Układ rozrodczy (męski i żeński) składa się z gonad (jądra i jajniki) oraz z dróg wyprowadzających gamety. Każda gonada pełni podwójną funkcję: (1) wytwarza gamety (plemniki, komórki jajowe) i (2) zawiera komórki dokrewne produkujące i wydzielające hormony płciowe.
Jądro zbudowane jest z licznych, mocno poskręcanych kanalików nasiennych, pomiędzy którymi znajduje się niewielka ilość tkanki łącznej (przestrzeń śródmiąższowa) zawierającej naczynia, włókna nerwowe i komórki dokrewne.
Kanalik nasienny otoczony jest błoną graniczną – cinką warstwą tkanki łącznej zawierającej kurczliwe miofibroblasty (ich skurcz powoduje wypchnięcie plemników do początkowych odcinków dróg wyprowadzających)
Ścianę kanalika tworzy wielowarstwowy “nabłonek” plemnikotwórczy, w skład którego wchodzą: (1) różnicujące się komórki plemnikotwórcze i (2) komórki Sertolego. Komórki plemnikotwórcze mają kształt kulisty, słabo rozwinięte organelle i układają się w “nabłonku” zgodnie z przebiegiem różnicowania (od obwodu, gdzie znajdują się najmniej zróżnicowane, do światła).
Proces różnicowania i dojrzewania komórek plemnikotwórczych nosi nazwę spermatogenezy. Dzieli się go na dwa etapy:
(1) Spermatocytogeneza – jej celem jest wytworzenie komórek haploidalnych. Leżące na obwodzie kanalika spermatogonie intensywnie się dzielą, część z nich przekształca się w spermatocyty I rzędu, które poprzez I podział mejotyczny przekształcają się w spermatocyty II rzędu. Te z kolei przechodzą II podział (wyrównawczy), w wyniku którego powstają haploidalne spermatydy.
(2) Spermiogeneza – jej celem jest przekształcenie typowej komórki (spermatyda) w wysoko wyspecjalizowany i unikatowy morfologicznie plemnik. W trakcie tego procesu aparat Golgiego spermatydy wytwarza akrosom (pęcherzyk zawierający enzymy trawienne), jądro komórkowe ulega spłaszczeniu i znacznemu zagęszczeniu, wyrasta witka (budowa aksonemy i mechanizm ruchu identyczny jak w migawce, p. tkanka nabłonkowa), wokół jej początkowego odcinka gromadzą się mitochondria, a w końcowym etapie zostaje odrzucona cała zbędna już reszta cytoplazmy.
Dojrzały plemnik zbudowany jest z (1) główki zawierającej jądro komórkowe oraz umieszczony na jego przednim biegunie spłaszczony akrosom, oraz (2) witki, w której wyróżnia się kolejno 3 odcinki: (a) wstawkę, w której aksonemę otaczają podłużnie biegnące włókna białkowe oraz mankiet ze spiralnie ułożonych mitochondriów, (b) najdłuższy odcinek główny, w którym zamiast mitochondriów aksonemę i włókna otacza osłonka włóknista i (c) odcinek końcowy zbudowany wyłącznie z aksonemy otoczonej błoną komórkową.
Komórki Sertolego to wysokie komórki sięgające od podstawy do światła “nabłonka” plemnikotwórczego. Posiadają liczne wypustki cytoplazmatyczne, którymi otaczają sąsiadujące komórki plemnikotwórcze. Komórki te wspomagają i kontrolują proces spermatogenezy, pełniąc funkcje odżywcze, fagocytując odrzuconą cytoplazmę spematyd, produkując czynniki regulujące poziom hormonów płciowych na terenie kanalika oraz – pośrednio lub bezpośrednio częstotliwość podziałów komórek plemnikotwórczych.
Komórki Leydiga rozsiane są w niewielkich grupach w przestrzeni śródmiąższowej. Mają typowe cechy komórek sterydogennych (p. gruczoły dokrewne), zawierają specyficzne tylko dla nich białkowe kryształki Reinkego. Produkują i wydzielają główny męski hormon płciowy, testosteron.
Jajnik zbudowany jest z łącznotkankowego zrębu, w którym - w części obwodowej (korowej) znajdują się pęcherzyki jajnikowe zawierające komórki jajowe (oocyty) na różnych etapach dojrzewania oraz struktury wytworzone z pęcherzyków po owulacji (ciałko żółte, ciałka białawe), a w części centralnej (rdzennej) liczne naczynia krwionośne.
Kolejne etapy dojrzewania komórki jajowej wiążą się z rozwojem otaczających ją struktur pęcherzyka jajnikowego i stopniowym zwiększaniem jego rozmiarów.
(1) Pęcherzyk pierwotny (30-40 μm) zbudowany jest z oocytu zatrzymanego w profazie pierwszego podziału mejotycznego oraz jednej warstwy otaczających go płaskich komórek pęcherzykowych. W każdym jajniku jest wiele tysięcy pęcherzyków pierwotnych, i tylko ich niewielka część wchodzi w dalsze etapy rozwoju w trakcie okresu rozrodczego.
(2) Pęcherzyk wzrastający charakteryzuje się szybkim rozwojem jego struktur: (a) oocyt zwiększa swoje rozmiary, a na jego powierzchni pojawia się osłonka przezroczysta (zona pellucida) – warstwa glikoproteidów zawierająca m.in. receptory dla plemników; (b) otaczające komórki pęcherzykowe zwiększają swoją wysokość, a następnie namnażają się tworząc wokół oocytu kilka pokładów (warstwa ziarnista); (c) fibroblasty i włókna kolagenowe skupiają się wokół pęcherzyka, tworząc osłonkę pęcherzyka (theca folliculi). W jej wewnętrznej warstwie (theca interna) fibroblasty przekształcają się w komórki dokrewne o charakterze sterydogennym – produkują one androgeny, które przez komórki warstwy ziarnistej są przekształcane w estrogeny, żeńskie hormony płciowe.
(3) Pęcherzyk dojrzewający zawiera oocyt o maksymalnych rozmiarach (ok. 150 μm), a pomiędzy komórkami warstwy ziarnistej pojawiają się przestrzenie wypełnione płynem, które stopniowo łączą się ze sobą, tworząc jamę pęcherzyka.
(4) Pęcherzyk dojrzały (Graafa) charakteryzują największe rozmiary (do 1,5 cm) i duża jama wypełniona płynem. Komórki warstwy ziarnistej zostały zepchnięte na obwód pęcherzyka, również na obwodzie (na tzw. wzgórku jajonośnym) znajduje się otoczony nimi oocyt, który przechodzi I podział mejotyczny. Osłonka pęcherzyka jest dobrze rozwinięta. W trakcie owulacji ściana pęcherzyka pęka, a oocyt wraz z kilkoma warstwami otaczających komórek pęcherzykowych (wieniec promienisty) wydostaje się do jajowodu.
Po owulacji pęcherzyk jajnikowy przekształca się w ciałko żółte – twór o wysokiej aktywności dokrewnej. Sciana pęcherzyka zapada się, a komórki warstwy ziarnistej i osłonki pęcherzyka namnażają się i powiększają, tworząc lite utkanie. Z uwagi na pochodzenie, wyróżniamy dwa typy komórek: ziarnisto-luteinowe i osłonkowo luteinowe. Oba typy mają cechy komórek sterydogennych i produkują główne żeńskie hormony płciowe: estrogeny (oba typy komórek) i progesteron (tylko kom. ziarnisto-luteinowe).
Pod koniec cyklu menstruacyjnego ciałko żółte ulega degeneracji. W przypadku zajścia w ciążę, ciałko żółte rozrasta się (tzw. ciałko żółte ciążowe) i utrzymuje przez okres ok. 4 miesięcy. Jego funkcję dorewną przejmuje następnie łożysko, a ciałko żółte degeneruje. Degenerujące ciałko żółte przekształca się w łącznotkankową bliznę zbudowaną głównie z włókien kolagenowych – ciałko białawe.
NARZĄDY ZMYSŁÓW
Błona węchowa
Jama nosowa dzieli się na część oddechową i dwa niewielkie obszary węchowe (błona węchowa). Pokrywa je specjalny nabłonek wielorzędowy zbudowany z (1) komórek podporowych (2) komórek węchowych i (3) komórek podstawowych (niezróżnicowanych). Komórki węchowe to dwubiegunowe komórki nerwowe wmontowane w strukturę nabłonka: skierowany do powierzchni dendryt zakończony jest kilkoma nieruchomymi migawkami, na których znajdują się receptory rozpoznające różne substancje chemiczne, natomiast od podstawy komórki odchodzi akson, przesyłający impulsy nerwowe do ośrodkowego układu nerwowego.
Kubek smakowy
Kubek smakowy to beczułkowata grupa walcowatych komórek nabłonkowych, wmontowana w otaczający nabłonek wielowarstwowy płaski. Komórki kubka mają na szczytowej powierzchni mikrokosmki, w ich błonie znajdują się receptory wiążące substancje chemiczne, które wywołują wrażenia smakowe. Z dolną częścią komórek kubka kontaktują się czuciowe włókna nerwowe, przewodzące bodźce smakowe do ośrodkowego układu nerwowego.
Narząd wzroku
Ściana gałki ocznej zbudowana jest z 3 warstw, w każdej z nich można wyróżnić (przechodząc od tyłu gałki ocznej do przodu) nieco odmienne obszary. Idąc od zewnątrz, są to:
(1) warstwa włóknista – twardówka i rogówka (tkanka łączna włóknista)
(2) warstwa naczyniowa – naczyniówka właściwa, ciałko rzęskowe i tęczówka (tkanka łączna wiotka)
(3) warstwa nerwowa – siatkówka (pokrywa naczyniówkę właściwą), przechodząca w tzw. część ślepą: dwuwarstwowy nabłonek sześcienny (pokrywający ciałko rzęskowe i tylną powierzchnię tęczówki).
We wnętrzu gałki ocznej znajdują się (idąc od przodu to tyłu)
(1) płyn wodnisty (wypełnia przestrzeń pomiędzy rogówką a soczewką)
(2) soczewka
(3) ciało szkliste
Twardówka – to typowa tkanka łączna włóknista zbudowana ze zwartego utkania włókien kolagenowych i sprężystych. Decyduje o mechanicznych własnościach (wytrzymałość, elastyczność) gałki ocznej.
Rogówka ma podobną budowę z tym, że układ włókien kolagenowych jest bardzo regularny (równoległy), co powoduje jej przejrzystość, natomiast wypukły kształt rogówki decyduje o jej znacznej zdolności załamywania światła. Od zewnątrz rogówkę pokrywa bogato unerwiony nabłonek wielowarstwowy płaski.
Naczyniówka właściwa to cienka warstwa wiotkiej tkanki łącznej bogata w naczynia krwionośne, w swej części wewnętrznej (na granicy z siatkówką) występuje gęsta sieć naczyń włosowatych. Funkcja: odżywianie siatkówki.
Ciałko rzęskowe jest lokalnym zgrubieniem warstwy naczyniowej, posiadającym liczne wypustki (wyrostki). Odchodzą od nich cienkie włókienka białkowe – więzadełka Zinna, które przyczepiają się do obwodowej (równikowej) strefy soczewki. W łącznotkankowym zrębie obecne są komórki mięśniowe gładkie, których kurczliwość decyduje o procesie akomodacji (I funkcja ciałka). Powierzchnia ciałka rzęskowego pokryta jest dwuwarstwowym nabłonkiem sześciennym, który produkuje płyn wodnisty (II funkcja ciałka).
|
Mechanizm akomodacji: w stanie spoczynku (patrzenie na daleką odległość) naturalne napięcie ściany gałki ocznej pociąga więzadełka Zinna – są one napięte, a pociągana przez nie soczewka na kształt spłaszczony. Przy patrzeniu na bliski obiekt, obkurczają się komórki mięśniowe ciałka rzęskowego, które przestrzennie ma kształt pierścienia – zmniejsza się jego średnica, co powoduje rozluźnienie więzadełek, a soczewka wykorzystując własną elastyczność staje się grubsza i bardziej wypukła. |
Tęczówka jest pierścieniowym fałdem warstwy naczyniowej otaczającym otwór źreniczy (źrenicę). W łącznotkankowym zrębie znajdują się liczne melanocyty, ziarnami melaniny wypełnione są również komórki dwuwarstwowego nabłonka pokrywającego tylną powierzchnię tęczówki – decyduje to o barwie tęczówki (kolor oczu). W tęczówce obecne są dwa układy kurczliwych komórek: zwieracz (mięsień gładki) i rozwieracz źrenicy (kurczliwe wypustki komórek nabłonka), które reagują na natężenia światła wpadającego do oka (adaptacja) – jest to główna funkcja tęczówki.
Soczewka zbudowana jest z tzw. włókien soczewkowych – wydłużonych, zmodyfikowanych komórek nabłonkowych pozbawionych jąder komórkowych i większości organelli. W cytoplazmie włókien soczewkowych zawarte są specyficzne białka – krystaliny, odpowiedzialne za przejrzystość soczewki i jej zdolność załamywania światła.
Ciało szkliste to galaretowata substancja pozakomórkowa, złożona głównie z wody i kwasu hialuronowego (substancja z grupy cukrowców).
|
W skład układu optycznego oka, tworzącego na siatkówce obraz, wchodzą kolejno: rogówka, płyn wodnisty, soczewka i ciało szkliste. Zdolność załamywania światła posiadają: rogówka (ok. 40 dioptrii) i soczewka (ok. 15 dioptrii), płyn wodnisty i ciało szkliste nie odgrywają tu większej roli. |
Siatkówka jest 3-warstwowym układem komórek nerwowych, należy do niej również najbardziej zewnętrzny pokład komórek nabłonkowych wypełnionych barwnikiem (melaniną), który zapobiega odbijaniu się promieni świetlnych, co zaburzałoby obraz rzutowany na siatkówce. W uproszczeniu, od zewnątrz można w siatkówce wyróżnić 4 główne warstwy:
(1) nabłonek barwnikowy
(2) warstwa komórek fotoreceptorycznych – pręcikowych i czopkowych
(3) warstwa komórek dwubiegunowych
(4) warstwa komórek zwojowych
Komórki nerwowe kolejnych warstw (2,3,4) kontaktują się ze sobą poprzez synapsy, a aksony komórek zwojowych łączą się w pęczki i wychodzą z gałki ocznej jako nerw wzrokowy, prowadzący impulsy nerwowe do rejonów wzrokowych kory mózgu.
Komórki fotoreceptoryczne – pręcikowe i czopkowe. Są to dwubiegunowe komórki nerwowe, których dendryty zostały przekształcone w fotoreceptory – pręciki i czopki, o podobnej budowie.
Każdy fotoreceptor ma:
(1) segment zewnętrzny – właściwy fotoreceptor zbudowany ze “stosu” dysków błonowych zawierających barwniki wzrokowe (pręciki rodopsynę, a czopki jodopsynę),
(2) segment wewnętrzny, zawierający mitochondria (dostarczenie energii niezbędnej do procesów fotorecepcji) oraz głębiej siateczkę szorstką i aparat Golgiego (produkcja białek niezbędnych do ciągłej odnowy dysków błonowych).
|
Fotony padające na dyski błonowe powodują zmiany chemiczne barwników wzrokowych, co prowadzi do przekazania sygnału nerwowego z komórek fotoreceptorycznych do neuronów drugiej warstwy, te z kolei wysyłają impuls do komórek trzeciej warstwy (zwojowych), które poprzez swoje aksony przekazują impuls do ośrodkowego układu nerwowego. Pręciki są bardzo czułe, ale zapewniają widzenie monochromatyczne. Czopki są mniej czułe, natomiast umożliwiają widzenie barwne. Choć wydaje się to nielogiczne, fotoreceptory znajdują się w najbardziej zewnętrznej (obwodowej) warstwie siatkówki, tuż pod nabłonkiem barwnikowym, tzn. promień świetlny musi najpierw przejść przez wszystkie pozostałe warstwy. W prawie całej siatkówce kilka komórek pręcikowych i czopkowych przekazuje sygnały do jednej komórki dwubiegunowej, a kilka komórek dwubiegunowych do jednej komórki zwojowej (sumowanie bodźców), co niewątpliwie zmniejsza rozdzielczość odbieranego obrazu Jedynie w specyficznym obszarze siatkówki – w plamce żółtej: (a) występują wyłącznie komórki czopkowe, a pozostałe warstwy siatkówki są “odsunięte” tak, że światło ma łatwiejszy dostęp do fotoreceptorów (b) każda komórka czopkowa przekazuje sygnał do “własnej” komórki dwubiegunowej, a ta do “własnej” komórki zwojowej – zatem sygnał z każdego fotoreceptora jest przesyłany odrębnie. Dlatego właśnie plamka żółta jest rejonem najostrzejszego i w pełni barwnego widzenia. |
Narząd słuchu i równowagi
Składa się z ucha zewnętrznego, środkowego i wewnętrznego
Małżowina uszna zbudowana jest z chrząstki sprężystej pokrytej skórą. Przewód słuchowy zewnętrzny jest również wyścielony skórą zawierającą gruczoły woskowinowe (podobne do zapachowych) i zamknięty błoną bębenkową – łącznotkankową błoną oddzielającą ucho zewnętrzne od środkowego.
Jego główną częścią jest jama bębenkowa – przestrzeń w kości skroniowej wypełniona powietrzem i wyścielona cienką błoną śluzową, którą pokrywa jednowarstwowy nabłonek sześcienny i walcowaty. Wnętrze jamy bębenkowej zajmują trzy kosteczki słuchowe tworzące łańcuch przyczepiony z jednej strony do wewnętrznej powierzchni błony bębenkowej, a z drugiej do okienka owalnego, które oddziela ucho środkowe od wewnętrznego. Jama bębenkowa ma połączenie z jamą gardłową poprzez wąski przewód wyścielony wieloszeregowym nabłonkiem z migawkami – trąbkę Eustachiusza.
Jest to system połączonych ze sobą przestrzeni i kanałów wewnątrz kości (skalistej) noszących nazwę labiryntu (błędnika) kostnego. Wewnątrz znajduje się analogiczny system zbudowany z elementów łącznotkankowych i nabłonkowych – labirynt błoniasty. Nie przylega on do ścian labiryntu kostnego, a przestrzeń między oboma labiryntami wypełnia płyn (perylimfa, przychłonka). Wnętrze labiryntu błoniastego jest również wypełnione płynem o nieco innym składzie – endolimfą (śródchłonką).
W obrębie labiryntu błoniastego wyróżniamy kilka odcinków, z których najważniejsze to przewód ślimaka, woreczek, łagiewka i kanały półkoliste. Właśnie w nich znajdują się obszary zawierające komórki receptoryczne odpowiedzialne za zmysł słuchu i równowagi. Obszary te to:
w przewodzie ślimaka – narząd Cortiego
w woreczku i łagiewce – plamki
w przewodach półkolistych – grzebienie
Obszary receptoryczne pokryte są nabłonkiem walcowatym, zbudowanym z dwóch głównych typów komórek: (1) podporowych i (2) receptorycznych (rzęsatych)
Komórki receptoryczne. Są to pobudliwe komórki nabłonkowe pełniące funkcję zmysłową. Posiadają one na swej szczytowej powierzchni sterocylia – długie i grube mikrokosmki. Z tego względu noszą nazwę komórek rzęsatych. Końce stereocyliów zatopione są w glikoproteidowych strukturach znajdujących się nad nabłonkiem: w narądzie Cortiego w błonie nakrywkowej, w plamkach w błonie kamyczkowej, a w grzebieniach w osklepku. Niewielkie przemieszczenia tych struktur względem nabłonka powoduje zginanie stereocyliów, co prowadzi do otwierania kanałów jonowych w komórkach rzęsatych i pobudzenie tych komórek. Przekazują one sygnały na zakończenia włókien nerwowych, które kontaktują się z ich błoną komórkową. Włóknami sygnały docierają do ośrodkowego układu nerwowego.
|
Mechanizm odbioru dźwięków przez narząd słuchu. Fale dźwiękowe powoduję drgania błony bębenkowej. Drgania te są przenoszone przez kosteczki słuchowe (zmniejszenie strat wynikających z różnicy impedancji powietrza i wody) na perylimfę otaczającą przewód ślimaka, co wywołuje drgania nabłonka narządu Cortiego względem nieruchomej błony nakrywkowej, zginanie sterocyliów komórek rzęsatych i pobudzenie tych komórek. |
|
Mechanizm zmysłu równowagi. Reakcja na przyspieszenia liniowe w plamkach. Błona kamyczkowa pokrywająca komórki rzęsate plamek zawiera małe kryształki węglanów wapnia (otolity) a jej ciężar właściwy jest większy niż otaczającego płynu. Powoduje to przesuwanie się błony kamyczkowej pod wpływem przyspieszeń liniowych, zginanie sterocyliów komórek rzęsatych i pobudzenie tych komórek. Plamki woreczka i łagiewki ustawione są z stosunku do siebie pod kątem prostym, co pozwala na wyczuwanie przestrzennego położenia głowy względem kierunku działania siły ciążenia.
Reakcja na przyspieszenia kątowe w kanałach półkolistych. Przyspieszenia kątowe powodują przemieszczanie płynu w kanałach półkolistych, pochylanie osklepka, zginanie sterocyliów komórek rzęsatych i pobudzenie tych komórek. Trzy kanały półkoliste ułożone w trzech prostopadłych płaszczyznach umożliwiają przestrzenny odbiór wrażeń wywoływanych przez przyspieszenia. |