ANTYGENY I

ANTYGENY I

PRZECIWCIAŁA

PRZECIWCIAŁA

•

Antygenem

Antygenem

nazywamy substancję

nazywamy substancję

wprowadzoną do ustroju,

wprowadzoną do ustroju,

która wywołuje

która wywołuje

odpowiedź

odpowiedź

immunologiczną,

immunologiczną,

przejawiającą się

przejawiającą się

wytwarzaniem przeciwciał

wytwarzaniem przeciwciał

i uczulonych limfocytów.

i uczulonych limfocytów.

Antygen można

Antygen można

zamiennie nazywać

zamiennie nazywać

immunogenem. Antygeny

immunogenem. Antygeny

charakteryzują dwie

charakteryzują dwie

cechy:

cechy:

immunogenność

immunogenność

i antygenowość

i antygenowość

•

Immunogenność

Immunogenność

–

–

zdolność wywołania

zdolność wywołania

odpowiedzi

odpowiedzi

immunologicznej w

immunologicznej w

ustroju

ustroju

•

Antygenowość

Antygenowość

–

–

zdolność do swoistej

zdolność do swoistej

reakcji z produktem

reakcji z produktem

odpowiedzi

odpowiedzi

immunologicznej

immunologicznej

(przeciwciałem lub

(przeciwciałem lub

uczuloną komórką T)

uczuloną komórką T)

Antygeny

Antygeny

•

Epitopami

Epitopami

(inaczej zwane determinantami

(inaczej zwane determinantami

antygenowymi) nazywamy miejsca

antygenowymi) nazywamy miejsca

rozpoznawane i wiązane przez przeciwciała

rozpoznawane i wiązane przez przeciwciała

(komórki efektorowe odporności humoralnej)

(komórki efektorowe odporności humoralnej)

i receptory limfocytów T.

i receptory limfocytów T.

•

Struktury te zlokalizowane są na cząsteczce

Struktury te zlokalizowane są na cząsteczce

antygenu lub w jej obrębie.

antygenu lub w jej obrębie.

•

Epitopy są bardzo małe, mogą odpowiadać 4

Epitopy są bardzo małe, mogą odpowiadać 4

lub 5 aminokwasom czy monosacharydom.

lub 5 aminokwasom czy monosacharydom.

Epitopy

Epitopy

•

Mogą być

Mogą być

linearne

linearne

(sekwencyjne) –jest

(sekwencyjne) –jest

to szereg kolejnych

to szereg kolejnych

aminokwasów na

aminokwasów na

jednej nici

jednej nici

polipeptydowej.

polipeptydowej.

Rozpoznawane są

Rozpoznawane są

one przez limfocyty

one przez limfocyty

B i T

B i T

•

Mogą być

Mogą być

konformacyjne

konformacyjne

(przestrzenne)-kilka

(przestrzenne)-kilka

aminokwasów

aminokwasów

znajdujących się blisko

znajdujących się blisko

siebie przestrzennie,

siebie przestrzennie,

ale na różnych

ale na różnych

łańcuchach

łańcuchach

polipeptydowych

polipeptydowych

złożonej cząsteczki lub

złożonej cząsteczki lub

na jednym łańcuchu,

na jednym łańcuchu,

ale nie sekwencyjnie.

ale nie sekwencyjnie.

Rozpoznawane są przez

Rozpoznawane są przez

limfocyty B.

limfocyty B.

Epitopy

Epitopy

•

Ab1 – przeciwciało o

Ab1 – przeciwciało o

swoistości 1

swoistości 1

•

Ab3 – przeciwciało o

Ab3 – przeciwciało o

swoistości 3

swoistości 3

•

Ep1 – determinanta

Ep1 – determinanta

1

1

•

Ep3 – determinanta

Ep3 – determinanta

3

3

•

An - antygen

An - antygen

Epitopy

Epitopy

•

Niektóre znajdują się

Niektóre znajdują się

na

na

powierzchni

powierzchni

antygenu inne

antygenu inne

wewnątrz

wewnątrz

cząsteczki.

cząsteczki.

Takie wewnętrzne

Takie wewnętrzne

epitopy są widoczne

epitopy są widoczne

wtedy, gdy komórka

wtedy, gdy komórka

ulegnie częściowej

ulegnie częściowej

degradacji in vivo.

degradacji in vivo.

•

Determinują

Determinują

swoistość

swoistość

cząsteczki

cząsteczki

antygenu.

antygenu.

•

Część cząsteczki

Część cząsteczki

przeciwciała, która

przeciwciała, która

reaguje z epitopem

reaguje z epitopem

nazywa się

nazywa się

paratopem

paratopem

.

.

Antygeny

Antygeny

•

Są

Są

wielowartościowe

wielowartościowe

. Oznacza to,

. Oznacza to,

ze cząsteczka antygenu zawiera wiele

ze cząsteczka antygenu zawiera wiele

różnych epitopów, z których jedne

różnych epitopów, z których jedne

rozpoznawane są przez przeciwciało

rozpoznawane są przez przeciwciało

A, inne przez przeciwciało B, itd.

A, inne przez przeciwciało B, itd.

•

Warościowość antygenu jest równa

Warościowość antygenu jest równa

całkowitej

całkowitej

liczbie

liczbie

epitopów

epitopów

, które

, które

zawiera dany antygen.

zawiera dany antygen.

Immunogenność

Immunogenność

antygenu

antygenu

•

Czyli zdolność wywołania przez niego

Czyli zdolność wywołania przez niego

odpowiedzi immunologicznej,

odpowiedzi immunologicznej,

uwarunkowana jest przez kilka czynników

uwarunkowana jest przez kilka czynników

związanych zarówno z nim samym, jak i z

związanych zarówno z nim samym, jak i z

ustrojem, do którego wnika

ustrojem, do którego wnika

1.

1.

Antygen musi charakteryzować się

Antygen musi charakteryzować się

odmiennością

odmiennością

w stosunku do organizmu

w stosunku do organizmu

gospodarza, z który wchodzi w kontakt.

gospodarza, z który wchodzi w kontakt.

Im cząsteczka jest bardziej obca, tym z

Im cząsteczka jest bardziej obca, tym z

reguły bardziej immunogenna.

reguły bardziej immunogenna.

Immunogenność

Immunogenność

antygenu

antygenu

•

Często używany jest termin

Często używany jest termin

antygen

antygen

konwencjonalny

konwencjonalny

na określenie

na określenie

antygenu zewnętrznego, w

antygenu zewnętrznego, w

odróżnieniu od

odróżnieniu od

autoantygenów

autoantygenów

,

,

czyli antygenów własnych ustroju,

czyli antygenów własnych ustroju,

szczególnie kodowanych przez geny

szczególnie kodowanych przez geny

głównego układu zgodności

głównego układu zgodności

tkankowej (MHC).

tkankowej (MHC).

Immunogenność

Immunogenność

antygenu

antygenu

•

Wspólne determinanty antygenowe o charakterze

Wspólne determinanty antygenowe o charakterze

mukopolisacharydu lub lipopolisacharydu posiadają

mukopolisacharydu lub lipopolisacharydu posiadają

antygeny heterofilne

antygeny heterofilne

. Antygeny te znajdują się w

. Antygeny te znajdują się w

bardzo odległych miejscach drzewa

bardzo odległych miejscach drzewa

filogenetycznego. Najbardziej znany przykład to

filogenetycznego. Najbardziej znany przykład to

antygen Forssmana, mukopolisacharyd

antygen Forssmana, mukopolisacharyd

występujący w krwinkach czerwonych wielu

występujący w krwinkach czerwonych wielu

gatunków zwierząt, a także obecny u wielu bakterii.

gatunków zwierząt, a także obecny u wielu bakterii.

•

Antygeny heterofilne

Antygeny heterofilne

mają wspólny jeden lub

mają wspólny jeden lub

kilka epitopów i wchodzą w reakcje krzyżowe, tzn.

kilka epitopów i wchodzą w reakcje krzyżowe, tzn.

reagują z tym samym przeciwciałem na skutek

reagują z tym samym przeciwciałem na skutek

obecności wspólnego epitopu.

obecności wspólnego epitopu.

Immunogenność

Immunogenność

antygenu

antygenu

2.

2.

Złożoność budowy chemicznej

Złożoność budowy chemicznej

Różnorodność epitopów wpływa na stopień

Różnorodność epitopów wpływa na stopień

jego immunogenności.

jego immunogenności.

•

Im bardziej zróżnicowany jest skład

Im bardziej zróżnicowany jest skład

epitopów w cząsteczce antygenu, tym

epitopów w cząsteczce antygenu, tym

bardziej prawdopodobne jest, że wytworzą

bardziej prawdopodobne jest, że wytworzą

się różne odpowiedzi immunologiczne.

się różne odpowiedzi immunologiczne.

•

Za wyjątkiem czystych lipidów większość

Za wyjątkiem czystych lipidów większość

makrocząsteczek może odgrywać rolę

makrocząsteczek może odgrywać rolę

immunogenów.

immunogenów.

Immunogenność

Immunogenność

antygenu

antygenu

•

Białka

Białka

są najsilniejszymi immunogenami.

są najsilniejszymi immunogenami.

Cząsteczka białka zawiera epitopy o różnych

Cząsteczka białka zawiera epitopy o różnych

swoistościach. Całkowita odpowiedź

swoistościach. Całkowita odpowiedź

immunologiczna jest sumą wszystkich

immunologiczna jest sumą wszystkich

wytworzonych przez organizm przeciwciał o

wytworzonych przez organizm przeciwciał o

różnych swoistościach.

różnych swoistościach.

•

Immunogenność można

Immunogenność można

podwyższyć

podwyższyć

przez

przez

dodanie do cząsteczki dodatkowych epitopów.

dodanie do cząsteczki dodatkowych epitopów.

Lipoproteiny, złożone immunogeny białkowe, które

Lipoproteiny, złożone immunogeny białkowe, które

wchodzą w skład wielu błon komórkowych,

wchodzą w skład wielu błon komórkowych,

wywołują odpowiedź immunologiczną zarówno

wywołują odpowiedź immunologiczną zarówno

wobec epitopów lipidowych, jak i białkowych.

wobec epitopów lipidowych, jak i białkowych.

Immunogenność

Immunogenność

antygenu

antygenu

•

Większość

Większość

wielocukrów

wielocukrów

jest

jest

nieimmunogenna. Mogą one natomiast

nieimmunogenna. Mogą one natomiast

nadawać antygenowi nową swoistość, kiedy

nadawać antygenowi nową swoistość, kiedy

związane zostaną we właściwy sposób z

związane zostaną we właściwy sposób z

cząsteczką nośnika.

cząsteczką nośnika.

•

Wielocukry

Wielocukry

nie wykazują wystarczająco

nie wykazują wystarczająco

złożonej budowy, aby stać się pełnymi

złożonej budowy, aby stać się pełnymi

immunogenami. Oprócz tego duża liczba

immunogenami. Oprócz tego duża liczba

wielocukrów podlega szybkiej degradacji, co

wielocukrów podlega szybkiej degradacji, co

powoduje, że ich kontakt z układem

powoduje, że ich kontakt z układem

immunologicznym jest zbyt krótki, aby

immunologicznym jest zbyt krótki, aby

wywołać odpowiedź.

wywołać odpowiedź.

Immunogenność

Immunogenność

antygenu

antygenu

•

Pewne

Pewne

wielocukry mogą być

wielocukry mogą być

immunogenami

immunogenami

, należą do nich:

, należą do nich:

1.

1.

Wielocukry otoczkowe (dwoinki zapalenia

Wielocukry otoczkowe (dwoinki zapalenia

płuc)

płuc)

2.

2.

Lipopolisacharydy (endotoksyny będące

Lipopolisacharydy (endotoksyny będące

składnikami błony zewnętrznej ściany

składnikami błony zewnętrznej ściany

komórkowej bakterii Gram -).

komórkowej bakterii Gram -).

3.

3.

Glikoproteiny(antygeny grupowe krwi ABO,

Glikoproteiny(antygeny grupowe krwi ABO,

Rh)- silne immunogeny, odpowiedź

Rh)- silne immunogeny, odpowiedź

immunologiczna skierowana jest przeciwko

immunologiczna skierowana jest przeciwko

cukrowemu epitopowi cząsteczki.

cukrowemu epitopowi cząsteczki.

Immunogenność

Immunogenność

antygenu

antygenu

•

Małe polipeptydy

Małe polipeptydy

, takie jak insulina

, takie jak insulina

czy hormon wzrostu, są zwykle słabo

czy hormon wzrostu, są zwykle słabo

immunogenne. Odpowiedź

immunogenne. Odpowiedź

immunologiczną wywołuje się przez

immunologiczną wywołuje się przez

przedłużoną ekspozycję na antygen albo

przedłużoną ekspozycję na antygen albo

przez dodanie

przez dodanie

adjuwantów

adjuwantów

, substancji,

, substancji,

które w dużym stopniu podwyższają

które w dużym stopniu podwyższają

immunogenność cząsteczek antygenów

immunogenność cząsteczek antygenów

Immunogenność

Immunogenność

antygenu

antygenu

•

Kwasy nukleinowe

Kwasy nukleinowe

uważa się za

uważa się za

nieimmunogenne, chociaż w

nieimmunogenne, chociaż w

połączeniu z białkami zasadowymi

połączeniu z białkami zasadowymi

mogą działać jako immunogeny.

mogą działać jako immunogeny.

•

Lipidy

Lipidy

są również nieimmunogenne,

są również nieimmunogenne,

chociaż niektóre z nich (kardiolipina)

chociaż niektóre z nich (kardiolipina)

sa aktywną częścią antygenu.

sa aktywną częścią antygenu.

Immunogenność

Immunogenność

antygenu

antygenu

•

3.

3.

Wielkość cząsteczki

Wielkość cząsteczki

•

Zazwyczaj

Zazwyczaj

im większa

im większa

jest cząsteczka, tym lepszym

jest cząsteczka, tym lepszym

jest immunogenem.

jest immunogenem.

•

Z reguły cząsteczki o masie mniejszej niż 5-10 kDa są

Z reguły cząsteczki o masie mniejszej niż 5-10 kDa są

nieimmunogenne.

nieimmunogenne.

•

Liczba i różnorodność epitopów

Liczba i różnorodność epitopów

wzrastają

wzrastają

proporcjonalnie do wielkości cząsteczki białka.

proporcjonalnie do wielkości cząsteczki białka.

•

Większe cząsteczki podlegają

Większe cząsteczki podlegają

fagocytozie

fagocytozie

; przeciwciała

; przeciwciała

skierowane przeciwko większości antygenów powstają

skierowane przeciwko większości antygenów powstają

bardziej wydajnie, kiedy antygen zostanie wstępnie

bardziej wydajnie, kiedy antygen zostanie wstępnie

przetworzony przez makrofagi. Proces ten obejmuje

przetworzony przez makrofagi. Proces ten obejmuje

fagocytozę antygenu.

fagocytozę antygenu.

•

Antygeny, które z trudnością lub wcale nie ulegają

Antygeny, które z trudnością lub wcale nie ulegają

fagocytozie, nie są immunogenne.

fagocytozie, nie są immunogenne.

Immunogenność

Immunogenność

antygenu

antygenu

•

4. Antygeny białkowe z wyższą zawartością

4. Antygeny białkowe z wyższą zawartością

aminokwasów aromatycznych

aminokwasów aromatycznych

(tyrozyny)

(tyrozyny)

są silniejszymi immunogenami.

są silniejszymi immunogenami.

•

5.

5.

Konfiguracja przestrzenna

Konfiguracja przestrzenna

(optyczna).

(optyczna).

Polipeptydy zbudowane z L-aminokwasów są

Polipeptydy zbudowane z L-aminokwasów są

immunogenne, natomiast z D-aminokwasów

immunogenne, natomiast z D-aminokwasów

nie. Te ostatnie mogą mieć jednak charakter

nie. Te ostatnie mogą mieć jednak charakter

haptenu.

haptenu.

•

6.

6.

Ładunek elektryczny

Ładunek elektryczny

. Białka o wysokim

. Białka o wysokim

ładunku elektrycznym są słabiej immunogenne

ładunku elektrycznym są słabiej immunogenne

(protaminy, histony).

(protaminy, histony).

Immunogenność

Immunogenność

antygenu

antygenu

•

7.

7.

Szybka eliminacja antygenu z ustroju

Szybka eliminacja antygenu z ustroju

stwarza

stwarza

niekorzystne warunki dla jego zetknięcia się z

niekorzystne warunki dla jego zetknięcia się z

układem odpornościowym i dla indukcji odporności.

układem odpornościowym i dla indukcji odporności.

Antygeny o małym ciężarze cząsteczkowym są dość

Antygeny o małym ciężarze cząsteczkowym są dość

szybko wydalane przez nerki, co jest jedną z przyczyn

szybko wydalane przez nerki, co jest jedną z przyczyn

ich słabej immunogenności. Podobny skutek ma

ich słabej immunogenności. Podobny skutek ma

szybka degradacja metaboliczna antygenu w ustroju.

szybka degradacja metaboliczna antygenu w ustroju.

•

8. Immunogenność określonego antygenu jest

8. Immunogenność określonego antygenu jest

zależna od

zależna od

czynników genetycznych,

czynników genetycznych,

osobniczych oraz gatunku

osobniczych oraz gatunku

.

.

•

9.

9.

Dawka antygenu, sposób, czas i droga

Dawka antygenu, sposób, czas i droga

podania

podania

mogą znacznie modulować jego właściwości

mogą znacznie modulować jego właściwości

immunogenne.

immunogenne.

Hapteny

Hapteny

•

Są to czastęczki zwane

Są to czastęczki zwane

antygenami

antygenami

niekompletnymi

niekompletnymi

albo częściowymi. Są one

albo częściowymi. Są one

zwykle zbyt małe, aby mogły być immunogenne.

zwykle zbyt małe, aby mogły być immunogenne.

Hapteny nie są w stanie wywołać odpowiedzi

Hapteny nie są w stanie wywołać odpowiedzi

immunologicznej, ale mogą reagować z

immunologicznej, ale mogą reagować z

produktami tej odpowiedzi (z uczulonymi

produktami tej odpowiedzi (z uczulonymi

limfocytami T lub przeciwciałami).

limfocytami T lub przeciwciałami).

•

Hapten staje się immunogenny

Hapten staje się immunogenny

po połączeniu

po połączeniu

in vitro lub in vivo z nośnikiem, którym może być

in vitro lub in vivo z nośnikiem, którym może być

jakakolwiek cząsteczka białka lub wielocukru pod

jakakolwiek cząsteczka białka lub wielocukru pod

warunkiem, że same są immunogenne.

warunkiem, że same są immunogenne.

•

Większość haptenów ma

Większość haptenów ma

niski ciężar

niski ciężar

cząsteczkowy

cząsteczkowy

(<1kDa).

(<1kDa).

Hapteny

Hapteny

•

Haptenami mogą być

Haptenami mogą być

niektóre leki

niektóre leki

(penicylina, aspiryna, gentamycyna,

(penicylina, aspiryna, gentamycyna,

sulfonamidy). Niektóre hapteny

sulfonamidy). Niektóre hapteny

szczególnie łatwo wytwarzają połączenia

szczególnie łatwo wytwarzają połączenia

kowalencyjne z białkami tkanek.

kowalencyjne z białkami tkanek.

Haptenami mogą być pojedyncze

Haptenami mogą być pojedyncze

atomy

atomy

pierwiastków

pierwiastków

metali ciężkich

metali ciężkich

(chrom,

(chrom,

żelazo). Charakter haptenów mają

żelazo). Charakter haptenów mają

również

również

lipidy

lipidy

(w LPS) oraz

(w LPS) oraz

DNA i RNA

DNA i RNA

.

.

Hapteny

Hapteny

•

Cząsteczkami nośnikowymi mogą być

Cząsteczkami nośnikowymi mogą być

albuminy

albuminy

,

,

globuliny

globuliny

oraz

oraz

syntetyczne polipeptydy

syntetyczne polipeptydy

. Leki

. Leki

często wiążą się do nośników występujących

często wiążą się do nośników występujących

naturalnie w organizmie (albuminy), co powoduje, że

naturalnie w organizmie (albuminy), co powoduje, że

stają się immunogenne.

stają się immunogenne.

•

Klasycznym przykładem jest

Klasycznym przykładem jest

uczulenie na

uczulenie na

penicylinę

penicylinę

. Pochodna penicyliny, która powstaje w

. Pochodna penicyliny, która powstaje w

organizmie podczas degradacji antybiotyku jest

organizmie podczas degradacji antybiotyku jest

wysoce reaktywna i łatwo tworzy kompleksy z

wysoce reaktywna i łatwo tworzy kompleksy z

albuminą surowicy. Rdzeń penicylanowy staje się

albuminą surowicy. Rdzeń penicylanowy staje się

immunogenny i wywołuje odpowiedź immunologiczną,

immunogenny i wywołuje odpowiedź immunologiczną,

która może być szkodliwa, a nawet zagrażająca życiu.

która może być szkodliwa, a nawet zagrażająca życiu.

Superantygeny

Superantygeny

•

Enterotoksyny gronkowca złocistego oraz

Enterotoksyny gronkowca złocistego oraz

toksyny paciorkowcowe łączą się z częścią

toksyny paciorkowcowe łączą się z częścią

zmienną łańcucha beta receptora TCR oraz

zmienną łańcucha beta receptora TCR oraz

zewnętrzną częścią cząsteczki MHC-II, przez

zewnętrzną częścią cząsteczki MHC-II, przez

co powodują niekontrolowaną produkcję

co powodują niekontrolowaną produkcję

cytokin, przede wszystkim IL-1, IL-2 oraz IL-6,

cytokin, przede wszystkim IL-1, IL-2 oraz IL-6,

co prowadzi do

co prowadzi do

wstrząsu septycznego

wstrząsu septycznego

.

.

•

Zwykle aktywacja obejmuje 0,0001 - 0,1%

Zwykle aktywacja obejmuje 0,0001 - 0,1%

całej populacji limfocytów T, podczas gdy przy

całej populacji limfocytów T, podczas gdy przy

aktywacji superantygenem wartość ta może

aktywacji superantygenem wartość ta może

sięgać nawet 20%. 

sięgać nawet 20%. 

Superantygeny

Immunoglobuliny

Immunoglobuliny

•

Są wytwarzane przez limfocyty B i komórki plazmatyczne

Są wytwarzane przez limfocyty B i komórki plazmatyczne

pod wpływem działania immunogenu. Reagują one

pod wpływem działania immunogenu. Reagują one

swoiście z tym antygenem. Immunoglobuliny są

swoiście z tym antygenem. Immunoglobuliny są

komórkami efektorowymi (wykonawczymi) odporności

komórkami efektorowymi (wykonawczymi) odporności

humoralnej.

humoralnej.

•

Immunoglobuliny (Ig) są klasą białek o podobnej budowie

Immunoglobuliny (Ig) są klasą białek o podobnej budowie

i funkcji, natomiast przeciwciało jest Ig o znanej

i funkcji, natomiast przeciwciało jest Ig o znanej

swoistości.

swoistości.

•

Wędrują w polu elektrycznym w paśmie gamma-globulin,

Wędrują w polu elektrycznym w paśmie gamma-globulin,

stąd często używa się terminu gamma-globuliny.

stąd często używa się terminu gamma-globuliny.

•

Oprócz wolnych Ig znajdujących się w krążeniu (w

Oprócz wolnych Ig znajdujących się w krążeniu (w

surowicy krwi), występują Ig wbudowane w błonę

surowicy krwi), występują Ig wbudowane w błonę

komórkową limfocytów B i stanowią one receptory

komórkową limfocytów B i stanowią one receptory

antygenowe.

antygenowe.

Immunoglobuliny

Immunoglobuliny

•

Ze względów praktycznych używa się

Ze względów praktycznych używa się

często dla przeciwciał terminologii

często dla przeciwciał terminologii

funkcjonalnej. Tak więc

funkcjonalnej. Tak więc

aglutyniny

aglutyniny

zlepiają bakterie,

zlepiają bakterie,

precypityny

precypityny

wytrącają białka rozpuszczalne,

wytrącają białka rozpuszczalne,

cytotoksyny

cytotoksyny

uszkadzają komórki,

uszkadzają komórki,

opsoniny

opsoniny

ułatwiają fagocytozę.

ułatwiają fagocytozę.

Budowa

Budowa

immunoglobuliny

immunoglobuliny

•

Budowa przeciwciał wszystkich

Budowa przeciwciał wszystkich

klas

klas

jest podobna.

jest podobna.

Są to białkowe cząsteczki o kształcie zbliżonym

Są to białkowe cząsteczki o kształcie zbliżonym

do litery "

do litery "

Y

Y

", o masach cząsteczkowych od 150 do

", o masach cząsteczkowych od 150 do

970

970

kDa

kDa

, złożone (w formie monomerycznej) z

, złożone (w formie monomerycznej) z

czterech

czterech

glikozylowanych

glikozylowanych

łańcuchów

łańcuchów

peptydowych (łańcuchy boczne węglowodanowe

peptydowych (łańcuchy boczne węglowodanowe

stanowią 12% całej masy cząsteczki). Dwa z tych

stanowią 12% całej masy cząsteczki). Dwa z tych

łańcuchów, określane mianem

łańcuchów, określane mianem

łańcuchów

łańcuchów

ciężkich

ciężkich

(

(

H

H

, od ang.

, od ang.

Heavy

Heavy

– na rysunku kolor

– na rysunku kolor

niebieski) są dłuższe i związane ze sobą

niebieski) są dłuższe i związane ze sobą

wiązaniami

wiązaniami

dwusiarczkowymi

dwusiarczkowymi

(wiązanie

(wiązanie

międzyłańcuchowe).

międzyłańcuchowe).

•

Wiązania

Wiązania

wewnątrzłańcuchowe

wewnątrzłańcuchowe

(dwusiarczkowe) występują w obrębie

(dwusiarczkowe) występują w obrębie

pojedynczych łańcuchów H i L. Są silniejsze

pojedynczych łańcuchów H i L. Są silniejsze

niż wiązania

niż wiązania

między łańcuchami

między łańcuchami

. Liczba

. Liczba

wiązań dwusiarczkowych jest zmienna i

wiązań dwusiarczkowych jest zmienna i

zależy od liczby domen występujących w

zależy od liczby domen występujących w

cząsteczce Ig.

cząsteczce Ig.

Domeny

Domeny

są to pętle utworzone

są to pętle utworzone

przez ok. 100 aminokwasów w obrębie łańcucha

przez ok. 100 aminokwasów w obrębie łańcucha

H i L i ograniczone mostkiem dwusiarczkowym.

H i L i ograniczone mostkiem dwusiarczkowym.

Budowa

Budowa

immunoglobuliny

immunoglobuliny

•

Pozostałe dwa łańcuchy, nazywane

Pozostałe dwa łańcuchy, nazywane

lekkimi

lekkimi

(

(

L

L

,

,

od ang.

od ang.

Light

Light

– kolor zielony) są związane z

– kolor zielony) są związane z

łańcuchami ciężkimi również za pomocą mostków

łańcuchami ciężkimi również za pomocą mostków

dwusiarczkowych. Obydwa łańcuchy ciężkie w

dwusiarczkowych. Obydwa łańcuchy ciężkie w

danej cząsteczce są identyczne, podobnie jest z

danej cząsteczce są identyczne, podobnie jest z

łańcuchami lekkimi. Region, w którym występują

łańcuchami lekkimi. Region, w którym występują

wiązania dwusiarczkowe pomiędzy domenami

wiązania dwusiarczkowe pomiędzy domenami

CH1 i CH2

CH1 i CH2

(miejsce zgięcia łańcuchów)

(miejsce zgięcia łańcuchów)

nazywamy

nazywamy

regionem zawiasowym

regionem zawiasowym

, gdyż

, gdyż

warunkuje on tzw.

warunkuje on tzw.

zmienność

zmienność

segmentalną

segmentalną

, czyli

, czyli

możliwość rozchylania się ramion przeciwciała.

możliwość rozchylania się ramion przeciwciała.

Budowa

Budowa

immunoglobuliny

immunoglobuliny

•

Ruchomość, jak trawienie

Ruchomość, jak trawienie

proteolityczne tej części cząsteczki

proteolityczne tej części cząsteczki

Ig zależą od powtarzających się

Ig zależą od powtarzających się

reszt proliny; fragmenty Fab w

reszt proliny; fragmenty Fab w

cząsteczce Ig mogą rozchylać się

cząsteczce Ig mogą rozchylać się

pod kątem 180

pod kątem 180

stopni

stopni

. IgM i IgE nie

. IgM i IgE nie

mają regionu zawiasowego, mają

mają regionu zawiasowego, mają

za to dodatkową domenę CH3.

za to dodatkową domenę CH3.

Budowa

Budowa

immunoglobuliny

immunoglobuliny

•

Schemat budowy przeciwciał:

Schemat budowy przeciwciał:

1. Fragment Fab

1. Fragment Fab

2. Fragment Fc

2. Fragment Fc

3. Łańcuch ciężki (zawiera

3. Łańcuch ciężki (zawiera

VH, CH1, region zawiasowy,

VH, CH1, region zawiasowy,

regiony CH2 i CH3: licząc od

regiony CH2 i CH3: licząc od

N-końca

N-końca

)

)

4. Łańcuch lekki (zawiera

4. Łańcuch lekki (zawiera

regiony VL i CL: licząc od

regiony VL i CL: licząc od

N-końca

N-końca

)

)

5. Miejsce wiązania antygenu

5. Miejsce wiązania antygenu

6. Regiony zawiasowe

6. Regiony zawiasowe

(*) -S-S- oznacza

(*) -S-S- oznacza

mostki

mostki

disiarczkowe

disiarczkowe

Budowa

Budowa

immunoglobuliny

immunoglobuliny

•

Badania nad budową przeciwciał pozwoliły wniknąć

Badania nad budową przeciwciał pozwoliły wniknąć

głębiej w budowę ich łańcuchów peptydowych.

głębiej w budowę ich łańcuchów peptydowych.

Okazało się, że każdy łańcuch posiada

Okazało się, że każdy łańcuch posiada

część stałą

część stałą

(ciemniejszy kolor na schemacie), która jest taka sama

(ciemniejszy kolor na schemacie), która jest taka sama

u wszystkich przeciwciał danej

u wszystkich przeciwciał danej

klasy

klasy

, oraz

, oraz

część

część

zmienną

zmienną

(jaśniejszy kolor na schemacie), różniącą się

(jaśniejszy kolor na schemacie), różniącą się

wśród przeciwciał o różnej swoistości. Część zmienna

wśród przeciwciał o różnej swoistości. Część zmienna

łańcucha ciężkiego nosi nazwę VH, zaś łańcucha

łańcucha ciężkiego nosi nazwę VH, zaś łańcucha

lekkiego – VL (V od ang.

lekkiego – VL (V od ang.

Variable

Variable

). Części stałe zaś są

). Części stałe zaś są

oznaczone symbolami CH (w łańcuchu ciężkim, C od

oznaczone symbolami CH (w łańcuchu ciężkim, C od

ang.

ang.

Constant

Constant

) i CL (w łańcuchu lekkim), przy czym

) i CL (w łańcuchu lekkim), przy czym

każda domena części stałej łańcucha ciężkiego jest

każda domena części stałej łańcucha ciężkiego jest

oznaczona cyfrą (

oznaczona cyfrą (

CH1, CH2, CH3

CH1, CH2, CH3

).

).

Budowa

Budowa

immunoglobuliny

immunoglobuliny

•

W obrębie części zmiennych (

W obrębie części zmiennych (

V

V

) występują

) występują

odcinki o niewielkiej zmienności i strefy o dużej

odcinki o niewielkiej zmienności i strefy o dużej

zmienności, tzw.

zmienności, tzw.

regiony hiperzmienne.

regiony hiperzmienne.

Regiony

Regiony

te nazywane są regionami determinującymi

te nazywane są regionami determinującymi

komplementarność. Reprezentują one krótkie

komplementarność. Reprezentują one krótkie

odcinki polipeptydowe. Tworzą one strukturę

odcinki polipeptydowe. Tworzą one strukturę

miejsca wiążącego antygen. W łańcuchach H i L

miejsca wiążącego antygen. W łańcuchach H i L

istnieją 3 regiony hiperzmienne. DNA tych

istnieją 3 regiony hiperzmienne. DNA tych

regionów odznacza się wyjątkowo dużą

regionów odznacza się wyjątkowo dużą

zmiennością, dlatego całkowita liczba

zmiennością, dlatego całkowita liczba

kombinacji (liczne geny

kombinacji (liczne geny

V, J, D

V, J, D

występujące w

występujące w

bardzo wielu kombinacjach) jest ogromna.

bardzo wielu kombinacjach) jest ogromna.

Budowa

Budowa

immunoglobuliny

immunoglobuliny

•

Regiony hiperzmienne są także

Regiony hiperzmienne są także

podatne na

podatne na

mutacje somatyczne

mutacje somatyczne

,

,

które zachodzą w czasie proliferacji

które zachodzą w czasie proliferacji

limfocytów B w ośrodkach

limfocytów B w ośrodkach

rozmnażania w węzłach chłonnych i

rozmnażania w węzłach chłonnych i

śledzionie. Zjawisko to dodatkowo

śledzionie. Zjawisko to dodatkowo

zwiększa różnorodność miejsc

zwiększa różnorodność miejsc

wiązania antygenu.

wiązania antygenu.

Budowa

Budowa

immunoglobuliny

immunoglobuliny

•

Jak widać, w skład fragmentu Fc wchodzi

Jak widać, w skład fragmentu Fc wchodzi

wyłącznie część stała H, zaś w skład

wyłącznie część stała H, zaś w skład

fragmentu Fab – fragment części stałej

fragmentu Fab – fragment części stałej

łańcucha ciężkiego oraz kompletne łańcuchy

łańcucha ciężkiego oraz kompletne łańcuchy

lekkie. Każde z ramion przeciwciała (Fab)

lekkie. Każde z ramion przeciwciała (Fab)

zawiera więc część wiążącą antygen, zwaną

zawiera więc część wiążącą antygen, zwaną

paratopem

paratopem

(na rysunku otoczona czerwonym,

(na rysunku otoczona czerwonym,

przerywanym okręgiem), który złożony jest

przerywanym okręgiem), który złożony jest

zarówno z fragmentów H, jak i L. Funkcje

zarówno z fragmentów H, jak i L. Funkcje

efektorowe przeciwciała natomiast zależą

efektorowe przeciwciała natomiast zależą

jedynie od H.

jedynie od H.

Budowa

Budowa

immunoglobuliny

immunoglobuliny

•

Schemat przeciwciała:

Schemat przeciwciała:

1. fragment wiążący

1. fragment wiążący

antygen

antygen

2. region Fab

2. region Fab

3. region Fc

3. region Fc

niebieskie – łańcuchy

niebieskie – łańcuchy

ciężkie

ciężkie

żółte – łańcuchy lekkie

żółte – łańcuchy lekkie

ciemnoniebieskie/żółte –

ciemnoniebieskie/żółte –

regiony zmienne

regiony zmienne

jasnoniebieskie/żółte –

jasnoniebieskie/żółte –

regiony stałe

regiony stałe

szare –

szare –

mostki

mostki

dwusiarczkowe

dwusiarczkowe

Budowa

Budowa

immunoglobuliny

immunoglobuliny

•

Zastosowanie

Zastosowanie

papainy

papainy

umożliwia rozcięcie

umożliwia rozcięcie

przeciwciała i uzyskanie z

przeciwciała i uzyskanie z

pojedynczej cząsteczki

pojedynczej cząsteczki

dwóch fragmentów

dwóch fragmentów

Fab (ang.

Fab (ang.

Fragment, antigen binding

Fragment, antigen binding

–

–

wiążących antygen)

wiążących antygen)

oraz

oraz

jednego fragmentu Fc (ang.

jednego fragmentu Fc (ang.

Fragment, crystallizable

Fragment, crystallizable

–

–

krystalizującego)

krystalizującego)

. Miejsce

. Miejsce

cięcia enzymu wypada nieco

cięcia enzymu wypada nieco

powyżej regionu

powyżej regionu

zawiasowego. Na podstawie

zawiasowego. Na podstawie

takiego trawienia

takiego trawienia

enzymatycznego udało się

enzymatycznego udało się

potwierdzić istnienie dwóch

potwierdzić istnienie dwóch

funkcjonalnych części:

funkcjonalnych części:

Budowa

Budowa

immunoglobuliny

immunoglobuliny

•

fragmentów Fab

fragmentów Fab

, odpowiadających ramionom

, odpowiadających ramionom

przeciwciała i wiążących się z antygenem

przeciwciała i wiążących się z antygenem

•

fragmentu Fc

fragmentu Fc

, pełniącego funkcję efektorową:

, pełniącego funkcję efektorową:

•

1.

1.

wiąże składnik C1q i aktywuje kaskadę

wiąże składnik C1q i aktywuje kaskadę

dopełniacza,

dopełniacza,

•

2.

2.

zawiera łańcuchy cukrowe (CH2 lub CH3),

zawiera łańcuchy cukrowe (CH2 lub CH3),

•

3.

3.

wiąże się do receptorów Fc obecnych na

wiąże się do receptorów Fc obecnych na

różnych komórkach organizmu. Jest więc

różnych komórkach organizmu. Jest więc

odpowiedzialny za aktywność biologiczną

odpowiedzialny za aktywność biologiczną

cząsteczki (przechodzenie Ig przez łożysko,

cząsteczki (przechodzenie Ig przez łożysko,

uczulenie komórek tucznych/bazofili, co prowadzi

uczulenie komórek tucznych/bazofili, co prowadzi

do ich degranulacji po kontakcie z antygenem-

do ich degranulacji po kontakcie z antygenem-

alergnem, opsonizacja bakterii podczas

alergnem, opsonizacja bakterii podczas

fagocytozy).

fagocytozy).

Klasyfikacja przeciwciał

Klasyfikacja przeciwciał

•

Przeciwciała można sklasyfikować ze względu na

Przeciwciała można sklasyfikować ze względu na

budowę łańcuchów lekkich oraz ciężkich, przy czym

budowę łańcuchów lekkich oraz ciężkich, przy czym

różnice dotyczą wyłącznie części stałych.

różnice dotyczą wyłącznie części stałych.

Klasyfikacja na podstawie budowy łańcuchów lekkich

Klasyfikacja na podstawie budowy łańcuchów lekkich

nie ma praktycznego znaczenia, niemniej jednak

nie ma praktycznego znaczenia, niemniej jednak

należy o niej wspomnieć. Łańcuchy lekkie mogą

należy o niej wspomnieć. Łańcuchy lekkie mogą

występować w dwu podstawowych formach:

występować w dwu podstawowych formach:

κ i λ

κ i λ

. W

. W

zależności od tego, jaki rodzaj łańcucha występuje w

zależności od tego, jaki rodzaj łańcucha występuje w

danej cząsteczce przeciwciała, można wyróżnić

danej cząsteczce przeciwciała, można wyróżnić

typ

typ

przeciwciała. Ze względu na fakt, że łańcuch λ

przeciwciała. Ze względu na fakt, że łańcuch λ

występuje w kolejnych dwu formach, w obrębie typu

występuje w kolejnych dwu formach, w obrębie typu

λ można wyróżnić dwa kolejne podtypy.

λ można wyróżnić dwa kolejne podtypy.

Klasy Ig

Klasy Ig

•

Istotny z punktu widzenia immunologa

Istotny z punktu widzenia immunologa

jest natomiast podział na

jest natomiast podział na

klasy

klasy

, zależny

, zależny

od łańcucha ciężkiego, pozwala on

od łańcucha ciężkiego, pozwala on

bowiem odróżnić "zachowanie"

bowiem odróżnić "zachowanie"

określonych przeciwciał od "zachowania"

określonych przeciwciał od "zachowania"

innych przeciwciał, co wiąże się z

innych przeciwciał, co wiąże się z

faktem, iż tylko łańcuch ciężki

faktem, iż tylko łańcuch ciężki

odpowiada za

odpowiada za

funkcje efektorowe

funkcje efektorowe

.

.

Łańcuch ciężki występuje w pięciu

Łańcuch ciężki występuje w pięciu

formach:

formach:

α, γ, δ, ε, μ

α, γ, δ, ε, μ

, co pozwala

, co pozwala

wyodrębnić odpowiednio pięć klas:

wyodrębnić odpowiednio pięć klas:

Klasy Ig

Klasy Ig

•

Immunoglobuliny A (

Immunoglobuliny A (

Ig

Ig

A

A

), immunoglobuliny G (

), immunoglobuliny G (

IgG

IgG

) i

) i

analogicznie

analogicznie

IgD

IgD

, IgE i IgM. Poszczególne klasy i

, IgE i IgM. Poszczególne klasy i

podklasy różnią się układem specyficznych dla

podklasy różnią się układem specyficznych dla

immunoglobulin domen białkowych, oraz obecnością

immunoglobulin domen białkowych, oraz obecnością

lub brakiem regionu zawiasowego. Ponadto

lub brakiem regionu zawiasowego. Ponadto

przeciwciała klasy IgA mogą łączyć się w dimery,

przeciwciała klasy IgA mogą łączyć się w dimery,

zaś IgM – w

zaś IgM – w

pentamery

pentamery

i

i

heksamery

heksamery

. Polimery

. Polimery

immunoglobulin (IgA i IgM) charakteryzują się

immunoglobulin (IgA i IgM) charakteryzują się

obecnością dodatkowych

obecnością dodatkowych

łańcuchów J (ang. join –

łańcuchów J (ang. join –

łączyć).

łączyć).

Jest to mały polipeptyd wiążący

Jest to mały polipeptyd wiążący

kowalencyjnie (wiązanie dwusiarczkowe) łańcuchy

kowalencyjnie (wiązanie dwusiarczkowe) łańcuchy

α

α

(IgA)

(IgA)

i

i

μ (IgM)

μ (IgM)

. sIgA (wydzielnicze - secretory)

. sIgA (wydzielnicze - secretory)

posiadają

posiadają

fragment wydzielniczy (ang. SC,

fragment wydzielniczy (ang. SC,

secretory component).

secretory component).

Klasy Ig

Klasy Ig

•

Jest to beta-globulina wytwarzana przez

Jest to beta-globulina wytwarzana przez

komórki nabłonkowe wyścielające błony

komórki nabłonkowe wyścielające błony

śluzowe i tam dodawana do dimerów

śluzowe i tam dodawana do dimerów

IgA. Umożliwia transport IgA (a także

IgA. Umożliwia transport IgA (a także

IgM) przez nabłonek i wydzielanie do

IgM) przez nabłonek i wydzielanie do

światła jelit, do łez, mleka itp. oraz

światła jelit, do łez, mleka itp. oraz

zapewnia ochronę przed enzymami

zapewnia ochronę przed enzymami

proteolitycznymi znajdującymi się w

proteolitycznymi znajdującymi się w

płynach ustrojowych.

płynach ustrojowych.

Typy Ig

Typy Ig

Klasy Ig

Klasy Ig

•

IgA Główne przeciwciało, takich wydzielin

IgA Główne przeciwciało, takich wydzielin

jak łzy, pot, moczu, a także śluzu

jak łzy, pot, moczu, a także śluzu

obecnego w płucach, jelitach, drogach

obecnego w płucach, jelitach, drogach

moczowo-płciowych; jej główną zaletą jest

moczowo-płciowych; jej główną zaletą jest

blokowanie wnikania drobnoustrojów z

blokowanie wnikania drobnoustrojów z

powierzchni zewnętrznych do tkanek.

powierzchni zewnętrznych do tkanek.

•

IgD Działanie niezbyt dokładnie zbadane.

IgD Działanie niezbyt dokładnie zbadane.

Odgrywają rolę jako receptory na

Odgrywają rolę jako receptory na

komórkach B dla antygenów.

komórkach B dla antygenów.

Klasy Ig

Klasy Ig

•

IgE Odpowiedzialne za reakcje alergiczne typu

IgE Odpowiedzialne za reakcje alergiczne typu

natychmiastowego. Powodują uwalnianie

natychmiastowego. Powodują uwalnianie

histaminy z mastocytów. Odgrywają rolę w

histaminy z mastocytów. Odgrywają rolę w

zwalczaniu pasożytów.

zwalczaniu pasożytów.

•

IgG Podstawowa w odporności klasa

IgG Podstawowa w odporności klasa

immunoglobulin. Jej zaletą jest zdolność silnego

immunoglobulin. Jej zaletą jest zdolność silnego

wiązania C1q oraz receptorów na komórkach

wiązania C1q oraz receptorów na komórkach

żernych poprzez fragment Fc. Występuje także

żernych poprzez fragment Fc. Występuje także

w przestrzeniach pozanaczyniowych i przenika

w przestrzeniach pozanaczyniowych i przenika

przez łożysko do płodu. U większości gatunków

przez łożysko do płodu. U większości gatunków

uległa dalszemu zróżnicowaniu na podklasy.

uległa dalszemu zróżnicowaniu na podklasy.

Klasy Ig

Klasy Ig

•

IgM Zwykle pierwsza klasa przeciwciał

IgM Zwykle pierwsza klasa przeciwciał

wytwarzanych w przebiegu odpowiedzi

wytwarzanych w przebiegu odpowiedzi

immunologicznej, a zarazem pierwsza Ig, jaka

immunologicznej, a zarazem pierwsza Ig, jaka

pojawiła się w toku ewolucyjnym. Eliminują

pojawiła się w toku ewolucyjnym. Eliminują

patogeny we wczesnych stadiach odporności

patogeny we wczesnych stadiach odporności

zależnej od limfocytów B, zanim zostaną

zależnej od limfocytów B, zanim zostaną

wyprodukowane wystarczające ilości IgG.

wyprodukowane wystarczające ilości IgG.

Monomeryczna forma IgM znajdująca się na

Monomeryczna forma IgM znajdująca się na

powierzchni limfocytów B pełni rolę receptora dla

powierzchni limfocytów B pełni rolę receptora dla

antygenów. Dzięki swojej pentametrycznej

antygenów. Dzięki swojej pentametrycznej

strukturze zawiera 10 miejsc wiążących antygen

strukturze zawiera 10 miejsc wiążących antygen

i odznacza się niezwykłą skutecznością wiązania

i odznacza się niezwykłą skutecznością wiązania

i aglutynowania drobnoustrojów.

i aglutynowania drobnoustrojów.

Typy

Typy

•

Ze względu na wspomniane różnice w

Ze względu na wspomniane różnice w

budowie poszczególnych łańcuchów lub

budowie poszczególnych łańcuchów lub

ich fragmentów można wyróżnić trzy

ich fragmentów można wyróżnić trzy

rodzaje markerów przeciwciał:

rodzaje markerów przeciwciał:

•

izotypy

izotypy

– rozróżnia się je na podstawie

– rozróżnia się je na podstawie

zasadniczych różnić w planie budowy

zasadniczych różnić w planie budowy

łańcuchów. Podział na izotypy polega na

łańcuchów. Podział na izotypy polega na

podziale na klasy i podklasy oraz typy i

podziale na klasy i podklasy oraz typy i

podtypy;

podtypy;

Typy

Typy

•

allotypy

allotypy

– są to drobne zmiany w obrębie danego

– są to drobne zmiany w obrębie danego

izotypu, warunkowane zmiennością genetyczną.

izotypu, warunkowane zmiennością genetyczną.

Przeważnie chodzi tutaj o występowanie takiego

Przeważnie chodzi tutaj o występowanie takiego

czy innego aminokwasu w określonej pozycji

czy innego aminokwasu w określonej pozycji

części stałej łańcucha H i L. Występują u różnych

części stałej łańcucha H i L. Występują u różnych

osobników tego samego gatunku i dziedziczą się

osobników tego samego gatunku i dziedziczą się

zgodnie z prawami Mendla.

zgodnie z prawami Mendla.

•

idiotypy

idiotypy

–reprezentują Ig o różnych swoistościach

–reprezentują Ig o różnych swoistościach

antygenowych. Różnią się budową części zmiennej

antygenowych. Różnią się budową części zmiennej

V (których istnienie związane jest ze zdolnością

V (których istnienie związane jest ze zdolnością

przeciwciał do wiązania swoistych antygenów),

przeciwciał do wiązania swoistych antygenów),

mimo posiadania tej samej części stałej (czyli

mimo posiadania tej samej części stałej (czyli

mogą to być te same izotypy, choć nie muszą).

mogą to być te same izotypy, choć nie muszą).

Kinetyka reakcji

Kinetyka reakcji

•

Reakcja przeciwciała z

Reakcja przeciwciała z

antygenem przebiega

antygenem przebiega

podobnie, jak każda inna

podobnie, jak każda inna

reakcja równowagowa

reakcja równowagowa

typu

typu

A+B--->AB. Opierając się na

A+B--->AB. Opierając się na

takim równaniu w immunologii

takim równaniu w immunologii

wyróżnia się powinowactwo i

wyróżnia się powinowactwo i

zachłanność.

zachłanność.

•

Powinowactwo (affinity)

Powinowactwo (affinity)

Powinowactwem przeciwciała

Powinowactwem przeciwciała

nazywamy siłę wiązania

nazywamy siłę wiązania

antygenu przez pojedynczy

antygenu przez pojedynczy

paratop (IgG), co odpowiada

paratop (IgG), co odpowiada

reakcji, w której pojedyncze

reakcji, w której pojedyncze

paratopy przeciwciał reagują z

paratopy przeciwciał reagują z

monowalentnymi

monowalentnymi

antygenami

antygenami

.

.

Reakcja jest przedstawiona

Reakcja jest przedstawiona

obok:

obok:

Kinetyka reakcji

Kinetyka reakcji

•

Zachłanność (awidność)

Zachłanność (awidność)

•

Zachłanność jest pojęciem

Zachłanność jest pojęciem

podobnym do

podobnym do

powinowactwa i oznacza

powinowactwa i oznacza

ona siłę wiązania

ona siłę wiązania

poliwalentnego antygenu z

poliwalentnego antygenu z

kilkoma paratopami

kilkoma paratopami

przeciwciała. Przeciwciała

przeciwciała. Przeciwciała

IgM mające na ogół małe

IgM mające na ogół małe

powinowactwo wykazują

powinowactwo wykazują

dużą zachłanność ze

dużą zachłanność ze

względu na swoją

względu na swoją

wielowartościowość.

wielowartościowość.