1

WYKŁAD 1

Ziemia powstała ok. 4,6 mld lat temu, a pierwsze ślady życia możemy znaleźć w skałach, których
wiek jest szacowany na ok. 4 mld lat.

Obecnie na Ziemi żyje więcej gatunków zwierząt niż kiedykolwiek w historii i wiele z nich ma
charakterystyczny wariant budowy.

Ok. 540 mln lat temu pojawiły się organizmy wielokomórkowe złożone, gdyż wcześniej występują
ślady zwierząt wielokomórkowych lecz prymitywnych.
Czas, w którym zaczęły się pojawiać zróżnicowane, wielokomórkowe zwierzęta, nazywa się eksplozją
prekambryjską (zróżnicowanie taksonomiczne; pojawienie się wielu gatunków zwierząt).

W kambrze lądy były pustymi środowiskami, zamieszkane przez zwierzęta były jedynie wody. W
ekosystemach wodnych żyły organizmy różnie przystosowane do środowiska życie, wyróżniamy tu
drapieżniki, osobniki pełzające, ryjące, itd. Wiele organizmów w tym czasie uzyskało szkielety.
Ewolucja w kambrze to ciąg chaotycznych, niepoukładanych prób i eksperymentów, ponieważ
większość organizmów, które się wtedy pojawiły wyginęły bezpotomnie (nie można ich zaliczyć do
obecnych rodzajów). W okresie kambru powstały plany budowy szeregu typów organizmów, a do
obecnego czasu przetrwało ok. 30 rodzajów, gdzie możemy zaliczyć ok. 1 mln gatunków, które żyją w
czasach obecnych.

W historii Ziemi mamy tez 5 okresów wymierań, największe z nich to:

1. Wymieranie perskie (koniec paleozoiku) – w jego czasie wymarło ok 90% fauny, przede

wszystkim form wodnych oraz gady ssakokształtne.

2. Wymieranie kredowe (koniec mezozoiku) – wymarcie dinozaurów oraz szeregu innych form

organizmów.

Zależność między dynamika powstawania i wymierania gatunków określa różnorodność życia na
Ziemi. Zróżnicowanie biologiczne jest wynikiem ciągłego działania przebiegu ewolucji. Obecnie ok
64% typów osobników występuje w środowisku wodnym, 3% lądowym, a 33% w obu tych
środowiskach.

W zależności od tego czy zwierzęta posiadają kręgosłup dzieli się je na bezkręgowce i kręgowce,
należące do strunowców (przykładem jest lancetnik, najprymitywniejsza forma strunowca, u którego
pojawiła się struna grzbietowa, tzw. chorda, występująca w całym ciele, w części ogonowej lub w
życiu zarodkowym). Typ strunowców to najmłodszy ze wszystkich typów świata zwierzęcego.

Najstarsze szczątki kręgowców pochodzą ze środkowego ordowiku, a więc z okresu sprzed 430 ml lat.
Były to kawałki tarcz , płyt i nieliczne szczątki pancerzy kostnych. Zaliczane są one do grupy ryb
podobnych do form bezszczękowców, których obecnym przedstawicielem jest minóg. Dopiero w
układach dewońskich kręgowce zaczynają występować obficie.

Najstarszymi kręgowcami były kopalne bezszczękowce. Jeszcze wcześniej od nich pojawiły się w
zawisie kopalnym konodonty. Są to mikroskamieniałości od 0,2 do 3 mm, zbudowane z Ca

3

(PO

4

)

2

.

Pojawiły się w kambrze, a wymarły w triasie. Są to formy bardzo zróżnicowane. Ząbki konodontów
tworzyły aparat gębowy. Przynależność systematyczna tych zwierząt kondontonośnych przez długi

2

czas była nieznana, występowały na całym świecie w morskich osadach kambryjskich. Pierwszy
odcisk ciała zwierzęcia odkryto w skałach karbońskich w Szkocji w 1983 roku.

Budowa:



Wężowate ciało, o długości ok 5-6cm



Posiadają dużą parę oczu



Występuje struna grzbietowa i płetwa ogonowa



W przedniej części ciała zachowany został aparat złożony z licznych ząbków – konodontów



Zaliczane są do strunowców

konodonty – są to zęby służące jako narząd chwytny

Cechy świadczące o przynależności konodontów do strunowców:

 obecność struny grzbietowej
 V-kształtne miomery
 ząbki konodontyczne są zbudowane z Ca

3

(PO

4

)

2

- tak jak u kręgowców oraz narastają tak jak

one

 obecność oczu (były drapieżnikami)
 obecność dendryny w ząbkach
 obecność płetwy ogonowej

Nie jest wyjaśniony brak skrzeli oraz położenie oczu na szczycie głowy.

Jeżeli przyjmiemy, że konodonty należą do kręgowców, to musimy przesunąć okres pojawienia się
kręgowców z ordowiku do kambru.

W trakcie eksplozji kambryjskiej pojawiły się pierwsze strunowce, wstęgowate, liczące ok. 5cm
długości. Przypominały współczesnego lancetnika. Najstarsza forma to Pikaia.

Pikaia dała prawdopodobnie początek wszystkim strunowcom (obecność struny grzbietowej i V-
kształtnych miomerów). Struna grzbietowa, która się u niej pojawiła, była epokowym wynalazkiem.
Dzięki niej możliwy był ruch ciała na boki, co usprawniło pływanie – było to podstawą do ewolucji
ryb.

Cathaymyrus – ok. 22 mm długości, forma starsza od Pikai, występowała we wczesnym kambrze,
posiadała szczeliny skrzelowe.

Yunnanozoon – zwierzę żyjące w morzach, obecna jest tu struna grzbietowa, szczeliny skrzelowe, a
ciało jest spłaszczone grzbieto-brzusznie, gonady ułożone są seryjnie po bokach ciała, mięśnie ułożone
są nad struna grzbietową (cecha prymitywnych strunowców).

Myllokumminga – 28 mm długości, bloki mięśniowe poniżej struny grzbietowej, forma występująca
we wczesnym kambrze.

Haikouchthys – występują zaczątki kręgów, płetwa grzbietowa i brzuszna, jelito, odbyt (?), szpary
skrzelowe, przełyk, oko oraz struna grzbietowa.

Wczesne kręgowce były również drapieżnikami.

3

Ewolucja zachodzi w różnym tempie, u różnych form taksonomicznych.

Ewolucja jest wynikiem 3 procesów, które biegną równocześnie:

1) zmienność – jest wynikiem nieustannych zmian substancji genetycznej
2) zmienność środowiska – zmusza organizmy do ciągłej plastyczności, ciągłego

przystosowywania się do niego

3) różnica płodności – liczba rodzących się osobników przekracza liczbę osobników

wydających potomstwo; duża śmiertelność w walce o byt

Wynikiem tych procesów jest samorzutne działanie doboru naturalnego, który doprowadził do
zróżnicowania obecnego świata organicznego, dzięki przekazywaniu korzystnych cech genetycznych.

Gatunek – najważniejszy poziom zorganizowania w świecie żywym (możemy to pokazać za pomocą
liczebności)

Wszystkich gatunków żyjących na Ziemi jest ok 1mln, z czego ok. 43 tys. to strunowce (dominacja
stawonogów). W obliczu tak ogromnej ilości żyjących, jak i wymarłych organizmów świat musiał
zostać poukładany systematycznie, co doprowadziło do stworzenia taksonomii.

Taksonomia filogenetyczna – jest metodą badania pokrewieństwa rodowego (filogenetycznego)
organizmów, nie jest teoria, lecz schematem, sposobem klasyfikacji organizmów. Jej celem jest
odtworzenie genealogii organizmów.

Taksony (grupy organizmów) wyodrębnia się na podstawie cech apomorficznych. Są to cechy, które
pojawiły się po raz pierwszy w ewolucji i są dziedziczone przez osobniki potomne.
Wyróżniamy następujące grupy organizmów (taksony):

 grupa monofiletyczna – grupa wywodząca się od wspólnego przodka, do której zalicza się

wszystkie taksony mające wspólną apomorfię

 grupa parafiletyczna – grupa pochodząca od wspólnego przodka, ale nie obejmująca

wszystkich potomków; obejmuje wspólnego przodka i tylko niektóre grupy potomne

 grupa polifiletyczna – zawiera organizmy o różnym pochodzeniu, najbliższy przodek należy

do innej grupy

Cecha apomorficzna jest to cecha, która powstała bezpośrednio z innej, pierwotnej cechy
homologicznej obecnej u przodków, np. u ssaka obecność gruczołów mlecznych, włosów,
bezjądrowych czerwonych krwinek.

Cecha plezjomorficzna (plezjomorfia) – cecha odziedziczona po dalekich przodkach badanej grupy;
jedna z dwóch cech homologicznych, która powstała wcześniej i dała początek cesze późniejszej,
apomorficznej.

Plezjomorfia w odróżnieniu od apomorfi nie pozwala na podjęcie decyzji filogenetycznych.
Plezjomorfia i apomorfia są pojęciami względnymi, np. pokrycie ciała piórami jest apomorfią dla
ptaków, lecz plezjomorfią dla poszczególnych grup w obrębie ptaków.

4

WYKŁAD 2

Wszystkie organizmy posiadają genotyp i fenotyp – całokształt cech osobnika, które powstają w
wyniku oddziaływania genotypów i czynników środowiska zewnętrznego.

Fenotyp – całokształt cech osobnika, które powstają w wyniku oddziaływania genotypów i
czynników środowiska zewnętrznego. Z fenotypu trudno jest wyciągnąć wnioski dotyczące genotypu.
Podobieństwa fenotypowe zależą od środowiska życia i ujawniają się w podobnej budowie.

Genotyp – suma informacji genetycznej zawartej w genach chromosomowych. Ma wartość
wyjaśniającą i umożliwiającą przewidywanie innych właściwości. Wyznacza zakres możliwości
rozwojowych, których realizacja zależy od czynników środowiska zewnętrznego. Prowadzi do
wykształcenia fenotypu.

Np. rekin i delfin posiadają podobny fenotyp (hydrodynamiczny, opływowy kształt), natomiast różny
genotyp. Zaś delfin i krowa mają podobny genotyp (należą do ssaków), ale różny fenotyp.

Cechy diagnostyczne – służą do określania fenotypów i genotypów w systematyce.

Osobniki należące do typu strunowców wyróżniają się podobieństwem planu budowy, ale różnią się
ilością form.

Najważniejsze cechy strunowców to:

 obecność struny grzbietowej
 podobny plan układu narządów
 obecność gardzieli – wspólny odcinek dla układu pokarmowego i oddechowego
 wtóroustość
 obecność wtórnej jamy ciała
 metameria niektórych narządów
 dwuboczna symetria ciała
 ułożenie od strony grzbietowej kolejno: cewka nerwowa, struna grzbietowa, jelito, żyła
 występowanie kręgów w kręgosłupie
 występowanie nerwów w rdzeniu kręgowym
 występowanie miomerów w układzie mięśniowym
 występowanie żył i tętnic w układzie krwionośnym

Modelem pierwotnego planu budowy strunowca jest lancetnik. Wszystkie strunowce są zbudowane z
tego samego planu. Na pan ten składają się:

o

szkielet osiowy, którym jest struna grzbietowa - elastyczny pręt, którego komórki są silnie
zwakuolizowane, panuje w nich duży turgor, dzięki któremu struna grzbietowa stanowi
elastyczną część ciała

o cewka nerwowa – centralna część systemu nerwowego; położona po stronie grzbietowej,

ponad struną grzbietową

o

przewód pokarmowy – położony jest po stronie brzusznej, pod struną grzbietową

o

centralna część układu krwionośnego – umiejscowiony jest pod układem pokarmowym, po
stronie brzusznej

o

układ oddechowy – powstał z przekształconej gardzieli

5

Układ pokarmowy jest silnie związany z układem oddechowym, otwór gębowy jest otoczony
wieńcem czułków, które powodują napływ wody do jamy gębowej, na dnie której znajduje się
żagielek.

Żagielek – oddziela jamę gębową od gardzieli; znajduje się w nim otwór, szczelina, przez który woda
wraz z pokarmem dostaje się do gardzieli.

W gardzieli znajduje się błona falująca, której ruch powoduje przepływ wody wraz z pokarmem.
Gardziel jest bardzo długa (jej długość szacowana jest na ok. połowę ciała osobnika) i poprzebijana
180 parami szczelin skrzelowych. Szczeliny te otwierają się do jamy okołoszkrzelowej, a nie
bezpośrednio na zewnątrz. W przegrodach miedzy szczelinami występuje chrzęstny szkielet, który
usztywnia gardziel. Wnikają tu naczynia krwionośne, a nabłonek, który pokrywa przegrody
zaopatrzony jest w długie rzęski.

Światło układu pokarmowego, jelita, posiada rzęski. Woda dostająca się do gardzieli obmywa
przegrody gardzieli, gdzie zachodzi wymiana gazowa. Następnie woda przechodzi do jamy
okoloskrzelowej i wydostaje się przez otwór odpływowy jamy okołoskrzelowej na zewnątrz.

Po stronie brzusznej mamy również otwór odbytowy – znajduje się na końcu ciała, za otworem
odpływowym, jest zakończeniem przewodu pokarmowego.

W gardzieli po stronie brzusznej znajduje się znajduje się rynienka (endostyl), która ma długie rzęski i
komórki produkujące śluz, otacza ona gardziel, gdzie pokarm jest zlepiany. Od jelita ku przodowi
uchodzi przewód wątrobowy.

Zarówno oddychanie, jak i odżywianie odbywa się biernie, bez aktywnych ruchów ciała, zachodzi
dzięki migawkowym ruchom rzęsek.

Płaszczyzny symetrii ciała u kręgowców:

a) płaszczyzna czołowa (c-c) – dzieli ciało na część brzuszną i grzbietową
b) płaszczyzna poprzeczna (p-p) – dzieli ciało na część przednią i tylną
c) płaszczyzna strzałkowa (s-s) – dzieli ciało część prawą i lewą, odpowiada płaszczyźnie

symetrii

Systematyczny podział strunowców.

Typ – strunowce

Podtyp :



osłonice – struna grzbietowa występuje jedynie w odcinku ogonowym



bezczaszkowce – struna grzbietowa przebiega przez całe ciało



kręgowce – struna grzbietowa pojawia się jedynie w okresie zarodkowym, w czasie
późniejszym zastępowana jest przez szkielet kostny

6

OSŁONICE

: ogonice, sprzągle, żachwy

Zwierzęta odbiegające od typowych strunowców, głównie osobniki morskie, prowadzące osiadły tryb
życia.

Cechy osłonic:

 osiadły tryb życia, również pelagiczny (bierne poruszanie, unoszenie się w toni wodnej)
 przemiana pokoleń powstających płciowo i bezpłciowo, czyli metageneza
 otwarty układ krwionośny
 różne formy kolonii – pączkowanie żachw i sprzągli prowadzi często do powstania kolonii
 obecność tuniki – najważniejsze osiągnięcie osłonic; zbudowana jest z węglowodanu

przypominającego celulozę (tunicyna), który jest wydzielany przez ektodermę; węglowodan
ten jest niestrawny

 wielkość pojedynczego osobnika wacha się w granicach od 0,5 mm do 10 cm, natomiast

wysokość kolonii dochodzi nawet do kilku metrów

 pozbawione segmentacji
 występują w strefach przybrzeżnych ciepłych mórz, do głębokości 3 tys. metrów
 wiele gatunków osłonic żyje w symbiozie z bakteriami bioluminescencyjnymi, dzięki czemu

świecą

 larwy posiadają w tunice 2 otwory po stronie grzbietowej, przedni umieszczony na szczycie

syfonu wpustowego, tylni na szczycie syfonu wyrzutowego

 przewód pokarmowy tworzy pętlę (żołądek – jelito), natomiast przełyk jest węższy, silnie

orzęsiony i przechodzi w jelito, które wpada do syfonu wyrzutowego

 struna grzbietowa u larw występuje tylko w odcinku ogonowym, natomiast cewka nerwowa

przechodzi do przedniej części ciała

 gardziel jest poprzebijana szparami skrzelowymi

[!] U larw kręgowców te 2 otwory znajdują się po stronie brzusznej, ponadto struna grzbietowa
występuje wzdłuż całego ciała. Natomiast cewka nerwowa w przedniej części ciała rozszerza się
tworząc pęcherzyki, których u osłonic brak.

Metageneza u osłonic – z zygoty, czyli drogą płciową powstaje oozoid, z oozoidu odpączkowują
blastozoidy, które wytwarzają gamety, tzn. stają się gonozoidami; blastozoidy pączkują ze stolonu.

Ogonice

Cechy ogonic:

 żyją pelagicznie w przypowierzchniowych warstwach wody, wchodzą w skład

planktonu

 osiągają rozmiary od 0,3 mm do 25 mm
 część gatunków świeci
 tułów zawiera wszystkie narządy wewnętrzne: endostyl, otwór gębowy, gardziel,

żołądek, jelito, jajnik, jądro, serce, otwór odbytowy (znajduje się on po stronie
brzusznej, u nasady ogona)

 w ogonie występuje struna grzbietowa

7

 u osobników młodych ogon występuje w długiej osi ciała, u dorosłych po stronie

brzusznej

 tunika to galaretowata masa, która nie jest zrośnięta z ciałem, tworzy „domek”, który

znacznie przewyższa rozmiary ciała, może być okresowo zrzucany, np. w razie
niebezpieczeństwa lub zanieczyszczenia

 „domek” jest wytworem naskórka i ma złożoną budowę – występuje tu specjalna sieć,

przez którą przedostaje się pokarm; jest zaopatrzony w 2 otwory: wpływowy i
odpływowy, dla wody i pokarmu oraz w system kanałów, które filtrują wodę, tzw.
sieci łowne – te elementy są poprzegradzane siatkami utworzonymi z pasm śluzu
(zatrzymują cząstki pokarmowe w wodzie)

Woda poprzez otwór wpływowy dostaje się do siatek ze śluzu, które filtrują wodę, następnie
do sieci łownej, gdzie jest wychwytywany pokarm i do otworu gębowego. Niewykorzystane
cząstki przez otwór odpływowy wydalane są na zewnątrz. Przepływ wody warunkowany jest
sinusoidalnymi ruchami ogona.

Sprżągle

Cechy charakterystyczne:

 zwierzęta pelagiczne, kolonijne lub wolnożyjące
 poruszają się ruchem odrzutowym, czyli wyrzucają wodę przez otwór wyrzutowy

(bezczułkowe, iskrzyłudy, salwy)

 wszystkie sprzągle przechodzą metagenezę
 ciało ma beczułkowaty kształt
 okryte są przezroczystą tuniką, przez którą widoczne są pasma mięśni płaszcza; skurcz tych

okrężnych mięśni powoduje ich ruch do przodu, natomiast całego ciała do tyłu

 z przodu ciała mieści się syfon wpustowy, a z tyłu wyrzutowy
 syfon wpustowy prowadzi do gardzieli, która wypełnia prawie całe wnętrze ciała, natomiast

pozostałe narządy zepchnięte są do tyłu ciała i tworzą tzw. jądro

 gardziel jest poprzebijana szczelinami skrzelowymi
 w gardzieli znajduje się endostyl

Iskrzyłudy

Cechy charakterystyczne:

o

są to osobniki kolonijne

o

mają liczne wypustki, które upodobniają je do szyszek

o

otwory wpustowe są skierowane na zewnątrz, natomiast otwór wypływowy skierowany jest
do wewnątrz

o

wspólne ujście kloaki

8

Żachwy

Cechy charakterystyczne:

 osobniki żyją pojedynczo lub w koloniach
 osiągają rozmiary od 1cm do 30cm
 w stadium dorosłym prowadzą osiadły tryb życia
 po przeobrażeniu w postać dorosłą tracą cechy strunowców
 zjadają własny układ nerwowy
 jako jedyne mają ścianę komórkową, zbudowaną z celulozy
 kolonie żachw mają 2 typy budowy:

1) poszczególne osobniki mają oddzielna tunikę, połączone są ze sobą jedynie

podeszwami

2) mają wspólną tunikę, w której tkwią poszczególne osobniki

 posiadają syfon wpustowy, wyrzutowy (kloakalny), endostyl, żołądek, strunę

grzbietową, serce, gonadę, jelito, kosz gardzielowy poprzebijany szczelinami
skrzelowymi

BEZCZASZKOWCE



najbardziej prymitywne strunowce żyjące obecnie na Ziemi



ich przedstawicielem jest lancetnik



jest wyspecjalizowany do życia w piasku na dnie morskim, często leży na boku, co powoduje

asymetrię ciała



mięśnie ułożone są metamerycznie



charakterystyczne jest to, że struna grzbietowa jest wysunięta przed cewkę nerwową

(głowostrunowce)



występuje wyrostek wątrobowy, który uchodzi do jelita



mogą ryć w piasku i zagłębiać się w piaskowe kanały



liczne szpary skrzelowe umożliwiają życie w środowisku ubogim w tlen



na grzbiecie występuje pojedynczy fałd skórny, który przechodzi do tyłu, tworzy małą płetwę

i zawija się na stronę brzuszną, dochodzi do otworu jamy okołoskrzelowej i rozdziela się na 2
fałdy (fałdy boczne)



występuje we wszystkich morzach ciepłych i umiarkowanych

9

WYKŁAD 3

Organogeneza – różnicowanie definitywne narządów; zróżnicowane narządy jednoczą się w układy tj.
zespoły skoordynowane pod względem morfologicznym, jak i fizjologicznym. Ostatni etap
embriogenezy. Cechą charakterystyczną rozwoju są zmiany, które polegają na przechodzeniu od
prostych do bardzo zróżnicowanych form.

Kręgowce są to najbardziej rozwinięte strunowce. Wszystkie strunowce są zbudowane według tego
samego planu, więc maja wspólne pochodzenie (występuje tu wtórna jama ciała).

Proces bruzdkowania

Po zapłodnieniu komórki jajowej, zygota ulega podziałom (bruzdkowaniu), które zachodzą zarówno
równoleżnikowo, jak i południkowo. Przebieg tego procesu zależy od budowy jaja. Powstają dzięki
temu komórki potomne – blastomery.

Bruzdkowanie może być zarówno równomierne, jak i nierównomierne. Jest to związane z różną
wielkością blastomerów.

Morula – pierwsze stadium rozwoju zarodkowego; wiele blastomerów; komórki przylegają do siebie.

Po bruzdkowaniu następuje kolejny etap, czyli blastulacja. Zarodek przekształca się w blastulę –
komórki odsuwają się od siebie i tworzą pusty pęcherzyk z jamą w środku (pęcherzyk utworzony z
jednej warstwy komórek, dziura w środku to pierwotna jama ciała).

Gastrulacja – stanowi pierwszy i zasadniczy etap w przekształceniu się bruzdkującego jaja w
wykształcony zarodek; polega na serii zorganizowanych przesunięć grup komórek do wnętrza blastuli.
W pierwszym etapie gastrulacji zarodek zbudowany z jednej warstwy komórek przekształca się w
zarodek dwuwarstwowy.

Etapy rozwoju zarodka strunowca (etapy wpuklania – inwaginacji)

Zarodek zaczyna się wpuklać i staje się zarodkiem dwuwarstwowym. Wpuklanie zachodzi na jednym
z biegunów. W wyniku tego procesu powstają dwa listki zarodkowe:



wewnętrzny – obejmuje jamę wewnętrzną (jama gastruli- prajelita, gastrocel), zawiązek
przyszłego przewodu pokarmowego z otworem prowadzącym do prajelita, stanowiący
pragębę



zewnętrzny

W I etapie gastrulacji jajo przekształca się w zarodek, natomiast w etapie III, pod koniec gastrulacji, w
którym formują się 3 warstwy komórek, powstaje trzeci listek zarodkowy.

Podział listków zarodkowych:

1) ektodrma – zewnętrzna warstwa komórek (epiblast)
2) mezoderma – środkowa warstwa komórek (mezoblast)
3) endoderma – wewnętrzna warstwa komórek (hipoblst)

Listki te nie odpowiadają ekto-, endo- i mezodermie późnej gastruli!!!

10

Neurulacja – etap rozwoju podczas którego ekto-, endo- i mezoderma różnicują się; w wyniku tego
procesu epiblast (zewnętrzna warstwa) zarodka kręgowca zostaje rozdzielony na 2 główne części:

a) część I – ektoderma przeznaczona na system nerwowy – neuroektodermę (po stronie

grzbietowej)

b) część II – reszta komórek epiblastu tworzy naskórek oraz wyściela przedni i tylny odcinek

przewodu pokarmowego – ektoderma właściwa, powierzchniowa

Ektoderma – tworzy: naskórek, wszystkie gruczoły skórne, soczewkę oka, rogówkę, spojówki, dołki
węchowe (zawiązki ucha wewnętrznego), narząd linii nabocznej u kręgowców wodnych, płytki
skrzelowe (skrzela), włosy, paznokcie, zęby, wyściela przedni i tylny odcinek przewodu
pokarmowego.

Neuroektoderma – tworzy płytkę nerwową, która przekształca się w rynienkę, brzegi jej zbliżają się do
siebie coraz bardziej, aż tworzy się cewka nerwowa.

Komórki epiblastu rozrastają się i nasuwają się na neuroektodermę, w ten sposób cewka nerwowa
zostaje odcięta od powierzchni, i leży pod ektodermą.

W ścianie cewki, pierwotnie wszystkie komórki mają podobny wygląd, lecz niektóre z nich zmieniają
się w:

 neuroblasty – komórki twórcze komórek nerwowych (neuronów), o dużych jądrach

komórkowych

 spongioblasty – komórki twórcze tkanki podporowej systemu nerwowego (tkanki glejowej –

makroglej), o małych jądrach komórkowych

W zaawansowanej organogenezie z neuronów powstają wypustki neuronów, które organizują się w
nerwy.

W chwili, kiedy neuroektoderma staje się rynienką, nasuwające się komórki, które tworzą pasmo
gastruli, tworzące grzebienie nerwowe, nie wchodzą w skład nabłonka, tworzącego ciało i cewkę
nerwową.

Komórki grzebieni nerwowych wyodrębniły się we wnętrzu zarodka, pod ektodermą. W czasie
organogenezy grzebienie nerwowe dostają się pod nabłonek okrywający ciało zarodka. Dają początek
komórkom barwnikowym skóry, części rdzeniowej nadnerczy i zwojów kręgowych części
współczulnej.

W okolicy głowy komórki grzebieni nerwowych zmieniają się w chondroblasty – komórki twórcze
chrząstki, biorące udział w tworzeniu niektórych elementów czaszki – zawiązków łuków skrzelowych
(ektomezenchyma).

Równocześnie z tworzeniem się cewki nerwowej z listka wewnętrznego (hipoblastu), zaczyna
wyodrębniać się mezoderma, w postaci 2 uwypukleń, które odrywają się od hipoblastu i zamykają się
w cewki mezodermalne (worki mezodermalne). Światła tych cewek tworzą wtórną jamę ciała.

W późniejszym okresie rozwoju worki te przekształcają się w szereg systematycznie ułożonych
woreczków celomatycznych. Woreczki segmentalne, jak i metameryczny układ mezodermy jest
powszechny w rozwoju strunowców.

Poszczególne woreczki rosną po bokach ciała, po stronie brzusznej rosną w dół, w stronę brzuszną.

11

W trakcie wzrostu ulegają przewężeniom, w ten sposób, że każdy woreczek jest rozdzielony na dwie
części: mniejszą (górną) i większą (dolną).

Część górna woreczka nazywana jest miomerem, somitem, mezodermą segmentowaną. Komórki tej
części mnożą się, wypełniając wtórną jamę ciała, dzięki czemu stają się jednolitymi tworami. W
tworach tych (somitach) zlokalizowane są:



komórki przeznaczone na system mięśniowy (miotom)



komórki otaczające w przyszłości strunę grzbietową (sclerotom)



komórki skóry właściwej (dermaton)



komórki przeznaczone na układ szkieletowy

Woreczek celomatyczny rozrasta się w stronę brzuszną i wykształca się mezoderma boczna,
niesegmentowana (płyty boczne), która traci układ metameryczny, jest to tzw. worek otrzebnowy.
Worki te zlewają się ze sobą i tworzy się jednolita, wtórna jama ciała.

W obrębie mezodermy niesegmentowanej zachowuje się wtórna jama ciała.

dermaton + sklerotom + miotom = somit

Z mezodermy bocznej i somitów powstaje mezoderma pośrednia – nefrotom, który łączy obie
mezodermy. Z nefrotomu powstają niektóre narządy rozrodcze i struktury wydalnicze.

Mezoderma boczna ostatecznie odrywa się od mezodermy segmentowanej. Mezoderma boczna tworzy
2 listki: zewnętrzny – somatopleura i wewnętrzny - splanchnopleura, które zrastają się ze sobą,
tworząc po stronie brzusznej krezkę brzuszną, natomiast po stronie grzbietowej krezkę grzbietową.
Mezoderma boczna tworzy również błony surowicze, wyścielające jamy ciała.

Mezoderma trzewiowa - otrzewna trzewna (splanchnopleura); przylega do endodermy jelita, tworzą
się z niej błony surowicze, wyścielające jamę ciała oraz krezki, na których zawieszone są narządy
wewnętrzne.

Mezoderma ścienna – otrzewna ścienna (somatopleura); wyściela jamę ciała, leży na ścianie ciała,
daje zawiązki kończyn.

Powstawanie zawiązków kończyn – od grzbietowej części mezodermy bocznej (niesegmentowanej)
odrywają się komórki, w miejscu oderwania uwypukla się ektoderma właściwa (pokrywowa).
Oderwane komórki gromadzą się w uwypukleniu i tworzą zawiązek kończyny, z którego rozwinie się
później kończyna.

Struna grzbietowa – utworzona z mezodermy, wyodrębnionej z endodermy sklepienia prajelita, czyli z
pasma grzbietowego hipoblastu.

Pozostała część hipoblastu (brzuszna) różnicuje endodermę właściwą i tworzy definitywna część
układu pokarmowego: gardziel, przełyk, żołądek, wątrobę oraz jelito, a także pęcherz moczowy,
szpary skrzelowe, kieszeń skrzelową i zawiązki płuc.

Mezoderma jest źródłem specyficznej tkanki – mezenchymy.

12

Mezenchyma – zespoły luźno ułożonych komórek mezodermalnych, wykazujących charakter
ameboidalny; leżą w substancji międzykomórkowej, produkują ją; powstają bardzo wcześnie, w
początkowym okresie organogenezy; głównym źródłem mezenchymy są komórki odrywające się od :
sklerotomów, dermatomów, somatopleury, splanchnopleury, które rozpoznają się miedzy narządami
wewnętrznymi.

Komórki mające pochodzenie mezodermalne to angioblasty, wywodzą się z nich związki serca i
naczyń krwionośnych.

W miejscu, gdzie mezoderma trzewna styka się z endodermą jelita (po obu jego stronach), gromadzi
się grupa komórek mezenchymatycznych w postaci pęcherzyków, które później zlewają się i dają
zawiązki serca, wsierdzie, mięśniówkę serca oraz celomę wokół niego.

WYKŁAD 4

Strunowce charakteryzują się symetrią boczną, z asymetria organów wewnętrznych. Jeżeli chcemy
rozpatrywać wygląd zewnętrzny, można poprowadzić jedną płaszczyznę pionową.

Pokrycie ciała – narząd specjalizujący się licznymi funkcjami:

 biologiczna i mechaniczna ochrona – osłania ciało od zewnątrz, umożliwiając kontakt ze

środowiskiem zewnętrznym

 chroni przed urazami mechanicznymi, środkami chemicznymi i drobnoustrojami
 amortyzuje nadmierny ucisk zewnętrzny – obecność tkanki tłuszczowej
 czasami pełni rolę szkieletu zewnętrznego – pancerz u pancernika, kolce u jeża
 funkcja obronna – obecność gruczołów jadowych, zapachowych, obrona poprzez ubarwienie

ciała

 odbieranie i przewodzenie bodźców – liczne zakończenia nerwowe, skóra pełni funkcje

czuciowe

 współdziałanie w gospodarce cieplnej i wodnej ustroju – w środowisku ciepłym naczynia

krwionośne rozszerzają się, zabezpieczając ciało przed przegrzaniem, natomiast w środowisku
zimnym naczynia krwionośne zwężają się, zabezpieczając ciało przed wyziębieniem

 czynność wydzielnicza, wydalnicza i resorpcyjna – obecność gruczołów potowych (usuwanie

nadmiaru soli mineralnych, odciążają nerki), usuwanie nadmiaru białka, keratyny wraz z
linieniem

 współdziałanie w procesach odpornościowych – gruczoły potowe, łojowe (produkują łój,

który nadaje skórze pewien stopień natłuszczenia, skóra nie pęka, jest czynnikiem
przeciwgrzybiczym

 funkcja oddechowa – głównie u płazów
 rola w życiu płciowym i stadnym – przy poszukiwaniu partnera do rozrodu, gruczoły

zapachowe: ogonowe, piętowe, międzypalcowe i głowowe

 funkcja lokomocyjna

Budowa pokrycia ciała (budowa warstwowa) – skóra zbudowana jest z: naskórka (tkanka nabłonkowa;
pochodzenie ektodermalne), skóry właściwej (tkanka łączna; pochodzenie mezodermalne – dermaton),
tkanki podskórnej i podściółki tłuszczowej. Obie pierwsze warstwy tworzą biologiczną całość.

13

Pokrycie ciała u lancetnika – naskórek jest jednowarstwowy, skóra właściwa utworzona jest z
galaretowatej substancji, brak gruczołów (występują u zarodków kręgowców). U dorosłych form
kręgowców naskórek jest wielowarstwowy, następnie położona jest skóra właściwa i tkanka
podskórna.

Budowa naskórka – bezpośrednio na powierzchni skóry właściwej znajduje się warstwa
podstawowa. Tkanki twórcza i rozrodcza (tu namnażają się komórki) leżą na błonie podstawowej,
która jest wytworem naskórka. Warstwę pośrednią tworzą ściśle ułożone komórki, im bliżej na
zewnątrz, tym komórki coraz bardziej rozrywają się (rogowacenie naskórka).

Warstwa rogowaciejąca - tu komórki są martwe, protoplast zastąpiony jest przez keratynę; górne
warstwy tych komórek ulegają złuszczeniu w sposób ciągły (gł. u ssaków) lub okresowy.

U kręgowców wodnych, ryb, larw płazów zewnętrzne komórki warstwy rogowaciejącej wytwarzają
zrąbek, kutikulę.

W warstwie pośredniej gromadzą się ziarenka keratochianiny, obserwujemy tu zanik jąder
komórkowych i obumieranie całych protoplastów.

Bardzo zwarte komórki w warstwie pośredniej tworzą warstwę kolczystą (pojawiają się ziarenka
keratochianiny), kolejna warstwą jest warstwa ziarnista.

Linienie – odpadanie warstw naskórka płatami lub zrzucenie go od razu w całości.

Naskórek – tkanka ciągle zużywająca się na powierzchni (warstwa rogowaciejąca – naskórek
martwy), a tworząca w warstwie kolczystej i ziarnistej, które tworzą naskórek żywy.

Wytwory naskórka:

 łuski rogowe (gady, ptaki, ssaki)
 tarczki rogowe
 pancerze zbudowane z płyt rogowych (np. żółwie)
 włosy
 rogi pustorożców i nosorożców (puste w środku)
 pióra
 pazury (ptaki, ssaki)
 paznokcie
 ostrogi (ptaki)
 pochwy rogowe dziobów (ptaki, żółwie)

Podział gruczołów naskórka:

 gruczoły o wydzielaniu zewnętrznym – łączą się z powierzchnią nabłonka przewodem

wyprowadzającym

 gruczoły o wydzielaniu wewnętrznym (dokrewne) – sekrety (wydzieliny) przekazywane są

bezpośrednio do płynów tkankowych

Gruczoły jednokomórkowe – komórki gruczołu położone są w nabłonku pojedynczo

Gruczoły wielokomórkowe – komórki gruczołu tworzą zespoły (gruczoły czworonogów są zawsze
wielokomórkowe).

14

W odcinku komórek wydzielniczych, gruczoły mogą leżeć w jednej warstwie – gruczoły
jednowarstwowe (monoptychiczne) lub tworzą wielowarstwowe spiętrzenia - gruczoły
wielowarstwowe (poliptychiczne).

Pokrycie ciała u płazów – naskórek z warstwą twórczą, skóra właściwa, w której znajduje się gruczoł
śluzowy (pochodzenie naskórkowe) – monoptychiczny.

Gruczoły możemy podzielić ze względu na:

a) kształt:



gruczoły wielokomórkowe cewkowate (cewkowe) – w kształcie cewki



gruczoły pęcherzykowe – w kształcie pęcherzyka



gruczoły cewkowo - pęcherzykowe – cewka jest zakończona pęcherzykiem



gruczoły wielokomórkowe pojedyncze cewkowe lub pęcherzykowe



gruczoły wielokomórkowe złożone cewkowe, pęcherzykowe lub cewkowo-pęcherzykowe

b) morfologię gruczoły możemy podzielić na: cewkowe pojedyncze i rozgałęzione,

pęcherzykowe pojedyncze i rozgałęzione, złożone cewkowo-pęcherzykowe

c) mechanizm wydzielania:



gruczoły merokrynne – wydziela się sekret, komórki gruczołowe nie ulegają rozpadowi,
zmianom lub uszkodzeniu, wydzielina dyfunduje do wnętrza gruczołu; jednowarstwowe,
np. wątrobowe, trzustkowe, potowe



gruczoły apokrynne – wydziela się sekret przy nieznacznych ubytkach cytoplazmy części
szczytowej komórki; jednowarstwowe; wydzielina gromadzi się w szczytowej części
komórki, która się odrywa i przechodzi do kanalika wydzielniczego



gruczoły holokrynne – całe komórki gruczołowe przekształcają się w wydzielinę;
wielowarstwowe

Skóra właściwa – różni się od naskórka. Ze skóry właściwej wystają brodawki i wnikają do naskórka
– wzmocnienie położenia, zszczepienie obu warstw skóry, im grubszy naskórek, tym dłuższe
brodawki; u płazów nie występują.

Skóra właściwa zbudowana jest z tkanki łącznej właściwej – włókna klejorodne, kolagenowe, które
krzyżują się ze sobą w 3 płaszczyznach, włókna sprężyste (elastyczne), komórki wielu typów,
substancja podstawowa – matrix (limfocyty, komórki tłuszczowe, komórki neutrofili, fibroblasty,
naczynia krwionośne).

Naczynia krwionośne rzadko dochodzą do naskórka, wyjątkiem jest oddychanie skórne.

Skóra właściwa może posiadać 2 lub 3 warstwy: zbita warstwa zewnętrzna (brak jej u owodniowców),
środkowa luźna i zbita wewnętrzna.

Tkanka podskórna – włókna są luźno ułożone, co zapewnia swobodne poruszanie się skóry na
tkankach podległych, przyrasta również do mięśni. Jeśli gromadzi się tutaj dużo komórek
tłuszczowych, mówimy o tkance tłuszczowej – tworzy się warstwa tłuszczowa, np. u świni, zwierząt
zapadających w sen zimowy.

15

Wytwory skóry właściwej:

 łuski ryb – zbudowane z tkanek zmineralizowanych
 ganiona
 kosmina
 izopedyna (kość zbita)
 dentyna (zębina) – odmiana kości zbitej
 płytki kostne
 tarcze kostne
 poroża jeleniowatych – kostne, pełne, wytwory skóry właściwej

Grubość skóry, jest różna u różnych kręgowców, jej kolor również, dzięki komórkom barwnikowym,
wywodzącym się z komórek grzebieni nerwowych. Komórki barwnikowe (chromatofory) znajdują
się w skórze właściwej blisko naskórka.

Melanofory – z melaniną, najliczniejsze, barwa od żółtawej do czarnobrunatnej.

Ksantofory – barwa czerwona.

Komórki pigmentowe ptaków i ssaków znajdują się w utworach martwych, również piórach.

Barwy strukturalne – powstają jako zjawisko fizyczne, w zależności od załamania światła, u ptaków
tworzą kombinację z ubarwieniem pigmentowym.

Zabarwienie przeświecającej krwi – np. grzebienie, dzwonki, elementy te zawdzięczają czerwoną
barwę sieci naczyń krwionośnych i braku pigmentu skóry właściwej.

Jeżeli ziarenka pigmentu zbijają się w centrum komórki, komórka ma jasne zabarwienie, natomiast
jeśli rozbijają się na całą komórkę, wówczas komórka ma zabarwienie ciemne. Sterowanie tymi
procesami jest pochodzenia neuralnego lub hormonalnego.

UKŁAD NERWOWY

Nad szkieletem osiowym położony jest ośrodkowy układ nerwowy – pochodzenie ektodermalne.

U lancetnika przednia część cewki nerwowej rozszerza się w pęcherzyk mózgowy, natomiast
pozostała część cewki tworzy układ nerwowy.

U osłonic przednia część cewki zmienia się w zbity zwój nerwowy, reszta zanika lub pozostaje przez
całe życie.

Systemy komunikacyjne układu nerwowego – komórki mają 2 drogi:

 bodźce nerwowe – sygnały elektryczne
 hormony – sygnały chemiczne

Te dwa typy sygnałów (ściśle ze sobą powiązane) są związane z układem nerwowym i wydzielania
wewnętrznego.

16

Układ nerwowy:

o jest głównym czynnikiem koordynującym czynności narządów ustroju
o jest centrum sterującym podstawowymi czynnościami życiowymi
o

stanowi łącznik żywego organizmu z otaczającym go, najszerzej rozumianym, środowiskiem
zewnętrznym

o

łączy części ciała, które przyjmują informacje z zewnątrz, z narządami wykonawczymi

Połączenie komórki czuciowej z układem centralnym i komórką ruchową, efektorem, stanowiącym
narząd wykonawczy to łuk odruchowy.

WYKŁAD 5

Łuk odruchowy – połączenie komórki czuciowej z efektorem.

część dośrodkowa łuku

część odśrodkowa łuku

komórka czuciowa ---------------------------- centralny układ nerwowy ----------------------------- efektor
receptor

włókna czuciowe, sensorycze,

włókna ruchowe, motoryczne,

dośrodkowe, wstępujące,

odśrodkowe, zstępujące,

afferentne

efferentne

Układ nerwowy jest zbudowany z wyspecjalizowanej tkanki nerwowej, która składa się ze specjalnych
komórek – neuronów oraz swoistej tkanki łącznej (glejowej) – neurogleju.

Neurony są strukturalnymi i czynnościowymi jednostkami tkanki nerwowej, wyspecjalizowane w
odbieraniu, przewodzeniu, przetwarzaniu i przekazywaniu impulsów nerwowych.

Komórka nerwowa otoczona jest błoną komórkową białkowo-lipidową, zbudowana jest z jądra
komórkowego i neuroplazmy oraz 2 rodzajów wypustek: krótszych dendrytów i długiego neurytu
(aksonu). Przyjądrowa część cytoplazmy nosi nazwę ciała komórki nerwowej – perikarion. Jądro jest
kuliste, położone w centrum komórki.

Bardzo charakterystycznym składnikiem komórki nerwowej jest tigroid – ciałka Nisla i neurofibryle.

Tigroid – ziarnistości, grudki zasadochłonne, nadają cytoplazmie centkowany wygląd, skupiska
siateczki śródplazmatycznej i rybosomy, ich głównym składnikiem jest rybonukleoproteid, który
związany jest z syntezą białek. Tigroidy nie występują w aksonie, znajdują się w perykarionie i
dendrytach, które są niezbędne do funkcjonowania komórki nerwowej.

Neurofibryle (włókienka nerwowe) – są to neurotubule i neurofilamenty;

 są elementami cytoszkieletu, współpracującymi z mechanoreceptorami
 w perykarionie układają się w sieć, a w wypustkach tworzą wiązki
 odpowiadają za transport substancji wysokocząsteczkowych, pęcherzyków i organelli między

perykarionem, a zakończeniem aksonu – transport aksonalny (w zależności od kierunku nosi
on nazwę: anterogradowego – odśrodkowy, zależny od mechanizmu kinezyny lub
retrogradowego - dośrodkowy)

 pełnią funkcję podporową, choć ostatnio przypisuję się im również funkcję odżywczą

17

Dendryty – wypustki protoplazmatyczne, są silnie rozgałęzione na kształt konarów drzew, natomiast
aksony nie ulegają podziałowi na mniejsze odgałęzienia, dopiero w końcowym odcinku mogą się
drzewkowato rozgałęziać, tworząc drzewko końcowe.

Akson – neuryt, włókno osiowe, czasem tworzy boczne odgałęzioenia – kolaterale, które są
zakończone drzewkiem końcowym. Drzewka końcowe wchodzą w skład zakończeń synaptycznych.

Pobudzanie lub hamowanie pobudzenia zachodzi w synapsach (stykach). Istnienie synaps scala
poszczególne neurony w jedna całość.

Wyróżnia się synapsy o przekaźnictwie chemicznym lub elektrycznym.

Synapsa chemiczna- Zakończenie nerwowe komórki przekazującej aksonu tworzy część
presynaptyczną (kolba presynaptyczna), a zmodyfikowana błona cytoplazmatyczna komórki
odbierającej bodziec to kolba postsynaptyczna, występująca w dendrycie. Obie te części oddzielone są
od siebie szczeliną synaptyczną (jej szerokość wynosi 200nm), są to zwrócone do siebie powierzchnie
obu części synapsy.

Opis działania synapsy chemicznej – w pobliżu błony presynaptycznej występują pęcherzyki
synaptyczne, zbiorniki substancji neuroprzekaźnikowej. Bodziec, który dochodzi do części
presynaptycznej powoduje pękanie (egzocytozę) pęcherzyków synaptycznych i wydzielanie
neuroprzekaźnika do szczeliny synaptycznej. Neuroprzekaźnik wiąże się z receptorami błony
postsynaptycznej, wywołując wzbudzenie bodźca w błonie postsynaptycznej.

Neuroprzekaźnikami, które powodują depolaryzację błon są:

 acetylocholina
 adrenalina
 noradrenalina
 dopamina

Zjawisko depolaryzacji błony komórkowej – bodziec działa na błonę komórkową neuronu i zmienia
jego potencjał czynnościowy, dlatego zaczynają napływać jony sodu, co prowadzi do depolaryzacji
błony.

Synapsa elektryczna – cechą charakterystyczną, morfologiczną jest ścisłe przyleganie błon
presynaptycznych i postsynaptycznych, szerokość szczeliny synaptycznej wynosi 20nm.

Synapsa mieszana – szczelina synaptyczna jest częściowo duża, częściowo niewielka.

Dendryty przewodzą centrypetalnie (dośrodkowo), natomiast neuryty centryfugalnie (odśrodkowo).

Neuryty u licznych neuronów są zaopatrzone w mielinowe osłonki (dendryty są nagie). Neuryty z
osłonkami noszą nazwę włókien nerwowych – zasadniczy składnik nerwów.

Głównie aksony otoczone są segmentowanymi osłonkami wytwarzanymi przez komórki neurogleju
(komórki Schwanna – w obwodowym układzie nerwowym oraz astrocyty i oligocentrocyty – w
centralnym układzie nerwowym). Segment tworzy jedna komórka.

18

Osłonki aksonu:

 wewnętrzna osłonka mielinowa – utworzona z komórek Schwanna (w obwodowym układzie

nerwowym) lub oligodendrocytów (w centralnym układzie nerwowym), których błony
cytoplazmatyczne (komórkowe) kilkakrotnie owijają się wokół aksonu – włókna
zmielinizowane

 zewnętrzna osłonka mielinowa – neurylemma, jednowarstwowa pochewka utworzona z

komórek Schwanna, ułożonych wzdłuż aksonu – włókna niezmielinizowane

Między kolejnymi komórkami Schwanna występują przewężenia Ranviera – włókna są tu nagie.

Mielina – biała substancja o znacznej zawartości tłuszczu, doskonały izolator.

Kategorie włókien nerwowych:

 włókna rdzenne z osłonką Schwanna – nerwy rdzeniowe i większość mózgowych
 włókna rdzenne bez osłonki Schwanna – istota biała rdzenia kręgowego i mózgu, nerw

wzrokowy

 włókna bezrdzenne z osłonką Schwanna – włókna szare; nerwy i pnie układu nerwowego

wegetatywnego

 włókna bezrdzenne bez osłonki Schwanna – nagie; istota szara rdzenia kręgowego i mózgu,

nitki węchowe, początkowe i końcowe odcinki wszystkich włókien nerwowych

Nerwy – struktury zbudowane z setek długich wypustek neuronów (aksonów), otoczonych pochewką
łącznotkankową, których perykariony mogą znajdować się w narządach zmysłów lub zwojach.

Znaczne zróżnicowanie komórek nerwowych odnosi się do perykarionów. Mogą one mieć rozmaite
kształty, np. gwiaździste, piramidalne, gruszkowate.

W zależności od kształtu i liczby wypustek wyróżnia się różne typy neuronów:

 jednobiegunowe – jedna długa wypustka, występuje u zarodków oraz w niektórych zwojach

układu autonomicznego

 dwubiegunowe – mają jeden dendryt i jeden akson, dwie naprzeciwległe wypustki,

zbudowane są z nich komórki węchowe w nabłonku węchowym oraz komórki w siatkówce
oka

 unipolarne (pseudojednobiegunowe) – od kulistego perykarionu odchodzi wypustka, która

przyjmuje kształt litery T, występują w zwojach kręgowych, w neuronach zwojów
czuciowych obwodowego układu nerwowego

 wielobiegunowe – mają różne kształty, różną ilość wypustek

Klasyfikacja czynnościowa neuronów: neurony ruchowe, czuciowe, kojarzeniowe (pośredniczące,
wstawkowe).

Podział neuronów w zależności od obsługiwanego narządu: włókna somatyczne, włókna trzewne –
wisceralne.

Neurohormony – substancje o charakterze hormonów, produkowane przez niektóre komórki
nerwowe.

Neurosekrecja – proces wydzielania neurohormonów.

19

Tkanka glejowa:

 jej elementy powstały ze spongioblastów neuroektodermy (komórki twórcze tkanki glejowej)
 występuje wyłącznie w towarzystwie komórek nerwowych
 spongioblasty są liczniejsze od komórek nerwowych
 nie odznacza się pobudliwością i nie przewodzi impulsów
 jest elementem podpierającym neurony
 ma również rolę odżywczą
 pełnią funkcję izolującą
 produkuje mielinę
 może uzupełniać ubytki w tkance nerwowej, przez wytwarzanie tzw. tkanki bliznowatej, która

składa się z: oligodendrocytów, astrocytów, mikrogleju i komórek ependymy

Astrocyty – pośredniczą w transporcie substancji odżywczych, tworzą wypustki oplatające naczynia
krwionośne; dzielimy je na protoplazmatyczne i włókniste.

Astrocyty protoplazmatyczne – są większe od włóknistych, tworzą liczne, krótkie i obficie
rozgałęziające się, pod kątem rozwartym, wypustki; zarysy są nieregularnie pofałdowane, w
cytoplazmie brak komórek glejowych.

Astrocyty włókniste – są mniejsze od protoplazmatycznych, mają mniejszą liczbę wypustek, które są
dłuższe, bardziej smukłe i rozgałęziają się pod kątem ostrym, cytoplazma tych komórek jest
wypełniona włóknami glejowymi.

Oligodendrocyty – wytwarzają mielinę, spełniają funkcję izolatora oddzielającego od siebie komórki
nerwowe.

Mikroglej – (mezoglei) komórki maja zdolność mnożenia się, wytwarzają tkankę bliznowatą w
wypadku uszkodzeń tkanki nerwowej, mają właściwości żerne, są niewielkie, mają zdolność ruchu i
fagocytozy.

Komórki ependymy – prosty typ komórek glejowych, odpowiednik tkanki nabłonkowej, wyścielają
kanał środkowy rdzenia kręgowego oraz komory mózgu.

U kręgowców rozwija się centralny (ośrodkowy – mózg i rdzeń kręgowy i obwodowy – nerwy
obwodowe) i autonomiczny układ nerwowy. Układ nerwowy różnicuje się z ektodermy. Wszystkie
komórki cewki nerwowej mają taki sam wygląd.

Typy utkania ośrodkowego układu nerwowego:

 istota szara – nagromadzenie komórek nerwowych, wraz z ich wypustkami

protoplazmatycznymi oraz astrocytów protoplazmatycznych, oligodendrocytów i komórek
mikrogleju; tworzy środkowy rejon rdzenia kręgowego, korę mózgu i móżdżku oraz szereg
skupień wśród istoty białej, tzw. jądra

 istota biała – zbudowana jest z włókien nerwowych, astrocytów włóknistych,

oligodendrocytów i mikrogleju; tworzy obwodowy rejon rdzenia kręgowego i centralne rejony
mózgu

20

Mózg – jest zbudowany z istoty szarej (kora) i istoty białej; jest przedłużeniem cewki nerwowej ze
światłem, początkowo cewka nerwowa rozszerza się tworząc komory: tyłomózgowie, śródmózgowie,
przodomózgowie, z których ostatecznie powstaje 5 komór: przodomózgowie – kresomózgowie i
międzymózgowie, śródmózgowie, tyłomózgowie – rdzeń przedłużony i móżdżek.

Mózg właściwy = kresomózgowie + międzymózgowie

Pień mózgu = śródmózgowie + rdzeń przedłużony + móżdżek

Kresomózgowie – pierwotny ośrodek nerwowy, w miarę rozrastania się uzyskiwało dominację nad
pozostałymi częściami mózgu i ostatecznie przekształciło się w główny ośrodek kojarzeniowy;
położone najbardziej z przodu mózgu, obejmuje opuszki węchowe, półkule kresomózgowia,
zawierające korę mózgową; u zwierząt niższych filogenetycznie kresomózgowie związane jest
czynnościowo przede wszystkim z węchem, pełni też wiele innych funkcji.

Schemat budowy mózgu kręgowca

a) przekrój strzałkowy – największą częścią kresomózgowia są półkule mózgowe, wewnątrz

półkul znajdują się 2 komory boczne, które kontaktują się z komorą III poprzez otwór Monroi,
płaty węchowe, zgrubiałe boczne ściany półkul mózgowych tworzą jądra podstawowe, które
tworzą prążkowie – silne skupienia istoty szarej

b) przekrój czołowy – półkule mózgowe, jądra podstawowe, płat węchowy, spoidło przednie,

spoidło płaszcza – łączą obszary korowe obu półkul

Kora mózgowa – substancja szara na powierzchni półkul mózgowych; znajdują się w niej nadrzędne
ośrodki czuciowe, ruchowe oraz obszary kojarzeniowe; dzieli się na korę dawną, korę starą i korę
nową (tworzy liczne bruzdy i zagłębienia).

Wyraźny rozwój kory mózgowej występuje u gadów, gdyż tworzy się zawiązek hipokampa, u ssaków
wyraźnie się rozrasta, oprócz kory dawnej i starej (układ limbiczny) tworzy korę nową (ma 6
warstwową strukturę).

Układ limbiczny – zespół struktur mózgu ssaków, kierujący czynnościami popędowo –
emocjonalnymi.

WYKŁAD 6

Kora stara – jest zwinięta i zanurzona w głąb kresomózgowia, tworzy hipokampy.

Kora dawna – tworzy płat gruszkowaty, najstarsza filogenetycznie.

U ptaków kora jest słabo rozwinięta, półkule są wypełnione prążkowiem, przednia jego część tworzy
kore nową.

Ciało prążkowe – prążkowie; struktura leżąca w obszarach podkorowych kresomózgowia, składa się
z 2 dużych skupień komórek nerwowych – jądra ogoniastego i łupiny; stanowi ważne ogniwo ruchowe
układu pozapiramidowego.

Prążkowie u ssaka tworzy: jądro ogoniaste, łupina, gałka blada i jadro migdałowate.

21

Układ pozapiramidowy – układ jader mózgowych i dróg nerwowych mózgu ssaka, biorący udział w
regulacji motoryki mięśni szkieletowych, regulujący napięcie mięśni i postawę ciała podczas ruchów
dowolnych.

Międzymózgowie – ściany boczne są dość mocno zgrubiałe i tworzą tzw. wzgórza; część mózgu
związana głównie z percepcją mózgu i regulacją czynności wegetatywnych; u kręgowców niższych
stanowi nadrzędny ośrodek dla zmysłu węchu, u wyższych złożony układ centralizujący wszystkie
bodźce czuciowe; układ służący jako stacja przekaźnikowa do kor mózgu. Granicę międzymózgowia
wyznacza od tyłu spoidło tylne, od przodu natomiast spoidło przednie – występują na nim uzdeczki.
Wewnątrz znajduje się nadwzgórze, podwzgórze, zasłona poprzeczna (parafyza) i komora III, która
kontaktuje się z komorą IV poprzez wodociąg Sylwiusza.

Oko ciemieniowe – pęcherzyk, funkcjonuje jako receptor pewnych częstotliwości promieniowania,
górna ściana jest podobna do soczewki, a reszta do siatkówki

Szyszynka – rozwija się różnie u różnych kręgowców, często zanika lub przekształca się w narząd
wydzielania wewnętrznego, hamuje aktywność tarczycy, wydziela melatoninę, opóźnia dojrzewanie
płci młodych, zmniejsza ciężar gonad.

Nadwzgórze – służy do przekazywania impulsów węchowych do ośrodków motorycznych
śródmózgowia.

Z dna komory III uwypukla się cienkościenny lejek, który bierze udział w tworzeniu przysadki.

Chiazma – skrzyżowanie nerwów wzrokowych.

Rozwój przysadki mózgowej – przysadka rozwija się z 2 zawiązków międzymózgowia: lejka, który
daje część nerwową (płat tylny) oraz nabłonka pierwotnej jamy gębowej, który tworzy część
nabłonkową i gruczołową (kieszonka Rathekego).

Hormony części gruczołowej przysadki (struktura białek):

 somatotropina (hormon wzrostu)
 hormony adrenokortykotropowe – pobudzają wydzielanie w korze nadnerczy
 hormon tropowy – wychwytywanie jodu z tarczycy do krwi
 hormony gonadotropowe, np. prolaktyna – pobudza instynkt macierzysty

Hormony części nerwowej przysadki (aminokwasy):

 oksytocyna – pobudza skurcz mięśni macicy, odgrywa rolę podczas porodu
 wazopresyna – hormon adiuretyczny, gospodarka wodna u ssaków
 wazotocyna – kurczliwość macicy

Hormony przysadki przedostają się do płynu rdzeniowego III komory oraz krwioobiegu.

Śródmózgowie – jest częścią filogenetycznie starą, najbardziej konserwatywną i zmienia się niewiele
w coraz to wyższych grupach kręgowców; część grzbietowa utworzona jest przez ciała bliźniacze lub
czworacze. U podstawy nakrywki tworzą się konary mózgu – 2 uwypuklenia istoty białej zawierające
zstępujące aksony układu piramidowego.

Układ piramidowy – układ dróg nerwów ruchowych u ssaków, biegnących od kory mózgowej przez
rdzeń kręgowy do mięśni poprzecznie prążkowanych.

22

Podwzgórze – skrzyżowanie nerwów wzrokowych oraz lejek.

Móżdżek (tyłomózgowie) – jest strukturą koordynującą ruchy, utrzymanie równowagi i napięcie
mięśniowe; do móżdżku dochodzą impulsy nerwowe z narządów równowagi linii nabocznej (ryby), z
narządów czucia mięśni, ścięgien, stawów i skóry oraz z wielu struktur mózgu, np. z rdzenia
przedłużonego, podwzgórza, rdzenia kręgowego. Część mózgu kręgowców leżąca nad rdzeniem
przedłużonym, tworząca strop komory IV.

Rdzeniomózgowie (rdzeń przedłużony) – mieszczą się w nim ośrodki nerwowe odpowiedzialne za
podstawowe procesy życiowe: ośrodek oddechowy, naczynioruchowy, a także połykania, kaszlu,
wymioty, odruchów wydzielania śliny i potu. Przechodzą przez niego wszystkie impulsy idące do
mózgowia. Znajdują się tam również jądra nerwów czaszkowych od V do XII.

Most Varola – struktura mózgu ssaków stanowiąca przedniobrzuszną część rdzenia przedłużonego,
zbudowana z włókien nerwowych pośredniczących między układem piramidowym a móżdżkiem.

Rdzeń kręgowy:



wraz z mózgiem tworzy Centralny Układ Nerwowy



daje główną masę organów centralnych z wyjątkiem ptaków i ssaków



stanowi jedno wielkie skupienie ośrodków ruchowych, będących w łączności z mózgiem



pełni rolę ośrodków somatycznych i trzewnych, będąc równocześnie zespołem dróg
domózgowych – wstępujących, i odmózgowych – zstępujących



jest pośrednikiem między mózgiem a resztą ciała



ma kształt walcowaty



z przodu łączy się z rdzeniem przedłużonym, na przeciwległym końcu przechodzi w stożek
rdzeniowy zakończony nicią końcową



ma zgrubienia szyjne i lędźwiowe – powstają w związku z koniecznością obsłużenia
nerwowego kończyn, u beznogich zgrubień brak



posiada w środku światło – kanał centralny jest otoczony istotą szarą, a na zewnątrz jest istota
biała



w istocie białej jest bruzda pośrodkowa tylna i przednia

Koński ogon – ostatnie nerwy odchodzące od rdzenia kręgowego wraz z nicią końcową i stożkiem
rdzeniowym.

Budowa wewnętrzna rdzenia kręgowego:

a) istota szara tworzy:

 rogi (słupy) brzuszne przednie – komórki ruchowe, wypustki do muskulatury

szkieletowej

 rogi (słupy) grzbietowe tylne – neurony czuciowe połączone z narządami zmysłów
 rogi boczne – wypustki do mięśni gładkich narządów wewnętrznych

b) istota biała – tworzy 3 powrózki (sznury) zawierające szlaki łączące rdzeń kręgowy z

mózgiem:

 powrózek tylny (grzbietowy)
 powrózek przedni (brzuszny)
 powrózek boczny

23

Układ obwodowy powstaje z komórek neurodermalnych, opuszczających cewkę nerwową i
towarzyszące jej struktury anatomiczne.

Nerwy rdzeniowe – każdy nerw powstaje z połączenia korzonka brzusznego, czyli przedniego i
korzonka grzbietowego, czyli tylnego.

Korzenie grzbietowe – zbudowane zasadniczo z włókien dośrodkowych –czuciowych, wnikają do
rogu (słupa) tylnego i do sznura tylnego rdzenia. W bocznej części korzenia grzbietowego znajduje się
zwój rdzeniowy, zawierający komórki nerwowe.

Korzenie brzuszne – zawierają głównie włókna odśrodkowe – ruchowe i autonomiczne, wychodzą z
rogów przednich rdzenia kręgowego i przebijają jego sznury przednie.

Korzeń grzbietowy łączy się z korzeniem brzusznym i tworzy się pień nerwu rdzeniowego.

Pień nerwu rdzeniowego – jeszcze przed wyjściem z otworu międzykręgowego, oddaje:

1) gałąź grzbietową, czyli tylną – zdąża do okolicy grzbietowej; gałęzie grzbietowe są mniejsze

od brzusznych, przeznaczone do unerwiania mięśni i skóry

2) gałąź brzuszną, czyli przednią – zaopatruje głównie brzuszną i boczne ściany ciała wraz z

kończynami, zakres ich unerwienia jest o wiele większy niż grzbietowych, są znacznie
grubsze, szczególnie te, które unerwiają kończyny, przez łączenie się ze sobą tworząc sploty

3) gałęzie łączące z pniem współczulnym – zespalają nerwy rdzeniowe ze zwojami pnia

współczulnego, główna gałąź łącząca odchodzi od pnia rdzeniowego w miejscu jego podziału
na gałąź brzuszną i grzbietową

Układ nerwowy somatyczny – zawiaduje czynnościami animalnymi, takimi jak ruchy lokomocyjne,
manipulacyjne, utrzymywanie postawy ciała, odbiór bodźców ze środowiska zewnętrznego,
poznawanie otoczenia, a więc percepcja i uczenie się. Narządami wykonawczymi są zależne od naszej
woli mięśnie poprzecznie prążkowane.

Układ nerwowy autonomiczny – różni się od somatycznego szybkością i czasem trwania reakcji,
reakcja występuje wolniej i trwa dłużej. Rządzi tzw. czynnościami wegetatywnymi: reguluje
funkcjonowanie narządów wewnętrznych, w związku z aktualnymi potrzebami ustroju – podstawowe
czynności organizmu, wspólnie z gruczołami dokrewnymi stanowi zasadniczy element regulacji,
zapewniający stałość środowiska wewnętrznego (homeostazę), niezbędną do prawidłowego przebiegu
wszelkich procesów życiowych, unerwia głównie muskulaturę gładką, mięsień sercowy, komórki
gruczołowe. Jego ośrodki znajdują się w rdzeniu kręgowym i mózgowiu.

Przekazywanie impulsu nerwowego z OUN:

 w układzie somatycznym komórka ruchowa znajdująca się w ośrodkowym układzie

nerwowym wysyła akson bezpośrednio do narządu wykonawczego – mięśnia poprzecznie
prążkowanego

 w układzie autonomicznym impuls z OUN do narządu wykonawczego jest przekazywany co

najmniej przez 2 neurony – przedzwojowy (włókna mielinowe białe) i zazwojowy (włókna
bezrdzenne szare)

24

Neurony układu autonomicznego:

o przedzwojowe – tworzą ośrodki współczulne i przywspółczulne rdzenia kręgowego i pnia

mózgu; włókna mielinowe – rdzenne dochodzą do zwojów układu autonomicznego, łączą się
synapsami zazwojowymi; substancją przekaźnikową jest acetylocholina

o zazwojowe – są zasadniczym elementem zwojów układu autonomicznego; włókna bezrdzenne

dochodzą do narządów wykonawczych; substancja przekaźnikową jest acetylocholina (włókna
przywspółczulne) i noradrenalina (włókna współczulne)

o

mogą jeszcze występować komórki nerwowe o krótkim aksonie, gdzie substancją
przekaźnikową jest dopamina; pod wpływem neuronu przedzwojowego działają hamująco na
neurony zazwojowe

Część współczulna – ośrodki znajdujące się w rdzeniu kręgowym mózgu tworzą w rogach bocznych
substancji szarej jadro pośrednio-boczne, z którego wychodzą włókna przedzwojowe i biegną przez
istotę białą poprzez korzenie brzuszne, pień nerwu rdzeniowego, gałęzie łączące białe do pnia
współczulnego. Część z włókien przedzwojowych łączy się synapsą z komórkami zwojów pnia
współczulnego, a pozostałe biegną dalej do zwojów leżących w splotach układu autonomicznego.
Właśnie w tych splotach rozpoczynają się włókna zazwojowe, kierują się do narządów wewnętrznych
i miednicy.

W układzie autonomicznym tworzą się zwoje o różnym umiejscowieniu. Zwoje te budują komórki
eferentne (ruchowe), które wywędrowały z OUN. Zwoje pnia współczulnego leżą obustronnie wzdłuż
kręgosłupa, połączone tworzą pień współczulny. Gałęzie odchodząc od pnia współczulnego oraz
znaczna część gałęzi nerwów przywspółczulnych, wytwarzają sploty piersiowe (jama brzuszna
miednicy i klatka piersiowa).

Splot trzewny – splot słoneczny; nerwy trzewne wychodzące z jamy brzusznej (zwój brzuszny)

Zwoje współczulne są oddalone od narządów docelowych, położone są blisko rdzenia, dlatego
pozazwojowe aksony są bardzo długie, a przedzwojowe są krótkie.

Układ przywspółczulny – nie stanowi jednostki morfologicznej, ponieważ jego ośrodki leżą w pniu
mózgu, w jądrach neuronów. Przedzwojowe neurony nie maja własnych szlaków, dołączają się
zawsze do innych pni nerwowych, posługują się nimi jak kablami, ich aksony biegną w niektórych
nerwach mózgowych oraz miednicznych rdzenia kręgowego, biegną one do neuronów zazwojowych
znajdujących się w zwojach, które są położone blisko narządów wewnętrznych. Włókna
przywspółczulne biegną do oka, jamy ustnej, gardła, ślinianek. Wychodzą z nerwu 3,7 i 9. Nerw 10 i
inne zaopatrują narządy wewnętrzne.

Zwoje przywspółczulne- znajdują się w pobliżu narządów wykonawczych lub na ścianach tych
narządów, daleko od ośrodkowego układu nerwowego, stąd włókna przedzwojowe są długie, a
zazwojowe krótkie.

Obie części układu autonomicznego działają antagonistycznie.

Antagonizm czynnościowy polega na tym, iż obie części są pobudzone równocześnie.

25

WYKŁAD 7

Układ wydalniczy – ewolucja
-wydalanie moczu na drodze sekrecji u ryb słonowodnych
-u kręgowców wydalanie odbywa się na drodze filtracji oraz sekrecji

Różnicowanie się mezodermy pośredniej w nefrotom
-nerki i drogi wyprowadzające tworzą układ wydalniczy
-układ ten jest ściśle związany z układem rozrodczym
-rozwija się on z mezodermy pośredniej
-mezoderma pośrednia wytwarza szereg metamerycznie ułożonych kanalików (nefronów)
-kanalik jest jednostką morfologiczno-czynnościową nerek
-nefrostom – nim kanalik otwiera się do celomy (wtórnej jamy ciała)

Ciałko nerkowe:
-tworzy je kłębuszek naczyniowy oraz torebka Bowmana
-torebka Bowmana jest dwuwarstwowa; jest kanalikiem, który otacza kłębuszek; składa się z blaszki
trzewnej, ściennej oraz ze światła torebki
-sieć dziwna (krew dopływa do kanalika i wypływa z niego tętnicą)
-kłębuszek naczyniowy składa się z licznych pętli naczyń włosowatych

Tworzenie moczu:
-filtracja (ciałko nerkowe)
-resorpcja (kanalik nerkowy)
-sekrecja (kanalik nerkowy)
Filtracja kłębuszkowa prowadzi do powstania moczy pierwotnego (o takim samym składzie jak osocze
krwi).
Wewnętrzna warstwa torebki – tworzą ją komórki tzw. podocyty, które mają wypustki nóżkowate
(łączą się nóżkami z naczyniami włosowatymi)

Etapy rozwoju nefronu:
-etap pierwotny (kanaliki otwierają się do wtórnej jamy ciała, w sąsiedztwie tworzy się kłębuszek)
-etap przejściowy (kłębuszek zostaje obrośnięty przez ścianę kanalika; zaczyna tworzyć się torebka,
lejek ciągle jest jednak obecny i otwiera się do wtórnej jamy ciała (celomy)
-etap zaawansowany (nefron traci połączenie z wtórną jamą ciała, nefrostoma zarasta; końce
kanalików krętych zlewają się i tworzą przewód – moczowód pierwotny)

Układ moczowy:
-u owodniowców przechodzi przez 3 etapy rozwojowe (tylko u nich)
-z kanalików najbliżej głowy (za głową) powstaje pronephros- pierwsza generacja nerki (pierwszy typ
nerki pojawia się u zarodków kręgowców; funkcjonuje u larw ryb, płazów i kręgoustych kręgowców-
u tych kręgowców przednercze występuje więc poza rozwojem zarodkowym)
-w kierunku doogonowym w stosunku do pierwszego etapu powstaje etap drugi (nefrony środkowej,
tułowiowej partii); śródnercze (pranercze)- mesonephros (występuje u większości ryb, płazów i
bezszczękowców – etap ten występuje więc u kręgowców, których życie jest ściśle lub prawie ściśle
związane ze środowiskiem wodnym; u gadów, ptaków i ssaków mesonephros występuje tylko w
okresie rozwoju zarodkowego, zaś u dorosłych samców przekształca się w najądrza, a jego przewód w
nasieniowód)

26

-najbardziej ogonowe partie mezodermy przekształcają się w nerki ostateczne (metanephros =
zanercze); etap ten jest obecny u wszystkich owodniowców (ssaki, ptaki i gady)

Moczowód pierwotny (przewód Wolfa) – jest przewodem dla pierwszej i drugiej generacji nerek
Tyłonercze = Opisthonephros (zanercze + śródnercze)
Moczowód wtórny – powstaje jako wypuklina przewodu Wolfa, wrasta on w miąższ mezodermy
tworzącej trzecią generację nerek (jest z nią ściśle związany)

Budowa nerki:
-kora: ciałka nerkowe + kanaliki nerkowe
-rdzeń: pętla Henlego + kanaliki zbiorcze
Typy nerek:
-jednobrodawkowa gładka (A)
-wielobrodawkowa gładka (B)
-wielobrodawkowa pobrużdżona??? (C)
-wielopłatowa (D)

Osłonice nie mają układu wydalniczego, zbędne produkty magazynują do końca życia w komórkach
mezodermy

Układ wydalniczy lancetnika:
-kanaliki (nefrydia)
-pęczki cyrtopodocytów (solenocytów) – pochodzą z nabłonka z wtórnej jamy ciała (komórki te są
homologiczne do komórek tworzących wewnętrzną warstwę torebki Bowmana- do podocytów)

Zawiązki układu płciowego:
-gruczoły + drogi wyprowadzające + narządy kopulacyjne
-listwy płciowe – z nich zawiązują się gonady (parzyste fałdy mezodermy trzewnej –
niesegmentowanej), zwisają w kierunku celomy; umieszczone są między krezką grzbietową a
zawiązkiem nerki
-bliskość gonad i nerki powoduje, że przewody układu wydalniczego wykorzystywane są do
transportu plemników
-część listwy płciowej zanika, a część tworzy drogi wyprowadzające gamety oraz samą gametę
-przewód Mulerha (Mullera) [para przewodów wykształcających się w embriogenezie z nabłonka
mezodermalnego. Przewody przyśródnerczowe biegną równolegle z przewodami śródnerczowymi
(Wolffa). Rozwijają się z nich żeńskie drogi płciowych. U samic ssaków łożyskowych z części
proksymalnej przewodu rozwija się jajowód, ze środkowej macica, a z dystalnej górna część pochwy;
u samców przewody ulegają uwstecznieniu, tworząc narządy szczątkowe: przyczepek jądra,
przyczepek najądrza i łagiewkę sterczową.]
-strunowce są potencjalnie obupłciowe, ale jedna płeć jest determinowana genetycznie i sterowana
hormonalnie