Układ rozrodczy męski
Składa się z gonad (jąder), dróg wyprowadzających nasienie oraz dodatkowych przewodów płciowych męskich. Końcowym odcinkiem przewodów wyprowadzających jest cewka moczowa od wzgórka nasiennego do jej ujścia.
Narządami zewnętrznymi są: moszna i prącie. Worek mosznowy utworzony jest ze specyficznie zbudowanej skóry i tkanki podskórnej. W jej skład wchodzą także osłonki jądra, najądrza i powrózka nasiennego. Moszna ma dwie komory (prawą
i lewą), w których umieszczone są jądra z najądrzami oraz początkowe odcinki nasieniowodów.,
Jądro (testis s. orchis)
Jest parzystym gruczołem cewkowym złożonym, kształtu elipsoidalnego. Jądro lewe jest nieco większe od prawego.
• powierzchnia boczna (facies lateralis) i przyśrodkowa (facies medialis)
• brzeg przedni (margo anterior) i tylny (margo postarior)
• koniec górny (extremitas superior) i dolny (extremitas inferior).
• przegroda moszny (septum scroti)
Brzeg tylny i koniec górny jądra łączy się z najądrzem. Do tylnego brzegu jądra dochodzi pasmo błony surowiczej – krezka jądra (mesorchium) prowadząca naczynia krwionośne i nerwy. Do dolnego końca jądra przyczepia się pasmo tk. łącznej włóknistej – więzadło mosznowe (lig. scrotale) zawierające pasmo włókien mięśniowych gładkich i będące pozostałością jądrowodu (gubernaculum testis).
Miąższ jądra (parenchyma testis) otoczony jest grubą torebką
łącznotkankową – błoną białawą (tunica albuginea), która jest silnie unerwiona i unaczyniona. W okolicy tylnego brzegu jądra błona biaława jest grubsza, tworząc śródjądrze (mediastinum testis).
Przegródki jądra (septula testis) promieniste blaszki łącznotkankowe dzielące miąższ jądra na płaciki (lobuli testis). Każdy płacik składa się z 1-4 kanalików krętych nasiennych (tubuli suminiferi contorti) wytwarzających plemniki. Kanaliki kręte łączą się ze sobą w kanaliki proste (tubuli recti) prowadzące do śródjądrza. W dolnej część śródjądrza kanaliki proste łączą się w sieć jądra (rete testis). Komórki gruczołu śródmiąższowego jądra – w płacikach jądra, pomiędzy kanalikami krętymi; produkują hormony płciowe męskie.
Surowicza osłonka pochwowa (tunica vaginalis testis) – na zewnątrz osłonki białawej:
blaszka trzewna (lamina visceralis) – zrośnięta z błoną białawą; nabłonek jednowarstwowy płaski i częściowo kostkowy; pokrywa także najądrze
blaszka ścienną osłonki pochwowej jądra – tworzy krezkę (mesorchium).
Jama surowicza moszny (cavum serosum scroti) – przestrzeń pomiędzy blaszkami osłonki pochwowej; powstaje z wyrostka pachwinowego otrzewnej i stanowi jej przedłużenie.
Kanaliki nasienne jądra (tubuli seminifari contorti).
błona własna kanalika krętego (membrana propria):
• warstwa zewnętrzna – tk. łączna luźna
• warstwa środkowa – zawiera miofibroblasty ułożone w 3–5 pokładów (skurcze tej warstwy przesuwają płyn kanalikowy wraz z plemnikami w stronę śródjądrza)
• warstwa wewnętrzna – błona podstawna
komórka podporowa (sustentocytus, komórka Sertoli’ego ) – wysoka komórka sięgająca do światła kanalika; duże owalne, pęcherzykowate jądro, leżące w pobliżu podstawy komórki. W cytoplazmie: nitkowate mitochondria ułożone wzdłuż ciała komórki, obfita RER, 3 rodzaje krystaloidów. Połączone z komórkami szeregu spermatogenicznego połączeniami jonowo- etabolicznymi. Posiadają receptory dla testosteronu i FSH.
nabłonek plemnikotwórczy (epithelium spermatogeninum) Zachodzi w nim spermatogeneza. Za stymulację spermatogenezy są odpowiedzialne gonadotropiny: FSH i LH oraz odpowiedni poziomu testosteronu.
Spermatogeneza obejmuje dwa procesy:
Spermatocytogeneza – polega na przemianach dotyczących ilości jądrowego materiału genetycznego prowadzących do powstania komórek o haploidalnej ilości chromosomów. Dotyczy przemiany od spermatogonii do stadium spermatydy.
Spermiogeneza – obejmuje przekształcenia spermatyd w plemniki i polega na zmianach jakościowych.
Spermatocytogeneza
Spermatogonie – leżą na błonie podstawnej pomiędzy przypodstawnymi częściami komórek podporowych; śr. 9-15 μm, jądra owalne położone centralnie. Ze względu na morfologię jąder wyróżnia się 3 typy spermatogonii: Ad, Ap oraz B. Spermatocyty I rzędu – śr. 25μm, oddalają się od błony podstawnej; okrągłe jądro z rozproszoną chromatyną, dobrze wykształcone jąderko. W okolicy jądra widoczne wszystkie struktury niezbędne do podziału komórki. W obwodowej części cytoplazmy występują mitochondria. Ulegają pierwszemu podziałowi (redukcyjnemu), który doprowadza do
powstania 2 komórek potomnych – spermatocytów II rzędu. Spermatocyty II rzędu – o połowę mniejsze od ich prekursorów, leżą bliżej światła kanalika krętego. Bardzo szybko (bez podwojenia ilości DNA) wchodzą w II podział dojrzewania (mitotyczny) i w efekcie potomne spermatydy zawierają haploidalną (1n) ilość materiału genetycznego w jądrze.
Spermiogeneza
Spermatyda – rozbudowany GA, pojawia się proakrosam, a następnie akrosom, który zbliża się do jądra spermatydy i układa na błonie jądrowej. Centriole wytwarzają rzęskę – zaczątek witki. Płynna część pęcherzyka akrosomalnego ulega wchłonięciu, a nadmiar błony akrosomalnej tworzy osłonę główki. Jądro wydłuża się, a chromatyna ulega zagęszczeniu. Jądro pozbywa się rybonukleoprotein, które tworzą w cytoplazmie ciało chromatoidalne w postaci skupienia drobnych ziarenek. Później ciałko to wytwarza pierścień wokół centrioli, który następnie wchodzi w skład
pierścienia dolnego plemnika. Centriola bliższa (centriolum proximale) w sąsiedztwie jądra spermatydy układa się w tzw. Zagłębieniu implantacyjnym, w kontakcie z płytką podstawną, w której bierze początek włókno osiowe. Centriola dalsza (centriolum distale) wytwarza pierścień wokół włókna osiowego, który następnie wytwarza włókno grube plemnika i na końcu wstawki formuje pierścień dalszy (anulus distalis).
Mitochondria spermatydy w obrębie wstawki otaczają włókno osiowe wytwarzając osłonkę mitochondrialną. W czasie wzrostu witki wokół włókna osiowego wytwarza się osłonka zbudowana z okrężnie ułożonych włókienek – osłonka okrężna. W okolicy wstawki i częściowo witki gromadzi się nadmiar cytoplazmy (ciałko resztkowe), które zostaje sfagocytowane przez sustentocyty. W procesie spermiogenezy wyróżnia się 4 fazy: faza aparatu Golgiego, faza czapeczki, faza akresomu, faza dojrzewania. Z jednej wchodzącej w cykl spermatogeniczny spermatogonii powstaje u człowieka 16 plemników.
Budowa plemnika (spermatozoon, spermatozoidum, spermium)
główka (caput spermatozoidi): kształt spłaszczonej gruszki (Ho), owalnylub spłaszczony. Jądro (nucleus spermatozoidi) zawiera zagęszczoną, nieaktywną chromatynę i otoczone jest błoną jądrową pozbawioną porów. Ok. 1/3 przedniej powierzchni jądra plemnika pokrywa akrosom (acrosoma) – płaski pęcherzyk kształtu czapeczki. Krawędź akrosomu jest pogrubiona tworząc pierścień równikowy. Akrosom zawiera enzymy umożliwiające wniknięcie do komórki jajowej.
szyjka (collum spermatozoidi): centriole i 9 segmentowanych kolumn połączonych z 9 grubymi włóknami wstawki i witki. W szyjce bierze początek włókno osiowe witki.
wstawka (corpus spermatozoidi): włókno osiowe (filum axiale), które przebiega także przez witkę, składające się z 9 par mikrotubuli na obwodzie i jednej pośrodku. Na zewnątrz każdej pary mikrotubuli obwodowych leży włókno grube ciągnące się wzdłuż witki plemnika. Zewnętrznie występuje pochewka mitochondrialna, która ściśle łączy się z włóknami grubymi. Wstawka kończy się pierścieniem zamykającym.
witka (cauda spermatozoidi) składa się z włókna osiowego wraz z otaczającymi go włóknami obwodowymi. Odcinek końcowy witki zawiera tylko zakończenia podwójnych mikrotubuli włókna osiowego, które otacza błona komórkowa witki. Za ruch witki odpowiadają 2 białka kurczliwe – spermiozyna i flaktyna.
Porównanie oogenezy ze spermatogenezą
Gruczoł śródmiąższowy jądra
Niewielkie skupiska komórek w obrębie tkanki śródmiąższowej, która wypełnia miejsce pomiędzy kanalikami krętymi. Niekiedy mogą występować także w tkance łącznej najądrza. Komórki owalne lub wieloboczne (śr. 20 μm), pęcherzykowate owalne jądra z 2 jąderkami, widoczny centrosom w otoczeniu GA, liczne mitochondria tubularne (charakterystyczne dla komórek produkujących hormony sterydowe), wyraźna SER. Produkują głównie testosteron, ponadto androstendiol
i dihydrotestosteron. Wydzielanie testosteronu jest stymulowane przez LH a także PRL (wzmaga ekspresję receptorów błonowych dla LH). Dodatni wpływ na produkcję androgenów wykazują także: hormon wzrostowy, insulina oraz glikokortykoidy.
Śródjądrowe drogi wyprowadzające nasienie
Kanaliki proste jądra (tubuli recti) – krótkie przewody rozpoczynające się w miejscu połączenia kanalików krętych przechodzących z poszczególnych płacików, a kończące przejściem w sieć jądra. Kanalik prosty jest cieńszy od kanalika krętego. Początkowo wysłane nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym, w dalszym odcinku – nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym.
Sieć jądra (rete testis) – układ połączonych ze sobą, jamisto porozszerzanych kanałów wysłanych nabłonkiem jednowarstwowym kostkowym o zróżnicowanej wysokości komórek (mikrokosmki oraz pojedyncze rzęski).
Drogi wyprowadzające nasienie z jądra
Najądrze (epididymidis)
głowa (caput) – początkowy odcinek przewodu najądrza wraz z wpadającymi do niego kanalikami wyprowadzającymi, które wychodzą z sieci jądra
trzon (corpus)
ogon (cauda) .
kanaliki wyprowadzające (ductuli efferentes): nabłonek jednowarstwowy z komórkami cylindrycznymi i kostkowymi (światło kanalików jest pofałdowane). Urzęsione komórki cylindryczne przesuwają zawartość kanalików w stronę przewodu najądrza. Komórki kostkowe są komórkami gruczołowymi. Widoczne komórki przypodstawne.
przewód najądrza (ductus epidydimidis) – powstaje w obrębie głowy najądrza w przedłużeniu kanalika wyprowadzającego pierwszego największego płacika głowy najądrza, biegnie wzdłuż podstaw dalszych płacików, których kanaliki wyprowadzające kolejno dołączają do niego. W obrębie trzonu najądrza przewód stanowi bardzo poskręcaną cewę. Wychodząc z najądrza staje się nasieniowodem.
Nabłonek dwurzędowy – przeważają komórki główne (wysokie, cylindryczne, mające pęczki stereocilli; komórki główne pełnią rolę wydzielniczo-resorbcyjną), mniej liczne komórki podstawne (leżą na błonie podstawnej pomiędzy przypodstawnymi częściami komórek głównych). Pod błoną podstawną wyróżnia się błonę mięśniową (kilka warstw miocytów gładkich o okrężnym ułożeniu).
Łącznotkankowa błona biaława, zawierająca u konia miocyty gładkie. Błona biaława jest pokryta błoną surowiczą. W najądrzu następuje końcowy etap dojrzewania plemników.
Nasieniowód (ductus deferens)
błona śluzowa: wytwarza podłużne fałdy (światło nieregularne)
nabłonek dwurzędowy ze stereociliami, który w dalszym odcinku przechodzi w nabłonek jednowarstwowy cylindryczny pozbawiony stereocilii. U buhaja występuje nabłonek wielorzędowy
blaszka właściwa błony śluzowej: tk. łączna z licznymi włóknami sprężystymi
błona mięśniowa: 2 warstwy komórek mięśniowych gładkich: wewnętrzna – okrężna i zewnętrzna – podłużna (u Ho – 3 warstwy); wyraźnie zaznaczone u knura i tryka, natomiast u ogiera buhaja i psa włókna mięśniowe obu pokładów przeplatają się ze sobą.
przydanka: tk. łączna wiotka (nerwy, naczynia krwionośne i limfatyczne, a w części powrózkowej nasieniowodu podłużnie ułożone pęczki miocytów pochodzące z mięśnia dźwigacza wewnętrznego jądra. Nasieniowód w obrębie fałdu moczo-płciowgo (plica urogenitalis), zostaje otoczony błoną surowiczą.
W końcowym odcinku rozszerza się tworząc bańkę nasieniowodu (ampulla ductus deferentis) – nie występuje u kotowatych. U zwierząt w błonie śluzowej bańki nasieniowodu występują licznie, rozgałęzione gruczoły cewkowe, wydzielające wydzielinę o charakterze kwaśnym, która wchodzi w skład nasienia.
Przewód wytryskowy (ductus ejaculatorius)
U zwierząt NIE występuje – istnieje tylko otwór wytryskowy (ostium ejaculatorium).
U ludzi rozpoczyna się w miejscu, gdzie do zwężającej się końcowej części bańki nasieniowodu dochodzi ujście pęcherzyka nasiennego, a kończy się przejściem w część sterczową cewki moczowej na wzgórku nasiennym. Wysłany nabłonkiem dwurzędowym nieurzęsionym. W ujściach przewodów nabłonek przechodzi w nabłonek wielowarstwowy kostkowy.
Cewka moczowa męska (urethra masculina)
Jest długim przewodem rozpoczynającym się przy dnie pęcherza moczowego, a kończąca ujściem zewnętrznym przy żołędzi prącia. (została omówiona przy układzie moczowym)
Prącie (penis)
Składa się z dwóch ciał jamistych położonych u góry i nieparzystego ciała gąbczastego, które zawiera cewkę moczową i położone jest u dołu narządu. Obydwa ciała jamiste (corpora cavernosa penis) otacza łącznotkankowa błona biaława, która wytwarza przegrodę prącia (nie występuje u ogiera). Od błony białawej odchodzą do wnętrza beleczki oraz przegródki zawierające włókna sprężyste oraz kom. mięśniowe gładkie, wytwarzające gęstą sieć o utkaniu gąbczastym. Oczka sieci wypełniają naczynia żylne wysłane śródbłonkiem (zatoki jamiste). Ciała jamiste mają liczne włókna nerwowe naczynioruchowe i czuciowe. Na brzusznej (u kota grzbietowej)
powierzchni ciała jamistego prącia znajduje się rynienkowate zagłębienie (sulcus urethralis), w którym leży cewka moczowa wraz z jej ciałem gąbczastym. Nieparzyste ciało gąbczaste prącia (corpus spongiosum penis) leży pośrodkowo, poniżej ciał jamistych. Składa się z trzech części: końca tylnego zwanego opuszką prącia (bulbus penis), ciała gąbczastego właściwego oraz końca przedniego tworzącego żołądź prącia. Od zewnątrz prącie pokryte jest skórą, która w części końcowej tworzy fałd
zwany napletkiem (praeputium) otaczający żołądź (glans). Na wewnętrznej powierzchni napletka znajdują się ujścia gruczołów łojowych, wydzielających łój napletkowy zwany mastką (smegma praeputii). U mięsożernych, owadożernych i gryzoni występuje, grzbietowo od cewki moczowej nieparzysta kość prącia (os penis s. priapi).
Dodatkowe gruczoły płciowe męskie
1. Pęcherzyki nasienne (vesiculae seminales) stanowią uchyłek bańki nasieniowodu. Są to gruczoły pęcherzykowo-cewkowe złożone. Odcinki wydzielnicze wysłane są nabłonkiem dwurzędowym. Komórki gruczołowe są bogate ergastoplazmę i mitochondria; nad jądrem komórkowym znajduje się GA, a w części szczytowej występują ziarna wydzielnicze. Wydzielina pęcherzyków nasiennych jest zasadowa o gęstej konsystencji i barwy żółtej. Zawiera fruktozę, jako źródło energii dla plemników. Pęcherzyki nasienne produkują część płynną nasienia. W płynie pęcherzyków nasiennych jest fosforylocholina, z której pod wpływem fosfatazy kwaśnej gruczołu krokowego powstaje cholina nasienna. Wydzielają także wesikulinę powodującą koagulację nasienia, co zapobiega jego wypływaniu z pochwy.
2. Gruczoł krokowy (stercz, prostata) U człowieka, psa i konia obejmuje początkowy odcinek cewki moczowej (corpus prostatium). U knura i buhaja występuje postać rozsiana tego gruczołu (prostata disseminata).
Miąższ gruczołu stanowią rozgałęzione cewkowo-pęcherzykowe odcinki wydzielnicze. Odcinki wydzielnicze wyściela gruczołowy nabłonek jednowarstwowy cylindryczny o merokrynowym i apokrynowym sposobie wydzielania. W blaszce właściwej błony śluzowej występują liczne miocyty gładkie ułożone w wiązki. Poszczególne zespoły wydzielnicze poprzedzielane są tkanką łączną śródmięśniową. Płyn produkowany przez gruczoł krokowy charakteryzuje się kwaśnym odczynem, jest ubogi w białko i zawiera dużo wolnych aminokwasów. Jednym z białek jest spermina, odpowiedzialna za charakterystyczny zapach nasienia. Występują również: fibrynolizyna, transaminaza, fosfataza kwaśna i zasadowa, fruktaza.
Wydzielanie gruczołu krokowego jest regulowane przez testosteron. Kastracja wywołuje zwyrodnienie komórek gruczołowych.
3. Gruczoły opuszkowo-cewkowe (gl. bulbourethrales) Są gruczołami parzystymi położonymi w przejściu części miedniczej w część gąbczastą cewki moczowej – na zgięciu cewki. Gruczoł opuszkowo cewkowy jest złożonym gruczołem cewkowo-pęcherzykowym. Pęcherzyki łączą się w zraziki otoczone niewielką ilością tkanki łącznej. Nabłonek gruczołowy jest nabłonkiem jednowarstwowym cylindrycznym.
Odcinki wyprowadzające uchodzą do początkowego odcinka części gąbczastej cewki moczowej. Produkują wydzielinę śluzową, lepką, lekko zasadową. Wydzielają intensywnie w czasie pobudzenia płciowego. Podczas wytrysku nasienia ich wydzielina jest wydalana najwcześniej, przygotowując cewkę moczową do przejścia nasienia. Kastracja powoduje zwyrodnienie i zanikanie komórek gruczołowych.