UKŁAD
PŁCIOWY M SKI 18
Układ płciowy męski tworzą: jądra z najądrzami, nasieniowody, gruczoły dodatko-
we i prącie.
18.1. J" DRO
Jądra (testis) mają dwie zasadnicze funkcje: reprodukcyjną  tworzenie plemników
oraz hormonalną. Znajdują się w mosznie (scrotum) utworzonej ze skóry i tkanki pod-
skórnej, otoczone są osłonkami jądra. Ścianę zewnętrzną gruczołu tworzy gruba toreb-
ka z tkanki łącznej zbitej nazywana błoną białawą (tunica albuginea). W okolicy tylnej
jądra błona biaława staje się luz
niejsza i grubsza tworząc śródjądrze (mediastinum te-
stis). Od niego wnikają w głąb gruczołu łącznotkankowe przegrody dzielące jądro na 200
300 stożkowatych płacików. Przegrody nie są ciągłe, przez co płaciki mogą łączyć się ze
sobą. Każdy płacik zawiera 1 4 kanalików nasiennych krętych otoczonych przez tkankę
łączną luz
ną bogatą w naczynia i nerwy.
Kanaliki nasienne kręte mają długość 30 70 cm oraz średnicę 150 250 �m, wysłane
są wielowarstwowym nabłonkiem określanym jako plemnikotwórczy. W szczycie płacika
jego kanaliki kręte łączą się w jeden kanalik prosty, wysłany nabłonkiem jednowarstwo-
wym sześciennym. Następnie kanaliki proste poszczególnych płacików łączą się w okoli-
cy śródjądrza w sieć nazywaną siecią jądra (rete testis). Od sieci odchodzi do najądrza
10 20 przewodów wyprowadzających (ductuli efferentes).
Ścianę kanalika krętego tworzą: błona własna oraz nabłonek plemnikotwórczy. Bło-
na własna składa się z 3 warstw: pierwszą od zewnątrz tworzy kilka warstw fibroblastów,
drugą komórki nazywane miofibroblastami, zawierające włókienka aktynowe i miozyno-
we, a trzecią wewnętrzną tworzy błona podstawna nabłonka plemnikotwórczego.
Nabłonek plemnikotwórczy tworzą komórki podporowe (Sertoliego) oraz komórki płcio-
we w różnych stadiach dojrzewania (ryc. 18.1). Komórki płciowe układają się w kilka warstw,
przy czym najmniej zróżnicowane  spermatogonie, leżą przy błonie podstawnej.
Proces różnicowania komórek płciowych  spermatogeneza, przebiega w trzech fazach:
1. spermatocytogenezy, w której dzielące się spermatogonie przekształcają się osta-
tecznie w spermatocyty,
2. dwóch podziałów redukcyjnych (mejozy), w wyniku czego ze spermatocytów po-
wstają spermatydy,
3. spermiogenezy, w której ze spermatyd drogą przekształceń powstają plemniki.
Najbardziej pierwotne komórki płciowe  spermatogonie, od okresu dojrzałości płcio-
wej podlegają stałym podziałom, przy czym w wyniku podziału mogą powstać spermato-
Rozdział 18
228
mostki cytoplazma-
póz
ne tyczne
wczesne
spermatydy
spermatydy
spermigeneza
spermatocyt
II rzędu
mejoza
spermatocyt
I rzędu
spermato-
gonia
fibroblast
naczynie
naczynie
włosowate
komórki gruczołu
włosowate
śródmiąższowego
Ryc. 18.1. Budowa ściany kanalika krętego jądra oraz tkanki śródmiąższowej. k.s.  komórka pod-
porowa (Sertoliego), m.fb.  miofibroblast.
gonie A, które zachowują cechy komórki macierzystej oraz spermatogonie B, które roz-
poczynają proces różnicowania prowadzący do powstania spermatocytu I rzędu. Sper-
matocyt I rzędu jest podobnie jak spermatogonia komórką okrągłą, z okrągłym jądrem,
jest jednak wyraz
nie większy i leży bliżej światła kanalika. Posiada on diploidalną (46)
liczbę chromosomów oraz podwojoną (4N) w fazie S cyklu ilość DNA. Profaza pierw-
szego podziału redukcyjnego ma przebieg złożony i długotrwały. Przebiega ona w 5 sta-
diach, określanych jako: leptoten, zygoten, pachyten, diploten i diakineza. W czasie tego
okresu mejozy dochodzi do zjawiska nazywanego  crossing over , polegającego na wy-
mianie odcinków chromosomów homologicznych. Efektem tego jest mieszanie się ha-
plotypów matki i ojca, co zwiększa zróżnicowanie genotypów potomstwa. Profaza trwać
może ponad 20 dni, dlatego też większość spermatocytów I rzędu widzianych w kanali-
ku reprezentuje tą właśnie fazę podziału. Po przejściu przez metafazę, w anafazie do-
chodzi do rozdzielenia chromosomów, po 23, do powstałych spermatocytów II rzędu. Jed-
nocześnie ilość DNA zmniejsza się z 4N do 2N. Spermatocyty II rzędu po bardzo krót-
kiej interfazie (bez fazy S) wchodzą w drugi podział redukcyjny, w wyniku którego po-
wstają komórki posiadające 23 chromosomy  liczbę haploidalną oraz ilość DNA  1N.
Komórkę powstałą w wyniku drugiego podziału redukcyjnego nazywamy spermatydą.
Jest to komórka wyraz
nie mniejsza od spermatocytów, leży bliżej światła kanalika. Sper-
matydy nie podlegają już podziałom, ale rozpoczynają złożony proces przekształceń na-
Układ płciowy męski
229
Ryc. 18.2. Spermatogeneza.
Rozdział 18
230
ziarno czapeczka
pęcherzyk
akrosomalne akrosomalna
akrosom
akrosomalny
jądro
AG
jądro
cytoplazma
mito-
chondrium
ciałko resztkowe
akrosom
mitochondrium
5 �m 50 �m 5 �m 5 �m
witka wstawka głowa
Ryc. 18.3. Spermiogeneza. Budowa plemnika. AG  aparat Golgiego.
zywany spermiogenezą. W procesie tym zachodzą w budowie spermatydy następujące
zmiany (ryc. 18.2):
1. AG wytwarza ziarna określane jako proakrosomalne. Ziarna te zlewają się w jedno
duże ziarno akrosomalne, które zbliżając się do jądra spermatydy, przekształca się w
akrosom. Ma on kształt czapeczki pokrywającej od przodu połowę lub nawet dwie trze-
cie jądra, a zawiera zespół enzymów hydrolitycznych takich jak: hialuronidaza, neu-
roaminidaza, kwaśna fosfataza oraz proteazy podobne aktywności jak trypsyny, a
także akrozyna. Odgrywają one rolę w procesie zapłodnienia, gdyż są w stanie ułatwić
plemnikowi penetrację osłonki promienistej i przezroczystej otaczjących komórkę ja-
jową.
2. Równolegle ze zmianami związanymi z AG zmianom ulega również centrosom
spermatydy. Centriole przemieszczają się na tylny biegun komórki (przeciwny niż
akrosom) i jedna z centrioli wytwarza witkę, natomiast druga tworzy pierścień ota-
czający tę witkę.
3. Jednocześnie znaczna część cytoplazmy przemieszcza się w kierunku witki otaczając
ją, przy czym część cytoplazmy oddziela się od komórki tworząc tzw. ciało resztkowe,
które ulega następnie sfagocytowaniu przez komórki podporowe (Sertoliego).
4. Również mitochondria podlegają przemieszczeniu i układają się w formie spirali
dookoła witki. Lokalizacja mitochondriów wiąże się z ich funkcją, są one z
ródłem
związków wysokoenergetycznych (ATP). Natomiast substratem energetycznym dla
mitochondriów są cukry proste, głównie fruktoza obecna w płynie nasiennym.
5. Jądro komórkowe spermatydy ulega w spermiogenezie zmianom polegającym na
znacznym zagęszczeniu chromatyny.
Układ płciowy męski
231
Ostatecznie powstały w wyniku spermatogenezy plemnik ma długość ok 60 �m i składa
się z główki, szyjki, wstawki (zawierającej mitochondria) i najdłuższej części (ok. 45 �m) witki.
Jak stwierdzono, w czasie spermatogenezy powstałe z podziału spermatogonii poko-
lenia komórek, w tym spermatocytów I i II rzędu oraz spermatyd łączą się ze sobą most-
kami cytoplazmatycznymi, gdyż podział cytoplazmy w czasie kolejnych podziałów komó-
rek nie jest całkowity. Dopiero w trakcie tworzenia się ciałek resztkowych dochodzi do
rozdzielenia się spermatyd.
Badania przy pomocy znakowanej trytem tymidyny wykazały, że proces spermatoge-
nezy przebiega w poszczególnych odcinkach kanalika krętego w postaci jakby fal, praw-
dopodobnie będących konsekwencją istnienia mostków cytoplazmatycznych, przy czym
cały cykl trwa 64 74 dni. Wyróżnić w tym cyklu zwanym cyklem spermatogenetycznym
można fazy odpowiadające opisanym już stadiom spermatogenezy. Najdłuższe z tych faz
to faza odpowiadająca spermatocytowi I rzędu (pierwszy podział redukcyjny) oraz sper-
matydzie (spermiogeneza).
Złożone procesy przemian odbywają komórki płciowe w otoczeniu komórek podpo-
rowych (Sertoliego). Są to wydłużone komórki piramidalne, oparte podstawą o błonę
podstawną i sięgające do światła kanalika krętego. W MŚ granice ich cytoplazmy nie są
wyraz
ne. Natomiast w ME ujawniono, że mają rozbudowaną SER, nieco RER, dobrze
rozwinięty AG, liczne mitochondria i lizosomy. Jądro wydłużone, ma liczne wgłębienia,
zawiera wyraz
nie widoczne jąderko. Błony komórkowe komórek podporowych złączone
są ze sobą złączami zamykającymi, przez co komórki podporowe tworzą ciągłą powłocz-
kę komórkową otaczającą światło kanalika krętego. Istnienie tej ciągłej i szczelnej war-
stwy komórek, pomiędzy którymi znajdują się komórki płciowe, powoduje że wnętrze
kanalika krętego jest oddzielone od przestrzeni przy błonie podstawnej oraz pozakana-
likowej. Ponieważ w przestrzeni pozakanalikowej znajdują się naczynia krwionośne, cią-
gła warstwa komórek podporowych w nabłonku plemnikotwórczym oddziela je od świa-
tła kanalika, tworząc barierę nazywaną barierą krew jądro (ryc. 18.1). Na zewnątrz od
tej bariery leży tzw. przedział zewnątrzkanalikowy, do wewnątrz zaś przedział wewnątrz-
kanalikowy. W przedziale zewnętrznym znajdują się spermatogonie, po drugiej stronie
bariery komórki bardziej zróżnicowane. Uważa się, że bariera izoluje te komórki od
kontaktu z komórkami układu immunologicznego, które mogłyby reagować z antygena-
mi ujawniającymi się w trakcie spermatogenezy. Antygeny te nie są tolerowane przez
układ immunologiczny, gdyż nie były ujawnione w rozwoju płodowym jako że spermato-
geneza zaczyna się dopiero w okresie dojrzewania.
Funkcja komórek podporowych (Sertoliego) sprowadza się do:
1. pośredniczenia w procesie odżywiania, pomiędzy naczyniami (przedział zewnętrz-
ny), a bardziej zróżnicowanymi komórkami płciowymi;
2. fagocytowania ciałek resztkowych powstałych w czasie spermiogenezy;
3. wydzielania białka wiążącego androgeny (ABP  ang. androgen binding protein) oraz
pewnych ilości estrogenów i inhibiny.
Komórki podporowe u osobnika dojrzałego nie dzielą się. Są one w przeciwieństwie
do komórek płciowych oporne na działanie różnych czynników szkodliwych, nawet pro-
mieni X.
Kanaliki kręte wewnątrz płacików otacza tzw. tkanka śródmiąższowa jądra. Zawiera
ona tkankę łączną z fibroblastami, komórkami niezróżnicowanymi, komórkami tuczny-
Rozdział 18
232
mi i makrofagami oraz nerwy, a także naczynia krwionośne i limfatyczne. Naczynia wło-
sowate mają śródbłonek okienkowaty, pozwalający na przechodzenie białek osocza. W
tkance śródmiąższowej jądra występują także komórki gruczołowe zwane także komór-
kami Leydiga. Są to komórki wielokątne, z okrągłym centralnie położonym jądrem,
kwasochłonną (eozynofilną) cytoplazmą zawierającą drobne kropelki tłuszczów. W ME
widoczna silnie rozbudowana SER. Komórki te produkują testosteron, hormon ste-
roidowy odpowiedzialny za rozwój drugorzędowych cech płciowych męskich. Zarówno
synteza jak i wydzielanie testosteronu stymulowane jest przez hormon przysadkowy  lu-
tenizujący (LH, ICSH). Stymulacja odbywa się poprzez układ cyklazy adenylowej. Te-
stosteron, który trafia do kanalika krętego wiązany jest przez białko (ABP) produkowa-
ne przez komórki podporowe i w formie związanej przechodzi do światła kanalika. Po-
woduje to wzrost stężenia testosteronu w kanaliku. Produkcja ABP jest również pod
kontrolą przysadki mózgowej, a zwiększa ją hormon FSH. Wydzielanie FSH jest hamo-
wane przez czynnik produkowany w komórkach Sertoliego  inhibinę.
Prawidłowe funkcjonowanie jąder, a szczególnie przebieg spermatogenezy wymaga
temperatury niższej niż temperatura ciała, dlatego też prawie u wszystkich ssaków jądra
znajdują się w mosznie.
18.2. DROGI WYPROWADZAJ" CE NASIENIE
18.2.1. NAJ" DRZE
Z kanalików krętych plemniki trafiają do kanalików prostych, już wspomnianych,
a z nich do sieci jądra, z sieci do przewodów wyprowadzających. Przewody te w liczbie
10 20 wysłane są nabłonkiem zbudowanym z na przemian ułożonych komórek sześcien-
nych i walcowatych z migawkami. Ten układ komórek powoduje, że światło przewodów
ma kształt nie okrągły a rozetowaty. Przewody wyprowadzające łączą jądro z najądrzem,
a ściślej z głową najądrza.
W najądrzu przewody wyprowadzające jądra wpadają do przewodu najądrza. Ma on
długość 4 6 m, jest więc w najądrzu silnie poskręcany. Wysłany jest nabłonkiem wielo-
rzędowym walcowatym. Pod błoną podstawną nabłonka znajdują się komórki mięśniówki
gładkiej oraz tkanka łączna luz
na bogata w naczynia włosowate. Powierzchnię komórek
pokrywają mikrokosmki zwane stereociliami. W najądrzu plemniki dojrzewają i są ma-
gazynowane.
Plemniki, które trafiają z jądra do najądrza są niedojrzałe, tzn. nie mają zdolności
ruchu i zapładniania komórki jajowej. W przewodzie najądrza dochodzi do ich dojrze-
wania pod wpływem wysokiego stężenia testosteronu związanego z białkiem ABP. Plem-
niki pozostają nieruchome jednak mają potencjalną zdolność do ruchu, do czego przy-
czynia się wysokie stężenie karnityny. W najądrzu główki plemników pokrywane zostają
warstwą glikoproteinową, która zostaje usunięta dopiero w drogach rodnych kobiety w
procesie nazywanym kapacytacją.
Układ płciowy męski
233
18.2.2. NASIENIOW D
Od najądrza rozpoczyna się nasieniowód (ductus deferens), który wpada do cewki
moczowej na terenie gruczołu krokowego. Ma on wąskie światło otoczone przez grubą
ścianę zbudowaną z mięśniówki gładkiej. Błona śluzowa otaczająca światło tworzy po-
dłużne fałdy i wysłana jest nabłonkiem wielorzędowym walcowatym ze stereociliami.
Błona właściwa jest warstwą tkanki łącznej zawierającej włókna sprężyste. Mięśniówkę
nasieniowodu tworzą komórki mięśniówki gładkiej ułożone w 3 warstwy: wewnętrzna i
zewnętrzna podłużnie, oraz najgrubsza środkowa okrężnie. Komórki te w przeciwieństwie
do innych komórek mięśniówki gładkiej mają zdolność do szybkiego kurczenia się, a cała
warstwa mięśniówki jest silnie unerwiona.
Na zewnątrz znajduje się tkanka łączna luz
na z naczyniami i nerwami, tworząca przy-
dankę. Przed wniknięciem w gruczoł krokowy nasieniowód tworzy rozszerzenie zwane
bańką (ampulla). Tutaj błona śluzowa jest grubsza, bardziej pofałdowana, a warstwa
mięśniowa mniej regularna.
18.3. P CHERZYKI NASIENNE
Przed wniknięciem do gruczołu krokowego nasieniowód łączy się z pęcherzykami
nasiennymi. Są to dwie silnie poskręcane cewki o długości ok. 15 cm. Mają pofałdowa-
ną błonę śluzową z nabłonkiem wielorzędowym walcowatym, zawierającym okrągłe ko-
mórki podstawne. Komórki nabłonka mają cechy komórek produkujących białko. Bło-
na właściwa zawiera wiele włókien sprężystych i komórek mięśniówki gładkiej. Wydzie-
lina pęcherzyków nasiennych zawiera: globuliny, witaminę C oraz fruktozę. Aktywność
pęcherzyków i związana z nią wysokość nabłonka zależne są od testosteronu.
18.4. GRUCZOŁ KROKOWY
Gruczoł krokowy  stercz (prostata) składa się z 30 50 rozgałęzionych, cewkowo-pę-
cherzykowych gruczołów, których przewody otwierają się do cewki moczowej sterczowej.
Wydzielinę gruczołu stanowi tzw. płyn sterczowy. Gruczoł otacza włóknisto-sprężysta to-
rebka bogata w mięśniówkę gładką, od niej odchodzą przegrody dzielące wnętrze gru-
czołu. Nabłonek spoczywa na tkance łącznej z komórkami mięśniowymi. Nabłonek jed-
nowarstwowy może być sześcienny lub nawet płaski, jednak najczęściej jest walcowaty.
Płyn sterczowy ma odczyn kwaśny, zawiera niewiele białek. Stwierdza się w nim
aminokwasy, sperminę, fruktozę, fosfatazę kwaśną oraz kwas cytrynowy.
Wewnątrz pęcherzyków gruczołu krokowego nieraz widać okrągłe ciała zwane kamy-
kami sterczowymi. Tworzą je glikoproteidy, a rola ich nie jest znana.
Do cewki moczowej już poza gruczołem krokowym uchodzą niewielkie gruczoły zwane
opuszkowo-cewkowymi. Są one gruczołami cewkowo-pęcherzykowymi, z nabłonkiem typu
śluzowego. Tkanka łączna tworząca przegrody wewnątrz gruczołu zawiera komórki mię-
śniówki gładkiej.
Rozdział 18
234
18.5. NASIENIE
Nasienie (semen) to zawiesina plemników w płynie będącym mieszaniną wydzielin,
głównie pęcherzyków nasiennych (70%) oraz gruczołu krokowego. Świeżo po wytrysku
(ejakulacji) nasienie jest gęstym płynem o odczynie lekko zasadowym, zwierającym około
20 300 milionów plemników. Zawiera fruktozę, która jest z
ródłem energii dla plemni-
ków, witaminę C, enzymy i prostaglandyny powodujące skurcze macicy co ułatwia przej-
ście plemników z pochwy przez macicę do jajowodów gdzie zwykle dochodzi do zaplem-
nienia.
18.6. PR" CIE
Prącie tworzą dwa ciała jamiste ułożone grzbietowo i jedno ciało gąbczaste zawiera-
jące cewkę moczową, zakończone żołędzią. Ciała jamiste otoczone są błoną białawą, która
tworzy nieciągłą przegrodę pomiędzy oboma ciałami jamistymi. Od błony białawej tkanka
łączna wnika tworząc beleczki ciał jamistych. Wewnątrz znajdują się przestrzenie wysła-
ne śródbłonkiem, stanowiące sieć naczyniową, która może wypełniać się w czasie wzwo-
du krwią tętniczą. Ciało gąbczaste zawiera mniej elementów włóknistych niż ciała jami-
ste, zawiera sieć naczyń wysłanych śródbłonkiem.