BRUZDKOWANIE
okres rozwoju zarodkowego, w którym zarodek
na skutek wielokrotnych
podziałów
mitotycznych
z jednokomórkowego zmienia się
w wielokomórkowy, zapłodnione jajo - zygota
dzieli się mitotycznie i powstają
komórki
potomne zwane
blastomerami
, powstaje
podłoże komórkowe dla przyszłego złożonego
organizmu
początek bruzdkowania to pojawienie się
pierwszego podziału mitotycznego,
koniec to
stadium blastuli
, w którym zwykle
pomiędzy komórkami zarodka pojawia się
pierwotna jama ciała – blastocel
pomiędzy tymi dwoma etapami, w przypadku
bruzdkowania całkowitego
wyróżnia się
jeszcze stadium
moruli
Klasyfikacja sposobów bruzdkowania w
zależności :
1. od ilości i rodzaju rozmieszczenia żółtka:
całkowite (jaja oligo- i mezolecytalne):
• regularne
• nieregularne
• anarchiczne
częściowe (jaja polilecytalne)
• tarczowe (jaja telolecytalne)
• powierzchniowe (jaja centrolecytalne)
2. od wczesnego lub późnego pojawienia się płaszczyzn
symetrii i sposobu przebiegu bruzd w stosunku do
głównych osi jaja:
wczesne pojawienie się płaszczyzn symetrii:
• dwusymetryczne
• dwubocznie symetryczne
późniejsze pojawienie się płaszczyzn symetrii:
• spiralne
późne pojawienie się płaszczyzn symetrii:
• promieniste
3.
od wczesnego lub późnego ustalania się losów
blastomerów:
zdeterminowane
niezdeterminowane
PRZEBIEG BRUZDKOWANIA U JEŻOWCA
• pierwsza i druga płaszczyzna podziału są pionowe – południkowe,
dzielą jajo na
4 równe blastomery
• trzeci podział przebiega w płaszczyżnie równikowej i nieco
powyżej równika jaja
• powstaje zarodek złożony z
4 mniejszych i 4 większych
blastomerów
4. od tego momentu bruzdkowanie staje się nierównomierne:
blastomery (4) bieguna animalnego dzielą się w
płaszczyźnie południkowej i powstaje 8 blastomerów
jednakowych – podobnych –
mezomerów
blastomery (4) bieguna wegetatywnego dzielą się w
płaszczyźnie równikowej i powstają:
4 blastomery duże –
makromery
4 blastomery małe –
mikromery
A
W
5. W ciągu dalszych podziałów utrzymuje się ten odmienny
przebieg bruzdkowania w półkuli twórczej i odżywczej
6. Powstaje
blastula – celoblastula
równomierna
kształt regularnie kulistego pęcherzyka, o ścianie
zbudowanej z 1-nej warstwy komórek
większość komórek półkuli wegetatywnej jest wysoka,
zbudowana z
makromerów
, pod nimi występują nieliczne
drobne
mikromery
, półkula twórcza zajęta jest przez
mezomery
blastula pływa swobodnie za pomocą rzęsek pokrywających
blastodermę
PRZEBIEG BRUZDKOWANIA U PŁAZA
1.
Pierwsza południkowa bruzda dzieli jajo na
dwa blastomery,
które mają kształt półkul ściśle przylegających do siebie
2.
Druga bruzda przebiega też południkowo – prostopadle do
pierwszej i dzieli zarodek
na cztery (4) równej wielkości
blastomery
3.
trzeci podział przebiega równoleżnikowo nieco ponad równikiem
wskutek czego zarodek jest już
w stadium 8 blastomerów,
dzieli się
na makro- i mikromery
mikromery
prawie zupełnie nie zawierają żółtka
makromery
są nim przeładowane
morul
a
blastu
la
blastoce
l
PRZEBIEG BRUZDKOWANIA U PŁAZA
4. Od tego stadium zanika już regularny przebieg
bruzd a bruzdkowanie jest bardziej intensywne na
biegunie animalnym – bruzdy zaczynają
przebiegać nieregularnie
5. Przez krótki czas zarodek zbudowany jest z 12
blastomerów, potem dzielą się makromery i
zarodek osiąga stadium
16 blastomerów
dalszy system bruzd – równoleżnikowy
różnice wielkości mikro- i makromerów
BLASTULA ŻABY
•
celoblastula:
nierównomierna, wielowarstwowa
•
utworzona z komórek różnej wielkości: na
biegunie animalnym mniejsze i stopniowo
powiększają się, na biegunie wegetatywnym
największe
•
blastocel
na skutek bruzdkowania
nierównomiernego został przesunięty w kierunku
bieguna animalnego (twórczego)
A
W
PRZEBIEG BRUZDKOWANIA U GLISTY
KOŃSKIEJ
1. Jajo dzieli się na dwa niezupełnie równe blastomery
S
1
– stanowi zawiązek ektodermy-
ektoblast
P
1
– daje pozostałe zawiązki
2. Przy drugim podziale:
blastomer S
1
dzieli się podłużnie (w płaszczyźnie
południkowej) jako pierwszy na
A i B
(ektoblasty – dadzą
zawiązek ektodermy)
blastomer P
1
poprzecznie (w płaszczyźnie równikowej )
nieco później na
EMSt
- z tego endoderma, mezoderma,
przednia
część
przewodu
pokarmowego,
gardziel
(stomodeum) i
P
2
- blastomer płciowy- k. prapłciowe
w skutek podziałów powstaje
stadium 4 komórkowe
mające kształt litery T
PRZEBIEG BRUZDKOWANIA U GLISTY
KOŃSKIEJ
Układ T jest stanem przejściowym: blastomer P
2
przesuwa się w
kierunku blastomeru A i zarodek przyjmuje
kształt
nieregularnego rombu
- ze stadium 4 kom. w kształcie T
powstaje
rombowa płytka
, w której ektoblasty A i B odpowiadają
grzbietowej części zarodka, przy czym A – przedni, B – tylny
koniec ciała)
3. Trzeci podział potęguje symetrię dwuboczną:
blastomery
A i B
dzielą się podłużnie w płaszczyźnie strzałkowej
(dają prawe i lewe kom. potomne)
blastomery
EMSt i P
2
dzielą się poprzecznie – produkują komórki
leżące jedna za drugą w płaszczyźnie środkowej (kom. jedna pod
drugą):
najpierw dzieli się
blastomer P
2
i powstaje z niego:
•
blastomer P
3
– przeznaczony na kom. prapłciowe
•
blastomer C
– zawiązek wora skórnomięśniowego
blastomer EMSt
dzieli się na:
•
blastomer E (zawiązek endodermy)
•
blastomer MSt (reprezentujący materiał na mezodermę i
stomodeum)
GASTRULACJA
Bruzdkowanie
– kończy się u zwierząt powstaniem
pęcherzyka lub tarczki czyli
blastuli
Istotą bruzdkowania było rozbicie jaja na większą liczbę
małych komórek czyli
blastomerów
, z których ma być
zbudowane ciało zarodka.
Jeżeli bruzdkowanie było rozdrobnieniem jaj to
gastrulacja
prowadzi do
scalania blastomerów w 3
listki zarodkowe:
1. ektoderma – epiblast
– zewnętrzny listek zarodkowy
2. endoderma – hipoblast
– wewnętrzny listek zarodkowy
3. mezoderma – mezoblast
– środkowy listek zarodkowy
GASTRULACJA
• Epiblast
– warstwa zarodkowa, w której materiał na
system nerwowy nie oddzielił się jeszcze od
ektodermy
właściwej
• Ektoderma właściwa
- zespół komórek tworzących w
przyszłości pokrycie ciała
• Hipoblast
– gdy
endoderma i mezoderma
nie są
jeszcze odgraniczone od siebie, lub gdy endoderma nie
jest jeszcze odgraniczona od materiału przeznaczonego
na struktury pozazarodkowe (błony płodowe)
• Endoderma właściwa
– materiał przeznaczony tylko na
przewód pokarmowy
• Mezoblast
– materiał na strunę grzbietową, mięśnie i
szkielet
• Mezoderma
– materiał tylko na szkielet i mięśnie
GASTRULACJA
jest procesem, w którym komórki podobne do siebie pod
względem właściwości twórczych przemieszczają się razem i
przekształcają tak, że mogą z łatwością wbudować się w ciało
przyszłego organizmu
od typu
blastuli
zależy sposób przemieszczania się komórek
przyszłych
listków zarodkowych.
w zasadzie: komórki
endodermy
i
mezodermy
dostają się
do wnętrza blastuli, a
ektoderma
rozciąga się na
powierzchni zarodka
te wędrówki komórek ułatwia
jama blastuli
(obecna u
większości rozwijających się zwierząt)
ruchy komórek związanych z tworzeniem nowych struktur
–
ruchy morfotwórcze
bezpośrednio po gastrulacji z listków zarodkowych tworzą się
narządy pierwotne
, dające potem początek
narządom
ostatecznym
inwaginacj
a
imigracja
epibolia
delaminacja
kawitacja
inwaginacja i
imigracja u
dyskoblastuli
SPOSOBY
GASTRULACJI
Nigdy nie ma jednego
typu gastrulacji.
Występuje kilka
typów!
(gastrulacja
kombinowana)
JEŻOWIEC
–
wywędrowanie, wpuklanie,
PŁAZ
– wpuklanie,
obrastanie
GASTRULACJA JEŻOWCA