Wyklad 4

BIOLOGICZNE

PODSTAWY

FUNKCJONOWANIA

CZŁOWIEKA

Wróbel, A. (2005) Neuron i sieci neuronowe. [w:] Górska, Grabowska, Zagrodzka (red.) Mózg a zachowanie. Str 45-57.
Sadowski, B. (2001) Biologiczne mechanizmy zachowania się ludzi i zwierząt. PWN. Str 34-39; 113-136;144-146
Dodatkowo:
Martin, G.N. (2001) Neuropsychologia.PZWL. Str 30-33

Czy świat jaki widzimy

istnieje naprawdę?

W obrębie mózgowia znajdują się:
• Neurony
• Komórki glejowe
• Naczynia krwionośne
• Przestrzenie wypełnione płynem

mózgowo-rdzeniowym

BUDOWA NEURONU

Neurony różnią się od innych komórek tym,

że:

• mają neuryty;
• mają zdolność wzbudzenia potencjału

czynnościowego;

• Łączą się w sieci, w obrębie których

przekazywany jest stan wzbudzenia;

• Bogactwo połączeń między neuronami jest

podstawą ludzkich zachowań.

BUDOWA NEURONU

Dendryty są to silnie rozgałęzione

przedłużenia ciała komórki.
Osiągają długość do 1mm i mogą
stanowić do 90% powierzchni
całego neuronu. Neuron może
mieć jeden lub wiele dendrytów,
ułożony we wzór typowy dla danej
komórki i tworzący tzw. drzewko
dendrytyczne.

BUDOWA NEURONU

Dendrtyty niektórych neuronów są

pokryte setkami cienkich palcowatych
tworów zwanych kolcami
dendrytycznymi.

Na kolcach dendrytycznych tworzą się

synapsy. (Mogą się one tworzyć również
w miejscach pozbawionych kolców.
Neurony zawierające kolce
dendrytyczne zwą się kolczastymi,
pozbawione kolców – bezkolcowymi.

BUDOWA NEURONU

Komórki nerwowe zwykle mają

tylko jeden akson wychodzący
ze wzgórka aksonalnego.

Średnica aksonu u ludzi wynosi

od 0,2 do 20μm i długość od
kilku μm do ponad metra!

BUDOWA NEURONU

Aksony zwykle pokryte są osłonką mielinową.

Rozgałęziają się w swej dystalnej części.

Rozgałęzienia te, to kolaterale (bocznice) aksonu.

Pogrubione zakończenia aksonalne, zwane

kolbkami lub guziczkami, tworzą komponenty

presynaptyczne synaps.

Niektóre aksony kończą się pęczkiem gałązek, z

których każda zakończona jest guziczkiem,

natomiast inne aksony mają guziczki na całej

swej długości.

BUDOWA NEURONU

Przekazywanie sygnału między neuronami dokonuje

się poprzez synapsy.

Zakończenie presynaptyczne

szczelina synaptyczna

komórka postsynaptyczna

BUDOWA NEURONU

Zakończenia presynaptyczne znajdują się na

aksonach neuronu przewodzącego sygnał.

Mogą się one łączyć z dowolną częścią

komórki postsynaptycznej. Najczęściej jest

to dendryt (w szczególności na kolcach

dendrytycznych). Są to synapsy akso-

dendrytyczne.

Szczególnie silne przekaźnictwo zachodzi na

synapsach akso-somatycznych, czyli tam,

gdzie akson łączy się z ciałem komórki.

BUDOWA NEURONU

Na powierzchni pojedynczej komórki nerwowej

znajduje się kilka tysięcy synaps, zarówno

pobudzających, jak i hamujących.

Przeważająca część synaps ma charakter chemiczny.

Przekaźnictwo polega w nich na uwolnieniu

neuroprzekaźnika do szczeliny synaptycznej.

Synapsy mogą mieć charakter

pobudzający lub hamujący.

BUDOWA NEURONU

Neuroprzekaźnik łączy się z odpowiednim

receptorem na błonie postsynaptycznej.

Od rodzaju neuroprzekaźnika i jego

receptora zależy jak zmienia się

przepuszczalność błony

postsynaptycznej, czy będzie to reakcja

hamująca, czy pobudzająca.

Jak dotąd zidentyfikowano ok. 30 różnych

substancji chemicznych działających

jako neuroprzekaźniki.

POBUDZENIE

NEURONU

MIT:

Przekazywanie impulsów między

neuronami przypomina przesuwanie się
iskry po loncie:
„zapalają” się kolejne części sznurka.

PRAWDA:

Już na tym etapie skomplikowany

mechanizm „decyduje”, czy „zapalić”
kolejny fragment.

POBUDZENIE

NEURONU

Potencjał spoczynkowy:

Wnętrze niepobudzonego neuronu ma ujemny potencjał ok.

70 mV względem środowiska międzykomórkowego.

Cytoplazma komórek ma pewien ładunek elektryczny, a

więc między wnętrzem komórki a jej otoczeniem

występuje różnica potencjałów – błona jest

spolaryzowana.

Wynika to po pierwsze z tego, że w cytoplazmie znajdują

się ujemnie naładowane cząsteczki białkowe (aniony),

zbyt duże, żeby wydostać się na zewnątrz; po drugie,

małe jony nieorganiczne są nierównomiernie

rozmieszczone po obu stronach błony (w wyniku

aktywnego procesu biochemicznego).

POBUDZENIE

NEURONU

Płyn międzykomórkowy składa się przede

wszystkim z roztworu soli (NaCl).

W płynie wewnątrzkomórkowym

przeważa roztwór jonów potasu (K

Potencjał spoczynkowy jest to różnica napięcia

między obu stronami błony plazmatycznej

niepobudzonej komórki nerwowej.
Powstaje on w wyniku różnicy stężeń jonów po

obu stronach błony.

POBUDZENIE

NEURONU

W stanie spoczynku bona komórkowa

jest trudno przepuszczalna dla
sodu, za to łatwo przepuszczalna dla
potasu.

Jest zupełnie nieprzepuszczalna dla

dużych anionów organicznych.

POBUDZENIE

NEURONU

Potencjał czynnościowy (zwany też

iglicowym),

czyli impuls nerwowy, jest
krótkotrwałym odwróceniem potencjału
błonowego. Trwa krócej niż 1 ms i osiąga
maksymalną wartość ok. +30 mV.
Hiperpolaryzacja następcza trwa kilka
milisekund. Jony przekraczają błonę
komórkową poprzez tzw. kanały jonowe.

POBUDZENIE

NEURONU

Neurony są pobudzane przez wejścia

synaptyczne przewodzące

pobudzenia z innych neuronów lub z

receptorów.

Dochodzące pobudzenia, w zależności

od rodzaju neuroprzekaźnika

uwalnianego w synapsie, mogą mieć

charakter

pobudzający lub

hamujący.

POBUDZENIE

NEURONU

Pobudzający potencjał postsynaptyczny (ESPS):

Aktywność synapsy pobudzającej powoduje

niewielką depolaryzację błony komórkowej.

Różnica między potencjałem spoczynkowym, a

depolaryzacją wywołaną przez synapsę pobudzającą

nazywa się pobudzającym potencjałem postsynaptycznym

(EPSP).

(

Pod wpływem odebrania impulsu na błonie

postsynaptycznej otwieraja się kanały sodowe i kationy

sodu (Na+) dostają się do wnętrza neuronu, zgodnie z

gradientem stężeń i gradientem elektrochemicznym.

Powoduje to zneutralizowanie znajdujących się wewnątrz

anionów i częściową depolaryzację błony komórkowej.)

POBUDZENIE

NEURONU

Hamujący potencjał postsynaptyczny (ISPS):

Aktywność synapsy hamującej powoduje

niewielką hiperpolaryzację błony komórkowej.

Różnica między potencjałem spoczynkowym, a

hiperolaryzacją wywołaną przez synapsę hamującą

nazywa się hamującym potencjałem postsynaptycznym

(IPSP).

(

Pod wpływem odebrania impulsu na błonie

postsynaptycznej otwieraja się kanały przepuszczalne

dla anionów chloru (Cl

).)

POBUDZENIE

NEURONU

Pojedyncze przekazanie pobudzenia

do neuronu nie wystarcza do
wywołania potencjału
czynnościowego.

POBUDZENIE

NEURONU

Zmiana potencjału powstała na błonie

postsynaptycznej przesuwa się w
kierunku ciała komórki. Jednak gradient
tego potencjału zmniejsza się wraz z
odległością od miejsca powstania.

Jeśli jednak na tym samym dendrycie w

zbliżonym czasie uaktywniają się inne
synapsy, to pobudzenia te (hamowania)
sumują się i powstaje tzw. wolny
potencjał.

POBUDZENIE

NEURONU

Dwa rodzaje sumowania:

Przestrzenne

czasowe

POBUDZENIE

NEURONU

Tzw. wolny potencjał wzgórka aksonowego

(neuronu) = suma wszelkich wpływów
jakim podlega neuron.

Jeśli suma wpływów jest dodatnia, błona

ulega depolaryzacji. Jeśli depolaryzacja
ta osiągnie pewną krytyczną wartość,
następuje lawinowa reakcja – aktywacja
potencjału czynnościowego.

POBUDZENIE

NEURONU

Aby amplituda wolnego potencjału neuronu

osiągnęła wartość progową (minimalną zdolną

wywołać impuls nerwowy) musi zostać

pobudzonych wiele synaps.

Pod wpływem odpowiedniego

poziomu depolaryzacji błony
zaczynają się otwierać lawinowo
kanały sodowe regulowane przez napięcie

elektryczne. Ta lawinowa inwazja kationów sodu

do wnętrza komórki powoduje całkowite

zobojętnienie anionów i potencjał błonowy

przyjmuje wartość dodatnią.

POBUDZENIE

NEURONU

Wtedy zamykają się kanały sodowe,

otwierają natomiast kanały potasowe i K+
wychodzi na zewnątrz (zgodnie z
gradientem stężeń. Powoduje to
gwałtowne obniżenie potencjału
błonowego, początkowo nawet poniżej
wartości początkowej potencjału
spoczynkowego (hiperpolaryzacja
następcza). Dopiero działanie pompy
sodowo-potasowej przywraca stan
spoczynkowy.

POBUDZENIE

NEURONU

Potencjały czynnościowe powstają na wzgórku

aksonowym i rozprzestrzeniają się po błonie

aksonu.

Zachowują się one zgodnie z zasadą wszystko

albo nic: wszystkie potencjały czynnościowe w

tej samej komórce mają tę samą (zbliżoną)

wartość.

Siła bodźca nie przekłada się zatem na wielkość

potencjału. Między początkiem potencjału a

początkiem bodźca występuje krótka przerwa

(latencja). Latencja ulega skróceniu w miarę

wzrostu intensywności bodźca.

POBUDZENIE

NEURONU

Siła działającego bodźca nie ma

wpływu na wielkość potencjału
czynnościowego.

Jest jednak „kodowana” przez długość

latencji i częstotliwość
następujących po sobie wyładowań.

POBUDZENIE

NEURONU

W trakcie trwania potencjału

czynnościowego komórka staje się
całkowicie niepobudliwa i nie może
zareagować niezależnie od siły działania
bodźca (jest to okres tzw. refrakcji
bezwzględnej). Bezpośrednio po
wygaśnięciu potencjału czynnościowego
komórka znajduje się w stanie
hiperpolaryzacji i może zostać pobudzona
tylko przez silne bodźce ponadprogowe
(okres refrakcji względnej).

POBUDZENIE

NEURONU

Zjawisko refrakcji pociąga za sobą trzy

skutki:

Ogranicza maksymalną częstotliwość

wyładowań;

Dany potencjał nie może się nałożyć na

poprzedni (niemożność sumowania);

Potencjał może się przesuwać tylko w

jednym kierunku (do przodu, gdyż za
nim pozostaje obszar hiperpolaryzacji).

POBUDZENIE

NEURONU

Do wytworzenia potencjału czynnościowego

potrzebny jest bodziec zwany progowym. Bodźce

słabsze, to bodźce podprogowe, silniejsze -

ponadprogowe

Powstaje on w wyniku sumacji wszystkich pobudzeń

dochodzących do wejść synaptycznych. Dlatego

można powiedzieć, że neurony są urządzeniami

podejmującymi decyzje. Decyzja, czy wytworzyć

potencjał czynnościowy, czy nie, jest podejmowana

na podstawie tego, czy suma wszystkich EPSP i

IPSP powoduje przekroczenie przez potencjał

błonowy wartości progu pobudliwości.

MODULACJA

Waga synaptyczna – siła połączenia między neuronami:

Wielkość potencjału postsynaptycznego zależy od:
- aktualnej liczby połączeń drzewka aksonowego z

komórką postsynaptyczną;

- mechanizmów wzmocnienia impulsu w dendrytach;
- mechanizmu potencjacji częstotliwościowej (kolejny

impuls przechodzący przez synapsę wywołuje większą

amplitudę potencjału postsynaptycznego);

- działania chemicznych neuromodulatorów wpływających

na chwilową pobudliwość wzgórka aksonu.

Zmiana wag synaptycznych prowadzi do reorganizacji sieci

(pamięć i uczenie).

SIEĆ

Połączenia dywergencyjne –
Jeden neuron niższego poziomu

kontaktuje się z wieloma neuronami

wyższego poziomu (rozprzestrzenianie

aktywności).

Połączenia konwergencyjne –
Zbieganie się wielu neuronów niższego

poziomu na jednym neuronie wyższego

poziomu (integracja pobudzenia).

SŁOWNIK

Kanały jonowe –

są to „inteligentne” bramki w błonie
umożliwiające wybiórczy transport
jonów nieorganicznych. W błonie
neuronów znajdują się kanały otwarte
dla sodu, potasu, chloru i wapnia.
Swoistość kanału dla poszczególnych
jonów zależy od wyścielającego go
białka. Mechanizmy otwierania i
zamykania kanałów są słabiej poznane.

EEG

Badaniem bioelektrycznej
czynności mózgu zajmuje się
elektroencefalografia (EEG).

Elektro...
Encefalo...
Grafia

EEG

Pierwszy współczesny zapis

EEG został opublikowany

przez polskich badaczy z

Krakowa w 1914 roku.

Na początku lat 30 w

Niemczech stworzono

metody EEG stosowane do

dzisiaj w medycynie.

EEG

• Wiele elektrod (czujników
odbierających bardzo niewielkie
wartości napięcia prądu) mocuje się na
skórze głowy i unieruchamia specjalnym
czepkiem.

• Odebrany przez elektrody zapis
przekazywany jest do wzmacniacza
(wzmacniającego odbierane wartości).

• Taki wzmocniony zapis jest zapisywany
i analizowany (jakościowo i
matematycznie).

EEG

Elektrody umieszcza się w
standardowo stosowanych
miejscach głowy.

Każda elektroda rejestruje
zmiany potencjałów ze
znacznych obszarów
mózgowia.

EEG

Standardowo stosuje się:

•8 elektrod na każdej z

półkul mózgu

•3 elektrody w linii

środkowej

•2 elektrody referencyjne na
płatkach uszu

(Zalecenia Międzynarodowej
Federacji Neurofizjologii
Klinicznej)

EEG

Najnowsze metody umożliwiają
zbieranie zapisów z ponad setki
elektrod.

EEG ma zastosowanie w diagnostyce
neurologicznej (przede wszystkim w
związku z napadami padaczkowymi).

EEG

Ograniczenia badań
elektroencefalograficznych w
diagnostyce neurologicznej:

79% zmian napadowych
obserwowanych w zapisie EEG nie
ma odzwierciedlenia klinicznego
w postaci napadów drgawek
(Clancy i in., 1988).
Również przy wyraźnych
drgawkach można nie stwierdzić
zmian w zapisie EEG.

EEG

Ograniczenia badań

elektroencefalograficznych

U dzieci trudno o

określenie norm zapisu

EEG.

EEG

potencjały

wywołane

spontaniczna

aktywność

wywołana
aktywność

bodźcem

EEG

Metody wizualizacji

struktur

Tomografia komputerowa

–

komputerowo opracowana
technika radiologiczna
umożliwiająca uzyskiwanie
warstwowych zdjęć mózgu.

Metody wizualizacji

struktur

Rezonans magnetyczny

– głowę

umieszcza się w polu
magnetycznym i rejestruje
energię wypromieniowaną
przez atomy wodoru z tkanki
mózgowej. Po opracowaniu
matematycznym uzyskuje się
obrazy przekrojów mózgowia o
bardzo dużej rozdzielczości.

Badanie aktywności

Wspólną cechą metod
neuroobrazowania funkcji w mózgu
jest rejestracja obszarów o
podwyższonym metabolizmie.

Badanie aktywności

Pozytonowa tomografia emisyjna
(PET)

– osobie badanej wstrzykuje się

do krwioobiegu substancję
radioaktywną o szybkim czasie
rozkładu. Rejestruje się i opracowuje
matematycznie wypromieniowaną
energię.

Badanie aktywności

Pozytonowa tomografia emisyjna
(PET)

Uzyskuje się mapę obszarów o
zwiększonym zużyciu glukozy.

Rozdzielczość przestrzenna: 6-9 mm
Rozdzielczość czasowa: 60 sek.

Badanie aktywności

Funkcjonalny rezonans magnetyczny
(fMRI)

Mózg zostaje umieszczony w bardzo
silnym (nieszkodliwym) polu
magnetycznym.

Badanie aktywności

Funkcjonalny rezonans magnetyczny
(fMRI)

Atomy różnych tkanek w odmienny
sposób reagują na to pole wysyłając
różnej siły promieniowanie
elektromagnetyczne.

Na podstawie rozkładu krwi
zawierającej hemoglobinę związaną z
tlenem konstruuje się mapy
podwyższonego metabolizmu.

Badanie aktywności

Funkcjonalny rezonans magnetyczny
(fMRI)

Rozdzielczość przestrzenna: 2 x 2 x 5
mm
Rozdzielczość czasowa: 2 sek

Badanie aktywności

Ograniczenia badań aktywności mózgu:

1) Obróbka wstępna

korekcja ruchów głowy;
normalizacja (przekształcenie kształtu

głowy

konkretnej osoby na

kształt standardowy);

„wygładzenie” (eliminacja zakłóceń).

2) Analiza statystyczna:

„odejmowanie” warunku kontrolnego

od warunku

eksperymentalnego.

3) Wizualizacja:

przenoszenie otrzymanych wyników na

obraz

„standardowego”

mózgu.

Neuroprzekaźnictwo

Najczęstszy typ połączeń między
neuronami:

synapsy chemiczne.

Pobudzenie z neuronu do neuronu
jest przekazywane za pośrednictwem
substancji chemicznych
(neurotransmiterów).

Przepływ informacji jest
jednokierunkowy i następuje z
pewnym opóźnieniem.

Neuroprzekaźnictwo

Przebieg neurotransmisji:

Potencjał czynnościowy docierając do
błony presynaptycznej prowokuje
uwolnienie neuroprzekaźnika do
szczeliny synaptycznej.

Neuroprzekaźnik łączy się ze
specyficznymi receptorami
(substancje chemiczne) w błonie
postsynaptycznej i wywołuje potencjał
postsynaptyczny.

Neuroprzekaźnictwo

Zasadniczo dany neuron wytwarza
jeden rodzaj przekaźnika na
wszystkich zakończeniach
synaptycznych.

Neuroprzekaźnictwo

Rodzaje neuroprzekaźników:

1. Aminokwasy
2. Aminy biogenne
3. Neuropeptydy
4. Hormony
5. Tlenek azotu

Neuroprzekaźnictwo

Receptory aminokwasu hamującego,
kwasu aminomasłowego (GABA), mają
zdolność wiązania leków
przeciwlękowych (np. Valium) i
uspokajających (barbiturany).

Przypuszczalnie leki te wspomagają
działanie hamujace GABA na układ
limbiczny.

Neuroprzekaźnictwo

Neuroprzekaźnik z rodzju amin
biogennych, dopamina (typ aminy
katecholowej), odgrywa rolę w
patomechanizmie schizofrenii.
(nadmiar dopaminy w układzie
limbicznym i płatach czołowych)

Leki blokujące receptory dopaminy
powodują ustąpienie objawów
schizofrenii.

Amfetamina, powodująca omamy,
wzmaga uwalnianie dopaminy w
mózgu.