62 Â

WIAT

N

AUKI

Styczeƒ 1998

R

y˝ jest zapewne najwa˝niejszym pokarmem
na Êwiecie. Dla prawie 2 mld ludzi (jednej
trzeciej mieszkaƒców Ziemi) stanowi g∏ówne

êród∏o po˝ywienia. Pola ry˝owe zajmujà ponad
146 mln ha i co rok dostarczajà 560 mln ton ziarna.
Jednak rolnicy tracà sporà cz´Êç zbiorów niszczonych
przez bakterie, wirusy i grzyby. Jednà z najgroêniej-
szych plag jest rdza wywo∏ywana przez bakterie wy-
st´pujàce powszechnie w Azji i Afryce.

Bakterie te – Xanthomonas oryzae pv. oryzae (zwane

Xoo) – szybko przenoszà si´ z jednej roÊliny na dru-
gà i z pola na pole w kropelkach wody. Zainfekowa-
ne liÊcie pokrywajà si´ ˝ó∏tymi plamami i wi´dnà
w ciàgu paru dni. Na powa˝nie zaka˝onych polach
bakteryjna rdza mo˝e zniszczyç po∏ow´ plonów.

Jednak ry˝ posiada zadziwiajàcy asortyment ge-

nów, które chronià go przed ró˝nymi chorobami,
w tym i rdzà. Problem rolników polega na tym, ˝e
nie ma odmiany zawierajàcej geny warunkujàce opor-
noÊç na wszystkie rodzaje zagro˝eƒ i ka˝da roÊlina
jest bardziej podatna na jedne choroby ni˝ na inne.
Hodowcy od ponad wieku wykorzystujà geny opor-
noÊci na choroby, przenoszàc to genetyczne bogac-
two z wytrzyma∏ych odmian ry˝u do wariantów ho-
dowlanych. Jednak konwencjonalne metody wyma-
gajà pracy i czasu, tak ˝e uzyskanie po˝àdanych cech
zajmuje ponad 10 lat.

Z nadejÊciem ery in˝ynierii genetycznej powsta∏a

mo˝liwoÊç wprowadzenia wyizolowanych genów
opornoÊci bezpoÊrednio do ry˝u, skracajàca o ca∏e la-
ta czas potrzebny do uzyskania u˝ytecznej odmiany.
Niedawno wraz z kolegami sklonowa∏am pierwszy
taki gen, chroniàcy ry˝ przed pospolitymi formami
rdzy bakteryjnej. WykorzystaliÊmy go do uzyskania
pierwszych na Êwiecie transgenicznych roÊlin ry˝u nie-
wra˝liwych na t´ chorob´. Mamy nadziej´, ˝e te od-
miany pomogà rolnikom na ca∏ym Êwiecie.

Polowanie na gen

OpowieÊç o pierwszym sklonowanym z ry˝u ge-

nie opornoÊci ma poczàtek w krajach rozwijajàcych
si´. Oryza longistaminata to dziki gatunek tej roÊliny po-
chodzàcy z Mali, który nie nadaje si´ do hodowli z po-
wodu z∏ego smaku i niskiej wydajnoÊci, jest za to od-
porny na rdz´. W 1977 roku indyjscy naukowcy
przebadali go pod wzgl´dem opornoÊci na ró˝ne
szczepy Xoo i stwierdzili, ˝e wytrzymuje wszystkie
zastosowane przez nich testy.

Ry˝ oporny na choroby

Po raz pierwszy zastosowano
in˝ynieri´ genetycznà, by chroniç
t´ cennà roÊlin´ przed chorobà bakteryjnà

Pamela C. Ronald

Â

WIAT

N

AUKI

Styczeƒ 1998 63

Rok póêniej Gurdev S. Khush wraz ze wspó∏pra-

cownikami z International Rice Research Institute
(IRRI – Mi´dzynarodowego Instytutu Badaƒ Ry˝u)
na Filipinach rozpoczà∏ eksperymenty z O. longistami-
nata. Celem naukowców by∏o przeniesienie oporno-
Êci na rdz´ z dzikiego ry˝u na odmian´ hodowlanà
dzi´ki metodom konwencjonalnym. Po 12 latach in-
tensywnej pracy uzyskali jednà niewra˝liwà odmia-
n´ i stwierdzili, ˝e cech´ opornoÊci zapewnia ma∏y
region pojedynczego chromosomu, byç mo˝e nawet
jeden gen nazwany przez nich Xa21.

W 1990 roku, gdy praca naukowców zacz´∏a przyno-

siç efekty, rozpocz´∏am w Cornell University sta˝ po
doktoracie. Aby poznaç mechanizm opornoÊci na rdz´,
postanowi∏am sklonowaç gen Xa21 pochodzàcy z od-
miany uzyskanej w IRRI. Gen taki jak Xa21 jest krót-
kim odcinkiem materia∏u genetycznego (DNA), kodu-
jàcym bia∏ko i cz´sto odpowiedzialnym za jakàÊ cech´
(np. opornoÊç na rdz´). Choç cechy Êledzimy, obser-
wujàc zwykle ca∏e organizmy, nie∏atwo badaç pojedyn-
cze geny w kontekÊcie ca∏ej informacji genetycznej, czy-
li genomu. Nie mo˝na tak˝e stosowaç in˝ynierii
genetycznej, nie majàc wyizolowanych genów. Roz-
wiàzaniem jest wytworzenie dost´pnych kopii poszcze-
gólnych genów w procesie zwanym klonowaniem.

Aby sklonowaç gen Xa21, musia∏am zidentyfiko-

waç ÊciÊle okreÊlony region genomu ry˝u, w którym
znajduje si´ gen, wprowadziç ten fragment DNA do
bakterii, gdzie mo˝na go ∏atwo skopiowaç, nast´pnie
przenieÊç otrzymane kopie do wra˝liwych roÊlin ry-
˝u i wreszcie sprawdziç, czy wprowadzony DNA spo-
wodowa∏ opornoÊç tych roÊlin na rdz´. Kiedy rozpo-
czyna∏am mojà prac´, nikomu jeszcze nie uda∏o si´
sklonowaç genu opornoÊci na chorob´ pochodzàcego
z jakiejkolwiek roÊliny, choç w tradycyjnej hodowli
znano i wykorzystywano ich wiele. Istnia∏y wówczas
dwa rodzaje przeszkód w zastosowaniu in˝ynierii ge-
netycznej do uzyskania opornoÊci na choroby – by∏y
to trudnoÊci ze znajdowaniem genów i k∏opoty z ich
przenoszeniem.

Lokalizowanie genu w genomie bardzo przypomi-

na szukanie przys∏owiowej ig∏y w stogu siana, a ge-
nomy wi´kszoÊci roÊlin to szczególnie du˝e stogi. Z re-
gu∏y trudniej znaleêç specyficzne geny w du˝ych
genomach ni˝ w mniejszych, du˝e genomy sà równie˝
niewygodne do obróbki. Na przyk∏ad z niewielkiego
genomu bakterii Escherichia coli ca∏kiem ∏atwo izoluje
si´ geny. W porównaniu z nim genom ry˝u jest du˝y
– prawie sto razy wi´kszy. Polowanie na gen ry˝u to
prawdziwe wyzwanie; moje poszukiwania Xa21 trwa-
∏y par´ lat i wymaga∏y zastosowania wielu wyrafino-
wanych metod. I tak mia∏am szcz´Êcie, naukowcy pró-
bujàcy izolowaç geny z niektórych rodzajów zbó˝
napotykajà bowiem jeszcze wi´ksze problemy. Na
przyk∏ad genom pszenicy jest prawie 3500 razy wi´k-
szy od genomu E. coli i dok∏adnie pi´ç razy wi´kszy
od ludzkiego. Klonowanie genu z ry˝u i pszenicy jest
bardzo trudne bez jakiejÊ informacji o jego lokalizacji

UPRAWOM RY˚U zagra˝a wiele chorób, m.in. rdza ba-
kteryjna, która niszczy liÊcie roÊlin i obni˝a plony (z le-
wej). Krople wody przenoszà bakterie do miejsc zranie-
nia na liÊciach; po kilku dniach pojawiajà si´ tam rozleg∏e
˝ó∏te ubytki. Zaka˝enie m∏odej roÊliny cz´sto powoduje jej
ca∏kowite zniszczenie. Pewne roÊliny ry˝u sà jednak gene-
tycznie oporne na rdz´ (z prawej).

RICHARD JONES

lub sekwencji (tak samo nie by∏oby ∏at-
we znalezienie domu w Nowym Jorku
lub Tokio bez adresu lub opisu).

W 1990 roku uzna∏am, ˝e nadszed∏

w∏aÊciwy moment, by podjàç prób´
sklonowania genów z ry˝u, poniewa˝
pionierskie prace prowadzone przez Ste-
vena D. Tanskleya i Susan R. McCouch
w Cornell doprowadzi∏y w∏aÊnie do
prze∏omowego osiàgni´cia: uzyskania
mapy, która mog∏a mi u∏atwiç badanie
genomu tej roÊliny. Typ klonowania,
który przeprowadzi∏am, okreÊla si´ jako
klonowanie oparte na mapie i jak suge-
ruje nazwa, wymaga ono wiedzy o loka-
lizacji znaków, czyli markerów, w DNA.
Mapa genetyczna sporzàdzona przez
grup´ z Cornell ujawni∏a po∏o˝enie se-
tek u˝ytecznych markerów na 12 chro-
mosomach ry˝u.

W ciàgu kilku lat poczàtkowo w Cor-

nell, a potem w University of Califor-
nia w Davis wraz z kolegami wykorzy-
stywa∏am jà w celu „wy∏owienia” genu
Xa21. Podczas poszukiwaƒ przebadali-
Êmy ponad 1000 roÊlin ry˝u, by spraw-
dziç, jak cz´sto znane markery DNA po-
jawia∏y si´ wraz z opornoÊcià na rdz´
bakteryjnà. Ta strategia wykorzystuje
zjawisko wymian i rearan˝acji chromo-
somów zachodzàce podczas rozmna˝a-
nia p∏ciowego: im bli˝ej siebie le˝à dwa
miejsca na chromosomie, tym mniejsze
prawdopodobieƒstwo, ˝e oddzielà si´
od siebie w procesie rekombinacji.
W naszym przypadku im cz´Êciej ob-
serwowaliÊmy opornoÊç przekazywa-
nà potomstwu wraz z danym marke-
rem, tym bli˝ej niego znajdowa∏ si´
warunkujàcy jà gen.

Przez czysty przypadek pierwszy

marker na chromosomie, który znaleê-
liÊmy w bliskim sàsiedztwie Xa21, oka-
za∏ si´ nies∏ychanie u˝yteczny. W pe-
wien majowy weekend 1994 roku, dwa
lata po zorganizowaniu w∏asnego labo-
ratorium w Davis, odkry∏am, ˝e sek-
wencja markerowego DNA by∏a podob-
na do kilku niedawno sklonowanych
genów opornoÊci otrzymanych z tyto-
niu, pomidora, lnu i gorczycy. Siedzàc

sama w pracowni w niedzielny pora-
nek, zadzwoni∏am do mojego starego
przyjaciela i wspó∏pracownika, Johna
Salmerona z University of California
w Berkeley, i poprosi∏am go, by dok∏ad-
niej porówna∏ mojà sekwencj´ z sekwen-
cjà genu opornoÊci na chorob´, który
wyizolowa∏ z pomidora. Poruszy∏y nas
bardzo wyraêne podobieƒstwa pomi´-
dzy genami tak ró˝nych roÊlin. By∏am
przekonana, ˝e szukam we w∏aÊciwej
okolicy.

Przez nast´pny rok klonowa∏am z mo-

jà grupà geny – kandydatów na Xa21 –
i przygotowywa∏am si´ do przeniesienia
ich do innych roÊlin ry˝u. WiedzieliÊmy,
˝e wprowadzenie naszego DNA, wyizo-
lowanego z ry˝u wytrzyma∏ego na cho-
rob´, do odmiany wra˝liwej na Xoo b´-
dzie rozstrzygajàcym testem. JeÊli sklo-
nowaliÊmy w∏aÊciwy gen, powsta∏e roÊli-
ny transgeniczne powinny byç oporne
na rdz´ bakteryjnà. Spieszno nam by∏o
do rozpocz´cia doÊwiadczeƒ, ale istnia-
∏a powa˝na przeszkoda – brak doÊwiad-
czenia we wprowadzaniu genów do ko-
mórek tej roÊliny. Co gorsza, tylko
niewiele laboratoriów potrafi∏o przepro-
wadzaç w komórkach ry˝u ten proces
zwany transformacjà.

Genowa armatka

Wspomniane wy˝ej k∏opoty z wpro-

wadzaniem genów do komórek roÊlin-
nych to druga powa˝na przeszkoda
w uzyskaniu ich opornoÊci na choroby.
Wiele typów komórek roÊlinnych, w
tym i ry˝owych, s∏abo pobiera DNA
z zewnàtrz. Prze∏om w badaniach na-
stàpi∏ w roku 1987, kiedy John C. San-
ford z Cornell opracowa∏ „armatk´”,
która wstrzeliwuje mikroskopijne czàst-
ki do nienaruszonych komórek [patrz:
Charles S. Gasser i Robert T. Fraley,
„Transgeniczne roÊliny uprawne”; Âwiat
Nauki, sierpieƒ 1992]. Wczesne wersje
urzàdzenia Sanforda nap´dza∏ ∏adunek
prochu, póêniejsze modele – hel, a „po-
ciski” wykonane by∏y ze z∏ota. Kulecz-
ki o Êrednicy poni˝ej 0.01 mm pokryte
czàsteczkami DNA wprowadzajà go
bezpoÊrednio do komórek.

Naukowcy zastosowali t´ technik´

w przypadku ry˝u dopiero w roku 1991,
gdy byliÊmy ju˝ gotowi do przetesto-
wania naszego klonu Xa21. International
Laboratory for Tropical Agricultural Bio-
technology (ILTAB – Mi´dzynarodowe
Laboratorium ds. Tropikalnej Biotech-
nologii Rolniczej), jedna z placówek ro-
biàcych to rutynowo, by∏o po∏o˝one
w Kalifornii i ku naszemu zadowoleniu
zgodzi∏o si´ z nami wspó∏pracowaç.

Za pomocà tej armatki naukowcy

z ILTAB przenieÊli nasz sklonowany

64 Â

WIAT

N

AUKI

Styczeƒ 1998

TRADYCYJNE METODY HODOWLI w ce-
lu uzyskania ry˝u opornego na choroby sto-
sowane sà ju˝ od lat. Py∏kiem roÊliny opor-
nej zap∏adnia si´ roÊlin´ wra˝liwà o po-
˝àdanych cechach, takich jak wysoka wydaj-
noÊç ziarna lub dobry smak. Potomstwo
dziedziczy od obojga rodziców losowà mie-
szanin´ materia∏u genetycznego (kolorowe
paski). RoÊliny posiadajàce cech´ oporno-
Êci krzy˝uje si´ ponownie z roÊlinà wra˝li-
wà, aby przekazaç kolejnemu pokoleniu
jeszcze wi´cej cennych cech roÊliny rodzi-
cielskiej. Selekcja opornego potomstwa po
ka˝dej krzy˝ówce zapewnia ciàg∏à obecnoÊç
genu opornoÊci – w tym przypadku Xa21.

RICHARD JONES

Xa21

ROÂLINA

OPORNA

ROÂLINA

OPORNA

WYBÓR

POTOMSTWA

Z CECHÑ

OPORNOÂCI

ROÂLINA

WRA˚LIWA

Xa21

DNA komórki ry˝u Taipei 309. Ta sta-
ra odmiana nie jest ju˝ wprawdzie
uprawiana, ale wybraliÊmy jà, poniewa˝
∏atwo ulega transformacji i jest wra˝li-
wa na bakterie Xoo. Ze stransformowa-
nych komórek wyros∏o 1500 roÊlin, z
których ka˝da zawiera∏a fragment sklo-
nowanego DNA we wszystkich swoich
komórkach. Kiedy roÊliny mia∏y szeÊç
tygodni, nastàpi∏ moment sprawdzenia
ich opornoÊci na rdz´.

W tym celu zainfekowaliÊmy je przez

podstrzy˝enie liÊci no˝yczkami umo-
czonymi w zawiesinie bakterii Xoo. Po
dziesi´ciu dniach sprawdziliÊmy, czy
roÊliny zosta∏y uszkodzone przez bak-
terie. WÊród 50 bardzo opornych na za-
ka˝enie Xoo ubytki na liÊciach spowo-
dowane chorobà okaza∏y si´ od 75 do
90% krótsze ni˝ u roÊlin, których nie
poddano eksperymentowi. W tych 50
roÊlinach wprowadzony fragment DNA
zawiera∏ nienaruszony gen opornoÊci na
rdz´.

Istota opornoÊci

Uda∏o si´ nam wi´c sklonowaç Xa21.

Nast´pnie wykazaliÊmy, ˝e na drodze
samozap∏odnienia zosta∏ on przekaza-
ny nast´pnemu pokoleniu, dajàc siew-
ki równie˝ oporne na rdz´. Nasze roÊli-
ny transgeniczne przetestowaliÊmy, sto-
sujàc 31 ró˝nych szczepów Xoo z oÊmiu
krajów Azji oraz z Kolumbii. RoÊliny
okaza∏y si´ oporne na 29 z tych szcze-
pów, dok∏adnie tak jak ich dziki przo-
dek z Afryki. Po raz pierwszy metoda-
mi in˝ynierii genetycznej otrzymaliÊmy
ry˝ oporny na rdz´ bakteryjnà.

Naszym obecnym celem jest wstawie-

nie Xa21 do odmian, które w odró˝nie-
niu od Taipei 309 majà znaczenie rolni-
cze. We wspó∏pracy z ILTAB uda∏o si´
nam wprowadziç Xa21 do dwóch popu-
larnych odmian – IR64 i IR72, których
uprawy zajmujà oko∏o 8.8 mln ha w Azji
i w Afryce. Nasze badania wskazujà, ˝e
uzyskane transgeniczne roÊliny ry˝u sà
oporne na rdz´. Niedawno tak˝e zdo-
∏aliÊmy w ten sposób nadaç opornoÊç od-

Â

WIAT

N

AUKI

Styczeƒ 1998 65

IN˚YNIERIA GENETYCZNA stosowana
w celu uzyskania opornoÊci roÊlin na cho-
roby wymaga wyizolowania genów nadajà-
cych t´ cech´. Aby wyodr´bniç Xa21, autor-
ka okreÊli∏a jego przybli˝one po∏o˝enie na 11
chromosomie (a), a potem otrzyma∏a frag-
menty DNA zawierajàce ten region (b). Na-
st´pnie DNA skopiowano w bakteriach (c)
i repliki umieszczono na kulkach ze z∏ota,
które „wstrzelono” do komórek roÊlin ry˝u
wra˝liwych na rdz´ bakteryjnà (d). Niektó-
re komórki pobra∏y obcy DNA nie zawiera-
jàcy genu opornoÊci (e), jednak kilka z nich
otrzyma∏o nienaruszony Xa21 i da∏o poczà-
tek roÊlinom opornym na zaka˝enie (f).

RICHARD JONES

JÑDRO

KOMÓRKI RY˚U

CHROMOSOM 11

KOMÓRKI

BAKTERII

Z¸OTE

KULKI

ARMATKA

KOMÓRKI RY˚U

ZAKA˚ENIE

Xoo

ROÂLINY WRA˚LIWE

Xa21

ROÂLINA OPORNA

ROÂLINY

STRANSFORMOWANE

KULKA POKRYTA

CZÑSTECZKAMI DNA

ZAWIERAJÑCYMI

GEN Xa21

a

b

c

d

e

f

mianie Ming Hui 63, cz´sto
uprawianej w Chinach.

Zach´cona pomyÊlnymi

wynikami wys∏a∏am gen
Xa21 licznym naukowcom
z Europy, Afryki, Azji, USA,
aby wprowadzili go do lokal-
nych odmian. Poniewa˝ wa-
runki wzrostu roÊlin sà ró˝-
ne w zale˝noÊci od terenu,
rolnicy cz´sto wysiewajà od-
mian´ ry˝u przystosowanà
do danego Êrodowiska. Te
odmiany posiadajà cenne ce-
chy, takie jak wytrzyma∏oÊç
na susz´, tolerancja na ch∏ód,
kar∏owatoÊç (co chroni je
przed wiatrem) oraz opor-
noÊç na miejscowe szkodni-
ki i choroby. Odmiany uzy-
skane dzi´ki in˝ynierii gene-
tycznej, dok∏adnie takie sa-
me jak wyjÊciowe roÊliny, b´-
dà mia∏y ponadto jeden gen
nadajàcy opornoÊç na rdz´
bakteryjnà.

Po wygenerowaniu no-

wych wariantów b´dziemy
musieli je przetestowaç w
naturalnych warunkach pod
kàtem wydajnoÊci, smaku
i wytrzyma∏oÊci mechanicz-
nej oraz ustaliç, czy po˝y-
teczne cechy wyjÊciowych
odmian nie uleg∏y zmianie.
W ciàgu najbli˝szych lat na-
ukowcy w Kalifornii, Azji
i Afryce przebadajà na po-
lach ry˝ transgeniczny za-
wierajàcy sekwencje Xa21.
JeÊli linie te b´dà mia∏y rów-
nie dobre parametry jak sto-
sowane lokalnie odmiany,
ich nasiona zostanà udost´pnione rol-
nikom krajów rozwijajàcych si´ dzi´ki
narodowym programom nasiennictwa.
Poniewa˝ transgen nadajàcy opornoÊç
jest przekazywany potomstwu, rolnicy
b´dà mogli wyhodowaç w∏asne nasiona
na kolejny sezon.

Uprawy przysz∏oÊci

W porównaniu z tradycyjnymi me-

todami hodowlanymi in˝ynieria gene-
tyczna jest szybka i wygodna, gdy˝
przeniesienie genów mi´dzy roÊlinami
wymaga zaledwie kilku miesi´cy. Daw-
ca i biorca nie muszà byç zdolni do krzy-
˝owania si´; mo˝emy przenosiç geny
mi´dzy ró˝nymi gatunkami, a nawet
mi´dzy ca∏kiem nie spokrewnionymi
roÊlinami.

Tak wi´c naukowcom nie powinno

sprawiç k∏opotu kontrolowanie chorób
wielu innych roÊlin uprawnych oprócz

ry˝u za pomocà sklonowanych genów
opornoÊci. Na przyk∏ad gatunki bakte-
rii Xanthomonas wywo∏ujàce rdz´ zaka-
˝ajà prawie wszystkie roÊliny uprawne.
Na Florydzie 99% roÊlin cytrusowych
jest na nie wra˝liwych i hodowcy muszà
starannie monitorowaç infekcje bakte-
ryjne w celu zapobiegania epidemiom.
W po∏owie lat osiemdziesiàtych spalo-
no ponad 20 mln drzew pomaraƒczy,
by zahamowaç rozprzestrzenianie si´
choroby. Rzàd federalny i w∏adze sta-
nowe wyda∏y na ten cel ponad 40 mln
dolarów, a setki hodowców straci∏o jesz-
cze wi´cej, nie mogàc sprzedaç swoich
produktów. W przysz∏oÊci naukowcy
bedà mo˝e potrafili chroniç cytrusy i in-
ne dochodowe uprawy dzi´ki manipu-
lowaniu genami opornoÊci na rdz´ po-
chodzàcymi z ry˝u i przenoszeniu ich
do wra˝liwych gatunków.

In˝ynieria genetyczna mo˝e tak˝e za-

radziç problemom, które ka˝da roÊlina

oporna na chorob´ napotka,
znalaz∏szy si´ w warunkach
naturalnych. Patogeny bo-
wiem ulegajà mutacjom
i potrafià prze∏amaç ochro-
n´, którà nadaje okreÊlony
gen opornoÊci. Aby zmini-
malizowaç wra˝liwoÊç na
choroby, hodowcy muszà
wcià˝ identyfikowaç i wpro-
wadzaç po˝yteczne geny
bez wzgl´du na to, czy za-
stosujà metody konwencjo-
nalne, czy in˝ynieri´ gene-
tycznà. Na szcz´Êcie znamy
wiele genów opornoÊci, któ-
re „dojrza∏y” ju˝ do sklono-
wania. Ich kombinacje mo-
gà dodatkowo zwi´kszyç
opornoÊç na choroby, po-
dobnie jak kombinacje an-
tybiotyków lub leków prze-
ciwwirusowych zwalczajà
odpowiednio bakterie (ta-
kie jak pràtki gruêlicy) czy
HIV.

Mamy te˝ nadziej´, ˝e

uda si´ nadaç jednej linii
transgenicznej cechy opor-
noÊci na kilka patogenów.
W niektórych przypadkach
rolnicy nie mogà uprawiaç
odmian ry˝u opornych na
rdz´, poniewa˝ sà one wra˝-
liwe na inne paso˝yty. Naj-
powa˝niejszym ze szkodni-
ków jest pewien pluskwiak,
który powoduje powa˝ne
uszkodzenia roÊlin ry˝u, na
których ˝eruje, a tak˝e prze-
nosi szkodliwe patogeny, ta-
kie jak wirus trawiastego
kar∏owacenia i wirus strz´-

piastego kar∏owacenia. Obecnie wspó∏-
pracujemy z kolegami z Chin i Anglii,
próbujàc wprowadziç opornoÊç zarówno
na rdz´, jak i na tego pluskwiaka do kil-
ku wa˝nych odmian ry˝u za pomocà
sklonowanych genów, m.in. Xa21. W
miar´ klonowania coraz wi´kszej liczby
genów opornoÊci mo˝liwoÊç kombina-
cji cech b´dzie wzrastaç wyk∏adniczo.

Transgeniczne roÊliny oporne na cho-

roby z komercyjnego punktu widzenia
sà bardzo obiecujàce. Choç jak na razie
rolnicy nie hodujà ich, firmy w USA
przodujà w komercjalizacji innych trans-
genicznych roÊlin uprawnych. Pomidor
Flavr Savr wyhodowany przez firm´
Calgene w celu uzyskania d∏u˝szego
okresu przechowywania by∏ pierwszym
produktem ˝ywnoÊciowym otrzyma-
nym technikami in˝ynierii genetycznej,
który sta∏ si´ dost´pny w handlu. Soja
oporna na herbicyd Roundup wesz∏a na
rynek w 1996 roku, a kukurydza o po-

66 Â

WIAT

N

AUKI

Styczeƒ 1998

LIÂCIE RY˚U zarówno naszej transgenicznej odmiany Taipei (para
z lewej), jak i wyhodowanej metodami tradycyjnymi (para z prawej)
opierajà si´ zaka˝eniu po kontakcie z bakteriami Xoo, jeÊli w roÊli-
nach obecny jest gen Xa21. Na zaka˝onych liÊciach wra˝liwych roÊlin
powstajà rozleg∏e ˝ó∏te ubytki (pary poÊrodku).

JEFF HALL

University of California w

Davis

PODGATUNEK JAPONICA

PODGATUNEK INDICA

LINIA TAIPEI 309

Z GENEM Xa21

WPROWADZONYM

DZI¢KI IN˚YNIERII

GENETYCZNEJ

WRA˚LIWA

LINIA

TAIPEI 309

WRA˚LIWA

LINIA

INDICA

OPORNA LINIA

INDICA Z GENEM

Xa21 OTRZYMANA

METODAMI

TRADYCYJNYMI

dobnych cechach zosta∏a niedawno
dopuszczona do sprzeda˝y w USA i
Kanadzie.

Najprawdopodobniej z dost´pnych

obecnie produktów transgenicznych
skorzystajà przede wszystkim paƒstwa
uprzemys∏owione, gdy˝ rolnicy w kra-
jach rozwijajàcych si´ cz´sto nie mogà
pozwoliç sobie na technologie wyma-
gajàce zastosowania kosztownych her-
bicydów. Natomiast zarówno jedne, jak
drugie powinny mieç po˝ytek z ziarna
transgenicznych gatunków opornych
na choroby. RoÊliny takie byç mo˝e
zostanà tak˝e ch´tniej zaakceptowane
ni˝ inne roÊliny transgeniczne (na przy-
k∏ad budzàce kontrowersje gatunki wy-
twarzajàce insektycydy, co do których
istnieje obawa, ˝e po ich wprowadze-
niu do uprawy szybko pojawià si´ nie-
wra˝liwe na te Êrodki owady). Wresz-
cie istnienie transgenicznych roÊlin
opornych na choroby mo˝e mieç znacz-

ny wp∏yw na efektywnoÊç upraw, przy-
czyniajàc si´ do ekonomiczniejszego
wykorzystania terenów rolniczych, wi´k-
szej globalnej poda˝y ˝ywnoÊci oraz pro-
mowania bezpieczniejszych dla Êrodo-
wiska metod zwalczania szkodników.

Wraz z korzyÊciami dla handlu, jakie

wydaje si´ nieÊç hodowla transgenicz-
nych roÊlin opornych na choroby, wià-
˝e si´ odpowiedzialnoÊç spo∏eczna. W
uznaniu wk∏adu krajów rozwijajàcych
si´ do sukcesu badaƒ prowadzonych w
University of California w Davis, w tym
nad genem Xa21, na który uczelnia wy-
stàpi∏a ze zg∏oszeniem patentowym,
powsta∏ tam w 1996 roku Germplasm
Resource Recognition Fund. Zasilany
przez dochody z komercjalizacji mate-
ria∏ów genetycznych uzyskanych w Trze-
cim Âwiecie fundusz ten b´dzie finanso-
wa∏ stypendia dla naukowców z krajów
rozwijajàcych si´. Rolnicy z ubogich re-
gionów mogliby równie˝ otrzymywaç

nasiona naszych linii transgenicznych
po tej samej cenie jak linii rodzicielskich.
Fundusz dostarcza naukowcom z Uni-
versity of California Êrodków na paten-
towanie wynalazków i opracowywanie
na ich podstawie produktów handlo-
wych, a jednoczeÊnie wspiera kraje, dzi´-
ki którym mo˝liwe sà badania.

Mo˝liwoÊci in˝ynierii genetycznej

w przypadku ry˝u i innych roÊlin
uprawnych nie ograniczajà si´ tylko do
nadania opornoÊci na choroby. W przy-
sz∏oÊci niewàtpliwie uda si´ sklonowaç
wiele genów odpowiedzialnych za in-
ne cenne cechy (tolerancj´ na zimno al-
bo mo˝e wytrzyma∏oÊç na susz´). Ho-
dowcy i rolnicy b´dà mogli wreszcie
wybieraç spoÊród ca∏ego zestawu sklo-
nowanych genów jak ze skrzynki z na-
rz´dziami pozwalajàcymi im uzyskaç
wy˝sze plony.

T∏umaczy∏a

Ewa Bartnik

Â

WIAT

N

AUKI

Styczeƒ 1998 67

Kto bije na alarm?

W

jaki sposób nasze oporne na rdz´ roÊli-
ny wyczuwajà obecnoÊç atakujàcych je

bakterii? Sàdzimy, ˝e bia∏ko kodowane przez
Xa21 dzia∏a na zasadzie odbiornika; pary tych
bia∏ek najprawdopodobniej tkwià w b∏onie ko-
mórkowej i odbierajà z zewnàtrz sygna∏y od
bakterii, przekazujàc je do wn´trza komórki.
Rozwija si´ odpowiedê ochronna: zaalarmo-
wana komórka przekazuje swoim sàsiadom sy-
gna∏, aby szykowali si´ do obrony, a nast´pnie
ginie; grupy martwych komórek zapobiegajà
dalszemu rozprzestrzenianiu si´ infekcji. Wy-
glàdajàca jak antena cz´Êç bia∏ka wystajàca
poza komórk´ jest podobna do bia∏ek zwierz´-
cych, rozpoznajàcych i wià˝àcych inne czà-
steczki. Nie stwierdziliÊmy jeszcze, która z bak-
teryjnych czàsteczek sygnalizuje komórkom
ry˝u obecnoÊç wroga, ale jesteÊmy w trakcie
poszukiwaƒ.

Cz´Êç bia∏ka znajdujàca si´ wewnàtrz ko-

mórki równie˝ przypomina inne bia∏ka; wyda-
je si´, ˝e to kinaza, powszechny rodzaj enzy-
mu odpowiedzialny za „popchni´cie” komórek
do akcji. Uwa˝amy, ˝e inicjuje on odpowiedê
na sygna∏ bakteryjny, czyli uaktywnia mecha-
nizmy obronne komórki.

BIA¸KA Xa21 zbudowane sà prawdopodobnie z trzech cz´Êci: jedna wykrywa sygna-
∏y pochodzàce od bakterii (niebieski), druga tkwi w b∏onie komórkowej (fioletowy),
a trzecia generuje sygna∏ wewnàtrz komórki ry˝u (pomaraƒczowy).

Informacje o autorce

PAMELA C. RONALD uzyska∏a tytu∏ doktora w University of

California w Berkeley w 1990 roku. Jej praca doktorska wykona-

na w laboratorium Briana J. Staskawicza dotyczy∏a genetycz-

nych podstaw opornoÊci na choroby pomidorów i papryki. Ba-

dania nad chorobami ry˝u Ronald rozpocz´∏a w czasie sta˝u

podoktoranckiego w laboratorium Stevena D. Tanksleya w Cor-

nell University, a kontynuuje je jako profesor nadzwyczajny

w University of California w Davis. Gdy nie jest zaj´ta proble-

mami plonów na Êwiecie, ch´tnie jada produkty z ekologicznej

farmy swojego m´˝a.

Literatura uzupe∏niajaca

PLANT DISEASES: THEIR BIOLOGY AND SOCIAL IMPACT

. G. Schumann; American

Phytopathological Society, 1991.

RICE, THE ESSENTIAL HARVEST

. Peter T. White, National Geographic, vol. 185, nr

5, ss. 48-79, V/1994.

MOLECULAR GENETICS OF PLANT DISEASE RESISTANCE

. B. J. Staskawicz i in., Scien-

ce, vol. 268, ss. 661-667, 5 V 1995.

A RECEPTOR KINASE-LIKE PROTEIN ENCODED BY THE RICE DISEASE RESISTANCE GE-

NE,

Xa21

. Wen-Yuan Song i in., Science, vol. 270, ss. 1804-1806, 15 XII 1995.

SIGNALING IN PLANT-MICROBE INTERACTIONS.

B. Baker i in., Science, vol. 276, ss.

726-733, 2 V 1997.

JENNIFER C. CHRISTIANSEN

SYGNA¸Y

AKTYWACJI

MECHANIZMÓW

OBRONNYCH

I ÂMIERCI

KOMÓREK

CZÑSTECZKA

UWALNIANA

PRZEZ BAKTERI¢

PARA BIA¸EK

Xa21

B¸ONA

KOMÓRKOWA

WN¢TRZE

KOMÓRKI RY˚U