ulegającej transkrypcji, a składającej się z kilku genów. Jednostkę tę określono iakooperon (ry c 5-62) Transkrypcja operonu daje w wyniku policistronowy mRNA, w którym w tym przypadku zapisana jest struktura wszystkich trzech enzymów niezbędnych do przyswajania laktozy. Opcrori ten określono nazwą lac (skrót od ang. „lactose”).
W skład operonu lac wchodzą trzy geny strukturalne, za pomocą których zapisano budowę trzech wymienionych enzymów, a także dwa inne geny: promotor i operator (obecnie często u\vaia się, że promotor to część operatora). Promotor to ta część łańcucha DNA, od której rozpoczyna się proces transkrypcji. W przypadku operonu lac promotor składa się z ok 80 par nukleotydów, ta nim zaś umiejscowiony jest gen operatora (operator) zbudowany z ok. 10 par nukleotydów Następne za operatorem fragmenty łańcuchu DNA loircny strukturalne enzymów.