DNA zostaje zreplikowane w fazie S poprzedzającej mitozę, więc komórka, która wchodzi w mitozę ma chromosomy dwuchromatydowe, złożone z dwóch cząsteczek DNA i wobec tego poziom DNA w takiej komórce wynosi 4c. Po podziale każda komórka ma taką samą liczbę chromosomów jak komórka wyjściowa, ale są to chromosomy jednochromatydowe.

• 1. Premitotyczna faza S

Kohezyna składa się z białek należących do 2 rodzin. Białka z rodziny SMC złożone są z dwóch dimerów. Białka z rodziny Scc odpowiadają za kohezję chromatyd. Fosforylacja histonu H3 umożliwia kondensację chromatyny. Fosforylacja laminów prowadzi do degradacji blaszki jądrowej. Ufosforylowanie białek MAP sprawia, że stabilizowana jest struktura mikrotubul - polimeryzacja przeważa nad depolimeryzacją - umożliwia to utworzenie wrzeciona kariokinetycznego.

• 2. Profaza

1. Montaż kinetochorów na chromosomach

Kinetochor jest strukturą, za pośrednictwem której chromosomy łączą się z mikrotubulami, wobec czego prawidłowe ułożenie kinetochorów warunkuje prawidłowe połączenie chromosomów do wrzeciona kariokinetycznego. Kinetochor w mikroskopie elektronowym jest 3-warstwową strukturą, złożoną z blaszki zewnętrznej, wewnętrznej i filamentowej struktury. Kinetochorów nie ma w interfazie.

2. Kondensacja chromatyny

Kondensyna podobna do kohezyny. Jej podjednostki mają aktywność ATPaz, więc ich ruch jest związany z hydrolizą ATP. Kondensyna utrzymuje pętlę chromatyny. W przewężeniu chromosomu występuje specyficzna centromerowa chromatyna, czyli centromer. Jest to odcinek heterochromatyny konstytutywnej. W rejonie centromerowym w nukleosomach konwencjonalny wariant histonów H3 zostaje zastąpiony przez jego wersję centromerową.

3. Tworzenie wrzeciona kariokinetycznego

Komórka w fazie premitotycznej ma początkowo 1 centrosom. W fazie G2 (?) następuje podział macierzystego centrosomu, odbudowa dodatkowej centrioli. W momencie, kiedy centriole uzyskają rozmiar centrioli macierzystej, dochodzi do podziału, replikowana jest wokół każdej centrioli gamma-tubulina i ostatecznie obydwa centrosomy się od siebie oddzielają. Początkowo leżą one obok siebie, więc żeby mogło się wytworzyć dwubiegunowe wrzeciono, muszą one zająć położenie po przeciwległych stronach komórki. W procesie odsuwania się biorą udział mikrotubule, które występują na tych centrosomach oraz białko motoryczne. Pierwsza frakcja mikrotubul powstających na centrosomach to mikrotubule astralne. Odsuwanie się centrosomów: MT polimeryzują (polimeryzacja przeważa nad depolimeryzacją), przyłącza się do nich białko motoryczne - bipolarna kinezyna, która ma 2 domeny motoryczne. Przesuwając się w kierunku końca + popycha jednocześnie MT w stronę jej końca minus. W miarę odsuwania, MT jednocześnie przyrastają. Czyli MT astralne popychają centrosomy do biegunów. Drugie białko motoryczne - dyneina - podczepiona jest do krótszych MT i korteksu podbłonowego i jej rolą jest zakotwiczenie biegunów wrzeciona w odpowiednim miejscu.

Rola MT:

a) astralne - początkowo odpowiedzialne za odsuwanie się centrosomów, następnie za umocowanie biegunów wrzeciona

b) kinetochorowe - uczestniczą w I fazie ruchu chromosomów, czyli w kongresji oraz w II fazie, czyli anafazie A.

c) biegunowe - zaangażowane w wydłużenie osi wrzeciona

Rośliny z wyjątkiem niektórych zielenic i okrzemków nie mają centrosomów. Nie mają też MT astralnych, a MT biegunowe nie są skupione

4. Rozproszenie jąderek

5. Degradacja otoczki jądrowej

Dezintegrację otoczki jądrowej inicjuje fosforylacja laminów, białek receptorowych laminów i nukleoporyn. Fosforylacja laminów powoduje ich depolimeryzację, dezintegrację blaszki jądrowej i rozpad otoczki jądrowej na pęcherzyki. Białka receptorowe laminów pozostają związane z błonami, a reszta białek ulega rozproszeniu. Pod koniec profazy (u zwierząt i u roślin) ulega też degradacji część kohezyn. Degradacja ta następuje poprzez fosforylację podjednostki regulatorowej kohezyny. Kohezyna zlokalizowana w centromerach jest chroniona przed degradacją.

• 3. Prometafaza

1. Połączenie mikrotubul z kinetochorami, bo nie ma już otoczki oddzielającej MT od chromosomów

2. Pierwsza faza ruchu chromosomów - kongresja chromosomów, czyli ich wędrówka do płaszczyzny równikowej. Są to ruchy oscylacyjne (spowodowane są skracaniem i wydłużaniem MT), początkowo dość chaotyczne, do czasu aż obydwa kinetochory zostaną złapane przez MT wychodzące z biegunów wrzeciona. Wtedy naprężenia są wyrównane i chromosomy ustawiają się centromerami w płaszczyznie. Przed tym, aby ruch chromosomów wygenerowany przez białka motoryczne nie nastąpił zbyt wcześnie, chronią komórkę 2 mechanizmy:

a) działanie kompleksu białkowego zasocjowanego z kinetochorem - punkt kontrolny wrzeciona. Kompleks tych białek jest połączony z kinetochorem, kiedy nie jest on połączony z MT wrzeciona.

b) działanie kinazy Aurora B, która utrzymuje w stanie ufosforylowanym kinazę katastroficzną.

• 4. Metafaza

1. chromosomy w płaszczyznie równikowej

2. wyłączenie punktu kontrolnego wrzeciona

Następuje kiedy połączenia MT z chromosomami są kompletne. Wtedy białka PK oddysocjowują od kinetochorów. Oddysocjowuje też jedno z białek, które było połączone z kinazą cdc20. Wtedy kinaza cdc20 łączy się z... (?) i kompleks APC-cdc20 staje się aktywny. Kompleks APC-cdc20 powoduje, że sekuryna jest ubikwitynowana (degradowana), wtedy uwalnia się proteaza, która tnie kohezynę.

• 5. Przejście metafaza/anafaza

1. ostateczne oddzielenie się od siebie siostrzanych chromatyd - zanika połączenie kohezyną między nimi i może się odbyć druga faza ruchu chromosomów - od płaszczyzny równikowej do biegunów.

• 6. Anafaza

1. kinezyna Cenp-E - utrzymanie połączenia między MT a kinetochorem

2. dyneina - powoduje ruch chromosomów

3. kinezyna bipolarna - ma 2 domeny motoryczne i jest odpowiedzialna za ruch podczas anafazy B

4. kinezyna katastroficzna - przyczynia się do ruchu chromosomów podczas anafazy A, ponieważ powoduje depolimeryzację MT

Anafaza A - depolimeryzacja MT, która zachodzi na końcu plus, a nie minus. Ruch chromosomów polega na współdziałaniu kinezyny katastroficznej, dyneiny i kinezyny Cenp-E. Kinezyna katastroficzna odpowiedzialna jest za rozpad kinetochoru (?). Dyneina jest podczepiona do kinetochoru za pomocą dynaktyny i ślizga się po MT w kierunku końca minus, ciągnąc za sobą kinetochor. Za utrzymanie kinetochoru na MT dodatkowo odpowiedzialna jest kinezyna Cenp-E.. Anafaza A pozwala na oddzielenie się chromosomów tylko na niewielką odległość.

Anafaza B - mechanizm polegający na wydłużaniu osi wrzeciona. Biorą w nim udział MT biegunowe i współdziałająca z nimi kinezyna bipolarna

• 7. Telofaza

1. Defosforylacja histonów - despiralizacja chromatyny

2. defosforylacja laminów - odtworzenie otoczki jądrowej

3. defosforylacja nukleoporyn - odtworzenie jąderek

4. defosforylacja białek MAP

---