img131

pują w mleku, nie izoluje się ich z wody i gleby. Wykorzystywane są do produkcji serów, pełniąc istotną funkcję w ich dojrzewaniu i wytwarzaniu smaku. Drugim i znacznie prostszym szlakiem powstawania kwasu propio-nowego jest fermentacja z wytworzeniem produktu pośredniego, tj. akrylo-ilo-CoA. Proces ten przeprowadzają bakterie: Clostridium propionicum, Bacteroides ruminicola, Micrococcus lactiliticus i Megasphaera elsdenii.

6.7. Fermentacja masłowa

Fermentacja masłowa zachodzi głównie w tych biotopach, gdzie się nagromadzają bezazotowe związki organiczne. Organizmy przeprowadzające ten proces - polegający na rozkładzie węglowodanów do kwasu masłowego, kwasu octowego, butanolu, acetonu, 2-propanolu, etanolu, dwutlenku węgla, wodoru i innych związków organicznych - zamieszkują przewód pokarmowy zwierząt, glebę i osady denne. W procesie tym biorą udział ruchliwe, Gram-dodatnie beztlenowe laseczki przetrwalnikujące z rodzaju Clostridium, zużytkowujące jako substrat, oprócz cukrów prostych i oligosacharydów, liczne wielocukry (skrobię, celulozę, pektyny), kwas mrówkowy, białka i kwasy nukleinowe. W zależności od wykorzystywanych przez Clostridia substratów, bakterie te można podzielić na sacharolityczne - rozkładające wielocukry i cukry, i peptolityczne - metabolizujące białka, peptony i aminokwasy.

Fermentacje prowadzone przez bakterie z rodzaju Clostridium grupy sacharolitycznej zależą od aktywacji specyficznych enzymów. Ich działanie jest związane z odczynem środowiska, a nazwa procesu pochodzi od powstałych produktów fermentacji. Wyróżniamy:

•    fermentację masłową przebiegającą w odczynie obojętnym z wytworzeniem kwasu masłowego - przeprowadzają ją Clostridium butyricum, Cl. tyrobutyricum, Cl. pectinouorum, Cl. pasteurianum, Cl. amylolyticum, Cl. felsineum, Cl. saccharoacetobutylicum;

•    fermentację masłowo-butanolową przebiegającą w odczynie kwaśnym (głównymi produktami są alkohol butylowy i aceton) - przeprowadzają ją Clostridium butylicum i Cl. acetobutylicum;

•    fermentację acetono-propanolową przebiegającą w warunkach zasadowych z powstaniem kwasu octowego, propionianu i C0₂.

W przypadku bakterii Clostridium grupy peptolitycznej substratami do przebiegu fermentacji masłowej są białka i aminokwasy, a nie cukry jak w przypadku Clostridium grupy sacharolitycznej. Produktami są kwas octowy, kwas mlekowy, wodór i amoniak. Proces ten przeprowadzają: Clostridium botulinum, Cl. histolyticum, Cl. sporogenes i Cl. sticklandii.

Drobnoustrojami nieprzetrwalnikującymi, które przeprowadzają fermentację octową i masłową, są Butyriuibrio fibrisoluens - występujące w żwaczu, oraz Ruminococcus albus i Wolionella succinogenes.

55