Układ pokarmowy

Układ pokarmowy

Przewód pokarmowy (canalis digestorius) – zasadnicza część układu pokarmowego (systema digestorium) ma postać cewy przechodzącej w okolicach otworu ustnego i otworu odbytowego w skórę powłoki ciała. Drugą część układu pokarmowego tworzą duże gruczoły, wywodzące się z nabłonka przewodu pokarmowego. Gruczoły ślinowe, wątroba i trzustka poprzez swoje przewody wyprowadzające dostarczają wydzielin,

które ułatwiają transport, trawienie i wchłanianie pokarmu. Odmienność pełnionych funkcji oraz odmienność budowy anatomicznej i histologicznej pozwala wyróżnić w przewodzie pokarmowym wyspecjalizowane odcinki.

Prawie na całej długości przewodu pokarmowego jego ściana ma czterowarstwową budowę. Warstwa wewnętrzna (stykająca się z treścia pokarmową) – błona śluzowa (tunica mucosa). Przyjmuje charakterystyczny wygląd w poszczególnych odcinkach przewodu pokarmowego. Wyróżnia się w niej:

Błona śluzowa łączy się z leżącą niżej tkanką (błoną) podśluzową (tella s. tunica submucosa). Trzecią warstwą jest błona mięśniowa (tunica muscularis ), w której część wewnętrzna utworzona jest z komórek mięśniowych o ułożeniu okrężnym, a część zewnętrzna z komórek o ułożeniu podłużnym w stosunku do długiej osi przewodu pokarmowego. Najbardziej zewnętrzną warstwą ściany przewodu pokarmowego jest błona surowicza (tunica serosa) lub przydanka (tunica adventitia).

Cztery podstawowe czynności układu pokarmowego tj. aktywność motoryczna,

wydzielanie, trawienie i wchłanianie zachodzą we właściwej kolejności, natężeniu i miejscu. Współzależność i nasilenie tych zjawisk jest kontrolowane przez autonomiczny układ nerwowy oraz przez zespół hormonów żołądkowo – jelitowych. Jednym z mechanizmów obronnych układu pokarmowego jest tkanka limfatyczna obficie występująca w obrębie ściany przewodu pokarmowego.

Rozwój układu pokarmowego

Układ pokarmowy rozwija się z entodermalnej cewy jelitowej połączonej z woreczkiem żółtkowym przewodem żółtkowo – jelitowym. Po stronie głowowej i ogonowej cewa jelitowa kończy się ślepo. Do entodermy przylega mezoderma

trzewna, przy czym nie występuje w miejscu, gdzie oba ślepe zakończenia stykają się z ektodermą. Później ektoderma wytwarza dwa zagłębienia: po stronie głowowej – zatokę ustną, po stronie zaś ogonowej zatokę odbytniczą. W miejscach tych ektoderma i entoderma zrastają się i wytwarzają błonę gardłową (po stronie głowowej) i stekową po stronie ogonowej. W toku rozwoju obie błony ulegają przerwaniu, w związku z czym cewa jelitowa uzyskuje połączenie ze środowiskiem zewnętrznym.

Z entodermy powstaje wyściółka nabłonkowa poszczególnych odcinków przewodu pokarmowego oraz gruczoły. Mezoderma wytwarza błonę surowiczą okrywającą większość narządów leżących w jamie brzusznej. Między entodermą, a mezodermą pojawia się mezenchyma, która daje początek tkance łącznej oraz tkance mięśniowej

gładkiej. Ponieważ cewa jelitowa jelita pierwotnego intensywnie rośnie i uzyskuje większą długość niż ciało zarodka, wykonuje ona szereg zgięć, zwrotów i pętli. Poza tym ulega zmianom wewnętrzna powierzchnia ściany, która wpukla się w postaci

fałdów lub kosmków jelitowych lub wytwarza zagłębienia, w których powstają gruczoły mogące wychodzić poza obręb jelita pierwotnego i osiągać duże rozmiary (ślinianki, trzustka, wątroba) jako gruczoły pozaścienne. Te gruczoły, które tkwią w

obrębie ściany określamy jako gruczoły śródścienne (gruczoły przełyku, żołądkowe, jelitowe).

Jama ustna (cavum oris)

Dwie części:

W błonie śluzowej wyścielającej jamę ustną wyróżnia się nabłonek oraz blaszkę

łącznotkankową błony śluzowej (w tym odcinku brak jest blaszki mięśniowej błony

śluzowej). Nabłonek jamy ustnej – wielowarstwowy płaski rogowaciejący – język, podniebienie twarde, dziąsła. Budową przypomina naskórek, ale rogowacieje w znacznie mniejszym stopniu. W okolicach mniej narażonych na bodźce mechaniczne brak warstwy zrogowaciałej i ziarnistej. Blaszka właściwa błony śluzowej (lamina

propria tunicae mucosae) – tkanka łączna wiotka. Znajdują się tu skupienia tkanki

limfatycznej tworzącej migdałki (tonsillae) oraz gruczoły jamy ustnej (glandulae oris ) – wargowe, policzkowe, podniebienne, językowe, których wydzielina (ślina) zwilża

błonę śluzową. W niektórych okolicach jamy ustnej pod błoną śluzową występuje niewyraźnie odgraniczona błona podśluzowa nadająca błonie śluzowej większą ruchomość względem podłoża i będąca miejscem występowania gruczołów ślinowych.

Wargi (labia oris)

Zrąb – mięśnie poprzecznie prążkowane głównie mięsień okrężny ust (m. orbicularis oris ) Powierzchnia zewnętrzna (skóra z mieszkami włosowymi i gruczołami łojowymi). Poprzez czerwień warg przechodzi w powierzchnię wewnętrzną wysłana błoną śluzową pokrytą nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym.

W blaszce właściwej – małe gruczoły ślinowe (gruczoły wargowe). Blaszka właściwa błony śluzowej bez wyraźnej granicy przechodzi w błonę podśluzową. Strefa przejścia skóry warg w błonę śluzową pokryta jest zmodyfikowaną skórą noszącą u człowieka nazwę czerwieni wargowej (cieńszy nabłonek wielowarstwowy płaski z dobrze

rozwiniętą warstwą jasną, brak gruczołów potowych i łojowych oraz mieszków włosowych)

Policzki (buccae)

Błona śluzowa pokryta nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym. Powierzchniowa warstwa tego nabłonka stale ulega złuszczaniu, a jej komórki przechodzą do śliny. Do nabłonka wpuklają się krótkie spłaszczone brodawki blaszki właściwej błony śluzowej. W warstwie tej występują gruczoły policzkowe (glandulae buccales). Tkanka łączna błony podśluzowej przenika między włókna mięśni poprzecznie prążkowanych łącząc się z najbardziej zewnętrzną warstwą policzków zbudowaną z typowej skóry.

Podniebienie (palatum)

Sklepienie jamy ustnej (oddzielające ją od jamy nosowej i jamy gardła) utworzone jest 2/3 przednich z podniebienia twardego (palatum durum) i w 1/3 tylnej z

podniebienia miękkiego (palatum mole). Błona śluzowa podniebienia twardego w

części przedniej, tuż za siekaczami, uformowana jest w poprzeczne fałdy podniebienne (plicae palatinaetransversae) Nabłonek błony śluzowej podniebienia twardego ulega rogowaceniu. Warstwa rogowaciejąca jest szczególnie gruba nad

fałdami poprzecznymi. Blaszka właściwa błony śluzowej zbudowana jest z tkanki łącznej o gęstym włóknistym utkaniu. Przechodzi ona bez wyraźnej granicy w błonę podśluzową. W błonie podśluzowej, w okolicach przejścia w dziąsła, znajdują się odcinki wydzielnicze małych gruczołów ślinowych o charakterze śluzowym – gruczoły podniebienne (glandulae palatinae). Przedłużeniem podniebienia twardego jest włóknisto – mięśniowy fałd zwany podniebieniem miękkim, oddzielający część

jamy ustnej od gardła. Bocznie podniebienie miękkie łączy się z dwoma fałdami mięśniowymi (podniebienno – gardłowy i podniebienno – językowy), a ku tyłowi zwisa na podobieństwo żagla (velum palatinum). Na powierzchni zwróconej ku jamie ustnej błona śluzowa podniebienia miękkiego wytwarza nierogowaciejący nabłonek wielowarstwowy płaski, który na powierzchni zwróconej ku jamie nosowej przechodzi w urzęsiony nabłonek wielorzędowy.

W błonie podśluzowej zwróconej ku jamie ustnej znajdują się gruczoły ślinowe

podniebienne. W obrębie błony śluzowej leżącej między łukami podniebienno – językowymi, a podniebienno – gardłowymi znajdują się owalne skupienia tkanki limfatycznej. Tworzą one parzysty migdałek podniebienny.

Dziąsło (gingiva)

Dziąsłami nazywa sie błonę śluzową pokrywającą wyrostki zębodołowe szczęki i część zębodołową żuchwy oraz szyjki zębów. Nabłonek dziąseł jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim rogowaciejącym. Włóknista tkanka łączna blaszki właściwej błony śluzowej formuje wysokie brodawki wnikające do nabłonka, od strony okostnej łączy się z nią, nie wytwarzając błony podśluzowej. Włókna kolagenowe tej warstwy tworzą więzadła dziąsła wiążące się z wyrostkami zębodołowymi i centrum zęba.

Język (lingua)

Podstawowa masa języka – parzyste mięśnie wewnętrzne (podłużny powierzchowny i głęboki, poprzeczny języka i pionowy języka) leżące po obydwu stronach przegrody łącznotkankowej (septum lingue). Od zewnątrz mięśnie pokryte są błoną śluzową.

Pomiędzy mięśniami – tkanka łączna wiotka, która na powierzchni grzbietowej języka przechodzi w blaszkę właściwą błony śluzowej, a na powierzchni brzusznej w błonę podśluzową, a następnie w blaszkę właściwą błony śluzowej. W blaszce właściwej błony śluzowej znajdują się gruczoły języka (glandulae linguales). Są to gruczoły surowicze, śluzowe lub mieszane rozmieszczone w tylnej części języka oraz wzdłuż jego brzegów bocznych. Po stronie brzusznej w przedniej części języka występuje mieszany gruczoł Nuhna.

U psa na powierzchni brzusznej, w linii pośrodkowej znajduje się wydłużone pasmo

zwane podjęzyczem (lyssa). Jest to twór zbudowany z tkanki łącznej włóknistej i

zawiera włókna mięśniowe szkieletowe, tkankę siateczkową oraz włókna nerwowe.

U ptaków domowych mięśnie własne języka są słabo rozwinięte, a nawet mogą nie

występować. Zrąb stanowi tkanka łączna włóknista i jedynie u kaczki i gęsi występuje

pewna liczba włókien mięśniowych. Język ptaków przesuwa się przede wszystkim

mięśni podjęzykowych przyczepiających się do kości podjęzykowej.

Brodawki języka

Błona śluzowa języka składa się z nabłonka wielowarstwowego płaskiego oraz blaszki

właściwej błony śluzowej wpuklającej sie do nabłonka w postaci brodawek (powierzchnia grzbietowa języka). Na powierzchni brzusznej oraz na brzegach bocznych błona śluzowa jest gładka.

Wyróżniamy następujące rodzaje brodawek:

- nitkowate (papillae filiformes)

- stożkowate (papillae coniceae)

- soczewkowate (papillae lenticulares)

- grzybowate (papillae fungiformes)

- okolone (papillae vallatae)

- liściaste (papillae foliatae)

Brodawki nitkowate - Wysokie (do 3 mm), stożkowatego kształtu uwypuklenie błony śluzowej, pokryte zrogowaciałym nabłonkiem. Pierwotna brodawka łącznotkankowa może wytwarzać 5-20 brodawek wtórnych. Brodawki te układają się w szeregi biegnące równolegle do ramion bruzdy granicznej, po obydwu stronach bruzdy pośrodkowej języka. Brodawki występujące przy bruździe pośrodkowej są najwyższe. Ich wysokość zmniejsza się w miarę zbliżania ku brzegom języka. W części wierzchołkowej ulegają rogowaceniu (szczególnie u kota – zęby rogowe języka). U konia, krowy i świni mają postać wyniosłości rogowych. U człowieka warstwa zrogowaciała ulega złuszczeniu.

Brodawki stożkowate - Na nasadzie języka u przeżuwaczy. Są zwrócone w stronę gardła i zapobiegają wypadaniu pokarmu z jamy ustnej. Występują także w błonie śluzowej warg i policzków.

Brodawki soczewkowate - Występują w środkowej części grzbietowej powierzchni języka zwierząt przeżuwających. Są to brodawki niskie, spłaszczone. Nie pozwalają, aby pokarm omijał szereg brodawek smakowych na grzbiecie języka.

Brodawki grzybowate - Są to uwypuklenia błony śluzowej w formie grzyba. Są rozmieszczone między brodawkami nitkowatymi, głównie w przedniej części języka i na jego brzegach. Posiadają w nabłonku kubki smakowe. U człowieka, konia i bydła są nieliczne. W dużej ilości występują u parzystokopytnych i u mięsożernych. Z wiekiem ich liczba maleje.

Brodawki okolone - Największe – szczególnie u konia i świni. Kształtu kulistego. Leżą na pograniczu trzonu i nasady języka. U człowieka i mięsożernych układają się w

kształcie litery „V”. U przeżuwaczy tworzą szeregi przy bocznych brzegach języka. Są zagłębione w błonę śluzową – wał brodawki. Pomiędzy brodawką, a wałem – bruzda brodawki, do której uchodzą przewody wyprowadzające gruczołów brodawki okolonej, leżących u jej nasady (gruczoły cewkowe, wytwarzające wydzielinę surowiczą)

Kubki smakowe (coliculi gustatorii ) W obrębie nabłonka wielowarstwowego

płaskiego pokrywającego brodawkę i wał okalający, znajdują się kubki smakowe –

szczególnie liczne u świni i psa. U konia i przeżuwaczy kubki smakowe są tylko w

nabłonku wału brodawki. Kubki smakowe stanowią narząd smaku. Odbierają też wrażenia dotyku i ciepła. Kubki smakowe rozwijają się z zarodkowej tkanki glejowej. U człowieka, owcy i bydła maja kształt jajowaty, u kozy elipsoidalny, u psa i kota kulisty, a u świni wrzecionowaty. Kubek smakowy zajmuje całą szerokość nabłonka, ale nie dochodzi całkowicie do jego powierzchni, z którą komunikuje się przez otworek smakowy (porus gustatorius).

Kubek smakowy jest zbudowany z:

- komórek zrębowych podporowych (przypodstawne, zewnętrzne i wewnętrzne)

- komórek smakowych – kształtu wrzecionowatego, leżą między komórkami podporowymi wewnętrznymi, a zewnętrznymi. Zakończone pręcikami smakowymi, które wysterczają przez otworek smakowy.

Kubek smakowy jest unerwiony przez odgałęzienia nerwu językowo – gardłowego

(n. glossopharyngeus) oraz włókna nerwowe ze zwojów autonomicznych.

Gruczoły ślinowe (glandulae salivales)

Do jamy ustnej uchodzą przewody wyprowadzające wielu drobnych i dużych gruczołów ślinowych – tzw. ślinianek. Gruczoły ślinowe powstają jako uwypuklenia

nabłonka jamy ustnej, które w toku rozwoju powiększają się i wytwarzają szereg coraz mniejszych rozgałęzień kończących się ślepo. Mezenchyma otaczająca nabłonkowe zawiązki gruczołów przekształca się w tkankę łączną. Gruczoły ślinowe są gruczołami apokrynowymi złożonymi i merokrynowymi, wytwarzającymi wydzielinę zwaną śliną (saliva). W zależności od rodzaju wytwarzanej wydzieliny gruczoły ślinowe dzieli się na:

Ślinianki surowicze Produkują wydzielinę surowiczą, wodnistą, zawierającą dużo białka, enzymów i związków mineralnych. Odcinki wydzielnicze surowicze mają kształt pęcherzyków o niewielkiej średnicy. Ściana pęcherzyków jest zbudowana z jednej warstwy komórek kostkowych, które na skutek wzajemnego ucisku uzyskują formę stożków. Do światła pęcherzyków wydzielniczych wysterczają liczne mikrokosmki. Gromadząca się wydzielina uciska na jądro, które ulega deformacji. W każdej komórce można wyróżnić część szczytową i podstawną. Część szczytowa zawiera ziarnistości kwasochłonne, których ilość zmienia się w zależności od fazy wydzielania. Są to ziarna zymogenu, tj. produktu przedwstępnego wydzieliny, który po okresie dojrzewania i upłynnienia przekształca się w wydzielinę surowiczą. W części podstawnej odbywa się przerabianie substancji pobranych z naczyń krwionośnych. Między komórkami wydzielniczymi, a oddzielającą je od tkanki łącznej błoną podstawną, znajduje się zespół komórek epitelialnych (cechy komórek

nabłonkowych i mięśniowych). Są one połączone desmosomami z komórkami

wydzielniczymi i półdesmosomami z błona podstawną. Oplatają pęcherzyk wydzielniczy długimi wąskimi wypustkami na kształt koszyczka – komórki koszyczkowe

Odcinki wydzielnicze śluzowe mają postać cewek, których ściana zbudowana jest

z jednej warstwy komórek sześciennych. Światło cewek jest nieregularne i szerokie. Cytoplazma komórek gruczołowych barwi się jaśniej i ma wygląd piankowaty. Wydzielinę można zabarwić za pomocą odpowiednich barwników (mucykarminu). Przedstawia się ona w formie ziaren mucynogenu jako produktu przedwstępnego

w procesie sekrecji.

Odcinki wydzielnicze śluzowo – surowicze przedstawiają się jako odcinki cewkowe śluzowe, których dno stanowią komórki odcinków wydzielniczych surowiczych (w formie czapeczki). W wyniku intensywnej działalności wydzielniczej część komórek gruczołowych ulega zużyciu. Obumierające komórki odznaczają się dużymi rozmiarami, pyknotycznymi jądrami; cytoplazma barwi się kwasochłonnie.

Przewody wyprowadzające wydzielinę w śliniankach:

Wstawki (przewody wstawkowe) – wysłane niskim nabłonkiem jednowarstwowym

sześciennym (brak wyróżniających cech histologicznych). Komórki mioepitelialne

ułożone wokół długiej osi kanalika. Niekiedy w nabłonku wstawki występują pojedyncze komórki śluzowe. Wstawka przechodzi w przewód prążkowany wysłany nabłonkiem jednowarstwowym cylindrycznym. W przypodstawnej części cytoplazmy komórek tych przewodów występuje charakterystyczne prążkowanie (mitochondria).

Zęby (dens, dentis)

U człowieka i większości ssaków występuje dwa rodzaje uzębienia: zęby mleczne (dentes decidui) w liczbie 20 oraz zęby stałe (dentes permanentes). Zęby wraz z ozębną (periodontium), wyrostkiem zębodołowym (processus alveolaris ) i dziąsłem

(gingiva) tworzą narząd zębowy. Mianem przyzębia (paradontium) określa się ozębną, dziąsło i wyrostki zębodołowe. Zarówno zęby mleczne jak i stałe mają

podobną budowę anatomiczną i histologiczną, przy czym zęby stałe osiągają wyższy stopień rozwoju. W każdym zębie wyróżnia się koronę (corona dentis), szyjkę (collum dentis), oraz korzeń (radix dentis). W obrębie korony znajduje się jama zęba (komora zęba) – cavum dentis, która zwężając się w kierunku korzenia, przechodzi w kanał korzenia zęba (canalis radicis dentis). Kanał ten kończy się otworem wierzchołkowym (foramen apicis dentis). Jama zęba i kanał korzenia zęba wypełniony jest miazgą (pulpa dentis). Przez otwór wierzchołkowy wnikają do miazgi naczynia krwionośne i nerwy. Części twarde zęba zbudowane są z trzech różnych tkanek zmineralizowanych: zębiny (dentium), szkliwa (enamelum) i cementu (cementum).

Do części miękkich zęba zalicza się miazgę zęba (pulpa dentis), ozębną (periodontium) łącząca powierzchnię z kością zębodołu oraz dziąsło (gingiva).

Zębina (dentinum)

- barwa jasnożółta

- twardość 4° twardości wg 10° skali Moks’a

- dzięki swej elastyczności zwiększa wytrzymałość mechaniczna zęba na wszystkie urazy, a jej sprężystość chroni ząb przed złamaniem

- pod względem budowy fizyczno – chemicznej zbliżona do kości, zawiera jednak nieco więcej minerału o wyższej krystaliczności.

W skład zębiny wchodzi ok. 13% wody, 17% substancji organicznych oraz ok.70% składników nieorganicznych. Minerały zębiny to głównie fosforany wapniowe występujące w postaci kryształów hydroksyapatytu z niewielką domieszka węglanów (4%) oraz śladowymi ilościami jonów, takich jak: Mg++, K+, Na+, Fe- i Cl-. Substancję organiczną stanowi w 90% kolagen, pozostałe 10% to fosfoproteiny z niewielką domieszką glikoprotein i proteoglikanów. Zębina w odróżnieniu od kości nie zawiera komórek biorących udział w jej formowaniu, a jedynie wypustki cytoplazmatyczne odontoblastów. Wypustki te (włókna Tomas’a) znajdują się w kanalikach zębiny (canaliculi dentini), które przebiegają przez całą szerokość tkanki.

Komórki zębiny układają się promieniście w części koronowej i prawie równolegle w części korzeniowej. W swoim przebiegu tworzą dwojakiego rodzaju wygięcia: w kształcie litery „S” w części koronowej oraz spirale obecne najczęściej w części korzeniowej zębiny. W odcinkach kanalików położonych w zębinie wewnętrznej, wypustki odontoblastów otoczone są cienką warstewką niezmineralizowanej zębiny

zawierającej włókna kolagenowe i substancję podstawową. Przylega do niej warstwa zmineralizowanej zębiny tworząca ścianę kanalika. W dalszych partiach zębiny ściany kanalika tworzy zmineralizowana zębina międzykanalikowa (dentinum intertubulare), natomiast w zewnętrznej warstwie zębiny ściana kanalika jest silniej zmineralizowana, tworząc zębinę okołokanalikową (dentinum peritubulare) w

odróżnieniu od słabiej zmineralizowanej zębiny międzykanalikowaej.

Zębina wytwarzana jest przez komórki zębinotwórcze – odontoblasty, które tworzą

warstwę równolegle ułożonych komórek, przylegających do jej wewnętrznej

powierzchni od strony miazgi. Odontoblast jest wysoką walcowatą komórką mającą na powierzchni wydzielniczej długą wypustkę cytoplazmatyczną (processus

odontoblasti dentini). Wypustki cytoplazmatyczne odontoblastów (włókna Tomas’a) znajdują się w kanalikach zębiny i przebiegają przez całą szerokość tkanki. Oprócz wypustek odontoblastów w kanalikach zębiny znajduje się płyn tkankowy i bezrdzenne włókna nerwowe. Odontoblasty zawierają owalne jądro zlokalizowane przypodstawnie. W pobliżu jądra w części szczytowej stwierdza się duże

nagromadzenie ziarnistej siateczki śródplazmatycznej, a w części środkowej obfity

aparat Golgiego. Świadczy to o dużej aktywności wydzielniczej komórki. W wypustkach cytoplazmatycznych siateczka ziarnista nie występuje; obecne są liczne pęcherzyki i ziarna wydzielnicze, mikrotubule i mikrofilamenty. Odontoblasty, podobnie jak komórki kościotwórcze (osteoblasty) najpierw syntetyzują macierz

organiczną, która ulega wtórnie mineralizacji. Inny jest mechanizm organizacji tkanki kostnej i zębiny. Odontoblasty wytwarzają macierz organiczną tylko na jednym biegunie, która w postaci niezmineralizowanej prazębiny (predentinum) odkładana jest powyżej części szczytowej komórek pomiędzy ich wypustkami cytoplazmatycznymi. Prazębina ulega następnie, zazwyczaj w ciągu jednego dnia, mineralizacji tworząc zmineralizowaną zębinę.

Szkliwo (enamelum)

Stanowi jednolitą, gładką tkankę o odcieniu biało niebieskim. Pokrywa ono warstwą całą zębinę koronową, zwężając się w kierunku szyjki zęba. Jego grubość jest największa na powierzchniach żujących zębów trzonowych i przedtrzonowych (1,6 – 2,6mm), na powierzchniach zębów siecznych 1mm, a w okolicy szyjki zęba 0,01mm.

Szkliwo jest najtwardszą tkanką organizmu. Nie zawiera komórek ani wypustek komórkowych. W jego skład wchodzi około 96% substancji nieorganicznych, pozostałe 4% to składniki organiczne i woda. Substancja nieorganiczna zbudowana jest przede wszystkim z fosforanów wapnia (90%) z domieszką jonów węglanowych,

fluorowych i magnezowych oraz śladowymi ilościami K+, Na+ i Cl-. Fosforany wapniowe tworzą kryształy hydroksyapatytu. Substancja organiczna szkliwa stanowi

delikatną siateczkę znajdującą się w obrębie pryzmatów szkliwa oraz w substancji międzypryzmatycznej. Szkliwo zbudowane jest z pryzmatów, zwanych też słupkami szkliwa (prisma enameli ) oraz z substancji międzypryzmatycznej. Pryzmaty biegną przez całą szerokość szkliwa, od linii szkliwowo-zębinowej do jego wolnej powierzchni. Na przekrojach poprzecznych mają różne kształty, najczęściej są

sześciokątne, lecz spotyka się także kształty wielokątne, owalne i łukowate przypominające rybią łuskę. Część pryzmatów ma przebieg prostolinijny lecz większość ma przebieg falisty lub spiralny, zwłaszcza na powierzchniach żujących zęba, co zwiększa wytrzymałość mechaniczną szkliwa. Poszczególne pryzmaty zbudowane są z ciasno upakowanych kryształów hydroksyapatytu, których zrąb stanowi substancja organiczna. Kryształy ułożone są swoją długą osią równolegle do długiej osi pryzmatu. Komórkami wytwarzającymi szkliwo są komórki szkliwotwórcze – ameloblasty zwane enameloblastami lub adamantoblastami. Wchodzą one w skład

narządu szkliwotwórczego. Wkrótce po wytworzeniu przez komórki zębinotwórcze

(odontoblasty) pierwszej, cienkiej warstwy prazębiny, ameloblasty zaczynają

produkować szkliwo. Ameloblasty są wysokimi, walcowatymi komórkami zawierającymi na powierzchni wydzielniczej wypustkę szczytową (wypustka Tomas’a). Posiadają owalne jądro położone u podstawy komórki, poniżej którego zgromadzone są mitochondria. Wąskie cysterny ziarnistej siateczki śródplazmatycznej dochodzą do wypustki szczytowej. Ziarna wydzielnicze, wytwarzane w aparacie Golgiego gromadzą się głównie w wypustce szczytowej komórki. Ziarna wydzielnicze zawierające glikoproteiny są uwalniane do przestrzeni pozawłośniczkowej na drodze egzocytozy. W przestrzeni pozakomórkowej glikoproteidy tworzą struktury tubularne. Owe struktury tabularne zapoczątkowują proces mineralizacji szkliwa. Układ kryształów hydroksyapatytu jest ściśle związany z układem tubul tworzących zrąb pryzmatu. Wraz ze wzrostem pryzmatów zwiększa się długość obecnych w nim kryształów. Im dalej od wypustki ameloblastu, tym większa długość kryształów i wyższy stopień mineralizacji szkliwa. Na przekroju podłużnym pryzmatów widoczne jest poprzeczne prążkowanie (co 4μm), będących wyrazem rytmicznego przyrostu pryzmatów na długość podczas ich rozwoju. Zaburzenia w procesie formowania i

mineralizacji szkliwa prowadzą do powstania różnych nieprawidłowości. Są one miejscami zmniejszonej oporowości szkliwa i mogą stanowić wrota dla bakterii

zapoczątkowujących proces próchnicy.

Cement (cementum)

Pokrywa cienką warstwą zębinę w obrębie korzenia zęba. Warstwa ta jest najcieńsza (40μm) w pobliżu szyjki zęba, a najgrubsza (200μm) w okolicy wierzchołka korzenia zęba. Cement stanowi ochronę dla zębiny oraz przez aparat więzadłowy ozębnej umożliwia zawieszenie zęba w zębodole. Zarówno budowa chemiczna substancji

międzykomórkowej, jak i morfologia cementu zbliżone są do tkanki kostnej. Głównymi składnikami substancji mineralnej są fosforany wapniowe występujące w postaci kryształów hydroksyapatytu. Wyróżnia się dwa rodzaje cementu:

1) pierwotny - odkładany przed wyrżnięciem się zęba, tworzący cienką warstewkę na powierzchni zębiny w pobliżu szyjki – to tzw. cement bezkomórkowy (cementum acellulare)

2) wtórny - odkładany już po wyrżnięciu się zęba. Cement ten tworzy grubszą warstwę zawierającą komórki – cementocyty i nazywa się cementem komórkowym (cementum cellulare).

Komórkami cementotwórczymi są cementoblasty wywodzące się z tkanki mezenchymalnej pęcherzyka zębowego. Cementoblasty, podobnie jak osteoblasty, po otoczeniu się ze wszystkich stron substancją międzykomórkową stają się cementocytami, które umieszczone są w jamkach.

Miazga zęba (pulpa dentis )

Wypełnia jamę zęba oraz kanał korzenia zęba i przez otwór szczytowy korzenia zęba łączy się z ozębną. Powstaje z mezenchymy pierwotnej brodawki zębowej i zachowuje się we wnętrzu zęba po jego uformowaniu. Struktura dojrzałej miazgi zęba przypomina tkankę łączną galaretowatą o charakterze mezenchymalnym. Zawiera dużo zasadochłonnej substancji międzykomórkowej zbudowanej z proteoglikanów, siateczkę zmineralizowanych włókien kolagenowych, które nie tworzą pęczków oraz niewielką liczbę włókien przypominających budową włókna elastynowe. W miazdze zęba wyróżnia się trzy warstwy komórek:

- warstwę odontoblastów,

- warstwę jasną (ubogokomórkową Weil’a)

- miazgę właściwą, zwaną miazgą bogatokomórkową.

Odontoblasty ułożone są na powierzchni i łączą się ze sobą za pośrednictwem desmosomów. Ubogokomórkowa warstwa jasna zawiera pojedyncze fibroblasty oraz naczynia i nerwy tworzące splot pododontoblastyczny. Jest to warstwa, w której wyróżnicowują się odontoblasty. W bogatokomórkowej miazdze wtórnej najliczniejszą grupą komórek stanowią fibroblasty i komórki gwiaździste przypominające komórki mezenchymy zarodkowej.

Ozębna (periodontium)

Zajmuje przestrzeń zawartą pomiędzy korzeniem zęba, a ścianami zębodołu. Ozębna powstaje z komórek mezenchymalnych pęcherzyka zębowego. Włókna ozębnej stanowią zasadniczy składnik aparatu więzadłowego zęba utrzymującego jego

prawidłową pozycję. Są to przede wszystkim biegnące w grubych pęczkach włókna kolagenowe, które tworzą więzadła utrzymujące ząb w zębodole. W okolicy szyjki zęba tworzą włóknisty pierścień zwany więzadłem okrężnym zęba (ligamentum

circulare dentis). Poniżej więzadła okrężnego zęba, wnikają do cementu skośnie biegnące od ściany zębodołu pęczki włókien kolagenowych, tworząc więzadło skośne (ligamentum obliquum dentis). Zabezpiecza ono przed wtłoczeniem zęba do zębodołu. W okolicy wierzchołka korzenia zęba ma układ włókien bardziej pionowy i wyodrębnione jest jako więzadło wierzchołkowe zęba (ligamentum apicis dentis).

Rozwój zęba (odontogenesis)

Zęby powstają z dwóch listków zarodkowych: z nabłonka ektodermalnego pokrywającego zawiązek szczęki i żuchwy (szkliwo) i z tkanki mezenchymalnej

(miazga, zębina, cement i ozębna) Rozwój zębów rozpoczyna się (człowiek,

świnia) w drugim miesiącu życia płodowego. Komórki nabłonka pokrywającego zawiązki szczęki i żuchwy zaczynają się intensywnie mnożyć wytwarzając pierwotną listewkę zębową w kształcie podkowy. Po pewnym czasie pierwotna listewka zębowa różnicuje się na dwie części: definitywną listewkę zębową oraz listewkę rozwoju wargowego, które biegną wzdłuż zawiązków szczęki i żuchwy. Każda z definitywnych listewek zębowych dzieli się poprzecznie na dwie części w kształcie rozszerzonych ampułek, noszących nazwę kolbek zębowych, które powstają w liczbie odpowiadającej ilości zębów mlecznych. Kolbka zębowa wraz z przylegającym do niej

nabłonkiem stanowi nabłonkowy zawiązek zęba otoczony tkanką mezenchymalną. Tkanka mezenchymalna rozrasta się pod nabłonkowymi zawiązkami zębów i zaczyna wpuklać się do poszczególnych kolbek w postaci brodawek zębowych. W ten sposób każda kolbka przybiera kształt czapeczki. Twór ten nosi nazwę narządu szkliworodnego. Z narządu szkliworodnego powstaje szkliwo, natomiast z brodawki

mezenchymalnej miazga, zębina, cement i ozębna.

Gardło (pharynx)

Ściana gardła jest zbudowana z błony śluzowej, błony mięśniowej i błony łącznotkankowej. Dzieli się na:

Błona mięśniowa gardła jest zbudowana z włókien mięśniowych poprzecznie

prążkowanych szkieletowych o przebiegu okrężnym (mięśnie zwieracze gardła) i

podłużnym (mięśnie dźwigacze gardła). Błona łącznotkankowa zawiera liczne włókna sprężyste. Przechodzi ona w tkankę łączną luźną, która łączy gardło z otoczeniem.

Przełyk (oesophagus)

Łączy gardło z żołądkiem. Rozwija się z przedniej części jelita pierwotnego, przy czym nabłonek powstaje z entodermy, a pozostałe warstwy z otaczającej mezenchymy. Ściana przełyku zbudowana z czterech warstw: błony śluzowej, błony podśluzowej, błony mięśniowej, przydanki w części nadprzeponowej i błony surowiczej w części podprzeponowej.

Błona śluzowa – wyścielona nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym (20-25 warstw komórek). U przeżuwaczy, ptaków i gryzoni nabłonek ulega rogowaceniu. Blaszka właściwa błony śluzowej – tkanka łączna

wiotka unaczyniona i unerwiona. W warstwie tej spotyka się pojedyncze grudki chłonne (człowiek, świnia). U człowieka w górnej i dolnej części przełyku występują gruczoły cewkowe. Blaszka mięśniowa błony śluzowej – komórki mięśniowe gładkie o przebiegu podłużnym i skośnym. U konia, przeżuwaczy i mięsożernych warstwa ta składa się z pojedynczych pęczków włókien mięśniowych, które w pobliżu żołądka łączą się w ciągłą warstwę.

Błona podśluzowa – tkanka łączna wiotka zawierająca naczynia i nerwy oraz rozgałęzione gruczoły śluzowe nazywane gruczołami przełyku (glandulae oesophageae), których przewody wyprowadzające wychodzą na powierzchnię błony

śluzowej. U psa sięgają do połowy wpustu żołądka, u świni do połowy części piersiowej przełyku, u konia, przeżuwaczy i kota występują tylko w części początkowej przełyku.

Błona mięśniowa (mięśnie poprzecznie prążkowane szkieletowe i mięśnie gładkie).

- warstwa wewnętrzna mięśni – okrężna (stratum circulare)

- warstwa zewnętrzna – podłużna (stratum longitudinale)

U królika, zwierząt drapieżnych i ptaków – 3 warstwy (podłużna, okrężna i podłużna).

Cztery warstwy u świni. U różnych gatunków oba rodzaje mięśni przechodzą w siebie w różnych miejscach przełyku. U świni – przed wpustem do żołądka, u konia i kota w końcowym odcinku części piersiowej przełyku, u człowieka w ¼ górnej części przełyku występują mięśnie poprzecznie prążkowane. U przeżuwaczy i psa przełyk ma na całej swojej długości tylko mięśnie poprzecznie prążkowane.

Przełyk u ptaków jest zbudowany podobnie jak u ssaków, z tą różnicą, że blaszka

właściwa błony śluzowej zawiera liczne gruczoły śluzowe, w których otoczeniu

występują skupienia tkanki limfatycznej. Skupienia te są szczególnie duże u kaczki i

wytwarzają migdałek przełykowy. Występujące u kury, indyka, perliczki i gołębia

wole (ingluvies ) stanowi uwypuklenie ściany brzusznej przełyku. U ptaków tych występuje rozszerzenie przełyku przed jego wejściem do żołądka. Ściana wola ma budowę podobną jak przełyk. Błona śluzowa wola wysłana jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim. W blaszce właściwej błony śluzowej – gruczoły cewkowe

złożone. W wolu pokarm ulega rozmiękczeniu. U gołębia w wolu powstaje tzw. mleczko wola – pokarm dla piskląt.

Żołądek (ventriculus, gaster)

Budowa żołądka jest uwarunkowana rodzajem pożywienia. Mięsożerne i człowiek – 1- komorowy narząd zawierający gruczoły wydzielające enzymy trawienne.

Przeżuwacze – przedżołądki między przełykiem, a żołądkiem (rozszerzenia przełyku). Nie mają one gruczołów, a ich zadanie polega na przygotowaniu karmy do trawienia.

Koń i świnia – forma przejściowa między wspomnianymi typami żołądka. W obrębie

jednego narządu rozróżnia się część przedżołądkową i część trawienną.

Żołądek mięsożernych i człowieka

Błona śluzowa:

- nabłonek błony śluzowej (epithelium tunicae mucosae)

- powierzchniowy

- gruczołowy

- blaszka właściwa błony śluzowej (lamina propria tunicae mucosae)

- blaszka mięśniowa błony śluzowej (lamina muscularis tunicae mucosae

Na powierzchni błony śluzowej widoczne są wąskie rowki, dzielące ja na nieregularne, wielokątne obszary (1x6mm) zwane polami żołądkowymi (areae gastricae). Na powierzchni pól żołądkowych widać zagłębienia zwane dołeczkami żołądkowymi (foveolae gastricae). Dno żołądka jest miejscem ujścia kilku cewek nabłonkowych zwanych gruczołami żołądkowymi (glandulae gastricae). Nabłonek powierzchniowy błony śluzowej żołądka pokrywa powierzchnię pól i dołeczków żołądkowych jako nabłonek 1- warstwowy cylindryczny. Jest on utworzony z jednego rodzaju komórek tj. komórek produkujących śluz (białka i obojętne mukopolisacharydy) – gruczoł rozpostarty żołądka.

Nabłonek gruczołowy błony śluzowej żołądka są to proste, nierozgałęzione cewki o

wąskim świetle. Wyróżniamy:

- gruczoły wpustowe żołądka,

- gruczoły denne żołądka

- gruczoły odźwiernikowe żołądka.

Gruczoły wpustowe. Błona śluzowa okolicy wpustu żołądka jest odmiennie ukształtowana niż w trzonie. Dołeczki żołądkowe rozgałęziają się do połowy grubości

błony śluzowej. Uchodzą do nich gruczoły zwane wpustowymi, które są prostymi lub rozgałęzionymi cewkami. Ich najgłębsze odcinki mają formę krętych cewek o szerokim świetle. Gruczoły wpustowe są zbudowane z komórek o jasnej cytoplazmie, produkujących wydzielinę surowiczą (enzymy amylolityczne).

Gruczoły dna żołądka (właściwe żołądka). Są prostymi, nierozgałęzionymi cewkami o

wąskim świetle. W gruczole wyróżnia się dwie części: część górną uchodzącą do

dołeczka żołądkowego zwaną cieśnią gruczołu (isthmus glandulae) i część dolną

zwaną trzonem gruczołu (corpus glandulae). W trzonie gruczołu wyróżnia się szyjkę gruczołu (collum glandulae) łączącą się z cieśnią i dno gruczołu (fundus glandulae) sięgające do blaszki mięśniowej błony śluzowej. Gruczoły właściwe żołądka utworzone są z 6 typów komórek nabłonkowych tj. komórek głównych, okładzinowych, śluzowych szyjki (dawniej dodatkowych), komórek enteroendokrynowych, kępkowych i niezróżnicowanych.

Komórki główne. Niskie komórki piramidalnego kształtu z kulistym jądrem i zasadochłonną cytoplazmą. Ziarna wydzielnicze komórek głównych zawierają

pepsynogen (nieaktywna forma pepsyny). U noworodków produkują podpuszczkę. Wolna część błony komórkowej zwróconej do światła cewki posiada nieliczne mikrokosmki.

Komórki okładzinowe. Występują najliczniej w cieśni i szyjce gruczołów właściwych żołądka. Duże piramidalne komórki o szerokiej podstawie (30μm), wykazujące dużą kwasochłonność cytoplazmy. Występują jako pojedyncze elementy wtrącone pomiędzy komórki śluzowe (dodatkowe), a główne. Wykazują one głębokie rozgałęziające się wpuklenia szczytowej części błony komórkowej oraz bardzo liczne mitochondria. W komórkach okładzinowych nie stwierdza się ziaren wydzielniczych, a aparat Golgiego i siateczka śródplazmatyczna ziarnista są słabo rozwinięte.. Komórki

okładzinowe wytwarzają kwas solny soku żołądkowego oraz są miejscem powstawania czynnika wewnętrznego Castle’a wiążącego wit. B12.

Komórki śluzowe (dodatkowe) szyjki. Występują pojedynczo lub w grupach

rozproszone pomiędzy komórkami głównymi. Ich duże spłaszczone jądra są

zepchnięte ku podstawie komórki przez wypełniające cytoplazmę szczytową ziarna

mucynogenu. Ziarna te zawierają kwaśne mukopolisacharydy.

Komórki enteroendokrynowe. W nabłonku gruczołów żołądkowych człowieka stwierdza się występowanie komórek enteroendokrynowych typu G, EC, D, P, X oraz ECL. Komórki enteroendokrynowe - wysokie, piramidalne, z szeroka podstawą. Produkowane przez nie hormony działają jako czynniki modulujące funkcje przewodu pokarmowego, lub neuromediatorów (somatostatyna, bombezyna, neurotensyna, motylina i oktapeptyd CCK). W zakończeniach włókien nerwowych komórki G produkują gastrynę, komórki EC serotoninę i peptydy, komórki D somatostatynę.

Komórki kępkowe. Stwierdzone niedawno w nabłonku gruczołów żołądka u człowieka. Występują także w nabłonku jelit oraz w nabłonku pęcherzyka żółciowego, przewodu żółciowego i przewodu trzustkowego. Są to komórki cylindryczne z charakterystyczną „kępką” mikrokosmków (długich i szerokich).

Komórkom tym przypisuje się rolę receptorową.

Gruczoły odźwiernikowe

Błona śluzowa okolicy odźwiernika – głębokie dołeczki żołądkowe sięgające połowy jej grubości. Do dołeczków otwierają się cewkowate, niekiedy rozgałęzione, spiralnie ułożone gruczoły odźwiernikowe – krótsze i szersze niż gruczoły właściwe żołądka. Ich odcinki wydzielnicze wyścielone są komórkami stożkowatymi ze spłaszczonym jądrem. Produkują śluz o odczynie zasadowym. Pomiędzy nimi – nieliczne komorki

okładzinowe oraz enteroendokrynowe (głównie G).

Blaszka właściwa błony śluzowej

Gruczoły błony śluzowej oddzielone są od siebie oraz od blaszki mięśniowej cienką

warstwą tkanki łącznej. Oprócz typowych komórek tkanki łącznej w warstwie tej

obserwuje się liczne przekroje naczyń krwionośnych i limfatycznych.

Blaszka mięśniowa błony śluzowej. Utworzona z komórek mięśniowych gładkich ułożonych w dwie warstwy. Skurcz komórek tych warstw powoduje powstanie fałdów błony śluzowej, a skurcz włókien przenikających do blaszki właściwej ułatwia wyrzut wydzieliny z gruczołów żołądkowych.

Błona podśluzowa

Oddziela błonę śluzowa od błony mięśniowej. Występują tu naczynia krwionośne i limfatyczne, komórki tkanki łącznej, komórki zwojowe, włókna splotów nerwów błony podśluzowej (plexus nervorum submucosus).

Błona mięśniowa

Zbudowana z trzech warstw komórek mięśniowych gładkich:

Błona surowicza

Najbardziej zewnętrzna warstwa ściany żołądka zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej

pokrytej nabłonkiem jednowarstwowym płaskim. Poprzez małą i dużą sieć błona

surowicza żołądka łączy się z otrzewną.

Żołądek konia i świni

U konia i świni przełyk zostaje „przedłużony” do wnętrza żołądka, dlatego wyróżnia się u nich część przedżołądkową i część trawienną.

Część przedżołądkowa jest większa w żołądku konia, gdzie obejmuje worek ślepy (saccus coecus), u świni natomiast jest mniejsza i leży wzdłuż krzywizny małej. Błona śluzowa wysłana jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim (u konia zrogowaciałym), który przechodzi nagle w nabłonek jednowarstwowy cylindryczny części trawiennej (u konia na margo plicatus ).

W części trzewnej rozróżnia się

- okolicę wpustową

- okolicę gruczołów właściwych

- okolice odźwiernikową

Okolica wpustowa u konia – wąski pas za margo plicatus Okolica wpustowa u świni obejmuje uchyłek żołądka (diverticulum ventriculi). W blaszce właściwej błony śluzowej występują gruczoły wpustowe oraz skupienia tkanki limfatycznej (szczególnie obficie u świni). Okolica gruczołów właściwych żołądka i okolica

odźwiernikowa są zbudowane podobnie jak u mięsożernych i człowieka.

Żołądek przeżuwaczy

Jest żołądkiem złożonym wielokomorowym i składa się z trzech przedżołądków:

1. żwacza (rumen)

2. czepca (reticulum)

3. ksiąg (omasus )

oraz żołądka właściwego, gruczołowego – trawieńca (abomasus)

W przedżołądkach odbywają się procesy biologiczne i chemiczne polegające na

przygotowaniu pokarmu bogatego w błonnik do strawienia w żołądku gruczołowym i dwunastnicy.

Ściana przedżołądków zbudowana jest z:

- błony śluzowej

- błony podśluzowej

- błony mięśniowej

- błony surowiczej

Błona śluzowa – wysłana nabłonkiem wielowarstwowym płaskim ze zrogowaciałą

warstwą powierzchowną. Blaszka właściwa błony śluzowej wytwarza brodawki

łącznotkankowe wpuklające się do nabłonka. Nie zawiera gruczołów ani skupień tkanki limfatycznej. Blaszka mięśniowa błony śluzowej występuje tylko w księgach!!!

Błona mięśniowa jest zbudowana z komórek mięśniowych gładkich tworzących dwie

warstwy: wewnętrzną o przebiegu okrężnym i zewnętrzną o przebiegu podłużnym. Od zewnątrz przedżołądki otoczone są błoną surowiczą.

Żwacz (rumen)

Kosmki żwacza – języczkowate wyniosłości błony śluzowej (wys. ok. 1 cm), pokryte

zrogowaciałym nabłonkiem wielowarstwowym płaskim. Wnętrze kosmków wypełnia blaszka właściwa błony śluzowej zawierająca liczne pętle naczyń włosowatych. Tkanka łączna blaszki właściwej błony śluzowej bez wyraźnej granicy przechodzi w błonę podśluzową (brak blaszki mięśniowej błony śluzowej).

Filary żwacza wyścielone są błoną śluzową, a wnętrze ich wypełniają mięśnie gładkie o różnym ułożeniu. W części środkowej występuje cienka blaszka mięśniowa pochodząca od warstwy zewnętrznej błony mięśniowej żwacza, której włókna biegną w kierunku wolnego brzegu filaru. Po obu stronach tej blaszki są grube pokłady mięśni gładkich, stanowiące przedłużenie warstwy wewnętrznej błony mięśniowej żwacza, które biegną podłużnie wzdłuż filaru i przy jego wolnym brzegu przechodzą w siebie łukowato. W błonie surowiczej stwierdza się obecność tkanki tłuszczowej.

W żwaczu następuje fermentacja błonnika przy udziale bakterii; wymoczki odgrywają

rolę w przemianie cukrowej i białkowej. Odpowiednią temperaturę dla tych procesów

zapewniają naczynia włosowate zawarte w kosmkach żwacza.

Czepiec (reticulum)

Błona śluzowa czepca tworzy fałdy różnej wysokości i przebiegające w różnych kierunkach, nazywane listewkami czepca, które łącząc się ze sobą zamykają przestrzenie o kształcie wielobocznym. Przestrzenie te noszą nazwę „komórek czepca”. Na ścianach i wolnym brzegu listewek spotyka się brodawki pokryte

zrogowaciałym nabłonkiem wielowarstwowym płaskim. W części wierzchołkowej każdej listewki znajduje się beleczka mięśniowa zbudowana z komórek mięśniowych gładkich, biegnących wzdłuż długiej osi listewki.

W okolicy rynienki przełykowej włókna beleczki mięśniowej łączą się z blaszką mięśniową błony śluzowej. W czepcu odbywa się mieszanie i rozdzielanie treści pokarmowej. Podczas rozszerzania czepca, zostaje do niego wessana treść pokarmowa ze żwacza, natomiast przy jego skurczu wraca do żwacza. Podczas ruchów czepca następuje oddzielenie treści pokarmowej dostatecznie rozmiękczonej w żwaczu od pokarmu nie rozmiękczonego. Rynienka przełykowa ma budowę podobną do reszty ściany czepca. W ścianie rynienki błona śluzowa tworzy liczne fałdy podłużne, na których, przed wejściem do ksiąg, znajdują się zrogowaciałe

brodawki. Fałdy podłużne rynienki przechodzą w blaszki ksiąg. W obrębie brzegów rynienki przebiega podłużne pasmo mięśniowe, pochodzące z wewnętrznej blaszki błony mięśniowej przełyku. Przy skurczu rynienka przełykowa może zamknąć

się w rurkę (zwierzęta w okresie ssania), dzięki czemu mleko dostaje się do trawieńca z pominięciem przedżołądków.

Księgi (omasus )

Na wewnętrznej powierzchni ksiąg znajdują się wysokie, płaskie uwypuklenia zwane blaszkami ksiąg. Na ich powierzchni błona śluzowa wytwarza brodawki. W ścianie ksiąg występuje blaszka mięśniowa błony śluzowej, której komórki mięśniowe wnikają do blaszek, gdzie przebiegają wzdłuż ich powierzchni. Duże blaszki ksiąg

otrzymują również mięśnie z pokładu wewnętrznego błony mięśniowej. Biegną one w

środku blaszek, od ich podstawy, w kierunku wolnej krawędzi. U kozy na dnie ksiąg występują w błonie śluzowej gruczoły śluzowo – surowicze. W księgach ustają procesy fermentacyjne, a treść pokarmowa zostaje odwodniona i roztarta przez blaszki. Tak przygotowana dostaje się do trawieńca, gdzie zostaje poddana działaniu enzymów trawiennych.

Trawieniec (abomasus)

W błonie śluzowej trawieńca wyróżnia się okolicę gruczołów właściwych żołądka i

okolicę odźwiernikową. W strefie granicznej (przy księgach) występują gruczoły

wpustowe oraz gruczoły właściwe.

Żołądek ptaków

W związku z brakiem zębów oraz rodzajem pożywienia, które wymaga obróbki

mechanicznej, u ptaków wyróżnia się w żołądku dwie części: gruczołową i mięśniową. U ptaków, których pożywieniem jest ziarno, pokarm prawie nie zatrzymuje się w części gruczołowej i dostaje się do żołądka mięśniowego, gdzie jest poddawany obróbce mechanicznej i chemicznej.

Część gruczołowa żołądka jest wysłana pofałdowaną błoną śluzową , pokrytą nabłonkiem jednowarstwowym cylindrycznym, którego komórki wydzielają śluz. W błonie podśluzowej występują gruczoły głębokie (cewkowe złożone), których wydzielina zawiera pepsynę oraz kwas solny i bierze udział w trawieniu białek. Błona mięśniowa składa się z trzech warstw mięśni: wewnętrznej i zewnętrznej podłużnej oraz środkowej okrężnej. Od zewnątrz żołądek gruczołowy pokryty jest błoną surowiczą.

Część mięśniowa posiada grubą ścianę zbudowaną z mięśni gładkich, pokrytych

warstwą tkanki ścięgnistej. Błona śluzowa wysłana jest nabłonkiem sześciennym, który wytwarza zagłębienia w postaci gruczołów cewkowych. Ich wydzielina twardnieje doprowadzając do powstania kutikularnej płytki, grubości ok.1 mm, zbudowanej z substancji podobnej do keratyny. Płytka ta jest twarda i szorstka – działa jak tarka. Blaszka właściwa błony śluzowej zawiera liczne pnie naczyniowe. Błona podśluzowa to tkanka łączna zwarta, stanowiąca ścięgnistą pochewkę dla

błony mięśniowej. Błona mięśniowa jest zbudowana z pęczków komórek mięśniowych gładkich, oddzielonych od siebie przegrodami łącznotkankowymi. Na zewnątrz żołądek mięśniowy pokrywa błona surowicza.

Jelito cienkie (intestinum tenue)

Stanowi najdłuższą część przewodu pokarmowego. Ujście odźwiernikowe łączy

je z żołądkiem, a ujście biodrowo-ślepookrężnicze (ostium ileo-coeco-colicum) z

jelitem grubym. W jelicie cienkim wyróżnia się trzy części: dwunastnica (intestinum

duodenum), jelito czcze (intestinum jejunum), jelito kręte czyli biodrowe (intestinum ileum).

Funkcją jelita cienkiego jest dalsze trawienie i wchłanianie strawionych substancji

wspomagane przez wydzieliny wątroby i trzustki. We wszystkich odcinkach jelita cienkiego ściana jest zbudowana z czterech warstw: błony śluzowej, błony podśluzowej, błony mięśniowej i błony surowiczej.

Fałdy okrężne (plicae circulares) są to okrężnie biegnące uwypuklenia błony śluzowej i podśluzowej, występujące przede wszystkim u człowieka. Obserwuje się je w części zstępującej dwunastnicy, największy stopień rozwoju osiągają w przedniej połowie jelita czczego i ulegają stopniowemu zmniejszeniu do połowy jelita biodrowego, a następnie zanikają. Fałdy pokrywa błona śluzowa z kosmkami jelitowymi (villi intestinales).

Kosmki jelitowe (villi intestinales) są to palczaste lub blaszkowate uwypuklenia błony śluzowej. Występują na fałdach okrężnych i między nimi. Kształt i wysokość kosmków jelitowych są cechami zmiennymi. W dwunastnicy – szerokie, bocznie

spłaszczone stożki średniej wysokości. W końcowym odcinku jelita krętego – najniższe w postaci palczastych lub maczugowatych uwypukleń. Najliczniejsze i najwyższe w jelicie czczym. U podstawy kosmków – ujścia gruczołów jelitowych (glandulae intestinales )

Błona śluzowa jelita cienkiego składa się z:

1. nabłonka;

2. warstwy właściwej błony śluzowej;

3. warstwy mięśniowej błony śluzowej

Nabłonek jelita cienkiego – jednowarstwowy cylindryczny - wyściela gruczoły i w sposób ciągły przechodzi na kosmki jelitowe. W nabłonku strefy gruczoł jelitowy – kosmek można wyróżnić 5 stref. Dno gruczołu stanowi grupa komórek z ziarnistościami kwasochłonnymi (Panetha) i komórek macierzystych (komórek

twórczych nabłonka jelitowego). Powyżej rozciąga się obszar nabłonka sięgający do 2/3 wysokości gruczołu, w którym występuje nasilona aktywność mitotyczna. Jest to strefa proliferacyjna nabłonka jelitowego. Trzecią strefę tworzy nabłonek przejścia gruczołu w nabłonek kosmka (strefa dojrzewania). Powierzchnia kosmka pokryta jest nabłonkiem strefy czynnościowej, natomiast na szczytach kosmków występuje strefa złuszczającego się nabłonka. Nabłonek jelita cienkiego jest niehomogenną populacją komórek. Oprócz najliczniejszych komórek o funkcji wchłaniającej (enterocyty), wyróżnia się jeszcze 7 typów komórek. Są to: komórki śluzowe, komórki z ziarnistościami kwasochłonnymi (Panetha), komórki enteroendokrynowe, komórki

niezróżnicowane, komórki kępkowe, komórki M oraz komórki limfoidalne (migrujące z tkanki limfoidalnej.

Komórki macierzyste nabłonka jelita cienkiego występują w dnach gruczołów jelitowych. Są to niezróżnicowane komórki multipotencjalne. Dają one początek zróżnicowanym enterocytom, komórkom śluzowym, komórkom z ziarnistościami

kwasochłonnymi (Peneth’a) i komórkom enteroendokrynowym. Czas trwania cyklu

komórkowego niezróżnicowanej komórki gruczołu jelitowego człowieka wynosi 1-2 dni. Nabłonek jelitowy jest układem stałej równowagi dynamicznej, co oznacza, że 50% komórek opuszcza strefę proliferacyjną, po mitozie przechodząc do strefy

dojrzewania, natomiast pozostałe 50% wchodzi w fazę G1 następnego cyklu mitotycznego. Nabłonek jelitowy należy do populacji odnawiających się. W wyniku intensywnej proliferacji w dolnych częściach gruczołów komórki nabłonka migrują (z wyjątkiem komórek Paneth’a) poprzez gruczoł i kosmek, osiągając szczyty kosmków jelita krętego człowieka w ciągu 3 dni. W jelicie czczym i dwunastnicy proces ten trwa 5-6 dni. Górna 1/3 gruczołu jelitowego jest obszarem, który stanowią komórki nie proliferujące, a nabłonek pokrywający kosmki stanowi strefę funkcjonalną. Na szczytach kosmków następuje złuszczenie komórek nabłonka do światła jelita cienkiego. Przyjmuje się, że liczba powstających i złuszczających się komórek nabłonka jelita cienkiego osiąga 2,4x1011

Enterocyty (komórki wchłaniające) – wysokie, walcowate komórki nabłonka jelitowego z rąbkiem prążkowanym. Stanowią 90-95% wszystkich komórek nabłonka. Mikrokosmki w szczytowej części komórki (wys. 0,9μm, szer. 0,1 μm). Błona komórkowa otaczająca mikrokosmki zawiera hydrolazy i enzymy transportujące decydujące o trawieniu i wchłanianiu pokarmów.

Rdzeń mikrokosmków – mikrofilamenty zbudowane z białek kurczliwych (aktyna, willina, fimbryna).

Komórki śluzowe (kubkowe) – 1 komórkowe gruczoły śródnabłonkowe, wydzielające śluz. Drugi co do liczby typ komórkowy populacji nabłonka jelita cienkiego (do 5%). Ich liczba wzrasta wraz z odległością od dna gruczołu do szczytu kosmka. Najwięcej – jelito kręte, najmniej – dwunastnica.

Komórki Paneth’a wraz z komórkami macierzystymi tworzą dna gruczołów jelitowych. Liczba ich wzrasta wraz z odległością do żołądka. Mają kształt ściętej piramidy opartej podstawą na błonie podstawnej nabłonka jelitowego. W cytoplazmie zawierają kwasochłonne ziarnistości o średnicy 1-3μm. Jądro o nieregularnym obrysie zlokalizowane jest w przypodstawnej części komórki. Funkcja komórek Panetha – bariera obronna błony śluzowej jelita. Syntetyzują enzym bakteriolityczny – lizozym. Mają zdolność fagozytozy i degradacji drobnoustrojów flory jelitowej. Zawierają immunoglobuliny klasy IgA i IgG. Nie występują u świni i mięsożernych.

Komórki kępkowe – stały, niezbyt liczny składnik nabłonka jelitowego. Stwierdza się

je również w żołądku, przewodzie żółciowym, trzustkowym oraz w tchawicy.

W jelicie cienkim występują w nabłonku gruczołów jelitowych, kosmków jelitowych,

a także w gruczołach dwunastniczych. Posiadają charakterystyczną „kępkę” mikrokosmków na biegunie szczytowym komórki. Trzy cechy budowy ultrastrukturalnej komórek kępkowych wyraźnie odróżniają je od pozostałych

typów komórek nabłonka jelitowego:

1. długie i szerokie mikrokosmki

2. głębokie i kręte jamki wpuklające się między mikrokosmkami do wnętrza komórki

3. wiązki cienkich filamentów przebiegających okrężnie wokół bieguna szczytowego komórki.

Funkcja – rola receptorowa (leżą w bezpośrednim sąsiedztwie zakończeń nerwowych).

Komórki enteroendokrynowe – układ APUD (Amine Precursor Uptake and Decarboxylation – wychwytywanie i dekarboksylacja prekursorów amin) żołądka i jelit wywodzą się z ektodermy grzebienia nerwowego. Kształt wysokiej, wąskiej piramidy. W zależności od obecności lub braku wąskiej wypustki cytoplazmatycznej łączącej

komórkę ze światłem przewodu pokarmowego, dzieli się je na komórki o typie otwartym i zamkniętym. Wąska wierzchołkowa część komórki typu otwartego wyposażona jest w nieliczne, nieregularnie ułożone mikrokosmki i połączona z

sąsiadującymi komórkami za pomocą połączeń międzykomórkowych.

Hormony żołądkowo – jelitowe działają jako czynniki modulujące funkcje przewodu pokarmowego (motoryka, trawienie, wydzielanie), a niektóre z nich (somatostatyna,

bombezyna, neurotensyna, motylina i cholecystokinina) pełnią także funkcję mediatorów w zakończeniach części włókien nerwowych przewodu pokarmowego, zwanych nerwami typu peptydergicznego.

Blaszka właściwa błony śluzowej tworzy zrąb kosmków oraz oddziela od siebie gruczoły jelitowe. Zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej; występują w niej także elementy upodabniające tę tkankę do tkanki łącznej siateczkowej, charakterystycznej dla narządów limfatycznych (liczne włókna siateczkowe, jasne gwiaździste komórki, przypominające komórki siateczki). W blaszce właściwej błony śluzowej występuje bogata sieć naczyń krwionośnych i limfatycznych, włókien nerwowych oraz komórek mięśniowych gładkich. W zrębie łącznotkankowym oprócz jasnych gwiaździstych komórek są też fibroblasty, limfocyty, granulocyty kwasochłonne, makrofagi, liczne komórki plazmatyczne oraz komórki tuczne. W blaszce właściwej błony śluzowej występują skupiska tkanki limfatycznej pod postacią grudek chłonnych pojedynczych (folliculi lymphatici solitari ) lub skupionych (folliculi lymphatici aggregati)

Grudki chłonne pojedyncze (folliculi lymphatici solitari) – niewielkie (do 3mm

średnicy), owalne lub gruszkowate, z wyraźnie zaznaczonym centrum

odczynowym. Rozrastając się, czasem przerywają blaszkę mięśniową błony

śluzowej. Grudki chłonne skupione (folliculi lymphatici aggregati ) (2-5 grudek chłonnych) - nazywane inaczej kępkami Payer’a, występują głównie w jelicie biodrowym (krętym), oraz w miejscu połączenia jelita krętego z jelitem ślepym.

Tkanka limfatyczna zajmuje tu często całą grubość ściany jelita, uwypuklając nabłonek. Nabłonek jednowarstwowy cylindryczny, w miejscu, gdzie pokrywa grudki, nie wytwarza ani kosmków, ani gruczołów jelitowych. Stwierdza się tu większą liczbę

komórek limfoidalnych skupionych w grupy, oraz obecność szczególnego rodzaju komórek nabłonkowych, zwanych komórkami M.

Komórki M układają się na podobieństwo odwróconych filiżanek ponad skupieniami

śródnabłonkowych komórek limfoidalnych nabłonka grudek chłonnych skupionych,

oddzielając je w ten sposób od światła jelita cienkiego. Biegun szczytowy komórki M nie jest pokryty mikrokosmkami, lecz niskimi mikrofałdami (wys. 0,1-0,3 μm) ułożonymi nieregularnie. Z sąsiednimi komórkami komórki M łączą się zespołem połączeń typu zamykającego i typu przylegania (desmosomy) – integralność

nabłonka jelita.

Funkcja – udział w prezentacji komórkom limfoidalnym antygenów ze światła przewodu pokarmowego.

Błona podśluzowa jelita cienkiego utworzona jest z tkanki łącznej wiotkiej z typowymi dla niej komórkami i substancją międzykomórkową. W błonie podśluzowej oprócz sieci naczyń krwionośnych i limfatycznych występuje splot nerwów błony podśluzowej (plexus nrevorum submucosus) zwany dawniej splotem Maissner’a,

będący zgrupowaniem komórek zwojowych i łączących je na podobieństwo włókien nerwowych. Błona podśluzowa dwunastnicy zawiera też odcinki wydzielnicze gruczołów dwunastniczych (gruczoły Brunner’a). Ich występowanie ograniczone jest do początkowego odcinka dwunastnicy i nie przekracza poziomu brodawki dwunastniczej.

Gruczoły dwunastnicze są gruczołami pęcherzykowo – cewkowymi o charakterze

śluzowym. Uchodzą na powierzchni błony śluzowej u podstawy kosmków lub do górnego odcinka gruczołów jelitowych.

Błona mięśniowa jelita cienkiego ma grubość ok.0,3-0,8 mm (u człowieka) i zbudowana jest z komórek mięśniowych gładkich ułożonych w dwie warstwy. Bliższa błonie podśluzowej jest warstwa okrężna. Od biegnącej poniżej niej warstwy

podłużnej oddzielona jest niewielką ilością tkanki łącznej wiotkiej zawierającej splot nerwów błony mięśniowej (plexus nervorum myentericus) zwany dawniej splotem Auerbach’a.

Błona surowicza jelita cienkiego pokrywa od zewnątrz całe jelito z wyjątkiem

pozaotrzewnowo leżącego odcinka dwunastnicy (przydanka). Wolną powierzchnię błony surowiczej pokrywa nabłonek jednowarstwowy płaski pochodzenia mezodermalnego, zwany nabłonkiem surowiczym (mesothelium).

Organogeneza jelita cienkiego

Jelito cienkie rozwija się z przedniego i środkowego odcinka jelita pierwotnego. Granicę pomiędzy jelitem przednim, a środkowym wyznaczają entodermalne uchyłki będące zawiązkami trzustki i wątroby. Z końcowego odcinka pierwotnego jelita przedniego powstaje początkowy odcinek dwunastnicy. Z jelita środkowego powstaje

pozostała część dwunastnicy, jelito czcze i jelito kręte, a także część jelita grubego. Środkowe jelito pierwotne łączy się z pęcherzykiem żółtkowym (ductus vittelinus)

Jelito grube (intestinum crassum)

W jelicie grubym odbywa się tylko trawienie błonnika, bez udziału enzymów

trawiennych, pod wpływem bakterii znajdujących się w jelicie (Escherichia coli,

Bacillus putrificans). Odbywa się tu wchłanianie wody wraz z rozpuszczonymi

związkami mineralnymi oraz obfite wydzielanie śluzu. W jelicie grubym następuje tworzenie i zagęszczanie mas kałowych.

Stosownie do pełnionej funkcji zachowuje się budowa histologiczna ściany jelita grubego:

1. nie występują fałdy okrężne i kosmki jelitowe.

2. nie występują gruczoły jelitowe

3. stwierdza się krypty jelitowe

4. pojawiają się w zwiększonej ilości komórki śluzowe

5. podłużna warstwa błony mięśniowej nierównomiernie otacza obwód jelita

doprowadzając do wytworzenia taśm

6. większa część jelita nie jest podwieszona na krezce

Wyróżnia się 3 odcinki jelita grubego: jelito ślepe (intestinum coecum), jelito okrężnicze (intestinum colon) i jelito proste (intestinum rectum).

Błona śluzowa jelita grubego wysłana jest nabłonkiem jednowarstwowym cylindrycznym tworzącym zagłębienia zwane kryptami jelitowymi. W nabłonku jelita grubego wyróżnia się 5 typów komórek nabłonkowych: komórki wchłaniające (enterocyty), komórki śluzowe (kubkowe), komórki enteroendokrynowe, komórki

niezróżnicowane oraz komórki zwakuolizowane.

Enterocyty – wysokie, walcowate komórki, podobne do enterocytów jelita cienkiego.

Cechą różnicującą są niższe, rzadziej i mniej regularnie rozmieszczone mikrokosmki.

Komórki śluzowe – znacznie liczniejsze w nabłonku jelita grubego w porównaniu z

jelitem cienkim, a ich liczba wyraźnie się zwiększa w kierunku odbytu.

Komórki zwakuolizowane - mają kształt cylindryczny. Nie wyjaśniono dotąd czy są

one prekursorami komórek śluzowych, czy stanowią odrębny typ komórkowy.

Komórki enteroendokrynowe – 6 typów: EC, D, D1, P, N i L.

Poza wymienionymi podstawowymi typami komórek nabłonka jelita grubego występują w nim komórki kępkowe oraz komórki M. Blaszka właściwa błony śluzowej jelita grubego zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej. Grudki chłonne tej warstwy

przerywają błonę mięśniowa i rozprzestrzeniają się w obręb błony podśluzowej.

Błona podśluzowa zbudowana podobnie jak w jelicie cienkim.

Błona mięśniowa w obrębie jelita ślepego oraz okrężnicy składa się z dwóch warstw komórek mięśniowych gładkich. Wewnętrzna część zbudowana jest z okrężnie ułożonych włókien mięśniowych otaczających równomierną warstwą grubości ok.1 mm cały obwód jelita. Zewnętrzna warstwa komórek mięśniowych o ułożeniu

podłużnym nie jest rozmieszczona równomiernie, wytwarzając grube pasma zwane taśmami (teniae). Napięcie taśm mięśniowych powoduje wytworzenie w ścianie jelita ślepego i w okrężnicy innych kieszonek zwanych wypukleniami (haustra). Między wypukleniami wytwarzają się sierpowate fałdy zwane fałdami półksiężycowatymi

(plicae semilunares), wpuklające się do światła jelita. W jelicie ślepym taśmy zbiegają się przy ujściu tego jelita do okrężnicy. W odbytnicy natomiast przemieszczają się, tworząc ciągłą, podłużną warstwę błony mięśniowej.

Błona surowicza stanowi najbardziej zewnętrzną warstwę i zbudowana jest podobnie jak w jelicie cienkim. Występuje w tych obszarach jelita grubego, które jest pokryte otrzewną, natomiast w odcinku leżącym pozaotrzewnowo zastępowana jest tkanką łączną wiotką. W obrębie okrężnicy błona surowicza wytwarza wypustki zwane

przyczepkami sieciowymi zawierające nagromadzenie tkanki tłuszczowej pokryte

otrzewną.

Końcowy odcinek przewodu pokarmowego stanowi kanał odbytniczy. Błona śluzowa

kanału odbytniczego wytwarza 6-10 fałdów biegnących wzdłuż jego długiej osi, zwanych słupami odbytniczymi (columnae anales). W części dolnej kanału kolumny łączą się ze sobą, tworząc zastawki odbytnicze (valvulae anales), powyżej których formują się kieszonkowate uchyłki zwane zatokami odbytniczymi (sinus anales).

Nabłonek strefy przejściowej (pomiędzy nabłonkiem jednowarstwowym cylindrycznym, a wielowarstwowym płaskim) wytwarza płytkie i szerokie

zagłębienia zwane gruczołami odbytniczymi (glandulae anales ). Komórki nabłonka

gruczołów przypominają komórki śluzowe szyjki gruczołów żołądka. W ścianie kanału

odbytniczego zanika blaszka mięśniowa błony śluzowej.

Warstwa okrężna błony mięśniowej wytwarza wewnętrzny zwieracz odbytu.

Zewnętrzny zwieracz odbytu jest utworzony z okrężnie przebiegających poprzecznie

prążkowanych włókien mięśniowych (mięsień zwieracz zewnętrzny odbytu).

Wątroba (hepar)

Największy narząd jamy brzusznej i największy gruczoł organizmu. Dochodzi tętnica wątrobowa właściwa (arteria hepatica propria) – krew o znaczeniu odżywczym oraz żyła wrotna (vena portae) – krew o znaczeniu czynnościowym (aminokwasy, glukoza, tłuszcze)

Komórki wątrobowe – żółć (czynność zewnątrzwydzielnicza) i substancje

przechodzące do krwi (czynność wewnątrzwydzielnicza).

Żółć (bilis s. fel ) – przewodami żółciowymi do dwunastnicy. Część – pęcherzyk żółciowy (vesica fella ) – zagęszczenie; rezerwa w okresie nasilenia czynności trawiennych (emulgacja tłuszczu). Bezpośrednio do krwi – albuminy, lipoproteiny, białka krzepnięcia krwi, ceruloplazmina (wiąże i transportuje miedź), hormony np. z grupy somatomedyn. Ważny produkt wątroby – cholesterol (głównie do wytwarzania kwasów żółciowych, ale także do syntezy struktur błoniastych komórek).

Inne funkcje wątroby:

- zapewnia utrzymanie we krwi wyrównanego poziomu glukozy (magazyn glikogenu)

- funkcja detoksykacyjna (sprzęganie związków toksycznych z kwasem glukuronowym)

- metabolizowanie hormonów sterydowych, gromadzenie niektórych witamin (np. wit. A)

- narząd krwiotwórczy w okresie płodowym

Otoczona przez torebkę łącznotkankową (capsula fibrosa) – beleczki dzielące miąższ na zraziki (anatomiczny, wrotny, gronko wątrobowe) Miąższ utworzony przez komórki gruczołowe (komórki wątrobowe – hepatocyty) Przewody żółciowe – towarzyszą odgałęzieniom żyły wrotnej i tętnicy wątrobowej

Unaczynienie wątroby

Wątroba otrzymuje krew czynnościową z żyły wrotnej (vena portae), która powstaje z połączenia żył krezkowych (dogłowowej i doogonowej) – vena mesenterica cranialis et caudalis oraz żyły śledzionowej (vena linealis ). Krew odżywczą wątroba otrzymuje tętnicą wątrobową (arteria hepatica), która jest odgałęzieniem pnia trzewnego Haller’a (truncus coelicus Halleri). Od niego odchodzi także tętnica żołądkowa lewa (arteria gastrica sinistra) i tętnica śledzionowa (arteria lienalis ).

Krążenie czynnościowe

Zlewisko żyły wrotnej:

Zlewisko żył wątrobowych:

Krążenie odżywcze

Zrazik wątrobowy - klasyczny (lobulus hepatis)

- przekrój heksagonalny

- w środku żyła środkowa (vena centralis ) zbiera krew z naczyń zatokowych i stanowi pierwszy odcinek układu żylnego odprowadzającego krew z wątroby

- przestrzeń bramno – żółciowa (wrotno – żółciowa) – miejsce zetknięcia się kilku (3)

zrazików. W obrębie tej przestrzeni: tkanka łączna, przewód żółciowy międzyzrazikowy (ductus interlobularis ), tętnica międzyzrazikowa i żyła międzyzrazikowa = triada wątrobowa Czasem naczynie chłonne – wtedy tetrada

wątrobowa

Na przekroju zrazika wątrobowego biegnącym prostopadle do żyły środkowej,

hepatocyty ułożone są w nieregularne szeregi (beleczki wątrobowe – trabeculae

hepatis ) rozchodzące się promieniście od żyły środkowej na obwód. Szeregi te

porozdzielane są naczyniami typu zatokowego. Beleczki wątrobowe mogą rozgałęziać się i łączyć z innymi beleczkami

Hepatocyty

Duże, wielościenne, 1-2 jądra Każdy hepatocyt:

- kontaktuje się z naczyniem krwionośnym

- wydziela żółć do kanalika żółciowego

Zawierają: glikogen, mitochondria, dobrze rozbudowany aparat Golgiego, rybosomy,

peroksysomy, siateczkę śródplazmatyczną gładka oraz szorstką. W okolicy siateczki

gładkiej występuje skupienie glikogenu.

Cytoszkielet hepatocytów stanowią mikrotubule, filamenty aktynowe i miozynowe oraz filamenty pośrednie. Hepatocyt jest komórką biegunowo zróżnicowaną (biegun naczyniowy i biegun kanalikowy) Zróżnicowanie powierzchni hepatocytu:

- mikrokosmki na powierzchni zwróconej do naczynia zatokowego (pomiędzy hepatocytem, a naczyniem - przestrzeń Disseg’o wypełniona osoczem)

Powierzchnie hepatocytów stykające się ze sobą wykazują połączenia typu juncturae

adherentes (desmosomy i obwódka zamykająca). Obwódka zamykająca występuje w pobliżu kanalików żółciowych włosowatych śródzrazikowych (brak własnej ściany, leży po przeciwległej stronie naczynia krwionośnego zatokowego).

Przebieg przewodów żółciowych

Gronko złożone składa się z trzech prostych gronek i mankietu komórek miąższowych

leżących wokół przestrzeni wrotno – żółciowej. Oś gronek prostych wchodzących

w skład gronka złożonego stanowią naczynia okołozrazikowe odchodzące od naczyń

międzyzrazikowych, w przybliżeniu na tym samym poziomie.

Największą jednostkę strukturalnoczynnościową stanowią wg. Rapparot’a

agregaty gronek zawierające trzy gronka złożone. Agregat obejmuje obszar wątroby

unaczyniony przez naczynia okołozrazikowe, odchodzące od jednej pary naczyń międzyzrazikowych. W pojedynczym zraziku anatomicznym występuje kilkanaście połówek prostych gronek wątrobowych.

Naczynia zatokowe wątroby

Trzy typy komórek wyścielających naczynie włosowate:

- cienkie spłaszczone komórki odpowiadające komórkom śródbłonka. Ich cytoplazma posiada owalne otwory lub okienka (fenestrae), o średnicy ok. 100 nm. Są zagęszczone w tzw. płytki sitowe. Przez okienka przechodzi osocze i chylomikrony, a

nie przechodzą upostaciowane składniki krwi.

- komórki o charakterze makrofagów (komórki Browicza-Kupfer’a) – fagocytują

stare erytrocyty i drobnoustroje w przypadku zakażenia. Zalicza się je do układu monocytarno-makrofagowego (makrofagi jednojądrzaste).

- komórki spichrzeniowe Ito – leżą w przestrzeni okołozatokowej, posiadają liczne rozgałęzione wypustki, magazynują tłuszcz, wyzłacają się solami srebra. Prawdopodobnie są odpowiedzialne za wytwarzanie kolagenu w wątrobie (zwłóknienie wątroby po jej uszkodzeniu). Komórki Ito można identyfikować jako mało zróżnicowane komórki mezenchymalne, będące prekursorami fibroblastów. Istniejące w ścianie naczyń zatokowych włókna kratkowe, zostały prawdopodobnie wytworzone przez te komórki.

Pęcherzyk żółciowy (vesica fella )

Nie występuje u konia, jeleniowatych, słonia, gołębi i perliczki. Leży na powierzchni trzewnej wątroby, w zagłębieniu zwanym dołem pęcherzyka.

W jego obrębie wyróżniamy trzy części:

- dolną czyli dno (fundus)

- środkową czyli trzon (corpus)

- górną czyli szyjkę (collum)

Szyjka przechodzi w przewód pęcherzykowy (ductus cysticus)

Ściana pęcherzyka:

- błona śluzowa – wytwarza liczne fałdy

- błona mięśniowa

- słabo rozwinięta błona podsurowicza, łącząca się z otrzewną

W części pęcherzyka zwróconej do wątroby, błona podsurowicza styka się z tkanką łączną torebki wątroby

Błona śluzowa:

- nabłonek jednowarstwowy cylindryczny

- blaszka właściwa błony śluzowej – tkanka łączna wiotka

- brak blaszki mięśniowej błony śluzowej

Błona mięśniowa – słabo rozwinięta. Włókna mięśniowe gładkie mają przebieg spiralny. W szyjce pęcherzyka występuje spiralny fałd błony śluzowej tworzący rodzaj zastawki.

- przewód wątrobowy wspólny (ductus hepaticus communis ) + przewód pęcherzyka żółciowego (ductus cysticus) = przewód żółciwy wspólny (ductus choledochus) uchodzący do dwunastnicy. Przy końcu przewodu żółciowego wspólnego znajdują się dwa zgrupowania tkanki mięśniowej – rodzaj zwieraczy.

Funkcja pęcherzyka żółciowego: gromadzenie i zagęszczanie żółci. Odciąganie wody z żółci powoduje wzrost stężenia kwasów żółciowych, bilirubiny i licznych składników organicznych. Składniki te ulegają niekiedy uformowaniu w kamienie pęcherzyka żółciowego. Wydalanie żółci z pęcherzyka żółciowego następuje po rozluźnieniu zwieracza przewodu żółciowego wspólnego pod wpływem skurczu błony mięśniowej pęcherzyka.

Otrzewna (peritoneum)

Tkanka łączna włóknista pokryta nabłonkiem jednowarstwowym płaskim

(mesothelium) wyścielająca ściany jamy brzusznej. Otrzewna ścienna (peritoneum

parietale) poprzez krezkę (zdwojenie otrzewnej) przechodzi w otrzewną trzewną

(peritoneum viscerale) i w ten sposób wytwarza się jama otrzewnej (cavum

peritonei)

Zdwojeniami otrzewnej oprócz krezki (mesentericum) jest sieć duża (omentum

major) i sieć mała (omentum minor). W odcinku, gdzie otrzewna nie pokrywa

ściany przewodu pokarmowego, błona surowicza zastępowana jest tkanką łączna

nazywaną błoną zewnętrzną czyli przydanką (tunica externa s. tunica adventitia).


Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
Uklad pokarmowy
układ pokarmowy budowa i funkcja
układ pokarmowy
Uklad pokarmowy 1
10 Uklad pokarmowyid 11141 ppt
uklad pokarmowy 6
Układ pokarmowy człowieka
Układ pokarmowy spełnia bardzo ważne zadanie
Układ pokarmowy
układ pokarmowy karta pracy
84 Uklad pokarmowy
Układ pokarmowy4, Ratownicto Medyczne, Anatomia
układ pokarmowyi oddechowy, do szkoły, ściągi
układ pokarmowy(2), Operon - biologia - notatki
Anatomia - Układ pokarmowy, Wychowanie Fizyczne (materiały i notatki)), Anatomia
UKŁAD POKARMOWY - str, biologia- studia, Biologia
04 Układ pokarmowy(1)
14 Uklad pokarmowy
Anatomia układ pokarmowy

więcej podobnych podstron