Biologiczne Podstawy Produkcji Roślinnej
Budowa i rodzaje tkanek roślinnych
Opracował dr inż. Wiktor Berski
Wykorzystano materiały z następujących z
ródeł:
" Szweykowska A., Szweykowski J. Botanika, PWN
Warszawa
" http://www.biologia.pl/
W organizmach wielokomórkowych komórki o podobnej
budowie i współpracujące ze sobą w wypełnianiu określonych
zadań łączą się w zespoły zwane tkankami. W niestabilnych
warunkach suchego lądu szybkie i sprawne funkcjonowanie wymagało
wyodrębnienia nie tylko zespołów komórek tworzących tkanki, ale i
utworzenia specjalnych organów pełniących określone zadania (np.
liście - fotosynteza; korzenie - pobieranie roztworu soli mineralnych;
łodygi - wynoszenie liści i organów rozmnażania się na odpowiednią
wysokość; kwiaty, zarodnie, rodnie i plemnie - rozmnażanie się). Część
komórek na skutek specjalizacji zatraciła pewne zdolności (np. do
podziałów), część uzyskała specyficzną budowę (np. rurki sitowe), inne
pełnią swe funkcje jako martwe szkielety (np. człony naczyń). Jednak
ich wszystkie czynności, a także czynności budowanych przez nie tkanek
i organów są wzajemnie skoordynowane, tak że warunkują utrzymanie
się przy życiu całej rośliny.
Komórki połączone są w tkankach blaszkami środkowymi, tworzonymi z
wielocukrowców - pektyn. Gdy blaszki środkowe ulegają rozpuszczeniu,
tkanki zaczynają się rozpadać. Możemy to zaobserwować w owocach, które
'miękną' w czasie dojrzewania, lub przy gotowaniu ziemniaków - na skutek
rozpuszczenia spajających komórki pektyn twarde bulwy rozsypują się.
Liście drzew opadają po rozpuszczeniu się blaszek środkowych komórek
budujących tzw. warstwę odcinającą.
Komórki połączone są w tkankach blaszkami środkowymi,
tworzonymi z wielocukrowców - pektyn. Gdy blaszki środkowe ulegają
rozpuszczeniu, tkanki zaczynają się rozpadać. Możemy to zaobserwować
w owocach, które 'miękną' w czasie dojrzewania, lub przy gotowaniu
ziemniaków - na skutek rozpuszczenia spajających komórki pektyn
twarde bulwy rozsypują się. Liście drzew opadają po rozpuszczeniu się
blaszek środkowych komórek budujących tzw. warstwę odcinającą.
Tkanki roślinne dzielimy na twórcze i stałe. Tkanki twórcze to
różnego rodzaju merystemy, tkanki młode, w których odbywają się
intensywne podziały komórkowe. Tkankami stałymi są wszystkie
tkanki dojrzałe, w których podziały komórkowe nie zachodzą, lub
zdarzają się tylko wyjątkowo. Wyróżniamy następujące rodzaje tkanek
stałych: miękisz (parenchyma), zwarcica (kolenchyma), twardzica
(sklerenchyma), drewno (ksylem), łyko (floem), skórka (epiderma),
korek (felem), utwory wydzielnicze i tkankę przyranną (kallus).
Wszystkie tkanki roślinne biorą swój początek się z tkanek twórczych,
czyli merystemów. Są to tkanki, w których odbywa się wzrost roślin.
Składają się z niedużych komórek, o cienkich, wyłącznie pierwotnych
ścianach, ze stosunkowo dużymi jądrami i o niewielkim stopniu
wakuolizacji. Dzielą się one intensywnie produkując nowe partie tkanki.
Tkanki powstają z zapłodnionej komórki jajowej, czyli zygoty, z której
przez kolejne podziały komórek powstaje zarodek nowej rośliny.
Początkowo zarodek składa się wyłącznie z komórek embrionalnych,
cienkościennych, bogatych cytoplazmę, zdolnych do dzielenia się. Gdy
zarodek powiększy się, podziały komórek zostają ograniczone do
samych tylko wierzchołków pędów i korzenia, które funkcjonują jako
pierwotne tkanki twórcze tzw. merystemy pierwotne. Pierwotne
tkanki twórcze występują w tzw. stożkach wzrostu (merystemy
wierzchołkowe), które znajdują się na wierzchołkach wszystkich
rozgałęzień pędu i korzenia. Stożki wzrostu dzięki podziałom komórek
ciągle rosną, a tuż za nimi rozpoczyna się strefa wzrostu, w której
komórki powiększają swoje rozmiary i różnicują się na tkanki stałe.
Ze względu na pochodzenie merystemy dzielimy na:
" Pierwotne (twórcze)
" Wtórne (stałe)
Pierwotne to grupy komórek embrionalnych, funkcjonujące w roślinie
od stadium zarodkowego. Zalicza się do nich: stożki wzrostu pędów
i korzeni pierwotnych. Znajdują się już w zarodku roślinnym na
szczycie zawiązka pędu i korzenia
Merystemy wtórne powstają z żywych komórek stałych przez ich
odróżnicowanie i powrót do stanu embrionalnego. Należą tu miazga
korkorodna (felogen), miazga twórcza (kambium), oraz
merystemy wierzchołkowe korzeni bocznych oraz korzeni i
pędów przybyszowych. W wyniki działalności miazgi twórczej
następuje przyrost wtórny na grubość korzeni i łodyg, co najlepiej
uwidacznia się u drzew.
Szereg cech wspólnych z tkankami merystematycznymi ma tkanka
kalusowa, czyli przyranna, tworząca się w miejscu zranienia rośliny.
Powstające w wyniku podziału komórek twórczych ich pochodne
przechodzą następnie proces różnicowania w wyniku którego
zmienia się ich struktura. Takie tkanki na ogół nie mają już
możliwości dalszych przekształceń, stąd nazywamy je tkankami
stałymi.
Do tkanek stałych zaliczamy:
Do tkanek stałych zaliczamy:
" tkanki miękiszowe,
" tkanki okrywające
" tkanki wzmacniające (mechaniczne)
" tkanki przewodzące
" tkanki wydzielnicze
Tkanka miękiszowa (parenchyma)
Tkanka miękiszowa (parenchyma)
" Miękisz jest tkanką budującą lub współbudującą wszystkie organy roślinne.
Komórki miękiszowe są najczęściej żywe, cienkościenne, dość silnie
zwakuolizowane(z czasem powstaje jedna centralna wakuola). W
cytoplazmie, oprócz innych organelli, znajdują się plastydy, na świetle
przekształcające się w chloroplasty. Ściana komórkowa zbudowana jest
głównie z pektyn, celulozy i hemicelulozy. Najczęściej jest to cienka ściana
pierwotna. Jeśli roślina wykształca ścianę wtórną, to ma ona jamki, przez
które za pomocą plasmodesm łączą się poszczególne komórki tkanki. Przez
całe życie zachowujących zdolność do podziałów.
" Starsze, wyspecjalizowane komórki miękiszu mogą odróżnicować się, dając
początek merystemom wtórnym, dzięki którym organy przyrastają.
Miękisz może spełniać różne funkcje:
Miękisz może spełniać różne funkcje:
" Miękisz zasadniczy (podstawowy) wypełnia przestrzenie
między innymi tkankami (np. kora pierwotna i rdzeń w młodych
łodygach i korzeniach, miękisz owoców). Jego komórki są
cienkościenne, mają podobne rozmiary.
" Miękisz zieleniowy (asymilacyjny) jest tkanką, w której
najintensywniej przebiegają procesy fotosyntezy. Jego komórki
mają szczególnie dużo chloroplastów. Znajduje się w liściach.
" Miękisz spichrzowy jest magazynem substancji odżywczych lub
wody (miękisz wodny), zgromadzonych najczęściej w wakuolach
budujących go komórek.
" Miękisz powietrzny (aerenchyma) pełni funkcje
przewietrzające; występuje przede wszystkim u roślin wodnych.
Jego cechą charakterystyczną są bardzo obszerne przestwory
międzykomórkowe. Tworzą one system kanałów będących
wewnętrznym zbiornikiem powietrza, umożliwiającym zanurzonym
roślinom lub ich częściom (np. korzeniom) wymianę gazową.
Miękisz zasadniczy (A) i miękisz powietrzny (B).
Miękisz zasadniczy (A) i miękisz powietrzny (B).
Tkanka okrywająca
Tkanka okrywająca
" Tkanki okrywające łączą roślinę ze środowiskiem i chronią przed
jego wpływem. Tkanka okrywająca stanowi warstwę graniczną
między ciałem rośliny a środowiskiem - odpowiada więc zarówno za
odizolowanie, jak i za połączenie wnętrza organizmu ze światem
zewnętrznym.
" Skórka (epiderma) jest pierwotną tkanką okrywającą, okrywa
młode organy roślin wieloletnich i całe rośliny zielne. Stanowi
pojedynczą warstwę żywych komórek ściśle do siebie
przylegających i pozbawionych chloroplastów (wyjątkiem są rośliny
cieniolubne). Aby zapobiec nadmiernej utracie wody, zewnętrzne
ściany komórkowe skórki okrywającej nadziemne części rośliny są
zwykle grubsze i wysycone kutyną. Jest to substancja nie
przepuszczająca wody, będąca mieszaniną wyższych kwasów
tłuszczowych. Niejednokrotnie skórka pokryta jest kutykulą. Jest
to zawierająca kutynę warstwa różnorodnych związków
tłuszczowych, słabo przepuszczająca wodę i powietrze.
" Kutykula chroni także roślinę przed wnikaniem pasożytniczych
drobnoustrojów. Pokrywa kutykuli jednak nie tylko całkowicie nie
przepuszcza wody, ale także powietrza - wymiana gazowa zostaje
całkowicie zahamowana. Aby roślina mogła oddychać i sprawnie
fotosyntetyzować, w skórce znajdują się aparaty szparkowe.
Dzięki nim może ona kontrolować przepływ gazów, a wraz z nimi
pary wodnej.
" Skórka może być gładka (zwłaszcza gdy jest pokryta grubą warstwą
kutykuli), najczęściej jednak wytwarza na powierzchni rozmaite
wytwory (włoski czy kolce).
" Włoski chronią organy przed nadmiernym naświetleniem,
przegrzaniem oraz gwałtownymi zmianami temperatury. Gęsta,
wełnista powłoka włosków zwana jest kutnerem. Włoski mogą
pełnić także inne funkcje: przypominające pazurki - pomagają
roślinie owijać się wokół podpór (chmiel), włoski parzące bronią
przed roślinożercami (pokrzywa), włoski wydzielnicze (mięta)
produkujące olejki eteryczne zbierają się w nich, między ich
ścianami komórkowymi a kutykulą.
" Kolce są wytworami skórki oraz leżącego pod nią miękiszu. Są
sztywne i ostre, pełnią funkcje obronne (jeżyny). Kolce łatwo
oderwać od skórki - w odróżnieniu od cierni, będących
przekształconymi organami bocznymi rośliny, zaopatrzonymi w
tkanki przewodzące (np. ciernie głogów to przekształcone pędy, a
kaktusów - liście).
Skórka korzeni jest odpowiedzialna
za pobieranie wody i soli mineralnych;
składa się z żywych, ściśle
przylegających do siebie komórek,
mających jednolicie cienkie ściany. Nie
jest pokryta kutykulą, nie występują w
niej szparki. W młodych częściach
korzenia liczne komórki zaopatrzone są
w długie wyrostki - włośniki.
Zwiększają wielokrotnie powierzchnię
chłonną korzenia, co ma ogromne
znaczenie dla pobierania roztworów z
gleby. Korzenie rosnące w wodzie nie
wytwarzają włośników.
" Korkowica (peryderma) chroni starsze organy roślin wieloletnich.
Jest tkanką wtórną budowaną przez merystem wtórny - felogen
(tkankę korkotwórczą), i produkty jego działalności: korek (felem)
- odkładany na zewnątrz tkanki twórcze, i felodermę - odkładaną do
wewnątrz organu. Korkowica jest tkanką okrywającą charakterystyczną
dla roślin nagonasiennych i drzewiastych okrytonasiennych roślin
dwuliściennych. Tkanka korkotwórcza (felogen) znajduje się w
zewnętrznych częściach organów (łodygi i korzeni).
" Felogen powstaje dzięki odróżnicowaniu się (powrotowi do stanu
pierwotnego, embrionalnego) wyspecjalizowanych komórek tkanki
miękiszowej lub młodych, żywych komórek łyka, które odzyskują
zdolność do dzielenia się.
Korek (felem) powstaje przez zróżnicowanie się komórek powstałych
dzięki podziałom felogenu, odłożonego po zewnętrznej stronie tkanki
korkotwórczej. Składa się z martwych komórek wypełnionych
powietrzem. Ich ściany są zgrubiałe, często zdrewniałe, a pomiędzy
ścianą pierwotną a wtórną znajduje się warstwa suberyny - substancji o
składzie chemicznym (a co za tym idzie - właściwościach) zbliżonym do
kutyny. Korek jest tkanką nie przepuszczającą wody i powietrza. Chroni
roślinę przed uszkodzeniami mechanicznymi, przegrzaniem i
przemarznięciem. Kontakt rośliny ze środowiskiem utrzymywany jest za
pośrednictwem przetchlinek - miejsc, w których komórki korka ułożone
są luz
niej, dzięki czemu para wodna i inne gazy mogą swobodnie
przepływać do wnętrza i na zewnątrz rośliny. Feloderma jest cienką
warstwa komórek miękiszowych, odłożonych przez tkankę korkotwórczą
(felogen) do wnętrza organu.
Tkanka wzmacniająca (mechaniczna)
Tkanka wzmacniająca (mechaniczna)
" Nadaje roślinom sztywność lub elastyczność, chroni je przed
złamaniem, rozerwaniem i zgnieceniem, utrzymując pędy w pozycji
pionowej uodporniając je na działanie wiatru. Zapewnia roślinie
wyprostowaną postać. Bez wzmocnienia roślina nie mogłaby
zachować określonego kształtu. Jednak nie może jednak być
całkiem sztywna, musi elastycznie reagować na naciski. Okrywa też
owoce i nasiona wielu roślin zapewniając przetrwanie. Zarówno
sztywność, jak i twardość oraz elastyczność zapewniają roślinie
zespoły tkanek wzmacniających.
" Są to tkanki zwarte, zbudowane z komórek grubościennych, zwykle
wydłużonych i ściśle ze sobą spojonych. Wyróżniamy wśród nich
tkankę:
żywą kolenchymę,
martwą sklerenchymę.
Kolenchyma (zwarcica)
Kolenchyma (zwarcica)
Kolenchyma składa się z żywych, wydłużonych komórek. Komórki
kolenchymy otoczone są zgrubiałą ścianą zbudowaną z pektyn i
celulozy. Ściśle do siebie przylegają, tworząc bardzo zwartą i
elastyczną tkankę, nie hamującą wydłużania się organów. Mimo
zgrubień ściany komórkowej, mają one zdolność przyrostu na długość,
nie hamując w ten sposób wzrostu organów, w których występują, a
tkanka przez nie budowana jest elastyczna. Zwarcicę można spotkać
np. w ogonkach liściowych i młodych częściach łodyg. Chroni ona
delikatne części roślin przed złamaniem.
Zgrubienia ścian komórkowych mogą występować w kątach komórek
(kolenchyma kątowa, szczególnie łatwa do zaobserwowania w
kanciastych łodygach roślin z rodziny wargowych) lub przebiegać
wzdłuż ścian komórek, tworząc równoległe pasma i płaty (kolenchyma
płatowa).
Sklerenchyma (twardzica)
Sklerenchyma (twardzica)
Utwardza i usztywnia. Dojrzale komórki tej
tkanki są martwe, mają mocno zgrubiałe i silnie
zdrewniałe ściany wtórne. W czasie wzrostu
komórek i postępującego drewnienia ścian
protoplasty stopniowo zanikają i zamierają.
Komórki sklerenchymatyczne mogą być bardzo
długie - nazywane są wówczas włóknami.
Włókna występują najczęściej w zespołach,
przeplatając się nawzajem i wciskając między
siebie wąskimi, zaostrzonymi końcami. Tworzą
w ten sposób bardzo zwartą, sztywną tkankę o
charakterze wybitnie wzmacniającym i
usztywniającym. Można je spotkać m.in. w
wiązkach przewodzących.
Komórki sklerenchymy, nazywane skleroidami lub komórkami
kamiennymi, mogą być graniaste, rozgałęzione, nieregularne. Są
pojedynczo lub grupami rozrzucone w miękiszu (jak w owocach
gruszy) albo tworzą zwartą tkankę, budując np. łupiny orzechów lub
zewnętrzne części pestek.
Sklerenchyma: A, B  włókna (przekrój ogólny i
Sklerenchyma: A, B  włókna (przekrój ogólny i
poprzeczny), C - skleroidy
poprzeczny), C - skleroidy
Tkanki przewodzące
Tkanki przewodzące
Tkanki przewodzące - rośliny wytworzyły je dla rozprowadzenia
wody i materiałów odżywczych. Zbudowane są one przede wszystkim z
komórek zrastających się w swoiste rurki, zdolne do szybkiego
przewodzenia. Rośliny posiadają dwie tkanki przewodzące:
Żywą tkankęłykową (floem)
Martwą tkankę drzewna (ksylem)
Tkanki przewodzące
Tkanki przewodzące
Drewno (ksylem) rozprowadza wodę i sole mineralne. Ksylem jest
zbudowany z wielu typów komórek, z których najbardziej istotne
funkcje pełnią cewki i naczynia. Transport wody w ksylemie jest
transportem biernym (nie wymaga nakładów energetycznych, a
jedynie drożnych kanałów); dlatego też cewki i naczynia są
pozbawione protoplastów. Drewnem transportowana jest woda z
solami mineralnymi z korzeni do wyższych partii rośliny, a u roślin
wieloletnich na wiosnę także substancje odżywcze z tkanek
spichrzowych do pączków liściowych.
Ksylem składa się głównie z komórek zdrewniałych, dlatego pełni także
funkcje tkanki wzmacniajacej.
Cewki są wydłużonymi komórkami o końcach zwężonych bądz

zakończonych ukośnymi ścianami komórkowymi. Ściany cewek są
zdrewniałe, a nierównomierne odkładanie się substancji tworzących
ściany wtórne sprawia, że są one siatkowate, spiralnie bądz

pierścieniowato zgrubiałe. Dojrzałe cewki są martwymi komórkami
pozbawionymi protoplastów. W ich ścianach znajdują się jamki, przez
które woda może bez przeszkód przemieszczać się między komórkami i
dzięki temu jest sprawnie rozprowadzana po roślinie. Z cewek składa
się drewno paprotników i większości roślin nagonasiennych.
Naczynia budujące ksylem roślin okrytozalążkowych są długimi
rurami, które powstały dzięki zanikowi ścian poprzecznych
składających się na nie komórek. Komórki te, zwane członami
naczyniowymi, są martwe, a budową przypominają cewki. Ich
podłużne ściany komórkowe są nierównomiernie zgrubiałe, są też
zaopatrzone w jamki. Ustawione pionowo w szeregi, tworzą system
nieprzerwanych kanałów ciągnących się na znacznych odcinkach.
Dzięki zanikowi ścian pomiędzy poszczególnymi członami rury woda
przepływa bez żadnych przeszkód.
Cewka Budowa naczyń: A - rodzaje zgrubień
ściany wtórnej (pierścieniowate,
spiralne, drabinkowate, jamkowate) B
- budowa płytki perforacyjnej
A
yko (floem) przewodzi organiczne substancje pokarmowe (głównie
sacharoza). Podobnie jak ksylem, tyko jest złożoną tkanką, zbudowaną
z wielu rodzajów komórek. Funkcje przewodzące pełnią żywe komórki,
zwane rurkami sitowymi. Prowadzą transport substancji
pokarmowych, wymagający nakładu energii (dlatego zachodzi w
żywych komórkach). Rurki sitowe u roślin okrytonasiennych
zbudowane są z wydłużonych, żywych komórek, zwanych członami rur
(rurek) sitowych. Są one połączone w pionowe szeregi. Wnętrze
członów wypełnia duża wakuola, otoczona cienką warstwą cytoplazmy.
W dojrzałych komórkach zwykle zanika jądro. W ich poprzecznych
ścianach występują charakterystyczne skupienia otworów (por) zwane
sitami. Przez pory sit przechodzą grube pasma cytoplazmy (znacznie
grubsze od plasmodesm), łączące ze sobą poszczególne człony rurek
sitowych. U pozostałych grup roślin naczyniowych komórki te są mniej
wyspecjalizowane.
Pory wyścielone są warstwą wielocukru  kalozy. Jesienią u roślin
wieloletnich zawartość kalozy wzrasta - stopniowo, w miarę
przechodzenia rośliny w stan spoczynku, czopuje ona pory sit. Wiosna
zasklepki z kalozy zostają rozpuszczone, sita udrożnione, a transport
przez rurki sitowe wznowiony.
Przekrój podłużny przez A
yko - przekrój podłużny
rurki sitowe
Tkanki przewodzące łączą się w wiązki przewodzące. Wiązki
przewodzące zbudowane są z ksylemu i floemu, a także
niejednokrotnie z wtórnej tkanki twórczej - miazgi (kambium). Układ
sit i naczyń oraz rozmieszczenie wiązek przewodzących w organach
rośliny są charakterystyczne dla jej wieku i pozycji systematycznej.
W budowie pierwotnej łodyg i korzeni roślin nagozalążkowych i
okrytozalążkowych dwuliściennych najbardziej rozpowszechnione są
otwarte wiązki przewodzące. Składają się one z jednego pasma
naczyniowego i jednego pasma łyka, przedzielonych pasmem tkanki
twórczej (kambium). U roślin jednoliściennych występują zamknięte
wiązki przewodzące - pasma drewna i łyka nie są rozdzielone tkanką
twórczą, lecz stykają się ze sobą.
Z czasem, na skutek działania merystemów wtórnych, u roślin
nagozalążkowych i dwuliściennych wzajemne położenie pasm sit i
naczyń zmienia się. Zanikają pierwotne wiązki przewodzące i powstają
w pełni ukształtowane, zbudowane z różnych typów komórek tkanki
przewodzące, o odmiennym niż w młodych organach układzie
Tkanki wydzielnicze
Komórki wydzielnicze przystosowane są do wydzielania w dużych
ilościach specyficznych związków chemicznych. Mają one gęstą
cytoplazmę oraz szczególnie dużą liczbę aparatów Golgiego. Występują
często na powierzchni organów roślinnych. Tworami zbudowanymi z
tkanki wydzielniczej są miodniki, których komórki wydzielają na
zewnątrz słodką ciecz - nektar.
Innym typem powierzchniowych tkanek wydzielniczych są gruczoły
wodne, przez które rośliny wydzielają nadmiar wody, niezależnie od
procesu transpiracji, a także gruczoły trawienne występujące u roślin
mięsożernych Mogą występować także wewnątrz organów roślinnych.
Wytwarzają różne produkty (np. alkaloidy, garbniki, żywice, sok
mleczny), które mogą gromadzić się wewnątrz wytwarzających je
komórek lub poza nimi - w specjalnych kanałach i zbiornikach (np.
kanały gromadzące sok mleczny czy zbiorniki olejków lotnych w
owocach i liściach drzew cytrusowych).
Najczęściej zadaniem komórek wydzielniczych (a raczej ich produktów)
jest odstraszanie roślinożerców (substancje o intensywnym zapachu
oraz trucizny). Często jednak przywabiają zwierzęta zapylające
(miodniki, zapach kwiatów), a także wspomagają gojenie się ran
(żywice).
Podsumowanie
Klasyfikacja fizjologiczna tkanek:
1. Tkanki twórcze (merystemy).
2. Tkanki okrywające (skórka i korek).
3. Tkanki wzmacniające (kolenchyma i sklerenchyma).
4. Tkanki absorbcyjne (skórka korzenia z włośnikami).
5. Tkanki asymilacyjne (miękisz asymilacyjny).
6. Tkanki przewodzące (drewno i łyko).
7. Tkanki spichrzowe (miękisz spichrzowy).
8. Tkanki przewietrzające (miękisz powietrzny).
9. Tkanki wydzielnicze.