TK NABŁ Jej cechą jest ścisłe przyleganie do siebie tworzących ją kom, jedyną formą subst podstawowej są blaszki podstawne. Zespoły kom nabł tworzą wyściółki nabł i gruczoły. Wyściółki nabł pokrywają zewn i wewn pow organizmu kontaktujące się ze środowiskiem zewn i płynami ustrojowymi. Gruczoły są skupieniami kom nabł o zróżnicowanej wielkości i budowie, wyspecjalizowanymi w pełnieniu funkcji wydzielniczej. Nabł nigdy nie zawierają naczyń krwionośnych, a tlen i składniki odżywcze dostają się do nich przez leżącą pod nimi tk łączną. Kom nabł cechują się polaryzacją. Można w nich wyróżnić powe: przyszczytową, boczną i przypodstawną. F(x): ochronna, resorpcyjna, wydzielnicza, barierowa i zmysłowa. Nabł można podzielić na 1-w-we i wielow-we (1) płaskie, sześcienne i walcowate (2) lub rogowaciejące i nirogowaciejące k o m ó r k i b a l d a s z k o w a t e [dwujądrzaste o zmodyfikowanej przyszczytowej bł kom (zbudowana ze sztywnych asymetrycznych płytek o średnicy 0,3-0,5 µm połączonych zawiasowymi obszarami bł, zajmują 90% przyszczytowej pow kom, są nieprzepuszczalne dla wody)]. są połączone strefami zamykającymi. Cz nabł ulega eliminacji na drodze złuszczenia lub apoptozy, a ich miejsce zajmują kom nowo wytworzone. W nabł 1-w-wych znajdują się nieliczne kom niezróżnicowane. Są to niewielkie kom spoczywające na blaszce podstawnej, dzielą się one i różnicują w dojrzałe kom nabł. Zróżnicowanie przyszczytowej pow nabł Pow przyszczytowa może być zaopatrzona w 3 rodzaje struktur: Mikrokosmki są palczastymi wypustkami cytoplazmy pokrytymi bł kom. Ich średnica wynosi 0,1µm, a długość do 2µm. Moga występować pojedynczo lub w nieregularnych skupieniach, a w niktórych nabł tworzą brzeżek szczoteczkowy (sztywne, jednakowej wysokości, gęsto ułożone, wewn każdego jest wiązka filamentów aktynowych, które połączone są z bł kom - miozyna I i między sobą za pomocą mostków - fimbryna i willina, wiązka ta dochodzi do sieci krańcowej). Brzeżek szczoteczkowy 30-krotnie zwiększa powierzchnię nabł co zwiększa możliwości resorpcyjne. Bł mikrokosmka brzeżkowego jest zaopatrzona w gruby glikokaliks. Stereocylia to szczególnie długie (do 10µm)mikrokosmki, rozszerzone w okolicy szczytowej, mają wiązkę filamentów aktynowych, występują na pow nabł wyścielającego kanał najądrza i w komórkach ucha wewn, Migawki (rzęski) są to wypustki cytoplazmy kom obdarzone zdolnością ruchu. W formie brzeżka migawkowego występują na powierzchni dróg oddechowych i jajowodu. Pojedyncza migawka o długości 7-10 i średnicy 0,2µm jest pokryta bł kom i zawiera aparat ruchowy - a k s o n e m ę. Aksonema to biegnąca przez całą dł łodygi migawki wiązka mikrotubul, które na przekroju poprzecznym na obwodzie rozmieszczone mają 9 dubletów mikrotubul, a w środku 2 oddzielne mikrotubule centralne. Pary mikrotubul połączone są ze sobą za pośrednictwem podwójnych mostków (dyneina i neksyna). Odpowiednio zsynchronizowane ruchy par mikrotubul wywołują ruch całej migawki: odbywa się on w 1 płaszczyźnie i ma 2 fazy (aktywne, szybkie zgięcie w 1 stronę i bierne wyprostowanie). Częstotliwość uderzeń wynosi 7-20/s. Synchronizacja ruchu mikrotubul dotyczy całego brzeżka migawkowego. Poszczególne migawki ułożone wzdłuż osi biją z minimalnym opóźniniem w stosunku do siebie - m e t a c h r o n i a ruchu migawek. Cz migawki wystającą z komórki nazywamy łodygą. W skład migawki wchodzi jeszcze ciałko podstawne (układ mikrotubul: 9 x obwodowy triplet - identycznie jak w centrioli). Aparat korzonkowy to biegnąca od ciałka podstawnegow głąb cytoplazmy wiązka ciękich wł. W i t k i występujące w plemniku różnią się od migawek większa długością, obecnością dodatkowych wł i osłonek białkowych i spiralnym ruchem. Zróżnicowanie bocznych pow kom nabł W nabł 1-w-wych kom stykają się ze sobą tylko bocznymi pow. Stałym elementem bocznych pow są połączenia międzykom. Za zespolenie bł kom odpowiadają transbłonowe białka łączące. Połączenie międzykom może się tworzyć między kom wszystkich tk i: zapewniają mech powiązanie sąsadujących kom, uczszelniają przestrzeń międzykom, umożliwiają bezpośrednie przekazywanie jonów i substancji niskocząsteczkowych z kom do kom. Połączenia mech wiążą cytoszkielety stykających się kom. W połączeniach występują: transbłonowe białka łączące - k a d h e r y n y, białka pośredniczące (łączą cytoszkielet z kadherynami) i filamenty cytoszkieletu. Połączenia ścisłe i komunikacyjne tworzone są wyłącznie przez transbłonowe białka łączące. Strefa przylegania jest to połączenie o charakterze ciągłego pasa biegnącego wokół każdej z kom tworzących styk. Bł kom oddzielone są od siebie przestrzenią o szerokości 20nm, w obrębie której łączą się kadheryny. Po cytoplazmatycznej stronie bł występuje skupienie elektronowo gęstego materiału, przez które przebiega okężna wiązka mikrofilamentów aktynowych. Strefa przylegania jest połączeniem dynamicznym Desmosom jest połączeniem mech o lokalnym charakterze. Odległość między bł kom w jego obrębie wynosi 30nm. Tuż pod bł w cytoplazmie kom znajdują się elektronowo gęste płytki desmosomowe, w których zakotwiczają dochodzące z cytoplazmy filamenty pośrednie. W przestrzeni między bł występują zewnątrzkom odcinki kadheryn (desmoglein) zazębiajace się ze sobą na kształt zamka. Miejsce zazębienia się desmoglein jest widoczne w mikroskopie w postaci ciemnego prążka położonego centralnie w szczelinie międzybł. Strefa zamykająca jest to połączenie ścisłe. Rejony styku mają postać sieci sznurów otaczających kom w formie ciągłego pasa. Sznury te są zbudowane z linijnie ułożonych globularnych transbłonowych białek łączących (klaudyn i okludyn) ściśle ze sobą zespolonych. Strefa zamykająca uszczelnia przestrzeń międzykom i uniemozliwia niekontrolowane przechodzenie subst przez szczeliny między kom. Połączenie to stanowi barierę dla bocznego przemieszczania się białek i lipidów budujących bł kom umożliwiając w ten sposób utrzymanie jej lokalnych zróżnicowań. Obecność stref zamykających jest przyczyną istnienia barier tk. Neksus ma chrakter komunikacyjny. Odległość między sąsiadującymi błonami wynosi 2nm. W obu bł skupione są specyficzne kompleksy białkowe, koneksony, o średnicy 8nm tworzące otwarte kanały o średnicy 1,5nm. Każdy konekson zbudowany jest z 6 podjednostek (białka z rodziny koneksyn). Koneksony sąsiadujących bł stykają się ze sobą w ten sposób, że ich ułożone współosiowo kanały wytwarzają drogę komunikacji pomiędzy kom. Mogą przechodzic przez nie subst niskocz (jony, cukry, nukleotydy, aminokwasy, witaminy). Ważną funkcją neksusów jest przekazywanie potencjałów czynnościowych. Przepływ przez neksusy cAMP, Ca2+ i innych przekaźników umożliwia sygnalizację. Koneksony zamykają się na skutek wewnątrzkom spadku pH lub wzrostu stężenia Ca2+. W niektórych nabł 1-w-wych walcowatych połączenia międzykom występują w przyszczytowym rejonie kom w formie regularnych kompleksów (listewki graniczne). W skład kompleksu wchodzą: strefa zamykająca, strefa przylegania i desmosomy. Zróżnicowanie przypodstawnej cz nabł Przypodstawne pow nabł 1-w-wych sąsiadują z subst międzykom. Występują tu połączenia mech między kom i tą subst oraz kom. Białkami wiążącymi się z subst międzykom sa integryny. Połączenia te tworza p ó ł d e s m o s o m y i k o n t a k t y l o k a l n e. W niektórych nabł przypodstawna cz kom wytwarza regularne wypustki układające się pionowo lub przeplatające się z analogicznymi sąsiednich kom. Leżące w tej cz cytoplazmy mitochondria układają się w obrębie wypustek pionowo (pionowe prążki) - prążkowanie przypodstawne. Blaszka podstawna jest jedyną formą zorganizowanej subst międzykom wyprodukowanej przez kom nabł. Tworzy ona cienki pokład oddzielający przypodstawna pow nabł od sąsiadujących tk. W barierach utworzonych przez 2 w-wy kom nabł blaszki podstawne obu nabł zespalaja się we wspólną w-wę zajmującą centralne położenie w barierze i uczestniczącą w jej funkcji. Pod nabł występuje b l a s z k a j a s n a o grubości 25nm, a pod nią b l a s z k a c i e m n a o grubości 50 nm. Występuje w nich sieć przeplatających się pasm o średnicy 3-4 nm. W obrębie pasm obecne są: agregaty kolagenu typu IV i glikoproteidu laminy, perlekan i entaktyna. Wielu blaszkom podstawnym towarzyszy w-wa włóknisto-siatkowata zbudowana z wł srebrochł, proteoglikanów i wł elastycznych. Jest ona wytworem tk łącznej i przytwierdza do niej blaszkę podstawną. Wyróżnia się 3 rodzaje struktur mocujących: wł zakotwiczające o grubości 10nm zbudowane z kolag typu VII, cienkie wypustki blaszki ciemnej, mikrofibryle. Dzięki obecności w-wy włóknisto-siatkowatej cała podnabł struktura może uzyskać grubość kilku µm. Nazywamy ją wówczas bł podstawną. Blaszka podstawna determinuje polarność komórek, bierze udział w procesach wymiany subst między kom a otoczeniem, stanowi barierę dla przechodzących przez nią kom. TKANKA ŁĄCZNA rozwija się z mezenchymy i neuroektodermy. TŁ łączy utrzymuje i podpiera inne tk ustroju. Jest obfita w istotę międzykom, posiada komi, które mogą gromadzić subst. zapasowe i wytwarzać liczne mediatory. Subst międzykom składa się z wł i subst podstawowej. Wyróżniamy 3 rodzaje wł: kolag, srebrochł i sprężyste. Wł kolag występują w postaci pęczków grubości kilka-kilkanaście um, są odporne na rozciąganie i rozerwanie. Zbudowane są z fibryli (grub. 30-150nm) między którymi występuje istota podstawowa. Fibryle kolag zbudowane są z glikoproteidu - K O L A G E N U, którego cz mają postać sztywnego pręta dł. 280nm i grub. 1,5nm. Każda cząsteczka kolag zbudowana jest z 3 lewoskrętnych łańcuchów polipeptydowych typu α, zwiniętych wokół siebie prawoskrętnie, przy czym oba końcowe odcinki - telopeptydy - nie tworzą spirali i zawierają większość reszt cukrowcowych. Te odcinki są miejscem tworzenia wiązań stabilizujących ukł drobin w fibryli. Ukł jest regularny (prążkowanie poprzeczne T=67nm). Drobiny tworzące kolagen nie stykają się końcami, co powoduje powstanie prążków jasnych (0,4T) i ciemnych (0,6T). Co 3 aminokwasem w kolag jest glicyna, ¼ reszt to prolina i hydroksyprolina, występują także lizyna i hydroksylizyna. Głównym producentem kolag są fibroblasty TŁ. Proces syntezy kolag rozpoczyna synteza łańcuchów α, których reszty prolinowe i lizynowe ulegają hydroksylacji w błonach SER, łańcuchy ulegają glikozylacji, łączą się wiązaniami dwusiarczkowymi w cz. prokolagenu transportowaną na zewn kom. przez AG. Fibroblast wydziela peptydazy, obcinające reszty peptydowe na końcach prokolagenu. Obecność propeptydów uniemożliwia agregację kolag, ich obcięcie zmniejsza 1000x jego rozp. Początkowo fibroblast obejmuje rynienkowato cz. kolag i wstępnie je łączy (wiązania wodorowe i hydrofobowe). Po tym następuje dezaminacja reszt lizynowych i hydroksylizynowych i utworzenie grup aldehydowych - tworzą silne wiązanie krzyżowe. Wł srebrochł (kratkowe, siateczkowe, retikulinowe) nie tworzą pęczków, ich grubość wynosi 1-2um, budują je fibryle (poprzeczne prążkowanie) cieńsze od kolag (około 50nm), a między nimi występuje więcej istoty spajającej. Wł sprężyste (elastyczne) występują jako pojedyncze wł o grub. do 1um ułożone w sieć. Mogą one zostać rozciągnięte o około 100%, po czym wracają do poprzedniego stanu. Występują w naczyniach krwionośnych, ścianach pęcherzyków płucnych i oskrzeli, chrząstce sprężystej, tk łącznej wiotkiej i więzadłach sprężystych. Wł te zbudowane są z części amorficznej i mikrofibryli (z elastyny - bogata w prolinę i glicynę ubogie w hydoksyprolinę i -glicynę składnikiem jest desmozyna i izodesmozyna). Sieć jest pozwijana i stabilizowana wiązaniami kowalencyjnymi. Mikrofibryle elastyczne maja grub. 10nm. Subst podstawowa (macierz) - bezstrukturalna składowa istoty międzykom, wykazuje strukturę sieciową, ma postać sieci molekularnej silnie uwodnionej. Subst podstawową tworzą proteoglikany zbudowane z wielocukrów - glikozaminoglikanów połączonych z białkami. Proteoglikany mogą tworzyć agregaty. GAG zbudowane są z powtarzających się sekwencji dwucukrowcowych, masa cz. waha się od kilku do kilkudziesięciu kDa, mają charakter polianionów, wykazują metachromazję. GAG silnie wiążą wodę i są jej magazynem w przestrzeni międzykomórkowej. Proteoglikany powstają przez połączenie GAG z białkami rdzeniowymi, ułatwiają dyfuzję, wpływają na zjawiska adhezji. Do białek niekolagenowych należą sialoproteiny - umożliwiają adhezję kom do upostaciowionych elementów tk. Kom tk łącznej W TŁ występują fibroblasty, fibrocyty, makrofagi, mastocyty, plazmocyty, adipocyty, kom mezenchymalne i kom napływowe. Fibroblasty są kom produkującymi skł istoty międzykom, wydzielają kolagenazę, mają wypustki leżące w jednej płaszczyźnie, z których 2 przeciwległe są szczególnie długie, ich jądro ma gładkie obrysy, cytoplazma barwi się zasadochłonnie (SER, AG), występują filamenty aktynowe i mikrotubule, gromadzą melaninę. Po zakończeniu produkcji fibroblast staje się fibrocytem (kwasochłonna cytoplazma). Hamująco na wydzielanie fibroblastów działają hormony sterydowe, pobudzająco somatotropina, FGF, PDGF, interkulina 1. Makrofagi wywodzą się z monocytów, mogą być kom wędrującymi (amebowaty kształt, krótkie wypustki) lub osiadłymi (długie wypustki), wykazują ruchliwość, posiadają kwasochł cytoplazmę ubogą w organelle (liczne lizosomy). Jądra kom są okrągłe lub owalne. Makrofagi wykazują polimorfizm, mogą ze spoczynkowych przechodzić w formy wolne. Ruch makrofagów zależy od działającego bodźca. Aktywowany makrofag wykazuje zwiększoną zdolność do fagocytozy, syntezy i uwalniania mediatorów. BK makrofaga posiada receptory dla odcinka fac przeciwciał, składników dopełniacza i cytokinin. Ich funkcją jest obrona ustroju. Czynność makrofagów jest kontrolowana przez wiele hormonów i mediatorów (limfokininy). Plazmocyty (kom plazmatyczne) - regularny, owalny kształt, gładkie obrysy, wielkość do 20um, okrągłe jądro z heterochromatyną jak w zegarze, zasadochł cytoplazma, silnie rozbudowana RER, AG (kom wydzielnicza), jej produktem są immunoglobuliny, ich prekursorami są limfocyty B, występują narządach limfatycznych. Mastocyty (kom tuczne)powstają w tk z prekursorów pochodzenia szpikowego, rozmiar 20-30um, zasadochł ziarna o wlk do 2um w cytoplazmie (otoczone bł, mogą zakrywać jądro). Mają słabo wykształcone organelle z wyjątkiem AG, na BK występują mikrokosmki. Występują w sąsiedztwie naczyń krwionośnych w skórze, przewodzie pokarmowym i oddechowym - ich funkcją jest wywołanie stanu zapalnego w reakcji na obce subst. Produkują heparynę i histaminę (egzocytoza konstytutywna), siarczan chondroityny, proteazy, TNFα, VIP. Mamy 2 rodzaje mastocytów: łącznotkankowe (chymaza) i bł śluzowych (mniejsze, trypsyna). Mezenchyma jest tk macierzystą, zawiera obfitą, silnie uwodnioną bezstrukturalną istotę międzykom i kom kształtu gwieździstego, łączące się wypustkami. Tk łączna galaretowata jest bardziej zróżnicowana w istocie międzykom występują wł kolag, macierz jest zżelifikowana. Występuje w pępowinie, embrionalnej skórze i miazdze zęba. Tk łączna właściwa jest najpowszechniejsza i dzieli się na wiotką i zbitą. Tk łączna wiotka wypełnia miejsca między elementami tworzącymi narządy i tk, buduje bł surowicze, jej istota międzykom zbudowana jest z uwodnionej macierzy o niskiej agregacji cz, luźno ułożone pęczki kolag i sieci wł. sprężystych, wszystkie typy kom TŁ. Tk łączna zbita (włóknista) jest uboga w kom (fibrocyty), wł. dominują nad istotą podstawową, pełni funkcje mech. Ukł wł jest nieregularny (trójwymiarowy ukł pęczków kolag, wł. sprężyste - skóra właściwa, torebki włókniste narządów, twardówka, rozścięgna, powięzie) i regularny (pęczki równoległe - więzadła i ścięgna). Tk łączna siateczkowata składa się z sieci wł. srebrochł i gwiaździstych kom (fibrocyty, makrofagi, kom APC, splatające się i niezróżnicowane), występuje w szpiku i narządach limfatycznych. Tk tłuszczowa składa się głównie z kom dzieli się na żółtą (zbudowana z kom tł - adipocytów typu jednopęcherzykowego) i brunatną (adipocyty wielopęcherzykowe). Tkanka tłuszczowa żółta. Adipocyt jednopęcherzykowy jest dużą kolistą kom (śr. 100um), jego wnętrze wypełnia wakuola tł, na obwodzie cytoplazma z płaskim jądrem i organellami, na granicy wakuoli występują filamenty pośrednie. Na BK liczne wpuklenia - tworzy tk tł. Adipocyt posiada enzymy umożliwiające tworzenie glukozy, lipogenezę, lipolizę i uwalnianie tł do krwi, wykazuje żywy metabolizm (ACTH, TSH, LH, glukagon nasilają lipolizę, insulina odwrotnie). Adipocyty wytwarzają hormonalne leptyny (zahamowanie syntezy europeptydu Y - stymulator łaknienia). Tk tłuszczowa brunatna składa się z kom (śr. 20-40um) o kulistym jądrze położonym centralnie, cytoplazma zawiera wakoula tł, barwę nadają cytochromy, występuje w formie zrazików, silnie unaczyniona i unerwiona, reaguje na stres pod wpływem noradrenaliny wydzielając ciepło. TK PODPOROWE to wyspecjalizowane odmiany TŁ. Chrząstka zbudowana jest z obfitej subst międzykom oraz chondrocytów w jamkach tej istoty. Chrząstka nie zawiera naczyń, a odżywia się od otaczającej ją ochrzęstnej. Chrząstka dobudowywuje się od zewn - apozycja. Chrząstka szkista u dorosłych buduje przymostkowe cz żeber, drogi oddechowe, pokrywa pow stawowe, w okresie embrionalnym zbudowane są z niej kości długie, w okresie rozwojowym chrząstka pozostaje na granicy trzonów i nasad. Istota międzykom zbudowana jest z macierzy i wł kolag. Głównym skł macierzy są agregaty proteoglikanów (kwas hialuronowy + 100 agrekanów - chondroitynosiarczany). tworzą one przestrzenną sieć powiązaną z rusztowaniem wł kolag. Silne uwodornienie powoduje, że wewn, ujemne ładunki proteoglikanów są od siebie oddalone. Ściskanie chrzątki powoduje wypchnięcie dipoli wodnych i zbliżenie jednoimiennych ładunków. Po usunięciu siły woda wraca na swoje miejsce. Zapewnia to chrząstce szklistej szczególną wytrzymałość na ściskanie. Chrząstka zawiera równierz pojedyncze dekoryny, proteoglikany-100 i białka niekolag. Wł kolag chrząstki szklistej nie tworzą pęczków, a budujące je fibryle nie wykazują poprzecznego prążkowania. Ułożone są w formie gęstej sieci, zbudowane z kolag typu II, I, V, VI, IX, X, XI, XII i XIV. Rozmieszczenie macierzy i wł jest w tej chrząstce uporządkowane (macierz wokół kom - zasadochł terytoria chrzęstne/kule chondrynowe). Chondrocyty znajdują się w jamkach chrzęstnych (centrum terytorium chrzęstnego). Mogą występować jako grupa izogeniczna. Mają kształt owalny lub kulisty, zawierają AG. Czynność kom chrzęstnych jest regulowana hormonalnie: parathormon, kalcytonina, tyroksyna, somatomedyny, czynników wzrostu i interkulin. W przypadku uszkodzenia tk chrzęstna nie regeneruje się, a ubytek uzupełniany jest tk łączną włóknistą. Chrząstka sprężysta przypomina chrząstkę szklistą o słabiej rozwiniętych terytoriach chrzęstnych. Występuje w niej sieć wł sprężystych, występuje w uchu zewnętrznym, nagłośni, ścianie małych oskrzeli, niektórych chrząstkach krtani. Chrząstka włóknista zbudowana jest z grubych pęczków wł kolag typu I ułożonych równolegle. Powstaje jako tk łączna zbita o układzie regularnym, której kom przekształcają się w chondroblasty. Kule chondrynowe są słabo wykształcone, jamki z kom wydłużone i leżą zgodnie z przebiegiem wł. Chrząstka ta jest wytrzymała na rozerwanie, występuje na przebiegu ścięgien w okolicy przyczepów kostnych, w stawach, dyskach międzykręgowych, spojeniu łonowym. Tk kostna. W jej istocie międzykom występują skł nieorg w formie kryształów, wykazuje żywy metabolizm. Istota międzykom tk kostnej zbudowana jest ze skł organicznych (30-35%) i nieorg (65-70%). Cz org tworzą wł kolag (90%) i macierz złożona z proteoglikanów (dekoryny i biglikany), białek niekolagenowych (osteonektyna, osteokalcyna, osteopontyna), lipidów i białek morfogenetycznych kości. Faza nieorg zbudowana jest głównie z fosforanów wapnia tworzących kryształy izomorficzne z dihydroksoapatytami [Ca10(PO4)6(OH-)2.]. Kryształy mają wielkość 40x20x10nm. Istota międzykom grupuje się w blaszki - podstawowe jednostki strukturalne tk kostnej. Blaszka kostna zbudowana jest z cienkich wł kolag spojonych istotą podstawową. W istocie podstawowej występują kryształy, a z kolag wiąże się osteonektyna. Występują blaszki o gęstym układzie wł (grub. około 2µm dwójłomne) i o luźnym układzie wł (grub. około 4µm, mniej liczne, więcej skł org). Kom prekursorowe (osteogenne) przypominaja mezenchymę, w dojrzałej kości występują w okostnej, śródkostnej, wyścielają kanały Haversa, pokrywają beleczki kostne, w szpiku kostnym. Pod wpływem bodźców indukujących dzielą się i różnicują w osteoblasty. Osteoblasty są kom produkującymi skł org blaszek uczestniczą w procesie ich min. Jądro osteoblastów zawiera jąderko, w zasadochł cytoplazmie występuje SER i AG. Osteoblasty leżą na pow zewn blaszek kostnych i łączą się wypustkami z osteocytami obecnymi w najbliżej położonych jamkach. Po wytworzeniu wł i macierzy, którymi się obmurowują, przechodzą w osteocyty i redukują organelle. Czynność osteoblastów stymulują: parathormon, somatotropina, hormony tarczycy, metabolity witaminy D, cytokininy, prostaglandyny; hamują kortykosterydy. Wydzielają kolagenazę i stymulują tworzenie osteoklastów. Osteocyty stanowią podstawowy typ kom dojrzałej kości. Występują w jamkach w obrębie blaszek kostnych o luźnym utkaniu wł, są spłaszczone, posiadają liczne wypustki, którymi kontaktują się z kom sąsiednimi za pomocą połączeń typu neksus. Wypustki te leżą w kanalikach kostnych przebijających blaszki i są otoczone mankietem niezmin istoty międzykom. Osteocyty uczestniczą w uwalnianiu składników nieorg z tk kostnej (homeostaza wapniowa). Osteoklasty są dużymi kom (wielkość 100µm), zawierającymi dużo jąder. Posiadają dużo pęcherzyków hydrolazowych i lizosomów. Osteoklast jest kom spolaryzowaną, w jego części przylegającej do kości można wyróżnić: brzeżek koronkowy (obszar pow z licznymi fałdami BK - zwiększa pow osteolitycznego obszaru kom, zawiera anhydrazę węglanową), strefa gładka (brak fałdów, bogata w integryny - ściśle łączy kom z istotą międzykom, otacza i uszczelnia obszar 1), obszar cytoplazmy bogatej w ziarnistości między 1 i jądrami. Aktywne osteoklasty leżą w zagłębieniach kości - zatokach erozyjnych. Zadaniem osteoklastów jest resorpcja kości: Osteoklast przylega do kości, wydziela protony, wywołuje lokalne zakwaszenie, rozpuszcza skł nieorg, odsłonięte skł org są częściowo trawione przez wydzielane na zewn enzymy lizosomowe, fagocytoza pofragmentowanych struktur org i wewnątrzkom degradacja. Osteoklasty powstają przez fuzję monocytów, są stymulowane przez parathormon, cytokininy (FTSα, Ig1), a hamowane przez kalcytoninę i estrogeny oraz cytokininy (FTSβ, interferon), prostaglandyny, tlenek azotu. Typy tk kostnej Kość zbita tworzy trzony kości długich i stanowi zewnętrzną w-wę nasad i wszystkich kości płaskich. Blaszki układają się koncentrycznie wokół kanałów naczyniowych tworząc o s t e o n y (systemy Haversa). Ich oś jest zgodna z osią długą kości, mają postać walców o długości do 3cm, średnica wynosi 100-300µm (kanał 20-100µm). Osteon składa się z 6-15 blaszek. W jamkach zlokalizowane są osteocyty, a w kanalikach łączące je wypustki. Oprócz blaszek systemowych występują międzysystemowe - wypełniają przestrzenie między osteonami. Kość zbita jest pokryta okostną. Stanowi ona ciągłą bł (nie w stawach). Zbudowana jest z w-wy: zewn (zbita TŁ z wł zakotwiczającymi okostną do kość) i wewn (z licznymi naczyniami i kom osteogennymi). Kość gąbczasta występuje w nasadach kości długich i tworzy śródkoście w kościach płaskich. Zbudowana jest z beleczek kostnych utworzonych przez równolegle ułożone blaszki kostne i osteocyty. Grubość beleczek jest mała, osteocyty są odżywiane poprzez kanaliki bezpośrednio od naczyń szpiku (wypełnia przestrzenie między beleczkami). Beeczki są pokryte kom osteogennymi (tworzą ciągłą warstwę - po przerwaniu resorpcja kości). Kostnienie na podłożu mezenchymatycznym (błoniastym) dotyczy większości kości płaskich: w mezenchymie powstają unaczynione obszary, w których skupiają się kom połączone wypustkami, kom produkują kwasochł istotę międzykomórkową ułożoną w pasma, na pow pasm układają się niezróżnicowane kom, różnicują się w osteoblasty, produkują wł i macierz (min), zostają obmurowane i przekształcają się w osteocyty, na obwodzie proces pogrubiania prowadzi do powstania zwartej struktury kostnej - zbita tkanka kostna, w środku beleczki nie grubieją, przestrzenie wypełnia szpik - kość beleczkowata (śródkoście). Pierwsza kość jest zbudowana z grubych nieregularnych wł kolag - kość plecionkowata. Podlega ona przebudowie na kość blaszkowatą - drobnowłóknistą. Kostnienie na podłożu chrzęstnym ma miejsce w kościach kończyn, podstawy czaszki, kręgów i miednicy. W embriogenezie model kostny zbudowany jest z chrząstki szklistej. W centrum trzonu kom chrzęstne degenerują, uciśnięta istota międzykom ulega min - pierwotny punkt kostnienia , zwiększa się unaczynienie ochrzęstnej i przekształca się ona w okostną, jej kom podejmują działalność osteogenną - wytworzenie mankietu kostnego (niemożność odżywiania). Od okostnej wnika do środka pęczek naczyniowy z tk mezenchymalną (osteoblasty osadzają się na zmin fagmentach macierzy chrzęstnej i rozpoczynają produkcję wapniejącej kostnej istoty międzykom - pierwotne beleczki kostne. Proces ten przesuwa się ku nasadom. Osteoklasty podążają w 2 lini i niszczą powstałe wcześniej beleczki - powstaje jama szpikowa zasiedlana przez kom ukł krwiotwórczego. Na granicy trzonu i nasady chrząstka tworzy płytkę wzrostową na którą składają się od nasady chrząstka: spoczynkowa, intensywnie dzieląca się, dojrzała, degenerująca i beleczki kierunkowe.W nasadach powstają wtórne punkty kostnienia, chrząstka utrzymuje się tylko w płytkach wzrostowych (jej podziały odsuwają nasady od trzonu). Następuje wzrost kości na grubość i poszerzenie jamy szpikowej oraz wzrost kości na długość. Zanik chrząstek w płytkach wzrostowych powoduje ustanie wzrostu kości na długość. Wzrost kości przyspiesza somatotropina i hormony tarczycy, hamują: hormony płciowe, niedobory witamin CiD. Mineralizacja polega na powstaniu na podłożu org kryształów nieorg. W procesie tym występuja fazy: nukleacji i wzrostu kryształów i ich przebudowa. Powstawanie kryształów wymaga zapewnienia lokalnych wysokich stężeń F- i Ca2+. Przed pojawieniem się kryształów chondrocyty gromadzą Ca w mitochondriach, w okresie degeneracji dochodzi do tworzenia pęcherzyków macierzy, które mają zdolność gromadzenia Ca2+ oraz grup fosforanowych. Zapewnia to osiągnięcie dobrego stężenia obu jonów. Zainicjowanie krystalizacji wymaga nukleatorów. Pęcherzyki macierzy są tworzone też przez osteoblasty. Udział skł istoty międzykom biomin polega na: sprzyjaniu nukleacji lub wzrostowi kryształów i ich stabilizacji (chondrokalcyna, łańcuchy propeptydowe kolagenu II, kolagen, białka zawierające kwas gamma-karboksyglutaminowy, osteonektyna, fosfoproteiny, komplksy Ca-fosforan-fosfolipid) oraz hamowaniu procesu tworzenia kryształów (proteoglikany złożone z agrekanu). Przebudowa tk kostnej Tk kostna ulega w ciągu całego życia stałej przebudowie, w trakcie której niszczenie kości jest ściśle sprzęgnięte z jej tworzeniem. Przebudowa zachodzi znacznie szybciej w kości gąbczastej niż w zbitej. Powstanie nowej tk kostnej poprzedza faza jej resorpcji. W kości haversjańskiej osteoklasty tworzą tunel, którego przebieg wyznaczają obciążenia mechaniczne, a średnica odpowiada mającemu powstać osteonowi. W trakcie resorpcji kości zostają z niej uwolnione białka morfogenetyczne, które indukują przekształcenie kom prekursorowych w osteoblasty i pobudzają je do produkcji blaszek kostnych, wypełniających tunel. Proces trwa około 3 miesięcy. Gojenie złamań W miejscu złamania powstaje skrzep, który ulega resorpcji przez makrofagi, rozpuszczeniu ulegają odcinki kości zawierające martwe osteocyty, dochodzi do proliferacji osteoblastów okostnej, śródkostnej i szpiku. Produkują one pierwotną tk kostną - k o s t n i n e. Dochodzi do formowania na podłożu mezenchymalnym i chrzęstnym blaszkowatej tk kostnej, ulegajacej później przebudowie KREW I HEMOPOEZA Krew posiada płynną istotę międzykom (osocze), umożliwia transport substancji odżywczych, hormonów, tlenu i produktów zużycia,reguluje bilans wodny, jonowy, termiczny, stabilizuje pH. Elementy morfotyczne krwi powstają w szpiku kostnym. Erytrocyty i płytki nigdy nie opuszczają krwi, a dla leukocytów krew jest środkiem transportu doprowadzającym je do tk, gdzie pełnią swoje funkcje. Osocze stanowi 55% obj krwi, a elementy morfotyczne 45% - h e m a t o k r y t. Osocze jest wodnym roztworem białka (albuminy, globuliny, fibrynogen), soli nieorganicznych, aminokwasów, cukrów, lipidów i witamin. Erytrocyty są kom bezjądrzastymi, mają postać regularnych, barwiących się kwasochł krążków z przejaśnieniem w środku. Przestrzennie są kształtu dwuwklęsłej soczewki o zaokrąglonych krawędziach, średnicy 7,5µm i grubości 2µm i 1µm. Erytrocyty mają dużą pow w stosunku do obj. Każdy otoczony jest pokrytą przez glikokaliks BK, która zawiera enzymy odpowiedzialne za dostarczanie en dla aktywnego transportu jonów, utrzymywania hemoglobiny w postaci zredukowanej. Głównym elementem szkieletu bł jest fibrylarna spektryna. Innymi białkami integralnymi bł są glikoforyny, białko III szczytu elektroforetycznego (wymina jonów dwuwęglanowych na Cl-). Grupy krwi ABO należą do specyficznych oligosacharydów pow kom. Czynnik Rh ma charakter lipidowy. Dojrzały erytrocyt nie zawiera organelli, jego wnętrze wypełnia koloidalny roztwór hemoglobiny, która potrafi odwracalnie wiązać tlen. Czas życia erytrocyta wynosi 130 dni. Jako normalny składnik krwi (1-2% erytrocytów) występują krwinki nieco większe wykazujące obecność rybosomów - r e t i k u l o c y t y. Leukocyty są kom jądrzastymi, zasadniczym kryterium ich podziału na granulocyty i agranulocyty jest ilość i rodzaj ziarnistości cytoplazmy. Agranulocyty zawierają wyłącznie ziarna nieswioste, a w granulocytach występują dodatkowo ziarnistości swoiste. Ponadto jądra granulocytów są zazwyczaj segmentowane. Granulocyty mają bardzo ograniczoną zdolność do syntezy białka, nie dzielą się, krótko żyją. Agranulocyty intensywnie syntezują białko, mogą ulegać różnicowaniu i podziałom, okres ich życia sięga miesięcy i lat. GRANULOCYTY Neutrofile mają wielkość 12µm, ich jadro podzielone jest na 2-4 segmentów (u XX dodatkowo pałeczka dobosza). Młode kom mogą mieć jądro nie podzielone, mające postać zgiętej pałeczki. Cytoplazma neutrofila jest kwasochł i uboga w organelle, wyastępują w niej liczne ziarnistości (lekko zasadochłonne). Ziarnistości granulocyta to: ziarnistości pierwotne (azurochłonne, nieswoiste) i wtórne (swoiste). Ziarna pierwotne stanowią 20-30% wszystkich ziaren, mają wielkość około 0,4µm, sa gęste, drobnoziarniste i jednorodne. Ziarna swoiste są liczniejsze, wielkość 0,3µm, jaśniejsze, zawierają struktury parakrystaliczne. Z i a r n a p i e r w o t n e to pęcherzyki hydrolazowe, zawieraja zestaw typowych kwaśnych hydrolaz lizosomowych, ponadto mieloperoksydaze (MPO), defenzyny, lizozym i białka kationowe. Z i a r n i s t o ś c i s w o i s t e zawieraja również lizozym, białka wiążące żelazo (laktoferryna) i witaminę B12, białka receptorowe, ułatwiające adhezję i aktywację komórki. F o s f a t a z a a l k a l i c z n a zawarta jest w osobnych tworach kształtu krótkich pręcików lub kanalików, które po aktywacji granulocytu wbudowywane są w BK. Neutrofile stanowią pierwszą, nieswoistą linię obrony przez zakażeniem drobnoustrojami i są podstawowymi elementami ostrego stanu zapalnego. Ich zdolności obronne to: fagocytoza drobnoustrojów (po opłaszczeniu przeciwciałami klasy IgG - fagosomy łączą się z ziarnami swoistymi i azurochłonnymi), zabijanie drobnoustrojów (system killingowy działa na zawartość fagosomów i otoczenie komórki - obejmuje on szybkie działanie czynników tlenowych oraz wolniejsze czynników tlenoniezależnych. Do pierwszych należy układ MPO-H2O2-jony Cl-,I- oraz H2O2, rodniki nadtlenkowe i hydroksylowe. Czynniki tlenoniezależne to defenzyny - białka kationowe stanowiące 5% białek neutrofila, niszczące bakterie i grzyby, a także kom zakażone wirusami przez uszkodzenie ich BK. Lizozym rozkłada otoczkę kom bakteryjnych, substancje hamujące wzrost bakterii przez eliminację żelaza i witaminy B12. Bodziec fagocytarny wywołuje aktywację kom, dochodzi do produkcji mediatorów procesu zapalnego i tworzenia nadtlenków i rodników) oraz zdolność do ruchu (czynniki przyciągające neutrofile powstają w wyniku miejscowego zakażenia lub uszkodzenia tk. Do ruchu wymagany jest kontakt z podłożem). Neutrofile przebywają we krwi kilkanaście godzin po czym przechodzą do tk łącznej będącej właściwym terenem ich działania, gdzie żyją 2-3 dni. Okres ich życia zależy od aktywności. Eozynofile są nieco większe od neutrofili, ich średnica wynosi 14µm. Posiadają dwupłatowe okularowate jądro, a w cytoplazmie 3 rodzaje ziarnistości: ziarna swoiste (1µm), ziarna o mniejszych rozmiarach (0,05-0,5µm) i mikroziarna. Ziarna swoiste barwią się wybitnie kwasochłonnie, składają się z 2 części: obwodowej drobnoziarnistej oraz centralnej - parakrystalicznego rdzenia o strukturze blaszkowatej. W części krystalicznej występują 3 silnie zasadowe białka: główne białko zasadowe (MBP), białko kationowe eozynofilów (ECP) i eozynofilowa neurotoksyna (EDN). W ziarnistościach ponadto występuje peroksydaza, kwaśne hydrolady lizosomowe. Eozynofile są kom fagocytującymi kompleksy antygen-przeciwciało. Są wyspecjalizowane w zabijaniu wielokom organizmów (larw pasożytów). Główną rolę odgrywa tu białko MBP, które po uwolnieniu na powierzchni ułatwia przyleganie eozynofila do pasożyta i niszczenie go, oraz ECP, które działa podobnie jak defenzyny. Eozynofile mają również zdolność do zabijania bakterii i kom nowotworowych. Inna ważną funkcją eozynofili jest neutralizacja mediatorów zapalenia produkowanych przez kom tuczne. Ilość tych kom wzrasta w stanach alergicznych i chorobach pasożytniczych. Bazofile mają wlk 12µm, jądro nie podzielone (czasem na 2 segmenty), przysłonięte zasadochł ziarnistościami o podobnej barwliwości, struktura i zawartości do ziaren mastocytów - różnią się występowaniem siarczanu chondroityny (zamiast heparyny u mastocytów). Bazofile posiadają odrębne kom prekursorowe i różnią się ilością receptorów. Degranulację bazofilów wywołuje przyłączenie antygenu do przeciwciał klasy IgE, działanie czynników uwalniających histaminę. Działanie czynnika martwicy nowotworów powoduje aktywację bazofilów i ich przyleganie do śródbłonków naczyniowych. AGRANULOCYTY Limfocyty są najmniejszymi leukocytami o wielkości do 8µm. Prawie cały limfocyt wypełnia kuliste lekko zaklęśnięte jądro, które jest silnie barwliwe, a otacza je pas zasadochł cytoplazmy (limfocyty małe). Limfocyty duże mają rozmiary 12-15µm, posiadają mniej zbite jądro i szerszy pas cytoplazmy. Limfocyty mogą posiadać nieliczne dość duże ziarna azurochłonne. Są ubogie w organelle, a zasadochł ich cytoplazmy wynika z obecności licznych wolnych rybosomów. Limfocyty dzielimy na T i B. L i m f o c y t y T pochodzą z grasicy, w której ulegają różnicowaniu i dojrzewaniu. Są odpowiedzialne za odporność typu kom, pełnią pomocniczą rolę w odporności humoralnej. L i m f o c y t y B powstają w szpiku i są odpowiedzialne za odporność typu humoralnego (produkcja przeciwciał). Limfocyty nie wykazujące cech ani limfocytów T ani B są określane jako limfocyty zerowe. Są one zdolne do zabijania komórek zakażonych wirusami i kom nowotworowych - komórki NK. Niektóre limfocyty żyją tyko kilka dni, a kom pamięci do 10 lat. Mają zdolność do recyrkulacji. Monocyty są największymi elementami morfotycznymi krwi o średnicy do 20µm, ich jądro ma kształt nerkowaty, posiada luźną strukturę chromatyny, a dość obfita zasadochł cytoplazma zawiera liczne ziarna azurochłonne. Powierzchnia monocytów wykazuje obecność licznych palczastych wypustek. Przebywają we krwi 1-2 dni, mają wybitne właściwości fagocytarne, swoje funkcje realizują w tk, gdzie przekształcają się w makrofagi. Płytki krwi (trombocyty) są otoczonymi BK fragmentami cytoplazmy megakariocytów. Mają owalny kształt i wlk 2-4 µm, Zawierają centralnie położony ziarnisty granulomer i obwodowo leżący jaśniejszy hialomer. Posiadają gruby (150-200nm) glikokaliks. W obrębie granulomeru obecne są mitochondria, peroksysomy, ciałka gęste i ziarnistości α. Na terenie hialomeru występują 2 systemy kanalikowe: o t w a r t y połączony z powierzchnia płytki, który ułatwia wyprowadzenie na zewn uwalnianych substancji i z a m k n i ę t y (podobny do kalciosomów), który gromadzi Ca2+. Podstawowym zadaniem płytek jest zaczopowanie uszkodzonej ściany naczynia i zahamowanie krwawienia, przez indukcję tworzenia skrzepu. Kontakt płytek z odsłoniętym kolag powoduje ich przyleganie do podłoża i agregację co porowadzi do ich aktywacji i uwalniania ADP (czynnik agregujący). W tworzeniu skrzepu oprócz płytek bierze udział szereg czynników osoczowych. Końcowym efektem jest przekształcenie fibrynogenu we włóknik agregujący w mechanicznie odporną sieć. Hemopoeza Miejscem powstawania krwinek jest szpik kostny będący głównym narządem hemopoetycznym. Jedynie limficyty są tworzone w narządach limfatycznych, ale ich prekursory wywodzą się ze szpiku. Szpik kostny występuje w jamach kostnych kości długich i przestrzeniach międzybeleczkowych kości gąbczastej. U noworodków występuje wyłącznie szpik czerwony, u dorosłych znajduje się w mostku, kręgach, żebrach, obojczykach, kościach miednicy i czaszki. Czerwony szpik kostny dzieli się na przedział naczyniowy i hemopoetyczny. Kom krwiotwórcze wywodzą się z wieloczynnościowych hemopoetycznych kom macierzystych pnia, które powstają w woreczku żółtkowym i zasiedlają wątrobę i śledzionę, by ostatecznie osiedlić się w przedziale hempoetycznym szpiku. Kom te dają 2 główne linie potomne: kom macierzyste limfopoezy i mielopoezy. Istnieje macierzysta kom szpikowa - CSU-S, z której wywodzą się kom potomne należą do nich kom wszystkich lini rozwojowych kom krwi. Erytropoeza. Pierwszą morfologicznie zdefiniowaną kom szeregu jest proerytroblast. Ma on wilekość 15-22µm, zaokrąglony kształt, posiada pojedyncze tępe wypustki. Cytoplazma jest silnie zasadochł. Kuliste jądro zawiera równomiernie rozproszoną chromatynę i kilka jąderek. Wokół jądra występuje przejaśnienie cytoplazmy odpowiadające AG. W miarę dojrzewania kolejne formy zwane erytroblastami (zasadochł, wielobarwliwymi, kwasochł) stają się mniejsze, a ich jądra bardziej zbite i pozbawione jąderek. Erytroblasty zasadochł mają dużą ilość wolnych rybosomów (synteza hemoglobiny). Erytroblasty wielobarwliwe posiadają cytoplazmę o zabarwieniu mieszanym (więcej hemoglobiny barwiącej się kwasochł). Erytroblasty barwią się kwasochł (dużo hemoglobiny), jego jądro zostaje wyrzucone na zewnątrz przy udziale cytoszkieletu, powstały erytroblast przechodzi barierę szpikową do wnętrza zatoki. Jeśli ten proces dotyczy erytroblastu wielobarwliwego powstaje retikulocyt. Granulopoeza. Najwcześniejszą morfologicznie forma tego szeregu jest mieloblast - kom o wielkości 12-20µm posiadająca zasadochł cytoplazmę bez ziarnistości i duże jądro z kraterowatymi jąderkami. Później występuje promielocyt, kom o średnicy 25µm ze słabiej barwliwym jądrem i zanikającymi jąderkami. Jej cytoplazma jest mniej zasadochł, pojawiają się w niej ziarnistości azurochłonne. Kom potomnymi promielocytów są mielocyty. W ich cytoplazmie oprócz ziarnistości nieswoistych pojawiają się ziarna swoiste. Wyróżniamy mielocyty zasado- kwaso i obojetno-chłonne. Mielocyty są mniejsze od promielocytów, a ich jądro jest bardziej zagęszczone i przyjmuje nerkowaty kształt. Następne formy rozwojowe to metamielocyty, granulocyty z jądrem pałeczkowatym i segmentowanym. Trombopoeza. Szereg rozwojowy megakariocytów tworzą kolejno: megakarioblast (25-40 µm z dużym owalnym jądrem i zasadochł cytoplazmą), promegakariocyt (większy o płatowatym jądrze, z ziarnistościami azurochłonnymi) i megakariocyt (100µm z dużym wielopłatowym jądrem). W trakcie przemian trombopoezy dochodzi do zwiększenia ploidiii z 2n do 64n - endomitozy. Jeden megakariocyt uwalnia do naczyń zatokowych szpiku kilka tysięcy płytek, które nabierają pełnej dojrzałości morfologicznej i czynnościowej w śledzionie. TKANKĘ MIĘŚNIOWĄ dzielimy na tk mięśniową gładką i poprzecznie prążkowaną. Aparat kurczliwy tworzą miofilamenty. Wyróżniamy 2 rodzaje: miofilamenty cienkie o średnicy 6nm zbudowane z aktyny i grube o średnicy 12nm zbudowane z miozyny II. W kom mięśniowej miofilamenty ułożone są równolegle względem siebie tworząc pęczki lub w przestrzenne sieci kurczliwe. Miofilamenty aktynowe zakotwiczone są w bł kom. W trakcie skurczu miofilamenty przesuwają się względem siebie - mechanizm ślizgowy. Tk mięśniowa gładka występuje w ścianach naczyń krwionośnych i prawie wszystkich wewn przewodach organizmu, w skórze, ciałku rzęskowym oka i ściany macicy. Skurcz mięśni gładkich podlega AUN i jest powolny ale długotrwały. Kom mięśniowe gładkie moga się namnażać lub zwiększać swoje rozmiary. Kom mięśnia gładkiego ma kształt wydłużonego wrzeciona o średnicy 5-10µm i dł od 20 do 500µm. Wydłużone pałeczkowate jądro zlokalizowane jest w środkowej części kom, a w pobliżu jego biegunów zlokalizowane są wszystkie organelle. Pozostałe rejony są zajęte przez miofilamenty o ukł zgodnym z dł osią kom. Przeważaja miofilamenty aktynowe (20:1 a:m). Są one zakotwiczone w ciałkach gęstych pod bł kom. Ciałka gęste zbudowane są z α-aktyniny. Bł kom - sarkolema charakteryzuje się obecnością licznych, szeregowo ułożonych kaweoli. W odpowiedzi na bodziec następuje wzrost poziomu Ca2+ w cytoplazmie kom wywołany otwarciem kanałów wapniowych w BK - wewnątrzkom sygnał inicjujący skurcz. Działa on poprzez kalmodulinę (białko wiążące Ca). Kompleks kalmodulina-wapń aktywuje kinazę katalizującą przyłączanie reszt PO43- do lekkich łańcuchów miozyny. W formie ufosforylowanej miozyna może reagować z aktyną - skurcz. Każda kom pokryta jest od zewn blaszką podstawną. Kom mięśniowe gładkie tworzą pęczki lub bł mięśniowe. W zespołach układają się równolegle. Oplecione są delikatną siecią wł srebrochł i sprężystych. Kolag typu III i elastyna wytwarzane są przez kom mięśniowe. Kom powiązane są ze sobą za pomocą neksusów. Do niemięśniowych kom kurczliwych należą: kom mioepitelialne, kom kurczliwe pochodzenia mezenchymatycznego (miofibroblasty, komórki mioidne i perycyty). Tk mięśniowa szkieletowa Jednostką strukturalną mięśnia szkieletowego jest wł mięśniowe, będące zespólnią. Pod mikroskopem wykazuje ono poprzeczne prążkowanie - uporządkowana organizacja aparatu kurczliwego. Pojedyncze wł jest walcem o średnicy 10-100µm i dł do 1m. Sarkolema otoczona jest przez blaszkę podstawną. Pod sarkolemą rozmieszczone są jądra kom. Podbłonowy obszar cytoplazmy skupia większość organelli: AG, mitochondria, lizosomy i peroksysomy. Centralną część zajmuje aparat kurczliwy w formie równolegle ułożonych miofibryli, pomiędzy którymi rozmieszczone są jądra, kanaliki T i siateczka sarkoplazmatyczna. Cytoplazma zawiera materiały zapasowe: glikogen, krople lipidowe i mioglobinę. Na pow wł mięśniowego występują owinięte blaszką podstawną pojedyncze kom satelitarne. Miofibryla jest strukturą włókienkową o średnicy 1-3 µm i dł wł mięśniowego. Zbudowana z równolegle ułożonych miofilamentów cienkich i grubych w proporcji 3:1 wykazujących regularne uporządkowanie, którym towarzyszą filamenty podporowe. Pod mikroskopem widać p r ą ż k i j a s n e I i c i e m n e A. Prążek I przedzielony jest w środku cienką l i n i ą Z, a w środku prążka A występuje przejaśnienie - s m u g a H, która zawiera centralną ciemniejszą linię M. Odcinek miofibryli zawarty między liniami Z o długości 2,4µm nazywa się s a r k o m e r e m. Poprzeczne prążkowanie miofibrylijest wynikiem regularnego ułożenia miofilamentów w obrębie powtarzających się sarkomerów. Linia Z zbudowana jest z α-aktyniny, jest miejscem przyczepu cienkich miofilamentów 2 sąsiadujących sarkomerów. Miofilamenty te o długości 1µm biegną w kierunku centrum sarkomeru, lecz do niego nie dochodzą. Środkowy jego rejon zajmują miofilamenty grube o długości 1,6 µm, które nie sięgają do lini Z. Linia M utworzona jest przez system poprzecznych mostków łączących grube miofilamenty. W obrębie mostków zlokalizowana jest kinaza kreatynowa. Aby uzyskać efekt poprzecznego prążkowania całego wł mięśniowego sarkomery wszystkich miofibryli muszą być ułożone na tym samym poziomie. Wymaga to systemu stabilizującego - filamentów pośrednich zbudowanych z desminy, które przyczepiają się do miofibryli w lini Z, a wolnymi końcami zakotwiczaja się w sarkolemie. Strukturę sarkomeru dodatkowo wzmacniają filamenty podporowe o układzie równoległym do miofilamentów. Elastyczne filamenty z białka titiny sięgają od lini Z do M (zapobiegają nadmiernemu wydłużeniu się sarkomeru. Drugi typ z nebuliny (stabilizuje filamenty cienkie). Miofilament cienki jest zbudowany z aktyny F tworzącej oś włókienka oraz 2 białek tropomiozyny (fibrylarna, owija się spiralnie wokół aktyny) i troponiny (globularna, rozmieszczona co 40nm wzdłuz aktyny). Cząsteczka troponiny zbudowana jest z: troponiny C (przyłącza Ca2+), T (wiąże się z tropomiozyną) i I (hamuje interakcję między miozyną i aktyną). Miofilament gruby jest agregatem równolegle ułożonych cząsteczek miozyny II. Każda z nich jest dimerem, mającym kształt 2 złożonych z sobą kijów hokejowych i składa się z 2 łańcuchów ciężkich i 4 lekkich (S1). S1 może łączyć się z filamentem aktynowym, a po dostarczeniu en zmienić swoją konformację i kroczyć po pow filamentu w kierunku +. Lokalny wzrost stężenia Ca2+ powoduje ich przyłączenie do troponiny C i zmianę konformacji troponiny I, która przez troponinę T odsuwa tropomiozynę od aktyny, odsłaniając na aktynie miejsca wiążące fragmenty S1. Zetknięcie się aktyny z miozyną doprowadza do powstania kompleksu, co wymaga rozkładu ATP. En powoduje zmianę konformacji S1 i ich przemieszczenie wzdłuż filamentu aktynowego, to zaś powoduje przesunięcie filamentu cienkiego względem grubego. Filamenty cienkie wsuwają się między grube skrócenie sarkomeru (zwężenie lub zanik prążka I i smugi H). Zmiany te odbywają się jednocześnie we wszystkich sarkomerach wł mięśniowego, powodując skurcz całego mięśnia. Każda miofibryla opleciona jest ukł bł, w obrębie którego wyróżniamy: kanaliki T i siateczkę sarkoplazmatyczną. Kanaliki T są wpukleniami bł kom przebiegającymi prostopadle do dł osi wł i okrążającymi miofibryle na poziomie granicy między prążkiem A i I. Na jeden sarkomer przypadają 2 kanaliki T. Ich zadaniem jest wprowadzanie w głąb wł bodźca o charakterze fali depoaryzacji, przemieszczającej się wzdłuż bł od płytki motorycznej. Siateczka sarkoplazmatyczna jest specyficzną formą SER o regularnej segmentowanej strukturze. Każdy segment zbudowany jest z podłużnych kanalików, które oplatają miofibrylę i na swych końcach w pobliżu kanalików T zlewają się w dłuże okrężne cysterny brzeżne. Układ 2 cystern brzeżnych i kanalika T nazywmy triadą mięśniową. Bł siateczki sarkoplazmatycznej są wyposażone w system aktywnego transportu Ca2+, a cysterny brzeżne zawierają kalsekwestrynę (białko wiążące Ca) i służą jako magazyn tych jonów. W bł cystern brzeżnych graniczących z kanalikiem T zawarte są liczne kanały wapniowe. W rejonie gdzie, bł cysterny brzeżnej zbliża się na odległość 20nm do bł kanalika T występują mostki wytworzone przez integralne białka obu bł. Bł kanalika T zawiera białko wrażliwe na depolaryzację, które w przestrzeni między bł łączy się z wewnątrzcytoplazmatycznym fragmentem kanału wapniowego bł cysterny brzeżnej (otwierany mechanicznie). Niewielki wzrost jonów Ca2+ w cytoplazmie otwiera kanały wapniowe w bł cystern brzeżnych. Wywołuje to gwałtowny wypływ Ca2+ do cytoplazmy - sygnał skurczu mięśniowego. W fazie spoczynkowej pompa wapniowa doprowadza stężenie Ca2+ w cysternach brzeżnych do poziomu wyjściowego. Płytka motoryczna jest połączeniem zakończenia wł nerwowego z wł mięśniowym. Pojedyncze wł nerwowe może unerwiać nawet do 150 wł mięśniowych zapewniając synchronizację skurczu. Płytka motoryczna zbudowana jest z kolbkowatego zakończenia akonu o cechach odcinka presynaptycznego, które przylega do rejonu sarkolemy pokrytego blaszką podstawną. Cytoplazma wł mięśniowego zawiera tutaj liczne mitochondria, cysterny RER, skupienia jąder i wolne rybosomy, nie ma tu elementów aparatu kurczliwego. W obszarze płytki bł kom wł mięśniowego charakteryzuje się obecnością licznych kanałów sodowych otwieranych acetylocholiną. Tu następuje przejście bodźca nerwowego na bł wł mięśniowego. Połączenie między włóknem mięśniowym a ścięgnem przenosi na ścięgno siłę skurczu. Na końcu wł mięśniowego jego bł kom wytwarza liczne podłużne wypustki (zwiększają 14x pow bł). Pozwala to na zmniejszenie siły działającej na jednostkję pow połączenia. Pod bł występuje elektronowo gęsty materiał (zakotwicza miofilamenty cienkie). W skł tego materiału wchodzą białka wiążące aktynę z integrynami bł. Po zewn stronie bł integryny łączą się z kolag IV blaszki podstawnej i fibrylami kolag ścięgna. Wyróżnia się 3 typy włókien mięśniowych szkieletowych: białe, pośrednie i czerwone. Włókna białe (II typu, szybkie) charakteryzują się wysoką szybkością rozprzestrzeniania bodźców, gwałtownym, mocnym skurczem, lecz szybko ulegają zmęczeniu. Podstawowym źródłem en jest proces glikolizy. Włókna czerwone (I typu, wolne) można łatwiej pobudzić do skurczu, lecz jest on wolniejszy i bardziej długotrwały. En pochodzi przede wszystkim z fosforylacji oksydatywnej. Wł pośrednie mają charakter pośredni między wł białymi i czerwonymi. Mięsień szkieletowy zbudowany jest z równolegle ułożonych pęczków włókien mięśniowych poprzedzielanych tkanką łączną w obrębie której przebiegają naczynia krwionośne i pęczki nerwowe. Cały brzusiec mięśnia otoczony jest grubą pochewką tkanki łącznej zbitej - n a m i ę s n e j. Od niejodchodzą przegrody tkanki łącznej wiotkiej oddzielające od siebie poszczególne pęczki włókien - o m i ę s n a. Na rusztowaniu z omięsnej rozpięta jest najdelikatniejsza łącznotkankowa siateczka z włókien srebrochłonnych i oplatająca poszczególne włókna mięśniowe w obrębie pęczka - ś r ó d m i ę s n a. Mięsień sercowy kurczy się przestrzennie, przestrzenną sieć tworzą zarówno kom mięśnia sercowego jak i aparat kurczliwy tych kom. W obrębie mięśnia sercowego wyróżninamy kom robocze i ukł bodźcotwórczo-przewodzący. Kom mięśnia sercowego nie maja zdolności do regeneracji. Cz robocza mięśnia zbudowana jest z pojedynczych kom o średnicy 12µm i dł do 200µm. Są one rozgałęzione, łączą się z sąsiednimi kom za pomocą anastomoz. W oczkach sieci kom przebiegają naczynia włosowate. Każda kom posiada 1-2 jądra umieszczone centralnie i stosunkowo nieliczne organelle zgrupowane w strefie przyjądrowej. Przeważająca cz kom zajęta jest przez aparat kurczliwy zorganizowany w sarkomery (nie tworzy typowych miofibryli lecz przestrzenny układ rozgałęziających się i krzyżujących pęczków miofilamentów). W oczkach sieci zlokalizowane sa mitochondria. Pęczki miofilamentów oplecione są kanałami siateczki sarkoplazmatycznej (mniej rozwinięta, tworzy niwielkie cysterny brzeżne). Kanaliki T są szerokie i od wewn wysłane glikokaliksem, biegną na wysokości lini Z. Na poziomie sarkomeru do kanalika T przylega tylko pojedyncza cysterna brzeżna - d i a d a. Tylko cz Ca2+ inicjujących skurcz pochodzi z siateczki (pozostałe przez bł. kom. przez kanały otwierane zmianą potencjału). Kom robocze są bogate w glikogen i lipofuscynę, zawierają kropelki lipidowe. W miejscu styku 2 końców sąsiadujących kom wytwarzają się kompleksy połączeń komórkowych - w s t a w k i. Tam bł kom tworzą połączenia palczaste, zazębiające się wypustki (zygzakowata linia). Wzdłuż płaszczyzn przylegania bł zlokalizowane są: desmosomy, powięzie przylegania i neksusy. Wstawki służą do mechanicznego związania ze sobą kom i do przekazywania bodźców między kom. Kom przedsionków są cieńcze (srednica 5-6µm) i nie zawierają kanalików T. Ich funkcją jest wydzielanie dokrewne - produkują przedsionkowy peptyd natriuretyczny (zwiękasz wydalanie sodu z moczem). Kom ukł bodźcotwórczo-przewodzącego mają charakter zatrzymanych we wczesnym rozwoju kom roboczych. Tworzą system rozgałęziających się pęczków docierających do wszystkich cz mięśnia sercowego. Wspólnymi cechami tych kom są: słabo rozwinięty aparat kurczliwy, brak kanalików T, liczne neksusy. Kom te leżące w węźle zatokowo-przedsionkowym i przedsionkowo-komorowym są niewielkie. Wykazują zdolność do spontanicznej regularnej depolaryzacji bł kom, którą przekazują przez neksusy na pozostałe kom ukł. Kom pęczków przedsionkowo-komorowych i wł Purkiniego łączą się neksusami z kom roboczymi.
TKANKA NERWOWA spełnia w organizmie rolę najważniejszego i najszybszego systemu sterowania i łączności dzięki: p o b u d l i w o ś c i - zdolności do wytwarzania bodźców i reagowania na nie oraz p r z e w o d n i c t w u - możliwości ich przekazywania na duże odległości. Tworzy ona 2 systemy: OUN (mózg, rdzeń kręgowy) i obwodowy ukł nerwowy (wł nerwowe). Tk nerwową tworzą: kom nerwowe (n e u r o n y) i kom glejowe. Subst nerwowa nie występuje w CSN, a w ukł obwodowym ograniczona jest do blaszek podstawnych otaczających kom glejowe. Kom nerwowe składają się z p e r i k a r i o n u bezpośrednio otaczającego jądro kom oraz wypustek: d e n d r y t ó w i n e u r y t ó w. Neuryt (akson) jest wypustką pojedynczą, jego główny pień biegnie prosto, mogą od niego odchodzić nieliczne odgałęzienia, w końcowym odcinku może się rozwidlać w formie litery T. W jego cytoplazmie przebiegają zgodnie z jego długo osią liczne mikrotubule i filamenty pośrednie, nie zawiera tigroidu. Bł kom aksonu zawiera kanały sodowe otwierane zmianą potencjału. Akson przewodzi bodźce odśrodkowo. Dendryty są liczniejsze, krótsze, bardziej rozgałęzione, zawierają mniej elementów cytoszkieletu, występuje tigroid, nie posiadają kanałów sodowych, przewodzą bodźce dośrodkowo (wyj. długie włókna czuciowe). Klasyfikujemy neurony na pdstawie: kształtu ich perikarionu, obszaru zajmowanego przez wypustki, liczby wupustek (wielobiegunowe, dwubiebunowe w siatkówce, pseudojednobiegunowe w zwojach międzykręgowych i jednobiegunowe). Perikarion kom nerwowych a wielkość od 4µm w móżdżku do 150µm dla kom piramidowych Betza w korze mózgu. Neurony zawierają duże, kuliste jądro o ubogim zrębie chromatynowym z wyraźnym pojedynczym jąderkiem. Wokół jądra rozmieszczone są liczne diktiosomy AG, niewielkie mitochondria, lizosomy, złogi barwników (neuromelaniny i lipofuscyny). Elementami wyposażenia cytoplazmy są neurofibryle i tigroid (ciałka Nissla). Neurofibryle tworzą cienkie wł ułożone w przestrzenną sieć w perikarionie i uporządkowane podłużne wiązki w wypustkach, w istocie reprezentują ukł neurotubul i neurofilamentów. Neurotubule są najliczniejsze w aksonie i wraz z towarzyszącymi im mechanoenzymami odpowiadają za transport aksonalny (pęcherzyki cytoplazmatyczne, białka i organelle są wzdłuż nich transportowane). Transport ma charakter dwukierunkowy: odśrodkowy (anterogradowy przy udziale kinezyny) i dośrodkowy (retrogradowy, wsteczny przy udziale dyneiny). Neurofilamenty pełnią funkcję podporową. Tigroid to zasadochł grudki, niteczki lub ziarenka wypełniające perikarion i odgałęzienia dendrytów, brak go w obrębie stożka neurytowego i w neurycie. Grudki tigroidu to skupiska ciasno upakowanych cystern SER oraz wolnych rybosomów. Jego funkcją jest biosynteza białka i neuromediatorów. Włókno nerwowe jest to wypustka kom nerwowej wraz z otaczającymi ją osłonkami. Wypustka otoczona zostaje osłonkami wytworzonymi przez sąsiadujące z nią kom glejowe. Osłonki izolują akson od otoczenia. Wł w obwodowym ukł nerwowym mogą być otoczone osłonką Schwanna i osłonką mielinową. Oba typy osłonek sa wytworzem kom Schwanna, zaliczanych do neurogleju obwodowego. Osłonka Schwanna powstaje jako pierwsza, tworzy ją cytoplazma szeregowo ułożonych komórek Schwanna, wytwarzajacych rynienkowate zagłębienie, w którym przebiega akson. Na osłonke pojedynczego aksonu składa się wiele komórek Schwanna tworzących segmenty. Jedna kom Schwanna pełni rolę segmentu osłonki dla kilku aksonów. Neurony wyposażone tylko w osłonkę Schwanna nazywamy bezmielinową lub bezrdzenną. Cechuje się wolniejszym przewodzeniem, pełni rolę ochronną i wspomaga metabolicznie akson. Osłonka mielinowa powstaje jako struktura wtórna, na wł wyposażonych w osłonkę Schwanna. Podwójny fałd bł kom tworzy rynienkę - m e z a k s o n, wielokrotnie okręca się wokół aksonu przekształcając się w spiralny wielow-wy ukł położonych naprzemiennie pokładów fosfolipidów (dwuwarstwa) i białek (cytoplazmatycznych). Procesowi temu towarzyszy częściowe wycofywanie białek z owijającej się bł, a na terenie mieliny pozostają zasadowe białko mieliny i proteolipid (PLP), a fosfolipidy stanowią 80% osłonki. Warstwy występują pod postaciom prążków jasnych (linia międzyokresowa - pow zewn bł) i ciemnych (główna linia ciemna - zespolone cytoplazmatyczne pow bł) o okresie 12nm odpowiadającym hydrofobowym i hydrofilowym warstwom bł. Osłonka mielinowa ma charakter segmentowy, a pojedynczy segment jest wytworem 1 kom Schwanna. W miejscu gdzie 2 kom Schwanna stykają się ze sobą wytwarza się przewężenie Ranviera. Akson nie jest tu otoczony osłonką mielinową, jego cytoplazma zawiera liczne mitochondria. Wł nerwowe z osłonką mielinową noszą nazwę zmielinizowanych lub rdzennych. Podstawy przewodnictwa nerwowego Potencjał czynnościowy W stanie spoczynku kom nerwowe wykazują nierównomierne rozmieszczenie ładunków dodatnich i ujemnych pomiędzy cytoplazmą a przestrzeną międzykomórkową, wyrażające się różnicą potencjału mierzonego w poprzek bł kom - potencjał spoczynkowy. Za wzbudzenie bodźca i jego przewodzenie odpowiedzialne są kanały sodowe. W neuronie największe skupisko jest w bł początkowego odcinka aksonu - tu wzbudzany jest bodziec. Otwarcie kanałów sodowych powoduje gwałtowne przesunięcie jonów Na+ do wnętrza kom i wyrównanie, a następnie krótkotrwałe odwrócenie różnicy potencjałów po obu stronach bł (od -70 do +30mV). Zjawisko to nazywamy depolaryzacją błony. Bł ta potrafi przewodzić potencjał czynnościowy. Lokalna depolaryzacja powoduje otwarcie sąsiednich kanałów sodowych i przepływ jonów Na+ przez przyległy obszar bł. Pierwotny bodziec ulega ciągłemu odnawianiu przy udziale kolejno otwieranych kanałów sodowych i potencjał czynnościowy przemieszcza się wzdłuż bł kom z V=0,5-3m/sek. Jednokierunkowy przepływ bodźca wynika ze specyficznej właściwości kanałów sodowych, które natychmiast po otwarciu ulegaja przejściowej inaktywacji, aby następnie powrócić do stanu spoczynkowego. W obszarze, gdzie kanały sodowe zostały zamknięte, przepływ jonóe K+ przez kanały przecieku doprowadza do odtworzenia potencjału spoczynkowego - repolaryzacja bł, a pompa sodowo-potasowa powoduje przywrócenie pierwotnego składu jonowego cytoplazmy. Przewodzenie ciągłe (zostało przedstawione powyżej, charakteryzuje ono aksony pokryte wyłącznie osłonkąSchwanna) i skokowe. W wł zmielinizowanych osłonka pełni rolę izolatora, a kanały sodowe zlokalizowane są tylko w rejonie przewężeń Ranvieera. Potencjał czynnościowy przemieszcza się przez cytoplazmę odcinka izolowanego w formie prądu elektrycznego. Z uwagi na wysoką oporność cytoplazmy w trakcie przepływu prądu potencjał ten maleje. W przewężeniach Ranviera jest on odnawiany do wartości początkowej poprzez przemieszczenia jonów Na+. Można powiedzieć, że impuls skacze od przewężenia do przewężenia - przewodnictwo skokowe. Szybkość tego przewodzenia jest wypadkową szybkości obu faz, dochodzi do 120m/sek. Szybkość przewodzenia skokowego jest tym większa im osłonak jest grubsza, przewężenia są szerzej rozstawione, grubszy jest akson. Fizjologia dzieli wł na: grube zmielinizowane (15-120m/sek), cienkie zmielinizowane (3-15m/sek) i niezmielinizowane (0,5-3m/sek). synapsy - wyspecjalizowane miejsca przekazywania impulsów. Dzielimy je na: akso-dendryczne, akso-aksonalne, akso-somatyczne i płytki motoryczne. Każda synapsa ma cz pre- i postsynaptyczną podzielone szczeliną synaptyczną o szer. 20-30nm. Ograniczające szczeline obszary bł kom to bł pre- i postsynaptyczne. Cz presynaptyczna to z reguły kolbkowate zakończenie aksonu. Rejon ten pozbawiony jest neurotubul, a zawiera filamenty aktynowe, mitochondria, SER i pęcherzyki synaptyczne (śr. 10-120nm). W pęcherzykach zgromadzony jest neuroprzekaźnik - substancja chem odpowiedzialna za przewodzenie impulsu przez synapsę. W bł pęcherzyków synaptycznych znajdują się białka uczestniczace w procesie egzocytozy neuroprzekaźnika - odpowiedniki receptorów umożliwiających dokowanie pęcherzyków do bł presynaptycznei i fuzję bł. Bł presynaptyczna i postsynaptyczna związane są ze sobą mech za pośrednictwem połączenia podobnego do punktu przylegania. W szczelinie synaptycznej obserwuje się cienkie mostki utwożone przez kadheryny obu bł. Część postsynaptyczna to najczęściej kolec dendryczny - buławkowate lub stożkowate uwypuklenie na przebiegu odgałęzienia dendrytu. W płytce motorycznej, należąca do wł mięśniowego bł postsynaptyczna wytwarza charakterystyczne regularne wpuklenia. Bł postsynaptyczna zawiera receptory dla neuroprzekaźnika. Pod nią obserwuje się płytkę postsynaptyczną - ciągłą warstwę elektronowo gęstego materiału, w skład którego wchodzą białka szkieletu bł stabilizujące lokalizację receptorów w tym rejone bł. Synapsy symetryczne mają charakter hamujący, a niesymetryczne pobudzający. Neuroprzekaźniki są subst należącymi do: amin biogennych, aminokwasów, peptydów, puryn i nawet gazów. Najczęściej spotykamy acetylocholinę (układ ruchowy i parasympatyczny) i noradrenalinę (sympatyczny). W obrębie 1 synapsy występuje przeważnie 1 rodzaj neuromediatora. Pęcherzyki z nęuroprzekaźnikiem są okrągłe z gęstym elektronowo rdzeniem, zawieraja aminy biogenne, pęcherzyki owalne są charakterystyczne dla synaps hamujących. Wydzielony do szczeliny synaptycznej neuroprzekaźnik w cz jest rozkładany przez enzymy, a w cz ulega recyrkulacji. Mechanizm przewodnictwa synaptycznego. Gdy impuls w formie fali depolaryzacji dotrze do cz presynaptycznej, powoduje otwarcie kanałów wapniowych wrażliwych na zmianę potencjału. To indukuje egzocytozę pęcherzyków synaptycznych i wydzielenie neuroprzekaźnika do szczeliny synaptycznej. Jego cz docierają do bł postsynaptycznej i wiążą się z umieszczonymi w niej receptorami. Reakcja bł postsynaptycznej zależy od charakteru neuroprzekaźnika i receptora. Reakcją tą może być depolaryzacja bł postsynaptycznej (kanały sodowe) lub jej hiperpolaryzacja (kanały chlorkowe). W synapsach pobudzających neuroprzekaźnikiem jest: acetylocholina, serotonina, kwas glutaminowy, a w hamujących glicyna, GABA. Synapsy dzieli się na jonotropowe (receptory są kanałami jonowymi otwieranymi przez neuromediator) i metabotropowe (związanie neuroprzekaźnika z receptorem wywołuje kaskadę procesów metabolicznychotwarcie kanałów jonowych, zmiana polaryzacji bł postsynaptycznej). Neuroprzekaźnikami w synapsach metabotropowych są noradrenalina i neuromediatory peptydowe. Depolaryzacja lub hiperpolaryzacja bł postsynaptycznej wywołuje zmianę potencjału postsynaptycznego. Pojedynczy neuron odbiera bodźce z wielu synaps, na obszarze drzewa dendrycznego wytwarzane są liczne potencjały synaptyczne o różnej wielkości. Wędrują one do perikarionu gdzie są sumowane. Jeżeli suma przekroczy wartość progową następuje wzbudzenie potencjału czynnościowego i transmisja fali. Różnice wielkości zbiorczego potencjału postsynaptycznego przetwarzane są na różnice częstotliwości wzbudzania potencjału czynnościowego. Parakrynne przewodzenie bodźców Anatomiczne wł nerwowo-mięśniowe i nerwowo-gruczołowe nie wytwarzają z reguły klasycznych synaps. Zamiast nich na przebiegu aksonu tworzą się zgrubienia, z których neuroprzekaźnik jest wydzielany na drodze egzocytozy do przestrzeni międzykom, dyfunduje przez subst międzykom i wiąże się z receptorami w bł kom. Dochodzi do przekazywania bodźca w sposób porównywalny do sygnalizacji parakrynnej. Synapsy elektryczne - synapsy, w których depolaryzacja bł presynaptycznej jest przenoszona natychmiast na bł postsynaptyczną bez wydzielania neuroprzekaźnika. Są to połączenia typu nexus między neuronami. Zwój międzykręgowy - skupisko neuronów poza CUN, niektóre zwoje autonomiczne są wbudowane w strukturę narządów, zwoje sympatyczne i czuciowe tworzą wyodrębnione struktury. Zwój międzykręgowy otoczony jest 2 torebkami: zewn (z wł kolag) i wewn (2-3 warstwy płskich fibroblastów, przedłużenie opony pajęczej). Masę zwoju stanowią skupiska kom pseudojednobiegunowych poprzedzielane pęczkami wł nerwowych. Kom zwojowe zawierają duże jądro z wyraźnym jąderkiem i bogatą w organelle cytoplazmę (drobnoziarnisty tigroid, AG, lizosomy, złogi lipofuscyny). Po odejściu od perikarionu wspólny pień aksodendryczny jest mocno poskręcany, owija się wokół perikarionu i rozdziela się w kształcie litery T. Wielkość perikarionu to 15-100µm. Każda kom zwojowa otoczona jest pojedynczą warstwą kom satelitarnych (amficytów) o gwiaździstym kształcie i przeplatających się wypustkach. Kom te mają zwarte jądra i uboga w organelle cytoplazmę, od zewn są pokryte blaszką podstawną. Otaczają one też początkowy odcinek wspólnej wypustki, gdzie mogą tworzyć pierwsze elmenty osłonki mielinowej. W obrębie zwoju spotyka się naczynia włosowate oraz pojedyncze fibrocyty. Zwoje autonomiczne zbudowane są z gwieździstych wielobiegunowych neuronów, którym towarzyszą kom satelitarne Pień nerwowy składa się z równolegle ułożonych pęczków wł nerwowych (zmielinizowanych i nie) otoczonych elementami tk łącznej. Cały pień otoczony jest nanerwiem, który wnika do wewn prowadząc naczynia krwionośne. Poszczególne pęczki nerwowe pokrywa onerwie Poszczególne wł nerwowe poprzedzielane są śródnerwiem.