Etapy rozwoju
Etapy rozwoju
zarodkowego
zarodkowego
Rozwój zarodków
Rozwój zarodków
zwierząt jest procesem ciągłym,
zwierząt jest procesem ciągłym,
ale można w nim rozróżnić poszczególne etapy, w
ale można w nim rozróżnić poszczególne etapy, w
których zachodzą odmienne przemiany
których zachodzą odmienne przemiany
morfogenetyczne i morfologiczne:
morfogenetyczne i morfologiczne:
- bruzdkowanie
- bruzdkowanie
- gastrulacja
- gastrulacja
- powstawanie pierwotnych narządów
- powstawanie pierwotnych narządów
embrionalnych
embrionalnych
- organogeneza związana z formowaniem się
- organogeneza związana z formowaniem się
narządów ostatecznych
narządów ostatecznych
Bruzdkowanie (
Bruzdkowanie (
fissio s.
fissio s.
segmentatio
segmentatio
)
)
Kolejne podziały mitotyczne zapłodnionego jaja
Kolejne podziały mitotyczne zapłodnionego jaja
nazywamy
nazywamy
bruzdkowaniem
bruzdkowaniem
, natomiast komórki
, natomiast komórki
powstałe wskutek tych podziałów –
powstałe wskutek tych podziałów –
blastomerami
blastomerami
.
.
Termin „bruzdkowanie” pochodzi od bruzd
Termin „bruzdkowanie” pochodzi od bruzd
widocznych na zewnątrz dzielącego się jaja.
widocznych na zewnątrz dzielącego się jaja.
Bruzdy te są przejawem podziału cytoplazmy
Bruzdy te są przejawem podziału cytoplazmy
(cytokinezy), następującego po podziale jądra
(cytokinezy), następującego po podziale jądra
komórkowego. Płaszczyzny, które kolejno
komórkowego. Płaszczyzny, które kolejno
rozdzielają powstające blastomery, są
rozdzielają powstające blastomery, są
zorientowane według określonego wzoru.
zorientowane według określonego wzoru.
Reguły bruzdkowania
Reguły bruzdkowania
Powstawanie bruzd podziałowych
Powstawanie bruzd podziałowych
Pierwsza bruzda podziałowa (I podział) przebiega w
Pierwsza bruzda podziałowa (I podział) przebiega w
płaszczyźnie południkowej przez obydwa bieguny
płaszczyźnie południkowej przez obydwa bieguny
jaja i rozdziela je na 2 blastomery. Druga
jaja i rozdziela je na 2 blastomery. Druga
przechodząca też w płaszczyźnie południkowej, lecz
przechodząca też w płaszczyźnie południkowej, lecz
prostopadle do poprzedniej, daje 4 blastomery (2
prostopadle do poprzedniej, daje 4 blastomery (2
podział). Trzecia bruzda przebiega w płaszczyźnie
podział). Trzecia bruzda przebiega w płaszczyźnie
równikowej, prostopadle do obu poprzednich,
równikowej, prostopadle do obu poprzednich,
odcina 4 blastomery w półkuli animalnej i 4 w
odcina 4 blastomery w półkuli animalnej i 4 w
półkuli wegetatywnej, razem 8 (3 podział). Dwie
półkuli wegetatywnej, razem 8 (3 podział). Dwie
następne bruzdy – płaszczyzna południkowa (4
następne bruzdy – płaszczyzna południkowa (4
podział), a dalsze dwie (5 podział) w płaszczyznach
podział), a dalsze dwie (5 podział) w płaszczyznach
równoleżnikowych. Opisany typ bruzdkowania jest
równoleżnikowych. Opisany typ bruzdkowania jest
prawie idealny z punktu widzenia biologicznego i
prawie idealny z punktu widzenia biologicznego i
występuje tylko u lancetnika oraz osłonic.
występuje tylko u lancetnika oraz osłonic.
Bruzdkowanie
Bruzdkowanie
w wyniku bruzdkowania powstaje morula, a następnie
blastula
Typy bruzdkowania
Typy bruzdkowania
Przebieg bruzdkowania zależy od typu jaja, a
Przebieg bruzdkowania zależy od typu jaja, a
mianowicie od ilości żółtka zawartego w komórce
mianowicie od ilości żółtka zawartego w komórce
jajowej. Żółtko jest materiałem, który w czasie
jajowej. Żółtko jest materiałem, który w czasie
podziału komórki stanowi czynnik wyraźnia
podziału komórki stanowi czynnik wyraźnia
opóźniający ten proces.
opóźniający ten proces.
Jaja skąpożółtkowe; oligo – (ssaki, jeżowce) i
Jaja skąpożółtkowe; oligo – (ssaki, jeżowce) i
średniożółtkowe; mezolecytalne (płazy, nicienie) -
średniożółtkowe; mezolecytalne (płazy, nicienie) -
(mała ilość żółtka rozłożonego równomiernie), dzielą
(mała ilość żółtka rozłożonego równomiernie), dzielą
się na 2,4,8,16,32 itd. wyraźnie od siebie oddzielone
się na 2,4,8,16,32 itd. wyraźnie od siebie oddzielone
blastomery. Taki podział nazywa się
blastomery. Taki podział nazywa się
bruzdkowaniem
bruzdkowaniem
całkowitym lub holoblastycznym
całkowitym lub holoblastycznym
(
(
segmentatio
segmentatio
totalis s.
totalis s.
holoblastica
holoblastica
).
).
Bruzdkowanie całkowite
Bruzdkowanie całkowite
równomierne (
równomierne (
fissio in toto
fissio in toto
equalis; s. segmentatio totalis
equalis; s. segmentatio totalis
equalis)
equalis)
Blastomery równej wielkości
Blastomery równej wielkości
jaja oligolecytalne
jaja oligolecytalne
Bruzdkowanie całkowite
Bruzdkowanie całkowite
nierównomierne (
nierównomierne (
fissio in toto
fissio in toto
inequalis; s. segmentatio totalis
inequalis; s. segmentatio totalis
inequalis
inequalis
)
)
Na biegunie animalnym, nie
Na biegunie animalnym, nie
zawierającym żółtka powstają
zawierającym żółtka powstają
blastomery mniejsze
blastomery mniejsze
(mikromery), a na biegunie
(mikromery), a na biegunie
wegetatywnym blastomery
wegetatywnym blastomery
większe (makromery).
większe (makromery).
Mikromery nie zawierają zaś są
Mikromery nie zawierają zaś są
zupełnie żółtka, makromery
zupełnie żółtka, makromery
nim
nim
obładowane. Wskutek tego
obładowane. Wskutek tego
mikromery dzielą się szybciej.
mikromery dzielą się szybciej.
jaja mezolecytalne
jaja mezolecytalne
bruzdkowanie jaja płazów
bruzdkowanie jaja płazów
Bruzdkowanie całkowite nierównomierne – płazy (jajo
mezolecytalne)
Bruzdkowanie całkowite nierównomierne – płazy (jajo mezolecytalne,
blastocel)
Bruzdkowanie częściowe (
Bruzdkowanie częściowe (
segmentatio
segmentatio
partialis s. meroblastica; s. fissio ex
partialis s. meroblastica; s. fissio ex
parte
parte
)
)
W jajach
W jajach
polilecytalnych
polilecytalnych
(duża ilość żółtka) podziałowi podlega
(duża ilość żółtka) podziałowi podlega
tylko
tylko
część cytoplazmy pozbawiona żółtka, otaczająca bezpośrednio
część cytoplazmy pozbawiona żółtka, otaczająca bezpośrednio
jądro
jądro
zygoty. Masa żółtka jest materiałem biernym – NIE
zygoty. Masa żółtka jest materiałem biernym – NIE
ULEGAJĄCYM
ULEGAJĄCYM
PODZIAŁOWI.
PODZIAŁOWI.
telolecytalne (ptaki, gady ,ryby) –
częściowe tarczowe
centrolecytalne (owady) –
częściowe powierzchowne
Bruzdkowanie częściowe (
Bruzdkowanie częściowe (
fissio ex
fissio ex
parte
parte
) tarczowe (
) tarczowe (
fissio discoidalis
fissio discoidalis
)
)
i
i
powierzchowne (
powierzchowne (
fissio superfitialis
fissio superfitialis
)
)
Gdy podziałowi podlega krążek
Gdy podziałowi podlega krążek
cytoplazmy na biegunie
cytoplazmy na biegunie
animalnym mówimy o
animalnym mówimy o
bruzdkowaniu
bruzdkowaniu
tarczowym
tarczowym
- jaja
- jaja
telolecytalne
telolecytalne
ptaków, gadów i
ptaków, gadów i
ryb.
ryb.
Gdy podziałowi podlega
Gdy podziałowi podlega
cytoplazma obwodowa mówimy
cytoplazma obwodowa mówimy
o
o
bruzdkowaniu
bruzdkowaniu
powierzchniowym
powierzchniowym
- jaja
- jaja
centrolecytalne
centrolecytalne
owadów.
owadów.
Bruzdkowanie częściowe
Bruzdkowanie częściowe
Tarczowe
Tarczowe
u ptaków – rozpoczyna się pojawieniem
u ptaków – rozpoczyna się pojawieniem
się w
się w
samym środku tarczki zarodkowej (krążek
samym środku tarczki zarodkowej (krążek
cytoplazmy
cytoplazmy
pozbawiony żółtka, otaczający jądro zygoty i leżący
pozbawiony żółtka, otaczający jądro zygoty i leżący
na
na
biegunie animalnym jaja) wąskiego rowka. Jest to
biegunie animalnym jaja) wąskiego rowka. Jest to
pierwsza bruzda podziałowa biegnąca południkowo.
pierwsza bruzda podziałowa biegnąca południkowo.
Płytkie i krótkie bruzdy
Płytkie i krótkie bruzdy
Bruzdkowanie częściowe
Bruzdkowanie częściowe
Druga bruzda
Druga bruzda
– południkowo, prostopadle do pierwszej (4
– południkowo, prostopadle do pierwszej (4
blastomery oddzielone tylko na biegunie animalnym).
blastomery oddzielone tylko na biegunie animalnym).
Następne dwie bruzdy tworzą się również południkowo –
Następne dwie bruzdy tworzą się również południkowo –
prostopadle do poprzedniej, a równolegle do pierwszej.
prostopadle do poprzedniej, a równolegle do pierwszej.
Następnie – bruzda okrężna – odcinająca środkowe
Następnie – bruzda okrężna – odcinająca środkowe
mniejsze blastomery od brzeżnych większych. Dalsze
mniejsze blastomery od brzeżnych większych. Dalsze
bruzdy przebiegają południkowo i okrężnie – powstaje
bruzdy przebiegają południkowo i okrężnie – powstaje
tarczka zarodkowa.
tarczka zarodkowa.
Bruzdkowanie częściowe
Bruzdkowanie częściowe
Następnie tworzą się bruzdy równoległe do powierzchni
Następnie tworzą się bruzdy równoległe do powierzchni
tarczki zarodkowej (odpowiedniki bruzd równoleżnikowych) –
tarczki zarodkowej (odpowiedniki bruzd równoleżnikowych) –
blastomery oddzielają się od żółtka, z wyjątkiem obwodowych
blastomery oddzielają się od żółtka, z wyjątkiem obwodowych
części tarczki zarodkowej, gdzie duże blastomery pozostają dalej
części tarczki zarodkowej, gdzie duże blastomery pozostają dalej
połączone podstawami z żółtkiem. Tworzą one tzw. strefę brzeżną (
połączone podstawami z żółtkiem. Tworzą one tzw. strefę brzeżną (
zona
zona
marginalis
marginalis
) – peryblastyczną.
) – peryblastyczną.
Tarczkę zarodkową, której komórki dzielą się intensywnie i układają
Tarczkę zarodkową, której komórki dzielą się intensywnie i układają
w kilka warstw nazywamy blastodermą. Pomiędzy blastodermą, a
w kilka warstw nazywamy blastodermą. Pomiędzy blastodermą, a
żółtkiem powstaje wąska przestrzeń odpowiadająca jamie blastuli -
żółtkiem powstaje wąska przestrzeń odpowiadająca jamie blastuli -
blastocelowi.
blastocelowi.
Bruzdkowanie częściowe
Bruzdkowanie częściowe
P
P
owierzchniowe
owierzchniowe
– rodzaj bruzdkowania
– rodzaj bruzdkowania
spotykanego u owadów, w trakcie którego jądro
spotykanego u owadów, w trakcie którego jądro
komórki jajowej dzieli się wielokrotnie w
komórki jajowej dzieli się wielokrotnie w
centralnej cytoplazmie, a powstałe jądra
centralnej cytoplazmie, a powstałe jądra
przemieszczają się do części korowej komórki; w
przemieszczają się do części korowej komórki; w
niej zostają rozmieszczone równomiernie i dopiero
niej zostają rozmieszczone równomiernie i dopiero
wtedy dochodzi do oddzielenia blastomerów
wtedy dochodzi do oddzielenia blastomerów
tworzonymi błonami komórkowymi; powstały
tworzonymi błonami komórkowymi; powstały
zarodek zbudowany jest z pojedynczej warstwy
zarodek zbudowany jest z pojedynczej warstwy
komórek blastodermy otaczających wypełnione
komórek blastodermy otaczających wypełnione
żółtkiem wnętrze.
żółtkiem wnętrze.
<>
Cykl komórkowy blastomerów
Cykl komórkowy blastomerów
Podziały bruzdkowania mogą zachodzić w
Podziały bruzdkowania mogą zachodzić w
sposób
sposób
synchroniczny
synchroniczny
(u jeżowców) -
(u jeżowców) -
wszystkie blastomery dzielą się
wszystkie blastomery dzielą się
równocześnie, nie ma stadiów o nieparzystej
równocześnie, nie ma stadiów o nieparzystej
liczbie komórek) i a
liczbie komórek) i a
synchroniczny
synchroniczny
(u ssaków
(u ssaków
wyższych) - blastomery nie dzielą się
wyższych) - blastomery nie dzielą się
jednocześnie, istnieją stadia o nieparzystej
jednocześnie, istnieją stadia o nieparzystej
liczbie komórek).
liczbie komórek).
Gastrulacja
Gastrulacja
Proces, w którym blastomery o podobnych
Proces, w którym blastomery o podobnych
właściwościach rozwojowych zaczynają się skupiać i
właściwościach rozwojowych zaczynają się skupiać i
zajmują określone definitywne miejsca, tworząc
zajmują określone definitywne miejsca, tworząc
płaszczyzny nabłonkowe nazywane listkami
płaszczyzny nabłonkowe nazywane listkami
zarodkowymi.
zarodkowymi.
Najpierw tworzą się EKTODERMA – zewnętrzny listek
Najpierw tworzą się EKTODERMA – zewnętrzny listek
zarodkowy i ENTODERMA – wewnętrzny listek
zarodkowy i ENTODERMA – wewnętrzny listek
zarodkowy. Następnie powstaje między nimi
zarodkowy. Następnie powstaje między nimi
MEZODERMA – środkowy listek zarodkowy.
MEZODERMA – środkowy listek zarodkowy.
Powstawanie listków zarodkowych na
Powstawanie listków zarodkowych na
przykładzie zarodków płazów.
przykładzie zarodków płazów.
gastrulacja zarodka płazów
gastrulacja zarodka płazów
Typy gastrulacji
Typy gastrulacji
Typ gastrulacji, podobnie jak typ bruzdkowania zależy
Typ gastrulacji, podobnie jak typ bruzdkowania zależy
od zawartości żółtka w jaju. Spośród
od zawartości żółtka w jaju. Spośród
strunowców
strunowców
, u
, u
lancetnika
lancetnika
przebieg bruzdkowania jest najprostszy –
przebieg bruzdkowania jest najprostszy –
jaja z małą ilością żółtka (oligolecytalne). Blastula jest
jaja z małą ilością żółtka (oligolecytalne). Blastula jest
zbudowana z jednej warstwy komórek, jelito
zbudowana z jednej warstwy komórek, jelito
pierwotne tworzy się przez wpuklenie niosąć w swej
pierwotne tworzy się przez wpuklenie niosąć w swej
głrnej części chordomezodermę, w dolnej endodermę.
głrnej części chordomezodermę, w dolnej endodermę.
U
U
strunowców
strunowców
(jaja polilecytalne), blastula ma postać
(jaja polilecytalne), blastula ma postać
płaskiej tarczki rozpostartej na masie żółtka.
płaskiej tarczki rozpostartej na masie żółtka.
Gastrulacja polega na rozwarstwieniu się
Gastrulacja polega na rozwarstwieniu się
(
(
delaminatio
delaminatio
) komórek w obrębie tarczki na listki
) komórek w obrębie tarczki na listki
zarodkowe. U
zarodkowe. U
ssaków
ssaków
gastrulacja przebiega podobnie
gastrulacja przebiega podobnie
jak u gadów i ptaków.
jak u gadów i ptaków.
Jeżowce wytwarzają jaja oligolecytalne,które są owulowane dopiero po
Jeżowce wytwarzają jaja oligolecytalne,które są owulowane dopiero po
ukończeniu obu podziałów mejotycznych.Zapłodnienie następuje w wodzie(jest
ukończeniu obu podziałów mejotycznych.Zapłodnienie następuje w wodzie(jest
zatem zewnętrzne).Plemnik znajduje oocyt na zasadzie chemotaksji i przyczepia
zatem zewnętrzne).Plemnik znajduje oocyt na zasadzie chemotaksji i przyczepia
się do niego szczytem wyrostka akrosomalnego(a nie-jak u ssaków-
się do niego szczytem wyrostka akrosomalnego(a nie-jak u ssaków-
bokiem).Błona komórki jajowej reaguje wtedy blokami przeciw
bokiem).Błona komórki jajowej reaguje wtedy blokami przeciw
polispermii:szybkim-krótkotrwałym(depolaryzacja,tzw.blok elektryczny) oraz
polispermii:szybkim-krótkotrwałym(depolaryzacja,tzw.blok elektryczny) oraz
powolnym-długotrwałym(wylanie części zawartości ziaren korowych,z czego
powolnym-długotrwałym(wylanie części zawartości ziaren korowych,z czego
powstaje błona nieprzepuszczalna dla plemników-tzw.błona
powstaje błona nieprzepuszczalna dla plemników-tzw.błona
zapłodnienia).Wówczas z części materiału ze środka ziaren korowych tworzy się
zapłodnienia).Wówczas z części materiału ze środka ziaren korowych tworzy się
warstwa hyalinowa
warstwa hyalinowa
,spajająca póżniej blastomery.
,spajająca póżniej blastomery.
Jeżowce charakteryzują się bruzdkowaniem
Jeżowce charakteryzują się bruzdkowaniem
całkowitym,promienistym,równomiernym(ale tylko początkowo).
całkowitym,promienistym,równomiernym(ale tylko początkowo).
Gastrulacja
Blastula zmienia nieco kształt,a jej komórki zewnętrzne
orzęsiają się.Do środka zaczynają wnikać komórki
mezenchymy pierwotnej,z których potem powstaną
spikule szkieletu.
Rozpoczyna się inwaginacja.Komórki z warstwy
zewnętrznej wylewają do warstwy hyalinowej
zawartość pęcherzyków,które do tej pory były pod ich
błoną komórkową i które właśnie wchłonęły dużo
wody.Za sprawą proteoglikanów warstwa ta pęcznieje i
wygina się w łuk(wybrzyszenie ku gastruli),przez co
komórki zarodka wpuklają się do środka.Powstaje
prajelito,które następnie przebija ektodermę.Otwór ten
to gęba(jeżowce są wtórouste).
uformowana gastrula rośnie i przekształca się w formę l
uformowana gastrula rośnie i przekształca się w formę l
arwalną-pluteusa.
arwalną-pluteusa.
Jego jelito pozbywa się
Jego jelito pozbywa się
mezodermy i dzieli się na 3 części:przednią,środkową i tylną.Pod koniec gastrulacji z prajelita wychodzą
mezodermy i dzieli się na 3 części:przednią,środkową i tylną.Pod koniec gastrulacji z prajelita wychodzą
worki celomatyczne.W tym momencie w środku pluteusa zaczyna się rozwijać dorosła forma
worki celomatyczne.W tym momencie w środku pluteusa zaczyna się rozwijać dorosła forma
jeżowca.Przeobrażenie odbywa się ten sposób,że z larwy wydobywa się dorosły jeżowiec,a 'osłonka' z
jeżowca.Przeobrażenie odbywa się ten sposób,że z larwy wydobywa się dorosły jeżowiec,a 'osłonka' z
pluteusa opada na dno.
pluteusa opada na dno.
różnicowanie listków zarodkowych na tkanki
różnicowanie listków zarodkowych na tkanki