spermatogeneza3

n

Podział asymetryczny spermatogoniów A_s (ryc. 1.25B) polega na tym, iż w wynik) podziału spermatogonium A_s, tylko jedna z dwóch komórek potomych staje się spcr matogonium macierzystym, natomiast druga, dzieląc się, daje parę spermatogonió A_pr, które w wyniku dalszych podziałów prowadzą do powstania plemników. Niezalę' nie od tego, który z powyższych mechanizmów funkcjonuje w jądrach ssaków, spermą togonia A_pr dzielą się następnie kilka razy (np. u myszy, szczurów i chomików) dając 8, 16 lub rzadziej 32 spermatogonia Aaj połączone ze sobą mostkami cytoplazmatyc nymi. Powstałe spermatogonia A_aj nie przechodzą mitozy, lecz przekształcają się nastę_r pnie w spermatogonia Ai, które w wyniku czterech kolejnych podziałów mitotycznycli (myszy, szczury) wytwarzają spermatogonia A₂, Aj, A4 oraz spermatogonia pośrednie (ryc. 1.24). W odróżnieniu od gryzoni, u chomików chińskich występują tylko t: pokolenia spermatogoniów A (A), A₂, A3) między spermatogoniami A_ai i spermatog niami pośrednimi. Spermatogonia Ai mogą czasem powstawać również bezpośredni-ze spermatogoniów A_pr, a nawet ze spermatogoniów A_s. Dalszy podział spermatog niów pośrednich prowadzi do powstania spermatogoniów B, a te z kolei, w wyni podziału, wytwarzają spermatocyty I rzędu, reprezentujące ostatnie stadium proces spermatocytogenezy (ryc. 1.24).

W przeciwieństwie do innych ssaków, w nabłonku plemnikotwórczym ssaków naczelnych (w tym również człowieka), występują dwa rodzaje spermatogoniów A: spe rmatogonia Aj (ang. dark = ciemny) i spermatogonia A_p (ang. pale = jasny). Funkcj komórek macierzystych spermatogenezy pełnią tutaj spermatogonia Ad. W wyniku ic podziału powstają spermatogonia Aj i A_p, dzięki czemu ich liczebność utrzymuje się na stałym poziomie. Dalszy podział spermatogoniów A_p prowadzi, podobnie jak u innych ssaków, do powstania spermatogoniów B i spermatocytów I rzędu.

STADIUM SPERMATOCYTOWE

Spermatocyty I rzędu, powstałe w wyniku podziału mitotycznego spermatogoniów B' (ryc. 1.24 i 1.26), podobnie jak komórki prapłciowe i spermatogonia, są komórkami diploidalnymi. Po osiągnięciu pełnego rozwoju ich jądra przechodzą dwa podziały mejotyczne (np. u szczurów podziały te rozpoczynają się w jądrach 15-dniowego noworodka), z których pierwszy podział zawsze poprzedzony jest replikacją (podwojeniem); ilości DNA. W jej wyniku każdy chromosom staje się dwuczęściowy i składa się z dwóch; chromatyd zawierających po jednej cząsteczce DNA. W wyniku I podziału mejotycz-nego, zwanego też podziałem redukcyjnym, jądra spermatocytów I rzędu dzielą się na dwa jądra potomne, z których każde, w wyniku redukcji, otrzymuje połowę dwu-chromatydowych chromosomów jądra macierzystego. Po podziale cytoplazmy z każdego spermatocytu I rzędu powstają dwie hapłoidalne komórki, zwane spermatocy-tami II rzędu, połączone mostkiem cytoplazmatycznym, będącym efektem niekompletnej cytokinezy. Spermatocyty II rzędu pozostają w interfazie bardzo krótko i są w związku z tym rzadko obserwowane na przekrojach przez kanaliki nasienne. Haploi-dalne jądro każdego spermatocytu II rzędu przechodzi następnie drugi podział mejo-tyczny; podział ten jest zwykłą mitozą, z tą tylko różnicą, iż zachodzi w komorach hap-loidalnych. W czasie anafazy chromatydy, powstałe, jak pamiętamy, podczas replikacji DNA przed pierwszym podziałem mejotycznym, rozchodzą się do przeciwnych biegunów dzielącego się spermatocytu II rzędu. Każda z chromatyd staje się chromosomem zawierającym pojedynczą cząsteczkę DNA. W wyniku drugiego podziału mejotycznego i zachodzącej po nim niekompletnej cytokinezie, z każdego spermatocytu II rzędu powstają dwie połączone mostkiem haploidalnc spermatydy (ryc. 1.26).

Reasumując, w wyniku dwóch podziałów mejotycznych jądra spermatocytów I rzędu i następujących po nich cytokinezach, z każdego diploidalnego spermatocytu I rzędu powstają cztery haploidalnc spermatydy, które w procesie spermiogenezy (patrz niżej) ulegną przekształceniu w gamety męskie — plemniki (ryc. 1.26).

Powstanie haploidalnych plemników oraz haploidalnych oocytów w procesie ooge-nczy, omówionej w poprzednim rozdziale, pozwala na utworzenie w wyniku zapłodnienia (rozdz. 1.2.3.2) dipłoidalnej zygoty; dzięki temu, w rozwijającym się zarodku ssaka i przyszłym dojrzałym organizmie zostaje zachowana liczba chromosomów charakterystyczna dla komórek w organizmach osobników rodzicielskich. Brak redukcji liczby chromosomów podczas pierwszego podziału mejotycznego powodowałby geometryczny wzrost ploidalności komórek w organizmach potomnych. Jedną z konsekwencji podziałów mejotycznych jest również wytworzenie dwojakiego rodzaju plemników: połowa z nich będzie zawierała chromosom płciowy X, determinujący płeć żeńską, natomiast reszta — chromosom płciowy Y, determinujący pleć męską.

Istotną cechą podziałów męskich komórek płciowych są niekompletne cytokinczy, w wyniku których pomiędzy spermatogoniami, spermatocytami i spermatydami tworzą

(n)—(fS)—(o)-—(o)—(o)—fo'—(o)~— spermatogonia B

_(2n)

^ spermatocyty I rzędu (2n)

&

u»

E

/\ Y\    y

=(0)=(0)=(0)^(0^^:: spemiatocyty II rzędu (n)

//A IW

r^O)r^o)z^)=(o)=(o)=(0)i^O)ir(o)z spermatydy (n)    ^

późne spermatydy (n)

Ryc. 1.26. Stadium spermatocytowe i spermiogeneza

>

8.

</)

j

67