144 M. WILK, A. B. WOJTCZAK [41
natach niektórych tkanek szczura (27, 30, 31) i innych zwierząt (16) stwierdzono, że największa aktywność transaminaz cechuje mięśnie, a największa szybkość oksydacyjnej dekarboksylacji — wątrobę.
II-l. Transaminacja
Przez długi czas nie wiedziano, czy transaminacja poszczególnych aminokwasów rozgałęzionych zachodzi przy udziale specyficznych enzymów, czy też przeprowadza ją tylko jeden enzym. Wiadomo, że aminokwasy te ulegają szybkiej transaminacji w różnych tkankach, spośród których nerkę cechuje najwyższa aktywność transaminaz, a wątrobę tylko około 10%) tej aktywności (27). W roku 1966 Ichihara i Koyama (28) i Taylor i Jenkins (32) niezależnie opisali enzym z serca wieprza, (EC. 2.6.1.6) katalizujący transaminację wszystkich trzech rozgałęzionych aminokwasów. Następnie A k i i wsp. (29) stwierdzili, że enzym ten występuje zarówno we frakcji mitochondrialnej jak i cytosolowej sercą wieprza, jako dwa izoenzymy.
W wątrobie szczura wykazano (33) następnie dwie transaminazy, które mogą być rozdzielone chromatograficznie na DEAE celulozie. Jedna z nich katalizuje transaminację wszystkich trzech rozgałęzionych aminokwasów (Km dla leucyny 7,5X10-4 M) występuje w aktywnościach podobnych w cytosolu i mitochondriach. Druga transaminaza specyficznie dezaminuje leucynę (Km = 2,5X10“2 M) i przeważająca część jej aktywności znajduje się we frakcji mitochondrialnej, a tylko nieznaczna część w cytosolu. Zauważono, że wysokobiałkowa dieta albo podanie hydrokorti-zonu indukowały jedynie transaminazę leucyny występującą we frakcji cytosolowej wątroby (29). Ogólny schemat procesu transaminacji przedstawia się następująco:
aminokwas
Ryc. 2. Transaminacja aminokwasów o rozgałęzionym łańcuchu węglowym.
Szybkość transaminacji a w konsekwencji i utleniania waliny, izoleu-cyny i leucyny zależy od stężenia 2-ketoglutaranu jako akceptora grup NH2 (27, 32, 34, 35). Oprócz 2-ketoglutaranu w transaminacji akceptorem może być również pirogronian, gdyż w tkankach utleniających aktywnie aminokwasy rozgałęzione, jak na przykład w mięśniach szkieletowych, przeponie czy sercu, rośnie zarówno poziom glutaminianu jak i alaniny (36, 37, 39).