Kształty i rodzaje liści
Liście złożone
Brzegi liścia
|
Budowa anatomiczna liścia.
Blaszka lisciowa - glowne funkcji lisci ( fotosynteza i transpiracja ) zwiazane sa z ciagla wymiana gazowa ( CO2, O2, H2O )ze srodowiskiem. Typowy lisc ma silnie rozwinieta powierzchnię kontaktu ze środowiskiem, a jego wewnętrzna budowa odznacza się dużą zmiennością w zależności od warunków, w jakich żyje roślina. Liść właściwy w typowej postaci jest płaskim organem o budowie grzbietobrzusznej. Wyróżniamy w. nim doosiową stronę brzuszną, którą nazywamy też górną, gdyż przy poziomym ustawieniu liścia strona ta zwrócona jest ku górze, oraz odosiową stronę grzbietową, która przy poziomym ustawieniu blaszki liściowej zwrócona jest ku dołowi i nazywana jest też stroną dolną. Grzbietobrzuszne ukształtowanie typowych liści właściwych wyraża się także w ich budowie anatomicznej.
W budowie anatomicznej blaszki liściowej uczestniczą głównie trzy tkanki: skórka, miękisz asymilacyjny oraz tkanki przewodzące w postaci wiązek tworzących żyłki liściowe. Blaszka liściowa okryta jest skórką, przez którą odbywa się wymiana gazowa ze środowiskiem. Typowa skórka jest tkanką jednowarstwową, której komórki, poza szparkowymi, pozbawione są chloroplastów, a ich ściany są nierównomiernie wykształcone, w ten sposób, że zewnętrzne, graniczące z powietrzem są grubsze, skutynizowane i pokryte kutykulą, ewentualnie także woskiem, natomiast ściany wewnętrzne i promieniste tych cech nie mają.
U wielu traw w ścianach komórkowych skórki liścia odkładana jest krzemionka powodująca, że powierzchnia tych liści jest bardzo szorstka i ostra. Skórka może też wytwarzać różnego rodzaju włoski oraz zawierać komórki wydzielnicze. Aparaty szparkowe w typowej skórce liści roślin lądowych rozmieszczone są nierównomiernie: skórka górnej strony blaszki liściowej zwykle pozbawiona jest szparek lub ma ich stosunkowo niewiele, natomiast dolna strona liścia bogata jest w szparki.
W liściach roślin rosnących w środowisku suchym zewnętrzne ściany komórkowe skórki są bardzo grube, silnie skutynizowane, a nawet mogą być zdrewniałe. Niektóre rośliny przystosowane do suchych środowisk mają skórkę wielowarstwową, przy czym podpowierzchniowe jej warstwy wykształcają się zwykle jako miękisz magazynujący wodę.
U roślin wodnych natomiast liście zanurzone w wodzie okryte są skórką delikatną, o ścianach równomiernie cienkich, z kutykulą słabo wykształconą lub w ogóle bez kutykuli. Skórka ta pozbawiona jest aparatów szparkowych i często wszystkie jej komórki zawierają chloroplasty. U liści pływających na powierzchni wody szparki znajdują się tylko na górnej stronie liścia.
Przestrzeń pomiędzy górną i dolną skórką liścia wypełniona jest głównie miękiszem asymilacyjnym, który stanowi tzw. mezofil. W typowym liściu mezofil występuje w dwóch formach. Pod skórką górnej strony liścia znajduje się jedna lub kilka warstw miękiszu palisadowego, złożonego z komórek wydłużonych i ustawionych prostopadle do powierzchni liścia, bardzo bogatych w chloroplasty i ze stosunkowo niewielkimi przestworami międzykomórkowymi. Po stronie dolnej natomiast znajduje się miękisz gąbczasty złożony z komórek równowymiarowych lub nieregularnego kształtu uboższych w chloroplasty, a za to bogaty w system przestworów międzykomórkowych. Szczególnie duże przestwory znajdują się w bezpośrednim sąsiedztwie szparek, tworząc obszerne komory powietrzne.
Grzbietobrzuszna budowa mezofilu, wyrażająca się różnym ukształtowaniem miękiszu asymilacyjnego po górnej i dolnej stronie liścia, charakterystyczna jest dla roślin lądowych, zwłaszcza dwuliściennych, rosnących w umiarkowanych warunkach temperatury i wilgotności.
U wielu gatunków (trawy, nagozalążkowe, rośliny wodne, rośliny środowisk suchych) zróżnicowanie mezofilu na miękisz palisadowy i gąbczasty jest słabe lub brak go zupełnie. W liściach roślin wodnych mezofil występuje zwykle tylko w formie miękiszu gąbczastego z bogato rozwiniętym systemem przestworów międzykomórkowych. Często przestwory są tak duże, że część lub całość mezofilu funkcjonuje jako tkanka powietrzna aerenchyma.
Na odwrót, w liściach rosnących w środowisku suchym miękisz palisadowy jest z reguły lepiej wykształcony niż gąbczasty. Niekiedy znajduje się po obu stronach blaszki liściowej, a miękisz gąbczasty w środku lub też miękiszu gąbczastego nie ma wcale.
W mezofilu przebiegają wiązki przewodzące tworzące żyłki liściowe. Są to najczęściej wiązki kolateralne, zwykle zamknięte, jedynie żyłki główne niektórych liści zawierają warstewkę kambium między drewnem i łykiem i mają pewien niewielki przyrost wtórny.
Systemy przewodzące liścia i łodygi są ze sobą połączone, toteż ułożenie łyka i drewna w żyłkach jest odpowiednie do ułożenia tych tkanek w łodydze. Duże żyłki zawierają naczynia, cewki, rurki sitowe, komórki towarzyszące oraz pewną ilość elementów mechanicznych. Wiązki otoczone są pochwą z miękiszu zasadniczego zawierającego stosunkowo mało chloroplastów, a w dużych żyłkach pochwa wzmocniona jest dodatkowo pasmami kolenchymy lub sklerenchymy. Większe żyłki wraz z otaczającą je pochwą wystają ponad powierzchnię liścia (zwłaszcza po stronie dolnej), tworząc na powierzchni blaszki liściowej charakterystyczne żeberka. Żyłki liściowe pełnią funkcję przewodzenia wody wraz z solami mineralnymi oraz organicznych substancji pokarmowych i stanowią mechaniczną podporę szkielet liścia.
Oprócz żyłki głównej i żyłek bocznych widocznych gołym okiem istnieje duża liczba drobnych ich odgałęzień widocznych tylko pod mikroskopem. W miarę rozgałęziania się systemu żyłek wiązki stają się coraz cieńsze, nie zawierają już tkanki mechanicznej, ilość łyka ulega zmniejszeniu, a w części drzewnej występują tylko cewki.
Zakończenie wiązki stanowi zwykle pojedyncza cewka, otoczona pochwą komórek miękiszowych łączących się z miękiszem asymila-cyjnym. Poprzez tę pochwę żywych komórek przechodzi woda z elementów przewodzących do miękiszu zieleniowego oraz substancje organiczne w kierunku odwrotnym. Najmniejsze zakończenia żyłek liściowych mają nieprzerwane połączenia z elementami przewodzącymi żyłki głównej, a następnie ogonka liściowego i łodygi, na której liść jest osadzony.
Ogonek liściowy - budowa anatomiczna ogonka podobna jest do budowy pierwotnej łodygi, z tą jednak różnicą, że układ tkanek ma najczęściej grzbietobrzuszną, a nie promienistą symetrię. Ogonek składa się ze skórki, pewnej ilości tkanki miękiszowej i mechanicznej oraz jednej lub kilku wiązek przewodzących.
Wiązki są najczęściej kolateralne, podobnie jak w łodydze i blaszce liściowej. W wiązkach tych położenie drewna i łyka jest odpowiednie do ich układu w łodydze i w blaszce liściowej, tj. łyko po stronie grzbietowej (dolnej) ogonka, zaś drewno po stronie brzusznej (górnej). Niekiedy wiązki te tworzą na przekroju poprzecznym koło, ale najczęściej układają się w formie łuku, u jednoliściennych zaś są rozproszone. W połączeniu z wiązkami przewodzącymi często występują w ogonku włókna sklerenchymatyczne, a pod skórką grupy komórek kolenchymy.